Biologie botanika fyziologie rostlin studuje životní procesy a funkce rostlin fotosyntéza dýchání vodní režim minerální výživa růst a vývoj rostlin vztahy k vnějšímu prostředí adaptace a stresy biotické abiotické
fyziologie rostlin studuje struktury, procesy, funkce a jejich interakce v závislosti na vnějších podmínkách na úrovni: organismu jako celku orgánů pletiv buněk - celulární subcelulární ekologické globální
fyziologie rostlin integruje cytologii, anatomii, morfologii rostlin využívá poznatky a metody chemie a biochemie fyziky a biofyziky molekulární biologie je svou podstatou obor experimentální pozorování, experimenty, statistické hodnocení, matematické modelování další blízké obory: genetika ekologie a půdní biologie agronomie, lesnictví, zahradnictví fytopatologie
Významné osobnosti fyziologie rostlin: Justus von Liebig (1803 1873) Julius von Sachs (1832 1887) Bohumil Němec (1873 1966) Rudolf Dostál (1885 1973)
Význam rostlin přeměna energie slunečního záření v energii chemických vazeb možnost dlouhodobého uložení energie energie pro životní procesy dalších organismů přeměna v další formy energie tepelná, elektrická apod. asimilace minerálních prvků a jejich vstup do biosféry klimatický a půdní činitel zdroj cenných surovin dřevo, sekundární metabolity hodnoty estetické
Charakteristické znaky rostlin fotoautotrofie celulóza v buněčné stěně, vakuoly, plastidy genom - jaderný, plastidový, mitochondriální přisedlost totipotence buněk trvalá funkce meristémů neukončený růst rodozměna
Rostlinná buňka (mezofyl)
v živých organismech probíhá neustálá přeměna látek a energie - metabolismus anabolismus - skladné procesy - asimilace syntéza složitějších organických látek z látek jednodušších děje endergonické např. fotosyntéza katabolismus rozkladné procesy - disimilace ze složitějších organických látek vznikají látky jednodušší děje exergonické např. dýchání
Fotosyntéza základní anabolický proces zabezpečuje energii pro život na Zemi energie slunečního záření je využita k tvorbě organických látek především k přeměně - asimilaci - atmosférického CO 2 na sacharidy
Sluneční energie - světlo - fotosynteticky účinné záření FAR 99% sluneční energie je vyzařováno v rozmezí od 150 nm do 5000 nm fotosynteticky účinné záření 400 nm až 700 nm
Sluneční záření dopadající na povrch atmosféry a na povrch Země efekt ozónu záření dopadající na povrch atmosféry efekt vodní páry a CO 2 záření dopadající na povrch Země FAR vlnová délka nm solární konstanta: 1368 J.m -2.s -1 z toho 43% na povrch Země na Zemi 2% UV záření, 45% viditelné záření, 53% infračervené
pro vstup energie do životních procesů je nezbytná její absorpce
primární = fotochemická fáze fotosyntézy absorpce světelné energie a tvorba produktů: ATP - energie NADPH redukční síla (také ferredoxin) sekundární = syntetická fáze fotosyntézy ATP a NADPH - produkty primární fáze jsou využity k syntéze organických látek asimilace CO 2 - tvorba sacharidů
primární fáze fotosyntézy listy mezofyl chloroplasty thylakoidy fotosyntetický aparát membrána thylakoidu je nepropustná pro protony H +
Fotosyntetický aparát tvoří: fotosystém II asociovaný s komplexem rozkládajícím vodu fotosystém I cytochromový komplex ATPsyntáza
Fotosystémy II i I jsou tvořeny: jádrem s reakčním centrem strukturní proteiny a přenašeče elektronu reakční centrum - 2 molekuly chlorofylu a světlosběrným (anténním) komplexem pigment-proteinové komplexy pigmenty absorbují energii fotonů
Fotosyntetické pigmenty
Primární fáze fotosyntézy necyklický přenos elektronu vznik protonového gradientu ATP a redukční síly NADPH (ferredoxin)
Primární fáze fotosyntézy cyklický přenos elektronu vznik protonového gradientu ATP
Sekundární fáze fotosyntézy asimilace CO 2 využití produktů primární fáze fotosyntézy ke vznik sacharidů rostliny C3 Calvinův cyklus regenerace substrátu pro Rubisco vznik asimilačního škrobu
rostliny C4 kukuřice cukrová třtina čirok proso obtížné plevele C4 cyklus v mezofylu C3 cyklus v pochvách cévních svazků
faktory ovlivňující fotosyntézu dostupnost CO 2 dostupnost vody světlo teplota difúze rozpustnost plynů!! enzymatické reakce propustnost membrán minerální látky
Transport asimilátů transportní cesty: symplast protoplasty propojené plazmodezmy apoplast buněčné stěny a mezibuněčné prostory
asimiláty jsou transportovány ze zdroje mezofylu do sinku (místo uložení nebo spotřeby) sacharóza rafinóza, stachyóza, verbaskóza vodivá pletiva cévní svazky floém sítkové elementy buňky průvodní
Respirace glykolýza aerobní anearobní Krebsův (TCA) cyklus dýchací řetězec - transport elektronu membránou mitochondrie
Krebsův cyklus: oxidativní dekarboxylace uvolnění CO 2 vznik NADH a FADH 2 ATP vznik významných metabolitů
Dýchací řetězec NADH a FADH 2 jsou využity ke vzniku protonového gradientu ATP
dýchání poskytuje nejen ATP ale také důležité metabolity
Rostlina a voda molekula malá elektroneutrální polární vodíkové můstky koheze povrchové napětí adheze působí jako rozpouštědlo kapilární elevace (kapilární póry buněčných stěn) udržuje stálý objem vysoké specifické teplo (energie potřebná ke zvýšení teploty 1g H 2 O o 1K = 4,2 J.g -1.K -1 ) vysoké molární teplo fázového přesunu (teplo nutné pro přeměnu 1 molu H 2 O ze skupenství kapalného do plynného při 25 C = 44 kj.mol -1
stav vody v rostlině a okolí charakterizuje vodní potenciál Ψ w je odvozen z chemického potenciálu - vyjadřuje se v Pa (jednotka tlaku) chemický potenciál čisté vody se konvenčně pokládá za 0 Ψ w je ovlivněn množstvím rozpuštěných látek (složka osmotická) tlakem a gravitací Ψ w = Ψ s + Ψ p + Ψ g hodnoty Ψ w jsou záporné voda se pohybuje z míst s vyšším (méně záporným) vodním potenciálem do míst s nižším (zápornějším) potenciálem - tj. po spádu vodního potenciálu v systému půdní roztok rostlina atmosféra -0,3MPa -0,8 MPa -95 MPa Ψ w klesá
obsah vody v rostlině - 60 až 90% čerstvé hmotnosti funkce vody v rostlině transportní účast v metabolických procesech součást vnitřního prostředí zásobní termoregulační rostliny poikilohydrické závislé na vlhkosti prostředí homoiohydrické udržují vodu vakuoly, pravé kořeny, kutikula
Příjem, vedení a výdej vody rostlinou vodní režim rostliny difúze spontánní proces, vede k homogennímu rozmístění molekul dané látky hybná síla energie tepelného pohybu molekul osmóza prostředí s různou koncentrací rozpuštěných látek oddělena selektivně propustnou membránou plazmolýza (buňka v hypertonickém prostředí - vadnutí) turgor (buňka v hypotonickém prostředí) hromadný tok pohyb daný rozdílem tlaku, teploty, mechanickou silou
příjem vody z prostředí půdní roztok kořeny význam mykorrhizy vedení vody v rostlině apoplast symplast (endodermis)
transport vody přes biologické membrány akvaporiny selektivní kanály
transport vody xylémem - apoplast tracheidy tracheje tracheální články
výdej vody rostlinou ve formě vodní páry = transpirace kutikulární stomatární
Výdej vody v kapalné formě - gutace
Rostlina a energie
Minerální prvky v rostlině a jejich funkce makrobiogenní prvky více než 1000mg v 1 kg sušiny organické - C, H,O minerální - N, K, Ca, Mg, P, S mikrobiogenní prvky méně než 100 mg v 1 kg sušiny Cl, Fe, B, Mn, Zn, Cu, Ni, Co pro rostlinu nezbytné, nenahraditelné, nezastupitelné tj. esenciální rostliny je získávají kořeny z půdního roztoku v iontové podobě vstup do symplastu bariéra plazmatická membrána k tomu slouží transportní proteiny pumpy, přenašeče, kanály
N NH 4+, NO 3-, aminokyseliny aminokyseliny, proteiny, nukleové kyseliny látky s pyrolovým jádrem, sekundární metabolity symbiotické prokaryotické organizmy (bakterie, sinice) schopny fixovat vzdušný N 2 K K + - vodní režim a osmotické poměry buněk - růst Ca Ca 2+ - struktura buněčné stěny, aktivita enzymů přenos signálů Mg Mg 2+ - chlorofyl, aktivita enzymů P H 2 PO 4- - energetický metabolizmus, nukleové kyseliny přenos signálů S SO 4 2- - struktura bílkovin, sekundární metabolity
Růst a vývoj rostlin růst kvantitativní změny hmotnosti rostliny, které vznikají na základě aktivních metabolických procesů vývoj kvalitativní změny, které vznikají na základě růstu a diferenciace buněk diferenciace odlišení buněk spojené s funkční specializací azměnou genové exprese
Životní cyklus rostlin život trvá, jedinci vznikají a umírají rodozměna střídání gametofytu a sporofytu gametofyt haploidní stélka, vzniká ze spory, tvoří gamety gamety vznikají diferenciací buněk gametofytu!! splynutím samičí gamety oosféry se samčí gametou buňkou spermatickou vzniká zygota sporofyt diploidní kormus, vzniká ze zygoty, tvoří spory spory vznikají redukčním dělením - meiozí v evoluci v životním cyklu semenných rostlin převládl sporofyt
Ontogeneze semenných rostlin ontogeneze je vývoj jedince od jeho počátku do smrti za jedince mohou být považovány také orgány, pletiva nebo buňky fáze ontogeneze - embryonální (zárodečná) - vegetativní (růstová) - reprodukční (generativní) - senescence (stárnutí) trvání ontogeneze: rostliny jednoleté efemery, letničky, ozimy dvouleté vytrvalé byliny, dřeviny monokarpické, polykarpické
Embryonální fáze zygota dává vznik embryu embryogeneze probíhá ve vajíčku na mateřském sporofytu během embryogeneze se tvoří základy budoucího sporofytu vajíčko mění v semeno obaly vajíčka (integumenty) se mění v osemení semeník se mění v plod zralé embryo vstupuje do dormance
Vegetativní fáze klíčení semen obnova metabolické aktivity a růstu rehydratace, katabolické procesy, potřeba O 2 orientace v prostoru geotropizmus fototropizmus přeměna ve fotoautotrofní organizmus zakládání a růst listů vznik fotosyntetického aparátu morfogenetická adaptace na světlo senzory světla fytochromy kryptochromy fototropiny a další podmínky na stanovišti (vodní poměry)
Fotomorfogeneze
Generativní fáze sporofyt má schopnost dát vznik další generaci - gametofytu přechod do generativní fáze tvorba květu předpoklady: vnitřní (endogenní) zralost (překonání juvenility) vhodné vnější podmínky fotoperiodizmus řízení vývoje podle délky dne (evoluční adaptace na sezónní klima, z.š.) fotoperiodická květní indukce rostliny krátkodenní, dlouhodenní a neutrální kritická délka dne jarovizace dlouhodobé působení nízkých teplot na aktivní meristémy
Květ květní obaly tyčinka = prašník a nitka (androeceum) redukční dělení - mikrospora plodolist = karpel (gynaeceum) nese vajíčko redukční dělení - megaspora
tyčinka = prašník a nitka (androeceum) redukční dělení mikrospora plodolist = karpel (gynaeceum) nese vajíčko redukční dělení megaspora dvě megaspory
mikrospora samčí gametofyt = pylové zrno obsahuje buňky spermatické
megaspora samičí gametofyt = zárodečný vak obsahuje vaječnou buňku = oosféru )
opylení hydratace a klíčení pylu - růst pylové láčky oplození = splynutí gamet u krytosemenných oplození dvojité vývoj embrya a semena u krytosemenných vývoj plodu
Senescence - období stárnutí nastane v celé rostlině nebo jen v její části senescence listů a květů jsou přirozenou součástí ontogeneze
Dormance období zastavení růstu a snížené metabolické aktivity přežití nepříznivých podmínek pravidelně se opakujících náhodných endogenních regenerace
organizmus je tvořen buňkami, pletivy a orgány v různých fázích jejich ontogeneze během ontogeneze sporofytu vznikají nové buňky v meristémech v další fázi se zvětšují a funkčně specializují podle pozice v orgánu organizmus tvoří koordinovaný funkční celek
Koordinaci slouží fytohormony přirozené metabolity se signální funkcí auxiny cytokininy gibereliny kyselina abscisová regenerace z dormantních základů tvorba adventivnívh orgánů totipotence buněk