MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 Bi7451: Biologie vodních bezobratlých Vodní larvy dvoukřídlých Řád: DIPTERA (dvoukřídlí) Dospělci: pouze první pár křídel, druhý pár kyvadélka Larvy: apodní (redukce končetin), vodní, suchozemské, minující, redukce hlavy: eucefalní hemicefalní acefální (tj. častá je redukce hlavy) Kukla: ( obtecta) mumiová i (p.libera) volná Dýchání larev amfipneustické (každý článek těla), metapneustické (2 zadečková stigmata), apneustické (bez stigmat) DIPTERA vodní larvy Podřád: Nematocera (dlouhorozí) Dospělci: dlouhá tykadla, tělo i křídla Larvy: dobře vyvinutá hlava (eucefální), kukla mumiovitá (obtecta) či volná (libera) Podřád: Brachycera (krátkorozí) Dospělci: krátká tykadla, tělo i křídla Larvy: redukovaná hlava, (hemiči acefální), kukla mumiovitá (obtecta) nebo soudečkovitá (coarctata)
DIPTERA: Nematocera (dlouhorozí) Čeled: Tipulidae (Tiplicovit Tiplicovití) Cylindrotomidae (Vále lečkovití) Limoniidae (Bahnomilkovití) Pediciidae (Panožnakovit nakovití) Ptychopteridae (Slídilkovití) Psychodidae (Koutulovit Koutulovití) Blephariceridae (Přísalkovití) Dixidae (Komárcovití) Chaoboridae (Koretrovití) Culicidae (Komárovití) Thaumaleidae (Kalužnatkovití) Ceratopogonidae (Pakomárcovit rcovití) Chironomidae (Pakomárovití) Simuliidae (Muchničkovit kovití) Anisopodidae (Stružilkovití) TIPULIDAE Tiplicovití v ČR 123 druhů z toho 48 vodních larvy: válcovité až 60mm, tělníčlánky -3 hrudní a 8 zadečkových, menší redukce hlavy výrazné stigmální pole, metapneustické larvy, někdy výrazná kresba pokožka s mikrotrichiemi, při březích v listí, bahně a nárostech fytofágní dospělci i larvy TIPULIDAE Tiplicovití TIPULIDAE Tipula sp. 6 laloků stigmálního pole počet a uspořádání laloků análního pole Tipula lateralis
Tipula obscuriventris (saginata) Dolichopeza - suchozemské Tipula - pre Tipula juv. Kresba stigmálního pole CYLINDROTOMIDAE Válečkovití CYLINDROTOMIDAE Válečkovití Triogma trisulcata v ČR 4 druhy, 2 vodní Larvy do 30mm s typickým tvarem tělních výrůstků, dobře vyvinutá malá hlava, stigmální pole s 6 okrajovými laloky Na bažinatých loukách, slatinách, okraje rybníků larvy přichyceny na ponořeném mechu ale fytofágie je nejistá záď hlava Phalacrocera replicata
LIMONIIDAE - Bahnomilkovití v ČR 271, 152 vodních, u části druhů stigmální pole s max. 5 laloky někdy amfipneustické larvy se 2 zadními laloky, některé druhy mají lokomoční valy v písčitých a bahnitých nánosech, bažiny, horské potoky, nárosty i hygropetricky rozmělňovači, škrabači, sběrači i dravci LIMONIIDAE Bahnomilkovití Molophilus Limnophila schranki Rhynolophus haemorhoidalis Cheilotrichia
Scleroprocta sp. Orimarga atenuata Eleophila sp. Eleophila Antocha sp. Pilaria discicollis PEDICIIDAE - Panožnakovití v ČR 34 druhů, 30 akvatických, skupina vyčleněna z čeledi Limoniidae otrněné nebo hladké panožky, na zadečku 2 laloky a vyústění stigmat čisté proudící vody a smáčený mech predátoři larev hmyzu
PEDICIIDAE - Panožnakovití Pedicia rivosa Dicranota sp. PTYCHOPTERIDAE Slídilkovití v ČR 8 druhů, všechny larvy vodní délka larev až 70mm s velmi dlouhou dýchací trubicí, na prvních 3 hrudních článcích zatažitelné panožky, dobře vyvinutá hlava v bahnitých náplavech při březích rybníků a potoků, některé druhy tolerantní k znečištění sběrači organického detritu PTYCHOPTERIDAE Slídilkovití
Ptychoptera lacustris Ptychoptera - PSYCHODIDAE Koutulovití v ČR 131 druhů z toho 120 vodních larev, dosud nedostatečně známá skupina popisy larev chybí, velká revize rodových názvů velikost většinou do 10mm, max, 16mm, larvy amfipneustické, dobře vyvinutá hlava a vyvinuté hřbetní tergity, přední i zadní stigmata, 4 obrvené výrůstky na konci těla (flabellum) sifonálníčlánek prameny, při březích vod, bahno, písek, smáčené nárosty, hygropetricky, dendrotelmy i suchozemské široká ekologická valence, i znečištěné vody Tinearia (Psychoda) alternata sběrači a seškrabávači org. materiálu, některé saprofágní PSYCHODIDAE Koutulovití Tinearia alternata (dříve Psychoda) znečištěné vody Pneumyia (Satchelliella) čisté tekoucí vody Sycorax prameniště spodní pysk
Peripsychoda PSYCHODIDAE koutulovití - Blephariceridae - Přísalkovití flabelum v ČR 6 vodních druhů na břišní straněřada 6 přísavek, hlavový článek splynulý s hrudí a prvním zadečkovým článkem, 6 párů panožek někdy se smyslovými výběžky apneustické larvy keříčky tracheálních žaber po stranách zadečku vývoj jednoletý ale nerovnoměrný (různé instary společně) na kamenech v prudkých horských potocích a vodopádech s dostatkem kyslíku seškrabávači 2 rody Liponeura, Blepharicera BLEPHARICIDAE - Přísalkovití Liponeura DIXIDAE - Komárcovití v ČR 10 druhů, všechny vodní dorzoventrálně zploštělé tělo, věnce zpeřených brv na dorzální straně, krátké panožky na 1,2 článku hrudi, stigmální pole s párem postspirakulárních výběžků metapneustiscké larvy, využívají povrchové napětí vody Dixa - při březích menších tekoucích vod s vegetací a tišinami, v driftu Dixella menší stojaté vody, ve spadaných větvích typicky stočené do tvaru U kukly jsou podobné komárům, volné ale málo pohyblivé, kuklení mimo vodu, vývoj cca 1 měsíc filtrujířasy a detrit
DIXIDAE Komárcovití Dixa Dixela postspirakulární výběžky CHAOBORIDAE - Koretrovití v ČR 6 vodních druhů dobře vyvinutá hlava s uchvacovacím orgánem (přeměněná tykadla), naduřelá hruď, průhledné tělo s tracheálními měchýřky (hydrostatická funkce) vznášení ve vodorovné poloze, Mochlonyx - dýchací sifo jako u komárů součást planktonu ve stojatých vodách včetně rašelinišť, periodické vody, dendrotelmy Ve dne jsou larvy zahrabané ve dně a v noci loví u hladiny kukly podobné jako u komárů, vajíčka kladou na hladinu či rostliny predátoři máloštětinatců, vířníků, perlooček, buchanek, taktéž kanibalizmus CHAOBORIDAE Koretrovití
Chaoborus Culicidae v ČR 43 druhů vodních, larvy striktně vodní dospělci: krevsající samice mohou přejít i na nektar (autogenie), samci (zpeřená tykadla) sají nektar larvy: kousavé ústní ústrojí, naduřelá hruď, na zadečku stigmální destička (Anopheles) nebo dýchací sifo (Culex) pouze ve stojatých vodách, často periodických (louže, zahradní nádrže,dendrotelmy, rašeliniště), při březích řek s pomalým proudem, některé nabodávají aerenchym vodních rostlin Coquillettidia filtrátoři a seškrabávači konzumují mikroorganizmy povrchové blanky a ponořených předmětů kukly jsou volně pohyblivé s pochvani křídel, noh a tykadel splynutí hlavy a hrudi do kulovitého útvaru, u rodu Mansonia napichují dých. růžky aerenchym vajíčka kladena na vodu nebo na povrch půdy - následujé rychlý vývoj a masový výlet po znovuzaplavení (Aedes) CULICIDAE Komárovití Culex pipiens Anopheles
Thaumaleidae - Kalužnatkovití THAUMALEIDA - Kalužnatkovití v ČR 11 druhů, semiakvatické larvy dobře vyvinutá hlava, hřbetní štítky na zadečkových článcích, amfipneustický systém - přední a zadní stigmata stigmální pole s 2 laloky, nepárová panožka na 1. hrud článku a pošinka na zadečku, max. 14mm, hygropetrické stanoviště smáčené skály, u pramenů a potoků, kukly ve vlhkém mechu listí a detritu, v horách seškrabávači řas a rozsivek Ceratopogonidae v ČR 189 druhů, vodní larvy známy u 54 ale předpokládá se jich až 100 nepopsány dospělci: velmi drobní 1-2mm, krevsající samice některých druhů larvy: velmi široká valence, různá vývojová stádia různé nároky, do 16mm, dobře vyvinutá hlava a štětiny na posledním análním článku, panožky, pošinky a výrůstky na těle jen u Forcypomiinae, vývoj trvá několik týdnů až měsíců prameny, potoky, řeky, stojaté vody, periodické tůně, písčité a bahnité náplavy, dendrotelmy, v hlubokém profundálu jezer Ceratopogoninae draví, Forcypomiinae a Dasyheleninae sběrači a filtrátoři řas a detritu CERATOPOGONIDAE Pakomárcovití
CERATOPOGONIDAE Pakomárcovití podčeledi: Leptoconopinae vlhké písčité břehy řek Ceratopogoninae Bezzia, Ceratopogon, Culicoides, Probezzia Dasyheleninae Dasyhelea Forcipomyinae převážně suchozemké, Atrichopogon část larev vodní Dasyheleninae jímky, kaluže, dendrotelmy, půda, tlející hmota Ceratopogoninae stojaté i tekoucí vody, souš, prameniště, kaluže, periodické v. Forcipomyinae - Atrichopogon Ceratopogonidae Chironomidae v ČR známo 222 druhů, předpokládá se 400 a více, převážná většina vodních, několik rodů suchozemských a minujících druhově nejbohatší čeleď imága: menší než u komárů bez šupinek na těle, přední nohy prodloužené s hmatovou funkcí ústní orgány dospělců zakrnělé, často sají jen vodu, typické roje samců larvy: přední panožka a pár pošinek, anální výběžky a někdy přídavné dýchací trubice Chironomus, dýchání bez tracheálního systému - apneustické, pouze přes pokožku všechny typy vod včetně pramenů, rašeliništ dendrotelem a horkých pramenů
Chironomidae CHIRONOMIDAE - Pakomárovití někteří staví pouzdra ze sekretu slinných žláz a materiálu v toku rodově specifický tvar (Micropsectra. Tanytarsus) vajíčka kladeny na hladinu nebo rostlinstvo jednotlivě nebo ve snůškách, první larvální instary planktonní a vyšší již bentické volně pohyblivá kukla - libera u vodní hladiny - apneustické, pouze kukly Tanypodinae propneustické s dých růžky jako kukly komárů některé larvy minují ve vodních rostlinách Endochironomus, Einfeldia sběrači detritu a řas, predátoři - Tanypodinae exuvie CHIRONOMIDAE - Pakomárovití podčeledi: Tanypodinae Diamesinae Tanypodinae - dravci Diamesinae škrábači v nárostech řas Prodiamesinae Corynoneurinae Orthocladiinae Chironominae Buchonomyinae, Podonominae Macropelopia, Thienemannimyia Diamesa
Prodiamesinae škrábači Chironominae detritofágní sběrači,minují Chironominae - tribus Tanytarsini - sběrači detritu Orthocladiinae - různé potravní typy včetně ektoparazitů Prodiamesa olivacea Chironomus, Polypedilum Micropsectra, Tanytarsus Orthocladius, Cricotopus Simuliidae v ČR 42 druhů s vodními larvami imága: do 5mm, krevsající samice larvy: masivní hlava s filtračními vějířky, nepárová panožka, na konci soudkovitého zadečku přichycovací terč někdy s ventrálními přívěsky pouze v tekoucích vodách přichycené na pevném podkladu (kameny, tráva, výpustě rybníků), v noci často driftují vajíčka kladou na vlhká místa na březích či do vody, vývoj trvá 1-5 měsíců dle teploty vody, 1-3 generace ročně kukla s výraznými dýchacími keříčky v zámotku přichyceném k podkladu výhradní filtrátoři potrava detrit řasy, bakterie, prvoci, taktéž kanibalizmus juv. stádií po vylíhnutí SIMULIIDAE Muchničkovití
Simuliidae Muchničkovití ANISOPODIDAE Stružilkovití v ČR 5 druhů, popsána 1 vodní larvy: červovité, velmi primitivní stavby, do 14mm, zadečkový článek se stigmálním polem rozdělen na 5 oddílů amfipneustický tracheální systém široká ekologická valence půda, zahnívající substráty, bahno, kaluže napajedla, trouch rozmělňovač organických zbytků Simulium, Prosimulium ANISOPODIDAE Stružilkovití DIPTERA: BRACHYCERA (krátkorozí) Sylvicola fenestralis Stratiomyidae (bráněnkovití) Rhagionidae (číhalkovití) Tabanidae (ovádovití) Athericidae Empididae (kroužilkovití) Dolichopodidae (lupicovití) Syrphidae (pestřenkovití) Sciomyzidae (vláhomilkovití) Ephydridae (břežnicovití) Scatophagidae (výkalnicovití) Muscidae (mouchovití)
STRATIOMYIDAE bráněnkovití Stratiomyidae bráněnkovití v ČR 63 druhů z nichž 34 má vodní larvy Dobře vyvinutá hlava, políčkovitá struktura integumentu vyztužena CaCO 3, často věnec hydrofugních zpeřených brv na zadečku, přichycovací drápky, amfipneustický trach. systém zarostlé břehy tůní a rybníků (Stratiomys, Odontomyia), naplavený rostlinný materiál larvy rodu Nemotelus žijí ve stojatých vodách většinou na vodních rostlinách těsně u hladiny Oxycera prameny, hygropetrické habitaty, smáčené mechové polštáře, čisté stojaté vody živí se organickým detritem nebo oškrabují řasové nárosty, také filtrují Kukly uvnitř pokožky posledního larv.instaru vývoj až tříletý s možností přežívání ve vyschlém bahně Odomtomyia Oxycera Stratiomys RHAGIONIDAE číhalkovití v ČR 24 druhů z toho larvy 2 vázané na vodu redukovaná hlavová schránka, tělo podlouhlé s lokomočními valy, zadní stigmální pole se 4 laloky, larvy amfipneustické žijí v bahnitých nánosech u vod a bažin Rhagionidae číhalkovití Chrysopilus popř.(rhagio)
TABANIDAE ovádovití 54 druhů v ČR z nichž 40 má larvy vázané na vodu vřetenovité hemicefální larvy do 50mm často s kresbou, věnce panožek, tracheální systém amfipneustický, funkční zřejmě pouze zadní stigmata na konci krátké dýchací trubice (sifa) zatažitelné do 8. zadečkového článku dospělci krevsající samice larvy žijí v nánosech bahna při březích potoků a řek, v kořenech rostlin na březích rybníků, slepých ramen a zaplavených lužních lesů, na slatinách, rašeliništích, odvoňovacích kanálech některé druhy rodu Chrysops byly nalezeny až 30 cm pod hladinou širokou ekologickou valenci mají zástupci rodu Haematopota - byli sbíráni i na souši daleko od vody kusadlo Tabanidae ovádovití Chrysops caecutiens (bzikavka slepoočka) Tabanus miki ATHERICIDAE v ČR 3 druhy s vodními larvami tracheální systém uzavřený apneustický kladení vajíček oplozené samice se sletují na určitá místa nad vodou (větve, mosty) kde po vykladení hynou na ně se sletují další jedinci a nakonec vytvoří kulovité shluky ( roje ) uhynulých samic a vajíček kterými se po vylíhnutí živí mladé larvy, pak padají do vody, kde žijí jako dravci. larvy žijí pod kameny čistých potoků a říček, v podhůří a horách napadají hlavně larvy pošvatek, jepic, pakomárů a některé druhy chrostíků larvy rodu Atherix a Ibisia jsou oligosaprobní, Atrichops v nížinných řekách larvy přezimují v průběhu 4. larválního instaru a dokončují vývoj během 1 roku (část populace však může mít i dvouletý vývojový cyklus) ke kuklení vylézají larvy z vody a vyhledávají vhodné úkryty při březích ATHERICIDAE Atherix ibis Ibisia marginata (střední úseky toků) (horní úseky toků) Atrichops crassipes (nížinné toky, jižní druh)
EMPIDIDAE kroužilkovití v ČR 267 druhů z toho 70 vázáno na vodu larvy: vřetenovité max 6mm dlouhé tělo, panožky a výběžky na zadečku dýchací systém uzavřený, apneustické larvy nejčastěji žijí v čistých, pramenitých a rychle tekoucích vodách v mechových a řasových nárostech nebo v detritu klidnějších míst při březích, hygropetricky některé druhy mohou dosahovat vysokých nadm. výšek (2400 m n.m.) predátoři - napadají larvy a kukly pakomárů a muchniček, které vysávají Empididae kroužilkovití Chelifera Hemerodromyia Wiedemannia DOLICHOPODIDAE - lupicovití v ČR 305 druhů, u 70 z nich má vodní nebo semiakvatické larvy menší štíhlé larvy s redukovanou hlavovou schránkou, na zadečku lokomoční valy se stigmálním polem (4-6 laloků s keříčky brv) rozmanitá stanoviště bahno, vlhká půda, opadané listí, mechové a řasové nárosty, trouch, míza vytékající z ran stromů, pod kůrou v chodbách kůrovců také druhy koprofilní, halofilní, minující v rostlinách predátoři napadající zvláště jiné larvy akvatických dvoukřídlých DOLICHOPODIDAE lupicovití Dolichopus, Tachytrechus
SYRPHIDAE pestřenkovití v ČR 378 druhů asi 50 má larvy ve vodnímu prostředí do ocasovitého výběžku se teleskopicky zasouvá dlouhá dýchací trubička (někdy pouze krátký bodec Melanogaster, Chrysogaster nabodávání rostl.pletiv zblochan, orobinec) válcovité světlé larvy s měkkou pokožkou, na břiše párovité panožky, většina larev amfipneustických vodní nebo semiakvatické jsou především larvy podčeledi Eristalinae saprofágové žijící při březích stojatých vod a mírně tekoucích vod, v žumpách, fekálních vodách a na hnojištích, také rašeliniště a dendrotelmy úplný vývoj mohou larvy v optimálních podmínkách dokončit během 10 dnů sběrači nasávající organický detrit - ústní ústrojí je u saprofágních larev přeměněno na dvoudílný filtrační aparát Syrphidae pestřenkovití Eristalis filtrační aparát SCIOMYZIDAE vláhomilkovití v ČR 76 druhů, z toho asi 48 vodních nebo semiakvatických všechny známé larvy se živí vodními nebo suchozemskými měkkýši, případně jejich vajíčky nebo slizem většinou žijí v jednom plži několik dní, výjimečně je vývoj dokončen v jednom jedinci, kterého larva usmrcuje až bezprostředně před kuklením kuklí se někdy přímo v ulitě hostitele vodní čeledi mají měkké tělo často zbarvené s lokomočními laloky, redukovaná hlava, zadní stigmální pole s okrajovými laloky v litorálu vod, lesní bažiny, tůně, bahnité okraje rybníků parazitoidi Sciomyzidae vláhomilkovití
EPHYDRIDAE břežnicovití v ČR 132 druhů z nichž asi 80 vodních protáhle vřetenovité tělo někdy s panožkami, hlava redukovaná na cefalofaringeální skelet, dýchací trubice na konci rozdvojena larvy žijí v bahně u břehů, močůvce, hnoji ale také ve vajíčkách pavouků nebo v uhynulých plžích, písčité nánosy a saliny (Ephydrinae), horké prameny larvy rodu Notiphila žijí na kořenech vodních rostlin z nichž získávají pomocí bodců (upravená zadní stigmata) vzduch z rostlinných tkání, podobně Hydraelia larvy rodu Scatella horkých pramenech sběrači, požírají detrit a mikroorganizmy, u některých filtrační aparát SCATOPHAGIDAE výkalnicovití v ČR 68 druhů z toho 4 vodní larvy Larvy vřetenovité s redukovanou hlavou i ústním ústrojím, lokomoční valy na břišní straně, stigmální pole s nízkými okrajovými laloky vztah k vodě mají jen zástupci podčeledi Hydromyzinae (Spaziphora, Acanthocnema) minují v řapících nebo listech stulíků a v okvětí leknínů, dále žijí na smáčených kamenech potoků živí se vajíčky chrostíků nakladenými těsně u vodní hladiny (Acanthocnema glaucescens) napadají také larvy vodních dipter a sbírají i vodní houby a mikroorganizmy (Spaziphora) Ephydridae břežnicovití cephalopharyngeální skelet Hydraellia Ephydra Scatophagidae výkalnicovití Acanthocnema, Spaziphora
MUSCIDAE mouchovití Muscidae mouchovití v ČR 289 druhů z nihž má 48 larvy ve vodním prostředí hlava redukovaná na cefalofaryngeální aparát, tělo protáhlé někdy s 2-4 výrůstky (stigmálními nosiči) na zadečku larvy žijí v náplavech, řasových nárostech a mechových polštářích na březích vod (Lispe, Spilogona) v dendrotelmách (Phaonia exoleta) - živí se larvami komárů) ve smáčeném mechu a v řasových nárostech na kamenech a skalních stěnách u potoků, často v peřejích a poblíž vodopádů (Limnophora ) predátoři - napadají jiné vodní larvy hmyzu zejména dvoukřídlých, nejčastěji muchničky a komáry cefalofaryngeální skelet přední stigmata Limnophora coarctata Lyspe