Galén Na Bělidle 34, Praha 5.

Transkript

1

2 Upozornění Všechna práva vyhrazena. Žádná část této tištěné či elektronické knihy nesmí být reprodukována a šířena v papírové, elektronické či jiné podobě bez předchozího písemného souhlasu nakladatele. Neoprávněné užití této knihy bude trestně stíháno. Galén Na Bělidle 34, Praha 5 Galén, 2012

3 František Koukolík LIDSKÝ MOZEK Třetí, přepracované a doplněné vydání Galén

4 František Koukolík LIDSKÝ MOZEK Třetí, přepracované a doplněné vydání (první elektronické) Vydalo nakladatelství Galén, Na Bělidle 34, Praha 5 Editor nakladatelství PhDr. Lubomír Houdek Šéfredaktorka PhDr. Soňa Dernerová Odpovědná redaktorka MUDr. Dina Válková Dokumentace z archivu autora a nakladatelství Galén Sazba Petra Veverková, Galén G Všechna práva vyhrazena. Tato publikace ani žádná její část nesmí být reprodukovány, uchovávány v rešeršním systému nebo přenášeny jakýmkoli způsobem (včetně mechanického, elektronického, fotografického či jiného záznamu) bez písemného souhlasu nakladatelství. Galén, 2012 ISBN (PDF) ISBN (PDF pro čtečky)

5 Obsah Předmluva Funkční systémy lidského mozku Makroskopická architektura mozku...13»konektom«příklad současného studia neuronálních sítí lidského mozku Mikroskopická architektura mozku Funkční architektura lidského mozku Úvod...17 Mesulamův model...18 Neurokognitivní sítě velkého rozsahu jsou charakteristickou obětí neurodegenerativních onemocnění Mozek je zkoumán na řadě úrovní mnoha metodami...21 První úroveň geny...21 Druhá úroveň molekuly...24 Třetí úroveň buněčné orgány...24 Čtvrtá úroveň mikroobvody...24 Pátá úroveň jednotlivé části neuronů...24 Šestá úroveň nervové buňky...26 Sedmá úroveň jednotlivé oblasti mozku...26 Osmá úroveň funkční systémy...26 Devátá úroveň chování Zrakové poznávání Anatomická a funkční organizace zrakového systému Sítnice a corpus geniculatum laterale Zrakové korové oblasti...32 Posteromediální mapy: V1, V2 a V Dorzální mapy: V3A, V3B, V6 a IPS-X Laterální mapy: LO-1, LO-2 a hmt (V5) Ventrální mapy: hv4, VO-1, VO Integrace s dalšími korovými funkcemi...39 Organizace map zrakového pole...39 Frontální oční pole...42

6 6 / lidský mozek 2.2. Poznávání objektů...42 Doménová specificita...42 Prediktivní ovlivnění zrakové kůry»shora dolů«...44 Transmodální aktivace oblastí FFA a PPA Určení trojrozměrné struktury objektu Vizuální agnozie předmětů...46 Vizuální aperceptivní agnozie...46 Obtíže s odlišováním aperceptivní a asociativní vizuální agnozie Navigace...50 Lidská navigační síť...51 Rychlá a přesná interpretace složité zrakové scény Navigace, hipokampus a neuronální plasticita Topografická dezorientace Poznávání barev Sítnice Sítnice a corpus geniculatum laterale Primární zraková kůra Zraková korová oblast V Zraková korová oblast V Shrnutí Cerebrální achromatopsie...60 Příznaky cerebrální achromatopsie Poznávání pohybu...62 Lidská V Porucha zrakového rozlišování pohybu (akinetopsie) Poznávání tváří Prosopagnozie Zrakové představy Sluchové poznávání Funkční anatomie lidského sluchového korového systému Primární sluchová kůra A1, sousedící oblasti a projekce Lokalizace zdroje zvuku a jeho pohybu...81 Mapování proměn frekvence zvukových vln...82 Sluchový systém KDE?, CO? a KDY?...83 Identita zvuku...84 Pohlavní rozdíly Součinnost dalších neuronálních sítí Centrální sluchové poruchy Hudba, mozek, hudebníci...86 Hudba jako evoluční adaptace Vztah hudby a jazyka Stavba a funkce mozku hudebníků Amuzie...94 Co se v mozku děje v průběhu představ známých melodií?...96 Citová stránka hudby Rytmus... 97

7 obsah / 7 4. Taktilní poznávání Základní stavba a činnost somatosenzorického systému Primární senzorická kůra S1, asociační senzorická kůra S Jemný dotyk Taktilní systémy KDE? a CO? Viscerální somatosenzorické informace Taktilní agnozie Reorganizace a plasticita somatosenzorické kůry Fantomové pocity Pocit vlastnictví těla Synestezie Získaná a vývojová synestezie Výklad kongenitální synestezie Výsledky funkčních zobrazovacích metod Paměť Pracovní paměť Uvedený popis pracovní paměti je zjednodušení Pracovní paměť funkčně vyzrává Činnost pracovní paměti má klíčový význam pro modulování selektivní zrakové pozornosti Model zrakové pracovní paměti Deklarativní paměť Epizodická paměť Rüdiger Gamm Sémantická paměť Epizodická a sémantická paměť jsou do jisté míry vzájemně nezávislé Sémantická demence Organizace sémantického systému Vybavování dat ze sémantické paměti závisí na jejich stáří Autobiografická paměť Amnézie Hipokampální amnézie Porucha epizodické paměti u pacientů s jednostrannou temporální epilepsií Atrofii hipokampu může způsobit dlouhodobě vysoká hladina glukokortikoidů Poruchy paměti při vývoji Alzheimerovy nemoci a hipokampus Diencefalická amnézie Amnézie jako důsledek poškození bazálního telencefala Amnézie při ložiskovém poškození bílé hmoty Tranzitorní globální amnézie Priming Priming ve výsledcích funkčních zobrazovacích metod Pavlovovské podmiňování Psychogenní amnézie a syndrom falešné paměti Otázka existence disociativní (psychogenní) amnézie Činnost mozkové kůry při vybavování iluzorních vzpomínek...153

8 8 / lidský mozek 6. Jazyk Definice Fylogeneze Arbibova-Rizzolattiho hypotéza Klinické důkazy vrozeného základu jazyka: gen FOXP2, Williamsův syndrom a nikaragujský znakový jazyk Christiansenova-Chaterova hypotéza Mapa jazyka a řeči v dospělém mozku Jazyková neuronální síť levé hemisféry Fonologické sítě Audiomotorická řečová koordinační síť Obvod fonologické pracovní paměti Architektura sémantického systému Zpracovávání vět Prozódie Afázie Klasické afázie Neklasické afázie Zkřížená afázie Čtení a psaní Čtení Psaní Alexie a agrafie Vývojová dyslexie Neuroanatomické změny Součástí vývojové dyslexie je porucha rozlišování a manipulace s fonémy Magnocelulární teorie vývojové dyslexie Je vývojová dyslexie»dyschronií«? Jak zvládáme dva nebo větší počet jazyků? Jazyk neslyšících Číselný smysl a dyskalkulie Hybnost a praxie Motorická mapa v primární motorické kůře M Doplňková a presuplementární motorická oblast Ukázání, úchop a dosahování Čas a pořadí motorické akce Implicitní a explicitní motorické učení Syndrom odcizené ruky a syndrom nadbytečné končetiny Bazální ganglia Funkční architektura Mozeček Mozeček a kognitivní funkce Praxie a apraxie Klasifikace apraxií Funkční anatomie praxie a apraxií Záměrná a automatická imitace Apraxie při poškození podkorových struktur...233

9 obsah / 9 Znalost užívání předmětů a nástrojů Zkřížená apraxie Lateralita Evoluce a a genetika mozkové asymetrie Praváci a leváci Genetické vlivy Funkční specializace hemisfér a syndrom rozštěpeného mozku Základní neurologické mechanismy u diskonektovaných jedinců Souhrnný pohled Emoce Homeostatické emoce: emoční pozadí a interocepce Primární aferentní vlákna A-d a C a Rexedova lamina I šedé hmoty spinální míchy Stres Bolest První a druhá bolest. Korové kódování bolesti Bolest a placebo efekt Základní emoce. Valence a intenzita emocí Disociace intenzity a valence emocí Pozorování výrazu hnusu ve tváři a pociťování hnusu mají společný neuronální základ Poznávání emocí z výrazu ve tváři a dalších signálů Amygdala se aktivuje jak při negativních, tak při pozitivních emocích Funkční neuroanatomie strachu a úzkosti Individuální rozdíly ve zpracovávání emocí Emoce a kognitivní funkce Na tvorbě emoční paměti se podílí aktivita amygdaly Zadní cingulární a retrosplenická kůra Pohlavní rozdíly neuronálních základů emočních vzpomínek Hypotéza somatických markerů Iowský herní test Neuronální podklady emoční a sociální inteligence Smích, pláč, humor Systém odměny a hédonický mozek Vědomí a pozornost Neuronální korelát vědomí Perzistující a permanentní vegetativní stav Diferenciální diagnostika perzistujícího vegetativního stavu Stav minimálního vědomí Spánek a některé jeho poruchy Fylogeneze a funkce spánku Narkolepsie Funkční architektura systému pozornosti Modely zrakové pozornosti Systém pozornosti není jednotný...335

10 10 / lidský mozek Přední část gyrus cinguli Allocentrická pozornost Emoce a pozornost Opomíjení neboli neglect Poškození vedoucí k opomíjení Tři složky syndromu opomíjení Opomíjení a prostorové souřadnice Pravostranné opomíjení Pravostranná zadní parietální kůra a udržování zrakové pozornosti v čase Extinkce Peripersonální prostor Řídící funkce čelních laloků Pacient Phineas Gage Čtyři prefrontální funkční systémy Dorzolaterální prefrontální obvod Orbitofrontální a ventromediální subkortikální obvod Poškození čelních laloků v dětství Mediální prefrontální-subkortikální obvod Centrální část mediální frontální kůry monitoruje akce Frontopolární obvod Závislost na prostředí Modely prefrontálních korových funkcí Model kontroly mechanismu pozornosti (Norman a Shallice, 1986) Konekcionistický model (Burnod et al., 1991) Model časové organizace (Fuster, 1997) Teorie somatických markerů (Bechara et al., 1997; Damasio 1998) Model založený na činnosti pracovní paměti (Goldman-Rakic, 1998) Model adaptivního kódování (Duncan, 2001) Teorie řízené aktivace (Miller a Cohen, 2001) Strukturované komplexy událostí (Grafman, 2002) Současné poznání stavby a funkce řídících systémů Rostrokaudální osa čelního laloku Inteligence Seznam zkratek Rejstřík

11 / 11 Předmluva Knížka, kterou otevíráte, je určena zejména lékařům, psychologům a filozofům zajímajícím se o vývoj kognitivní a afektivní neurovědy. Vznikla z autorových přednášek o vztahu mozku a chování, které běží patnáct let ve stejnojmenném pregraduálním kursu na 3. lékařské fakultě UK v Praze, stejně jako v kursech postgraduálních. Jejím předchůdcem byla publikace Lidský mozek (Funkční systémy. Norma a poruchy), která vyšla v nakladatelství Portál ve dvou vydáních v roce 2000 a Vědecký vývoj její obsah z valné části překonal. Kniha popisuje funkční systémy lidského mozku obecně, dále zrakové, sluchové a taktilní poznávání, paměť, jazyk, praxii, lateralitu, emoce, vědomí a pozornost, poslední kapitolou jsou řídící funkce. S ohledem na počet, šíři i hloubku pramenů, z nichž vycházejí jednotlivé kapitoly, byla jejich volba obtížná a při nejlepší vůli je zatížená subjektivně. Snažil jsem se užívat zejména přehledné články ze špičkových světových časopisů, jejichž příkladem jsou Nature Neuroscience Review, Brain, Neuron. Kniha je náročná, text hutný, četba namáhavá. Věřím však, že se vyplatí pochopením jedné úrovně stavby a činnosti nejsložitějšího jevu ve známém vesmíru, jímž je náš vlastní mozek a tím i jedné úrovně nás samotných. Rozsah knihy neumožnil zabývat se evolučními aspekty ani problematikou tzv. sociálního mozku. Jim se věnovaly autorovy publikace Lidství (Galén 2010) a Sociální mozek (Karolinum 2006). František Koukolík

12

13 / Funkční systémy lidského mozku 1.1. Makroskopická architektura mozku Chceme-li pochopit, co jsou funkční systémy lidského mozku a jejich poruchy, je nutné položit si jednoduchou otázku: co tvoří lidský mozek? Makroskopická neuroanatomická nomenklatura se totiž, počítáme-li od nejstaršího známého staroegyptského ekvivalentu pojmu mozek, vyvíjí několik tisíciletí. Výsledkem je názvoslovný zmatek, který je pro každého, kdo neprošel pracným studiem neuroanatomie, nezvládnutelný; pro toho, kdo jím prošel, je zvládnutelný s obtížemi. V této knize se proto užívá nejjednodušší možné obecně přijaté pojmosloví makroskopického členění mozku. Základní směrová orientace v jeho třech rozměrech je na obr V milimetrovém rozmezí poskytuje trojrozměrnou orientaci v mozku atlas Talairachův a Tournouxův (1988) užívaný jak při stereotaktickém zaměřování mozkových struktur, tak při vyhodnocování výsledků zobrazovacích metod. Nejde o jednotlivé dílo. Montrealský neurologický institut vytvořil sérii obrázků podobných vyobrazením Talairachovu atlasu založenou na průměru velkého dorzální rostrální ventrální kaudální Obr Určení základních směrů v mozku a míše. Synonymum pro rostrální je anterior, synonymum pro kaudální je posterior. Směr ze zevní strany ke střední ploše je mediální, směr zevnitř navenek je laterální. Při určování polohy se směry často kombinují: například anteromediální (rostromediální) směr je směr»dopředu a ke střední čáře mozku«

14 14 / lidský mozek počtu skenů magnetické rezonance. Obrázky může užívat automatizovaný program prostorové normalizace. Mají být reflexí průměrného neuroanatomického nálezu. Mezinárodní konsorcium mapování mozku (The International Consortium of Brain Mapping) je chápe jako mezinárodní standard (Brett et al., 2002). Zásadní problém však je, že stejné názvy často odpovídají více nebo méně odlišným oblastem mozku a naopak stejné oblasti mozku jsou nositelkami různých názvů. Bohland et al. (2009) proto opustili pojmenování jednotlivých oblastí a porovnali jejich prostorové definice v různých atlasech užívaných odborníky ve zobrazovacích metodách. Dokázali, že mezi osmi porovnávanými atlasy existují velké rozdíly. Problém nazvali problémem konkordance atlasů mozku. Podrobné výsledky této závažné studie lze najít na interaktivní webové adrese (Bohland et al., 2009). Při četbě všech studií užívajících zobrazovací metody je tudíž nutné sledovat, z jakého templátu jejich autoři vycházejí.»konektom«příklad současného studia neuronálních sítí lidského mozku Pro ucelený anatomický popis neuronálních sítí tvořících lidský mozek navrhl Sporns et al. (2005) pojem konektom. Gong et al. (2009) k popisu konektomu užili AAL templát, to je jeden o osmi výše citovaných atlasů (Bohland et al., 2009) a DTI (diffusion tensor imaging), metodu zobrazující jednak integritu mozkové tkáně, jednak mozkové dráhy. Posledně jmenovaná metoda se jmenuje DTI traktografie. Mozkovou kůru 80 zdravých dobrovolníků rozdělil Gong et al. (2009) do 78 oblastí. Každá z nich představuje vrchol sítě. Dva vrcholy byly považovány za propojené, jestliže pravděpodobnost jejich vzájemných spojů (hran) překračovala určenou statistickou mez. Konektom charakterizují velké vrcholy v asociačních korových oblastech propojené dlouhými asociačními vlákny (obr. 1.2.). Korová síť mozku se podobá»sítím malého světa«(small world networks), což je obecný název pro komplexní sítě biologické, ekonomické i sociální (Strogatz, 2001), které jsou předmětem rozsáhlého a plodného výzkumu Mikroskopická architektura mozku Základní orientaci v mozkové kůře poskytuje cytoarchitektonická mapa německého anatoma Korbiniana Brodmanna z roku 1909 (obr. 1.3A.), přestože je do značné míry fiktivní. Brodmann ji založil na rozdílech mikroskopické architektury a na rozdílech typů nervových buněk v histologických řezech vedených kolmo na korový povrch.

15 Funkční systémy lidského mozku / 15 Obr Příklad topologické mapy,»konektomu«, korové sítě lidského mozku. Vrcholy odpovídají jednotlivým korovým oblastem, hrany odpovídají anatomickým spojům zjištěným metodou DTI (podle: Gong et al., 2009) Hranice korových polí jsou však, s výjimkou primárních smyslových korových oblastí, ve skutečnosti daleko méně určité, než Brodmann zakreslil. Rozsah korových polí je u každého jedince v pravé a levé hemisféře odlišný. Kromě toho je odlišný u různých jedinců. Rozdíly, měřeno například délkovým rozsahem pole, mohou činit i desítky procent. Kůra lidského mozku je po této stránce stejně individuální, jako jsou lidské otisky prstů. Z Brodmannovy mapy nadto neplyne rozsah korové plochy skrytý v rýhách mezi závity. Přesto se mapa užívá dosud a bude orientačním vodítkem téměř ve všech kapitolách této knihy. Existují další cytoarchitektonické mapy mozku, odlišně značené a podrobnější, než je Brodmannova. Neujaly se pravděpodobně právě z toho důvodu. Některé studie z USA užívají Economovu-Koskinasovu mapu rozlišující 107 korových polí (Economo a Koskinas, 2009; obr. 1.3B.) A 20 B Obr. 1.3A. Brodmannova cytoarchitektonická mapa zevní plochy levé hemisféry (A) a vnitřní plochy pravé hemisféry lidského mozku (B). Na rozdíl od originálu z roku 1909 nejsou v této mapě hranice jednotlivých polí zakreslené, což je s ohledem na individualitu lidských mozků a jejich korových polí podstatně blíže skutečnosti, než je mapa s přesně zakreslenými poli

16 16 / lidský mozek Brodmann, 1909 Campbell, 1905 Bailey and von Bonin, 1951 Smith, 1907 Koniokortex Dysgranular cortex Angranular cortex Homotypical cortex Koniokortex von Economo and Koskinas, 1925 Sarkisov, 1949 Obr. 1.3B. Cytoarchitektonické mapy kůry lidského mozku jednotlivých autorů. Rozdíly jsou patrné na první pohled. Barevné podobnosti odpovídají podobnostem strukturálním (podle: Zilles a Amunts, 2010)

17 Funkční systémy lidského mozku / 17 Mikroskopické architektury subkortikálních oblastí, například amygdaly, thalamu, bazálních ganglií, se v nutném rozsahu dotknu v kapitolách pojednávajících o jednotlivých funkčních systémech mozku Funkční architektura lidského mozku Úvod Pojem»systémy«se v této knize užívá v didaktickém smyslu pro funkční systémy lidského mozku (Stuss a Benson, 1986). V kognitivní a afektivní neurovědě se užívá pojem neurokognitivní síť velkého rozsahu (large-scale neurocognitive network, Mesulam, 1990, 1998, 2009). Pojem funkční systém lidského mozku je chápán široce. Příklady funkčních systémů jsou smyslové vnímání, poznávání, paměť, řeč a jazyk. Není známo, kolik funkčních systémů lidský mozek má. Jejich označení plyne jak z neurologické, psychologické a psychiatrické tradice, tak z modulární teorie funkční architektury mozku. Klasifikaci, kterou užíváme, současnost překonává. Za její základní výhodu lze považovat jednoduchost a didaktickou přehlednost. Uvádí se pět základních vlastností funkčních systémů lidského mozku: Organizace vnitřní uspořádání systému a vzájemné vztahy jeho jednotlivých součástí. Hierarchizace vertikální uspořádání stavby a činnosti systému. Nadřízené části zpětnovazebně řídí části podřízené. V této souvislosti se mluví o cestě informace a řízení činnosti systému»odspodu vzhůru«, v případě zrakového systému tedy od sítnice do zrakové části thalamu (corpus geniculatum laterale, CGL), z CGL do primární zrakové kůry V1, z V1 do V2 atd. (down top) a naopak (top down), případně po informačním proudu (upstream) a proti němu (downstream). Podrobnější popis je v kapitole 2. Integrace vzájemné slučování činnosti jednotlivých částí jednoho systému i různých systémů. Anatomická vazba projevy činnosti systému jsou zejména v dospělosti vázány spíše na některé části mozku než na části jiné. Poškození»zúženého profilu informačního chodu«systému se projeví poškozením funkce. Příklad: oboustranné poškození hipokampu se projeví poškozením recentní epizodické paměti, přičemž funkční systém deklarativní paměti epizodická paměť je její složkou je podstatně rozsáhlejší. Pojem»centrum«současné vědy o mozku opouštějí.

18 18 / lidský mozek K těmto základním vlastnostem je nutné připojit nově popsanou další pátou vlastnost: každá oblast a její spojení se v současnosti z hlediska kognitivní vědy, případně výpočetní neurovědy (computational neuroscience), chápou jako části systému paralelně distribuovaného zpracování informace (Rummelhart a McClelland, 1986). Co to znamená? Sériově činné systémy, jejichž příkladem jsou číslicové počítače von Neumannova typu, zpracovávají velkou rychlostí informace sériově,»jednu za druhou«. Paralelně distribuované systémy, například masivní paralelní výpočetní systémy, zpracovávají různé informace o témže objektu souběžně, paralelně,»vedle sebe«. Informace jsou v těchto systémech rozložené, zpracovávají se v jednotlivých uzlech sítě. Výsledkem je velká pružnost a rychlost zpracovávání informací, při dostatečné toleranci vůči chybám. Příkladem paralelně distribuovaného zpracovávání informací je činnost zrakového systému mozku. Dejme tomu, že zrakově sledujeme, jak z jabloně padá na zem žluté jablko. Zrakový systém souběžně, paralelně, zpracovává informace o tvaru, barvě, prostorové hloubce, rychlosti i směru pohybu předmětu, zároveň aktivuje pracovní paměť a funkční systém orientované pozornosti. Vzápětí zrakový systém porovná neuronální reprezentace tvaru, barvy a prostorové hloubky s neuronálními reprezentacemi uloženými v dlouhodobé slovní a neslovní paměti. Od určité úrovně zpracování se celý informační komplex dostává do funkčního systému zrakového vědomí uvědomíme si, že vidíme padající žluté jablko. Sériové zpracování těchto informací by přes veškerou rychlost, s jakou pracují digitální systémy, vyžadovalo delší dobu než jejich zpracování paralelní. Vše, co budete číst dál, se na úrovni funkčních systémů (funkční systém znamená arbitrární prostor o rozměrech přibližně mm, časově desítky milisekund a více) zabývá otázkou, jak lidský mozek rozliší, přijme a zpracuje smyslové informace druhu»padající žluté jablko«, jak jim věnuje pozornost, jak si je zapamatuje, jak je dokáže sdělit, zapsat nebo spočítat, co v něm mohou probudit citově, jak dokáže prostřednictvím systému hybnosti žluté jablko sebrat, utrhnout nebo hodit, jak si uvědomí, co je žluté jablko, jak přestane žluté jablko rozlišovat, jak zapomene a přestane chápat, co žluté jablko je, včetně otázky, co vedlo ke vzniku lidského mozku a právě těch funkčních systémů, které má. Mesulamův model Podle Mesulama (Mesulam, 1990, 1998, 2009) lze v mozku rozlišit pět anatomicky různých neurokognitivních sítí velkého rozsahu: 1. systém prostorového vědomí (awareness), jehož epicentry jsou zadní temenní kůra a frontální oční korová pole (frontal eye fields, FEF);

19 Funkční systémy lidského mozku / levostranný systém jazyka a řeči, jehož epicentry jsou Wernickeova a Brocova oblast; 3. systém explicitní paměti a explicitní emotivity, jehož epicentry jsou komplex entorhinální kůra/hipokampus a amygdala; 4. systém rozlišující tváře, epicentra má ve střední a polární spánkové kůře; 5. systém řídících neboli exekutivních funkcí a pracovní paměti, jehož epicentra jsou v zevní prefrontální a snad i zadní temenní kůře. Mozek podle tohoto pojetí zpracovává smyslové informace jako soubory sériových a paralelních informačních proudů vycházejících z příslušných modálně specifických smyslových korových oblastí do transmodálních uzlů. Modálně specifické, jednomu smyslovému systému sloužící korové oblasti tvořené»řetězem«prvních čtyř synaptických úrovní, kódují co možná věrné reprezentace smyslových zkušeností. Některé rozsáhlé synaptické skupiny mají pro relevantní výstup klíčový význam, jiné jsou pomocné. Synaptické skupiny spolupracují, nejsou však zaměnitelné. Každá z nich je do jisté míry specializovaná a odpovídá za nějakou složku chování. Pojem transmodální znamená, že v této oblasti slouží kůra víc než jednomu smyslovému systému, víc než jedné korové smyslové modalitě. Na synapticky vyšších úrovních je zpracovávání jejich informací modulováno pozorností, motivací a emočními zkušenostmi, pracovní pamětí, vyhledáváním nových zkušeností i představivostí. Fylogeneticky významným ziskem vyžadujícím mohutný výpočetní potenciál, a tedy mohutný objem izokortexu, jsou podle Mesulama (1998) zejména pracovní paměť, vyhledávání nových zkušeností (novelty seeking) a představivost (mental imagery). Umožňují pružné proměny chování, které překonávají rigidní vazbu mezi podnětem a odpovědí, jež charakterizuje vývojově nižší živočichy. Jsou společným podkladem symbolických reprezentací charakterizujících jazyk a myšlení. Příkladem neurokognitivní sítě velkého rozsahu je frontoparietální síť, která zpracovává zrakové prostorové informace. Jejími těžišti jsou jednak kůra lobulus parietalis inferior a sulcus intraparietalis, jednak kůra čelních laloků kontrolující pohyby očí (FEF, frontal eye fields). První mapuje prostorové souřadnice, druhá se podílí na senzoricko-motorické koordinaci nutné k navigaci v daném prostoru. Každá z těchto oblastí je propojena s korovými oblastmi g. cinguli, ty odpovídají za cílenou pozornost (obr. 1.4). Neuronální sítě jsou dynamické, nikoli statické systémy k představě statického systému má sklon každý, kdo soustavně prohlíží statické obrazy mozku získané jakoukoli metodou. Statický obraz funkčních systému mozku se podobá fotografii mraků hnaných větrem po nebi. Dynamiku neuronálních sítí připomíná naproti tomu filmový záznam běžících mraků, což prokazuje například aktivita mozku v průběhu kognitivních úloh vyžadujících pozornost: stoupá aktivita vymezených oblastí frontálních a parietálních, naproti tomu aktivita sítí, jejichž korovými těžišti jsou zadní cingulární, mediální a laterální pari-

20 20 / lidský mozek colliculus superior senzorická asociační kůra + okraje sousedících oblastí FEF místní síť I motorická mapa striatum pulvinar temenní lalok místní síť II percepční mapa + okraje sousedících oblastí g. cinguli retrosplenická kůra místní síť III motivační mapa retikulární aktivační systém Obr Příklad neurokognitivní sítě velkého rozsahu převádějící percepci do akce etální kůra, jakož i mediální prefrontální kůra, klesá. Stoupají-li nároky na pozornost, prohlubují se rozdíly jejich činnosti: to znamená aktivace prvního a útlum druhého systému. Funkční architektura mozku tedy odpovídá dynamickým sítím s opačným typem aktivity neboli funkčně antikorelovaným (Fox et al. 2005). Neurokognitivní sítě velkého rozsahu jsou charakteristickou obětí neurodegenerativních onemocnění Seeley et al. (2009) v tomto směru vyšetřovali pacienty s Alzheimerovou nemocí, behaviorální variantou frontotemporální demence, sémantickou demencí, progresivní neplynulou afázií a kortikobazálním syndromem strukturální a funkční magnetickou rezonancí. Zjistili, že každý z těchto neurodegenerativních syndromů je charakterizován specifickou regionální vulnerabilitou: Při Alzheimerově nemoci typické raným postižením epizodické paměti byla zjištěna atrofie mediální temporální kůry, zadní cingulární kůry a precuneu, jakož i zevní temporální a parietální kůry. Behaviorální varianta frontotemporální demence, doprovázená změnami chování a osobnosti, má poškozenou přední cingulární, frontální polární a frontální insulární kůru a striatum.

21 Funkční systémy lidského mozku / 21 Při sémantické demenci, klinicky charakterizované ztrátou významu slov, byla zjištěna atrofie kůry levého spánkového pólu a subgenuální cingulární kůry. Primární neplynulou afázii, diagnostikovanou při neplynulé, namáhavé a agramatické řeči, charakterizovala atrofie levého frontálního operkula, přední dorzální insuly a kůry g. precentralis. Kortikobazálnímu syndromu s asymetrickými senzoricko-motorickými obtížemi, akinezí, rigiditou, apraxií, korovými senzorickými výpady nebo dalšími korovými kognitivními poruchami odpovídala atrofie dorzálních frontálních a parietálních, primárních motorických a somatosenzorických korových oblastí, včetně dorzální insulární kůry. Klinickým syndromům tedy odpovídá poškození korových těžišť zdravých neurokognitivních sítí velkého rozsahu. Zajímavý je přitom vztah genu a fenotypu. Postižení totožné sítě je typické pro všechny tři podoby primární progresivní afázie, agramatickou, sémantickou i logopenickou. Ve vzácných případech je primární progresivní afázie podmíněna bodovou mutací genu kódujícího progranulin (PGRN). Téměř identická mutace je však příčinou behaviorální varianty frontotemporální degenerace. Předpokládá se, že odlišné fenotypy identické mutace mohou být důsledkem odlišné vulnerability dvou odlišných sítí. Výsledkem je primární progresivní afázie u některých pacientů, behaviorální varianta frontotemporální demence u pacientů jiných (Mesulam, 2009) Mozek je zkoumán na řadě úrovní mnoha metodami Tradice výzkumu mozku mluví o přístupu: od relativně jednoduchých systémů, jako jsou molekuly a jejich interakce, k systémům komplexním, jako jsou funkční systémy, a naopak, od jevů nejkomplexnějších, jako je chování, k jevům jednodušším, jako jsou molekuly nebo geny. Uvádíme rozčlenění»odspodu vzhůru«, podle velikosti zkoumaných struktur, s vědomím, že je arbitrární. Řada oborů neurověd i metod, které užívají, se pohybuje ve více než jedné úrovni. První úroveň geny Jimi se zabývá genomika, jejíž operacionální definice říká, že jde o obor simultánně zkoumající stavbu a funkci velkého počtu genů. Řadu odborníků překvapil nízký

22 22 / lidský mozek počet lidských genů odhadovaný na přibližně 23 tisíc. Pro biomedicínské obory včetně neurověd znamenají současné objevy genomiky a navazující vývoj proteomiky, čili výzkum stavby a funkce lidských proteinů, všestrannou revoluci s důsledky, jejichž šíři a hloubku nelze přesně odhadnout. V každém případě bude znamenat zásadní proměnu oboru, například v otázkách vztahu dědičnosti a prostředí. Zjednodušený popis interakce genů a prostředí říká: 1. templátová funkce genů zajišťuje kontinuitu druhu; 2. transkripční funkce genů zajišťuje tvorbu stavebních a funkčních proteinů; 3. jak templátovou, tak transkripční funkci neuronálních genů mohou ovlivnit mutace a další proměny; 4. transkripční funkci genů kromě toho v každém okamžiku ovlivňují prostřednictvím jejich regulačních oblastí signály jak vnitřního, tak zevního prostředí. V prvním případě to mohou být například kolísající koncentrace různých hormonů, ve druhém sociální učení. Výsledkem jsou proměny neuronálních plasticit, které se projevují například změnami elektrické činnosti, metabolické aktivity, růstem axonů do délky, jejich košatěním a rychlou výstavbou nových synapsí. Touto cestou se rychle, zejména v průběhu nitroděložního vývoje a v raném dětství, v poměrně širokých mezích proměňuje jak stavba, tak funkce mozku. Tím, že signály zevního a vnitřního prostředí mohou ovlivňovat transkripci, jsou neuronální geny prostřednictvím mozků v trvalé interakci se sociokulturním prostředím a naopak. Příklady vztahu genů a mozku Teorie genetické selekce říká, že základní fenotyp mozkové kůry je dán ve chvíli posledního dělení neuroblastů, a to v růstové oblasti ventrikulární zóny. Předchůdci korových neuronů i korové neurony jsou»cílem«evoluční trajektorie, která určuje jejich putování a program pro vývoj korových map charakteristických pro daný živočišný druh, čemuž se říká hypotéza protomap. Primordiální korové oblasti ustavené v korové ploténce jsou templáty, které»přitahují«aferentní vlákna z příslušných thalamických jader. Tak například vyvíjející se primární zraková kůra»přitahuje«aferentní vlákna z corpus geniculatum laterale, budoucí somatosenzorická kůra»přitahuje«aferentní vlákna z ventrálního posterolaterálního jádra thalamu. Předpokládá se, že tato selektivita je podmíněna existencí signálních,»poznávajících«molekul tvořených korovými neurony v každé z těchto oblastí (Rakic, 2009A, B). Jejich interakce se přirovnává k lidskému řetězu, který si podává vědra s vodou směrem k požáru. Jedním z důkazů této hypotézy jsou důsledky mutace genu označovaného reeler. Neurony u myší s touto mutací se zapojí tak, jak mají i v případě, že se při experimentu dostanou do vrstev, kam nepatří. Genové odlišnosti mohou být příčinou kognitivních odlišností, je však nutné mít na mysli, že mezi geny a kognicí je řada mezičlánků. Polymorfní gen může kódo-

23 Funkční systémy lidského mozku / 23 vat odlišné proteiny. Kromě toho existují interakce mezi jednotlivými lokusy. Jak geny, tak interakce mohou být ovlivňovány epigenetickými faktory. Funkce odlišných proteinů je odlišná. Odlišnosti molekulární stavby se mohou projevit odlišnostmi stavby a funkce neuronů. Ty se mohou na oplátku projevit odlišnostmi funkce neuronálních sítí. Výsledkem těchto odlišností mohou být rozdíly kognice (obr. 1.5.). Příkladem je mírný stupeň asociace mezi exekutivní kontrolou orientované pozornosti a jednonukleotidovými polymorfismy monoaminooxidázy A (MAOA). Variace genu MAOA odpovídají rozdílům stupně aktivace přední cingulární kůry. Aktivace přední cingulární kůry v průběhu úloh vyžadujících exekutivní kontrolu pozornosti nosičů alely Met v místě polymorfismu Val 158 Met katechol-o-methyltransferázového genu (COMT) je nižší a jejich výkon je lepší než u nosičů alely Val. Alela genu Met je tudíž ve vztahu k lepšímu zpracovávání informace v této korové oblasti. Jiným příkladem je vztah genů, přenašečů a jednotlivých složek systému orientované pozornosti, a to sítě odpovídající za probouzecí reakci, sítě odpovídající za orientaci a sítě odpovídající za kontrolu řídícími systémy, neboli exekutivní kontrolu. Hlavním přenašečem sítě odpovídající za probouzecí reakci je noradrenalin. Kandidátskými geny kódujícími činnost této sítě jsou ADRA2A (gen kódující adrenergní receptor a2a) a NET (gen kódující noradrenergní transportér). Hlavním přenašečem sítě odpovídající za orientaci je acetylcholin. Kandidátskými geny kódujícími činnost této sítě jsou CHRNA4 a CHRNA7 (geny kódující nikotinové cholinergní receptory a4, a7). genetické variace protein mozek afekt pozornost paměť jazyk kognice afekt pozornost paměť jazyk Obr Vztah mezi genetickými variacemi, proteiny, stavbou a funkcí mozku (modifikováno podle: Green et al., 2008)

24 24 / lidský mozek Hlavním přenašečem sítě odpovídající za exekutivní kontrolu je dopamin. Kandidátskými geny kódujícími činnost této sítě jsou COMT, DAT1, DRD4, DBH (geny kódující katechol-o-methyltransferázu, dopaminový transportér, dopaminový receptor D 4, b-hydroxylázu dopaminu). Genetické variace mohou ovlivňovat konektom, což se zkoumá apriorním stanovením zájmových oblastí (ROI, region of interest) a buď jejich propojení pomocí DTI, nebo jejich společnou aktivaci pomocí fmr (funkční magnetickou rezonancí). V souboru takto vyšetřených lidí se současně stanoví kandidátské alely nebo haplotypy, to je nějaký druh kombinace alel přenášený společně. Následně se určí vztah mezi mírou propojení a/nebo mírou společné aktivace a kandidátskými alelami nebo haplotypem (Green et al., 2008). Druhá úroveň molekuly Současné metody dovolují vytvářet trojrozměrné modely receptorů, iontových kanálů, enzymů i strukturálních bílkovin, zkoumat fyziologii a farmakologii nervových přenašečů, modulátorů, hormonů, růstových faktorů a faktorů ovlivňujících přepis genů. Třetí úroveň buněčné orgány Podobně jako v předchozím případě umožňují soudobé metody vytvářet dvoui trojrozměrné modely synapsí, zkoumat mitochondrie, mikrotubuly a další nitrobuněčné orgány (»organely«). Dosažitelné jsou záznamy synaptických potenciálů. Čtvrtá úroveň mikroobvody Ve třech rozměrech se modelují a zobrazují vzájemné vztahy synapsí, zkoumá se farmakologie synapsí, akční potenciály neuronů (»vzruchy«). Pátá úroveň jednotlivé části neuronů Vypracovávají se trojrozměrné modely axonálních zakončení i růstových kuželů neuronálních výběžků, dendritů, dendritických spin, což jsou postsynaptické části synapsí.

25 Funkční systémy lidského mozku / 25 Synaptická plasticita: příklad vztahu genů, mikroobvodů a synapsí Neuroplasticita je pojem označující schopnost mozku adaptovat se a měnit v průběhu času. Předpokládá se, že je podkladem paměti, takže umožňuje adaptivní odpověď na podněty probouzející systém odměny i na podněty, které ohrožují. Lze říci, že je neuronálním korelátem zkušenosti a moudrosti, vývoje a recidiv epilepsie, onemocnění z okruhu schizofrenie, deprese i chemické závislosti. Podílí se na regeneraci a reparaci mozku. Dobře známým elektrofyziologickým a buněčným podkladem plasticity je dlouhodobá potenciace (LTP, long-term potentiation) a dlouhodobý útlum (LTD, long- -term depression): stavy, v nichž neurony po stimulaci buď dlouhodobě zvýší, nebo naopak utlumí tvorbu akčních potenciálů,»vzruchů«(přehled Malenka a Bear, 2004). Podkladem LTP i LTD je genová exprese. Genová exprese, a tím i tvorba funkčních a strukturálních proteinů, je kontrolována větším počtem proteinů vážících se na DNA, transkripčních faktorů. Jejich příkladem je CREB (camp response element-binding protein). CREB se váže na CRE (camp response element) ve větším počtu genových promotorů. Podílí se na spuštění tvorby několika růstových faktorů, enzymů, strukturálních proteinů a dalších transkripčních faktorů. Kromě CREB existuje značný počet dalších transkripčních faktorů, příkladem jsou FoS rodina a cirkadiánní transkripční faktory. Na proměnách genové exprese se podílí modifikace histonů,»cívek«, na nichž jsou navinuta vlákna DNA, i methylace DNA. Existují posttranskripční modifikace kontrolující plasticitu synapsí. Příkladem je polyadenylace a účinek mikrorna (mirna) ovlivňující translaci mrna (přehled McClung a Nestler, 2007). Tvorba a transport proteinů jsou podkladem funkční i strukturální plasticity synapsí, to znamená jejich vyšší, nebo naopak nižší účinnosti, vzniku i zániku podmíněných proměnami zevního světa (tomu se říká experience-dependent synaptic plasticity; Holtmaat a Svoboda, 2009). Synapse jsou dynamické jednotky. Mají značně rozmanité tvary. Živé synapse se pohybují. Experimentální důkazem synaptické plasticity jsou například proměny spin apikálních dendritů pyramidových neuronů zrakové kůry dospělé myši podmíněné opakovaným uzavřením jednoho oka neboli monookulární deprivací. První deprivační epizoda zdvojila tempo výstavby spin, jejich hustota proto stoupla. Efekt byla patrný v neuronech V. vrstvy v binokulární kůry. Většina neuronů zde zvýšila odpověď na nedeprivované oko. Obnovení binokulárního vidění vrátilo dynamiku výstavby spin na bazální úroveň. Absolutní hustota spin však zůstala zvýšená. Vysoký podíl spin, které se objevily v důsledku monokulární deprivace, přetrvával. Druhá epizoda monokulární deprivace však denzitu spin již nezvýšila (Hofer et al., 2008). Mozek se tímto způsobem celoživotně staví, dostavuje a přestavuje. Kromě intrauterinního vývoje jsou nejbouřlivějšími obdobími těchto proměn první dva roky, zejména první rok po narození, a poté dospívání.

26 26 / lidský mozek Šestá úroveň nervové buňky Vyšetřuje se buněčná anatomie ve třech rozměrech, funkční zobrazování rovněž ve třech rozměrech, včetně elektrofyziologických záznamů uspořádání velkého počtu akčních potenciálů, současně i elektrofyziologického chování membrán. Sedmá úroveň jednotlivé oblasti mozku Zkoumána je dvou- i trojrozměrná cytoarchitektonika vrstev nervových buněk, funkčních sloupců mozkové kůry, lokalizace vazby nervových přenašečů na receptory, anatomické, fyziologické a metabolické mapy jednotlivých mozkových oblastí, například primární zrakové kůry (V1). Osmá úroveň funkční systémy Sleduje se axonální propojení jednotlivých oblastí mozku ve dvou i třech rozměrech u živých lidí. Velmi rozsáhlé je užití zobrazovacích metod mozku včetně elektrofyziologického mapování, tvoří se trojrozměrné mapy činnosti mozku. Úměrně technologickému vývoji se zlepšují jejich prostorové i časové rozlišovací schopnosti. Například současná BOLD fmr (blood-oxygen-level dependent functional magnetic resonance) rozlišuje při vhodném poměru signálu a šumu struktury velké kolem 0,5 mm, rozliší tedy jednotlivé korové sloupce. Meze jednotlivých metod překonává jejich kombinace. fmr a PET rozlišují dobře prostorově, hůře v času, tam je jejich rozlišovací schopnost kolem 1 sekundy. Naproti tomu EEG (elektroencefalografie) a MEG (magnetoencefalografie) rozlišují dobře v čase (v milisekundách), zato špatně v prostoru. Oba druhy metod je možné kombinovat prostou juxtapozicí i simultánními integrovanými postupy. Devátá úroveň chování Neurologické, psychologické, psychiatrické i kombinované (neuropsychologické a neuropsychiatrické) vyšetřování, psychosociální vyšetřování a testování.

27 Funkční systémy lidského mozku / 27 Literatura Bohland J, Bokil H, Allen CB, et al. The brain atlas concordance problem: quantitative comparison of anatomical parcellations. PLoS ONE 2009; 4(9): e7200. doi: /journal.pone /Interaktivní webová adresa: Brett M, Johnsrude IS, Owen, AM. The problem of functional localization in the human brain. Nature Reviews Neuroscience 2002; 3: Economo von C, Koskinas GN. Atlas of cytoarchitectonics of the adult human cerebral cortex. Basel: Karger AG Gong G, He Y, Concha L, et al. Mapping anatomical connectivity patterns of human cerebral cortex using in vivo diffusion tensor imaging tractography. Cerebral Cortex 2009; 19: Green AE, Munafo, MR, DeYoung CG, et al. Using genetic data in cognitive neuroscience: from growing pains to genuine insights. Nature Reviews Neuroscience 2008; 9: Hofer SB, Mrsic-Flogel TD, Bonhoeffer T, et al. Experience leaves a lasting structural trace in cortical circuits doi: /nature07487 Holtmaat A, Svoboda K. Experience-dependent structural synaptic plasticity in the mammalian brain. Nature Reviews Neuroscience 2009; 10: Malenka RC, Bear MF. LTP and LTD: an embarassment of richest. Neuron 2004; 44: McClung CA, Nestler J. Neuroplasticity mediated by altered gene expression. Neuropsychopharmacology Reviews 2007; 33: Mesulam MM. Defining neurocognitive networks in the BOLD new world of computed connectivity. Neuron 2009; 62: 1 3. Mesulam MM. From sensation to cognition. Review article. Brain 1998; 121: Mesulam MM. Large-scale neurocognitive networks and distributed processing for attention, language, and memory. (Review). Ann Neurol 1990; 28: Rakic P. 2009A. Seznam signálních,»poznávacích«molekul. Viz: molecules.php Rakic P, Ayoub AE, Breunig JJ, et al. Decision by division: making cortical maps. Trends in Neurosciences 2009B; 32: Rummelhart DE, McClelland LJ, eds. Parallel distributed processing. Vol I. Cambridge: MIT Press 1986: Seeley WW, Crawford R K, Zhou J, et al. Neurodegenerative diseases target large-scale human brain networks. Neuron 2009; 62: Sporns O, Tononi G, Kotter R. The human connectome: a structural description of the human brain. PLoS Comput Biol 1: e42, Strogatz SH. Exploring complex networks. Nature 2001; 410: Stuss DT, Benson DF. The frontal lobes. New York: Raven Press Talairach J, Tournoux P. Co-planar stereotaxic atlas of the human brain. New York: Thieme Zilles K, Amunts K. Centenary of Brodmann s map conception and fate. Nature Reviews Neuroscience doi: /nrn2776

28

29 / Zrakové poznávání Současný pohled na anatomickou a funkční organizaci zrakového systému je do značné míry výsledkem fyziologického i behaviorálního výzkumu prováděného na nonhumánních primátech, zejména opicích rodu Macacus a dalších druzích zvířat. Lidský zrakový systém je podobný, nikoli totožný. Vývoj poznání je v tomto směru v posledních letech mimořádně rychlý díky funkčním zobrazovacím metodám. Výklad výsledků je v řadě směrů otevřený Anatomická a funkční organizace zrakového systému Sítnice a corpus geniculatum laterale Informace, jejichž zdrojem jsou fotoreceptory, to je přibližně 120 milionů tyčinek a 6 milionů čípků sítnice každého oka, jsou prostřednictvím horizontálních, amakrinních a bipolárních buněk předány přibližně 1,5 milionu jejích gangliových buněk (obr. 2.1.). Podle maxima citlivosti na vlnovou délku světla se rozlišují čípky maximálně citlivé na krátké vlnové délky neboli»modré«(s čípky), dále čípky maximálně citlivé na střední vlnovou délku neboli»zelené«(m čípky) a čípky nejvíce citlivé na dlouhou vlnovou délku neboli»červené«(l čípky) (Conway, 2009). V sítnici primátů se rozlišuje 17 typů gangliových buněk. 13 z nich paralelně promítá do corpus geniculatum laterale (CGL), optické části thalamu, a do zrakové kůry. Každý druh gangliových buněk vykrývá poměrně uniformně a v celém rozsahu zrakové pole. Jednotlivé druhy gangliových buněk sítnice se odlišují velikostí perikarya, stejně jako rozsahem a hustotou dendritického pole. Tyto znaky se mění úměrně excentricitě. Ta je definována jako vzdálenost zrakového receptivního pole od osy pohledu

30 30 / lidský mozek Zapojení sítnice primátů terminály receptorů L čípek M čípek tyčinka tyčinka L čípek M čípek zevní plexiformní vrstva H1 vypínací bipo- bipolární vypínací bipolární zapínací vypínací bipolární vnitřní jaderná vrstva lární difuzní buňky buňky tyčinek difuzní buňky zakrslé bipolární buňky zakrslé bipolární buňky buňky S čípků? zevní podvrstva vnitřní plexiformní vrstva? vnitřní podvrstva všechny amakrinní buňky vypínací»červená«a»zelená«buňka vrstva gangliových buněk zapínací velká gangliová buňka vypínací velká gangliová buňka zapínací»červená«a»zelená«buňka»slunečníková«buňka zakrslé buňky malá dvouvrstevná Obr Sítnice primátů zapojení (modifikováno podle: Baker, 2009) a vyjadřuje se ve stupních jako úhel. Receptivní pole je místo ve zrakovém prostoru, v němž světelné proměny mění činnost neuronů. Každá gangliová buňka se považuje za základní jednotku sítnice. Přibližně 90 % z nich tvoří velké (parasol,»jako slunečník vypadající«), malé (midget,»zakrslé«) a dvouvrstevné (bistrafied, název je odvozen od uspořádání dendritů) gangliové buňky. Zakrslé gangliové buňky jsou zdrojem parvocelulární dráhy a tvoří přibližně 70 % populace promítající do CGL. Přenášejí barevně oponentní signály červená zelená. Barevně oponentní signály vznikají excitací zrakového pole jednou barvou a jeho inhibicí barvou oponentní. Neurony parvocelulární dráhy mají malá receptivní pole, jsou citlivé na nízký kontrast, jejich axonální vedení je pomalé, jsou vysoce citlivé na vysokou prostorovou a nízkou časovou frekvenci signálu. Velké gangliové buňky sítnice jsou považovány za počátek magnocelulární dráhy (Baker, 2009), tvoří asi 10 % celé populace neuronů promítajících do CGL. Tyto neurony vedou achromatické širokopásmové signály do magnocelulárních vrstev CGL a do vrstev IVC a a VI primární zrakové kůry (V1). Pojem širokopásmový označuje zraková receptivní pole, která nejsou barevně oponentní. Excitace, nebo naopak

31 Zrakové poznávání / 31 sítnice dvouvrstevné koniocelulární CGL zakrslé parvocelulární magnocelulární velké V1 2/3 4A 4B 4Ca 4Cb 5 6 Obr Paralelní projekce gangliových buněk sítnice do corpus geniculatum laterale a primární zrakové kůry. CGL = corpus geniculatum laterale (podle: Nassi a Callaway, 2009) inhibice širokopásmového neuronu podnětem v některé části jeho receptivního pole není závislá na vlnové délce světla. Neurony této dráhy mají velká receptivní pole, rychlost axonálního vedení je vysoká, jsou citlivé na vysoké časové a nízké prostorové frekvence signálu. Malé a velké dvouvrstevné gangliové buňky sítnice tvoří alespoň část koniocelulární dráhy, celkově jsou 8 % populace promítající do CGL. Vedou modrý zapínací a žlutý vypínací oponentní signál do koniocelulárních vrstev 3 a 4 v CGL. Ty na oplátku vysílají axony do vrstvy I do cytochromoxidáza-pozitivních ostrovů (tzv. blobs) ve vrstvách II a III primární zrakové kůry neboli V1 (obr. 2.2.). Zapojení, imunocytochemické charakteristiky a další funkce koniocelulárních (neboli»jako prach vypadajících«) neuronů dorzální, centrální a ventrální koniocelulární vrstvy CGL jsou předmětem probíhajícího výzkumu (Nassi a Callaway, 2009).

32 32 / lidský mozek Mezi sítnicí a V1 existují další paralelní dráhy, jejichž zdrojem jsou další typy gangliových buněk, tvoří 12 % celkové populace. Funkční magnetická rezonance s vysokým stupněm rozlišení prokázala v CGL retinotopickou organizaci a funkční členění do jemnějších oddílů. Protilehlou polovinu zrakového pole mapují dolní části mediální a horní oblasti, jakož i laterální a dolní oblast CGL. Horizontální meridián zrakového pole je reprezentován podstatně víc než vertikální. Fovea sítnice je reprezentována v zadních a horních oblastech CGL. Růst excentricity zrakového podnětu je reprezentován v částech předních.»zvětšení«jamky sítnice v poměru k periferii sítnice je podobné jako v primární zrakové kůře V1. Magnocelulární části CGL jsou v jeho spodní a mediální části. Prozrazuje je citlivost na nízký kontrast podnětu (Schneider, 2004) Zrakové korové oblasti Neurony CGL vysílají vlákna do primární zrakové kůry area striata BA 17. Její další označení V1 se odvozuje od pojmu vizuální. Název area striata, což je také synonymum pro BA 17 (neboli V1), je odvozen od žíhání patrného makroskopicky v řezu kolmém na její tloušťku. V současnosti se tato oblast od povrchu k hranici s bílou hmotou rozčleňuje do vrstvy I, II, III, IVA, IVB, IVC a, IVC b, V, VIA, VIB. Zraková oblast V2 přibližně odpovídá BA 18. Thalamokortikální (genikulokortikální) vlákna končí ve vrstvě IVC a, IVC b. Informace z V1 pokračují»vzhůru«(upstream) do korových oblastí V2, V3 a dalších (obr. 2.3.). Některé oblasti se člení do podoblastí. Zraková kůra zaujímá u člověka celý týlní lalok a část laloku spánkového a temenního. Počínaje 80. lety 19. století bylo postupně doloženo, že 1. primární zraková kůra V1 každé hemisféry kóduje stranově opačnou polovinu zrakového pole; 2. korové oblasti odpovídající oblasti fovea retinae zaujímají větší plochu, resp. objem, než oblasti, které odpovídají periferii sítnice. Reprezentace sítnice je tedy nesouměrná. Počínaje 40. lety 20. století byla v sousedství V1 u zvířat elektrofyziologicky doložena zraková oblast V2, v roce 1963 byla objevena u kočky V3. V následujících letech byly u různých druhů opic popsány další, ve směru informačního toku vzhůru,»vyšší«korové oblasti. Existenci lidské V1 ověřily nejprve stimulační experimenty, v roce 1987 PET. Počínaje rokem 1990 začala přinášet nové informace o stavbě a funkci zrakových korových map fmr (přehled Wandell et al., 2007, 2009; Jack et al., 2007). V1 se dá snadno

33 Zrakové poznávání / 33 A B C paralelní vstupy korové strategie výstupy extrastriátová kůra extrastriátová kůra V1 2/3 4A 4B 4Ca 4Cb 5 V1 2/3 4A 4B 4Ca 4Cb Obr Zpracovávání zrakových podnětů v mozkové kůře (podle: Nassi a Callaway, 2009) A zrakové korové oblasti mohou užívat k proměně paralelních vstupů do mnohotných výstupů několik strategií (shora dolů): mohou si uchovat paralelní zpracovávání od vstupu do výstupu; mohou mísit vstupy bez rozlišování; mohou vstupy organizovat. B rané modely funkce V1 měly za to, že magnocelulární (žlutá) a parvocelulární (červená) dráha zůstávají v jednotlivých vrstvách V1 na cestě do extrastriátové kůry oddělené. C současné studie dokazují rozsáhlé míšení.»blobs«, to jsou ostrůvky neuronů pozitivních v reakci prokazující cytochromoxidázu, jsou vyznačené jako modré elipsy ve vrstvě 2/3 rozlišit histologicky v řezech vedených kolmo na korový povrch. Charakterizuje ji silně myelinizovaný pruh, stria Gennari, popsaný roku 1782 Francescem Gennarim, italským studentem medicíny. Proto se o V1 mluví jako o žíhané kůře, cortex striatus, ostatní zrakové korové oblasti jsou extrastriátové. Stria Gennari je projekční vrstva vláken z CGL. Funkční magnetická rezonance: 1. zjistila rozdíly mezi organizací zrakových korových map zvířat a člověka; 2. prokázala značnou percepční specializaci jednotlivých zrakových korových oblastí, což bylo známo ze starších, anatomicky korelovaných kazuistických pozorování achromatopsie, prosopagnozie a akinetopsie. Elektrofyziologické vyšetření dokládá, že v těchto korových oblastech jsou ve vysoké denzitě, nikoli však výlučně, funkčně selektivní neurony»vyladěné«na rozlišování vlnových délek světla, na tváře nebo na pohyb; 3. doložila, že se každá mapa podílí na více než jedné funkci, a naopak každá zraková funkce vyžaduje činnost více než jedné mapy;

34 34 / lidský mozek mapy zrakového pole V1 V2 V3 hv4 V3a V3b V7 VO1 VO2 LO1 LO2 hmt IPS1 IPS2 hlip Obr Korové mapy zrakového pole. Rozepjatý model lidského mozku, pravá hemisféra (podle: Wandell et al., 2007) * fovea + horní zrakové pole dolní zrakové pole 4. ověřila, že plocha zrakových korových map je funkcí excentricity zrakového pole, čemuž se říká korové zvětšení; 5. prokázala individualitu zrakových korových map. Mapy zrakového pole jsou definovány ve vztahu k fixačnímu bodu pohledu. Podněty vpravo od fixačního bodu jsou v pravém zrakovém poli, podněty nad fixačním bodem jsou v horním zrakovém poli atd. Zrakové pole se posunuje úměrně poloze oka, nicméně ve vztahu k sítnici je fixované. Mapy zrakových polí se proto také nazývají retinotopickými mapami. Funkční mapy zrakového pole se vyšetřují metodou, které se říká cestující vlna (travelling-wave method), též fázově kódované retinotopické mapování. Pozorovatel fixuje bod a pak se mu promítají koncentrické prstence a klíny, zatímco fmr mapuje činnost jeho zrakové kůry. Metoda nalézá hranice jednotlivých zrakových map. Pojem»zraková mapa«začíná nahrazovat starší pojem»zraková oblast«(area). Vizuální mapy definuje jediná reprezentace každého bodu ve zrakovém poli: dvě části kůry odpovídající preferenčně na totožné místo ve zrakovém poli musejí být v odlišných mapách zrakových polí. Mapa zrakového pole přitom musí reprezentovat jeho podstatnou část uspořádaně, a to jak co do excentricity, tak úhlově, kromě toho musejí být mapy zrakového pole u různých lidí konzistentní, byť jsou topograficky individuální (obr ).

35 Zrakové poznávání / stupňů Obr Mapy zrakového pole V1, V2, V3. Rotující podnět a klínový podnět: měření excentricity (vlevo), úhlové měření (vpravo) (podle: Wandell et al., 2007) A B V1 V2d V3d Obr Mapy zrakového pole, dorzální a laterální plocha. A nerozepjatý model; B rozepjatý model ukazující kůru skrytou v rýhách mezi závity. Úhlové měření (podle: Wandell et al., 2007)

36 36 / lidský mozek Obr Mapy zrakového pole, ventrální okcipitální a temporální plocha. Úhlové měření (vlevo), měření excentricity (vpravo). Mapa jediného subjektu. CC = corpus callosum, CaS = sulcus calcarinus, Fu = gyrus fusiformis, Col = sulcus collateralis (podle: Wandell et al., 2007) Posteromediální mapy: V1, V2 a V3 Metoda»cestující vlny«vymezila v sulcus calcarinus a jeho okolí, a to levého i pravého týlního laloku lidského mozku, tři zrakové mapy odpovídající polovině zrakového pole. Označují se V1, V2 a V3 (V od vizuální). V1 je kůra uvnitř a v okolí sulcus calcarinus. Levá strana V1, odpovídající na signály v blízkosti vertikálního meridiánu, je propojena s V1 vpravo vlákny, která procházejí splenium corporis callosi. Pravá polovina zorného pole, tedy levá polovina sítnice, informuje levou V1 a naopak. Podněty z horní části zorného pole oslovují spodní část V1, to znamená gyrus lingualis, zatímco signály z dolní poloviny zorného pole aktivují horní část V1 cuneus. Podněty dopadající na oblast horizontálního meridiánu aktivují kůru v hloubce sulcus calcarinus. Mapa V1 tedy invertuje obraz zorného pole, což odpovídá obrazu dopadajícímu na sítnici. Podstatně větší část V1 odpovídá na podněty uvnitř 2 3 stupňů zrakového úhlu, než odpovídá na podněty dopadající na periferii. Zvětšená reprezentace jamky sítnice se nazývá korové zvětšení, což je nepřesný název. Korové zvětšení začíná v úrovni foveolárních čípků sítnice, které jsou menší a jejich hustota je větší, než je tomu u čípků na periferii. V2 a V3 obkružují V1 v pásu širokém 1 3 cm. V2 a V3 obsahují diskontinuální mapy poloviny zrakového pole rozdělené podle horizontálního meridiánu. V2 a V3 mají dva delší výběžky, jeden odpovídá horizontálnímu, druhý vertikálnímu meridiánu. Excentricita map je totožná. Fovea je reprezentována ventrolaterálně v blízkosti týlního pólu. Periferní podněty jsou reprezentovány postupně rostrálně,

37 Zrakové poznávání / 37 to znamená»dopředu«, podél mediálního povrchu hemisféry. Lidská V3 dorzální (»nahoře«) se označuje V3d, ventrální (»dole«), se označuje V3v. Ve vrstvě II/III V1 byly zjištěny přibližně 200 µm velké ostrovy neuronů pozitivních v reakci prokazující cytochromoxidázu, byly nazvány»blobs«doslovně skvrny (viz obr. 2.3B,C.). Ve V2 byly zjištěny»proužky«označované při barvení stejnou imunohistochemickou reakcí jako štíhlé (tenké, thin), široké (tlusté, thick) a bledé (pale). Rané modely primární zrakové kůry předpokládaly poměrně jednoduchou funkční architekturu těchto cytochromoxidáza-pozitivních neuronálních ostrovů ve V1 a proužků ve V2. Následný výzkum doložil rozsáhlé míšení vstupů a výstupů těchto neuronálních populací. Dorzální mapy: V3A, V3B, V6 a IPS-X Dorzální mapy jsou na ploše od přední části V3 do sulcus intraparietalis. Mapa, která společně s V3A sdílí reprezentaci jamky sítnice, se jmenuje V3B. Počínaje zadní částí sulcus intraparietalis dopředu bylo identifikováno několik map s plochou mm 2. Exaktní lokalizace a pojmenování map V3A a V3B byly předmětem kontroverzní literatury (Wandell et al., 2007). Dvě místní laterální mapy byly nazvány LO-1, LO-2 (laterální okcipitální 1, 2). V sousedství V2, V3 a V3A, v sulcus parietooccipitalis, byla nově vymezena mapa V6. Reprezentuje foveu a rozsáhle reprezentuje periferii zrakového pole. Oblast IPS-0 (intraparietální sulcus) byla značena V7, společně s IPS-1 tvoří»hnízdo«. Nově byly popsány v sulcus intraparietalis kromě mapy IPS-1 i mapy IPS-2/3/4, jsou rostrálně od IPS-1. Byly mapovány pomocí přesunů zrakové pozornosti a očními sakádami (Swhisher et al., 2007). Činnost raných zrakových korových map je kromě vizuálních signálů ovlivňována orientovanou pozorností a typem zrakové experimentální úlohy. Nejmohutnější je modulace činnosti V1, modulace V2, V3 a dalších je slabší (Jack et al., 2006). Laterální mapy: LO-1, LO-2 a hmt (V5) Laterální okcipitální mapy jsou na zevním povrchu týlních laloku, sousedí s centrální reprezentací V3 na zevní ploše hemisféry. Reprezentují polovinu kontralaterálního zrakového pole. Úhlová reprezentace LO-1 zrcadlí úhlovou reprezentaci V3, v LO-2 pak zrcadlí LO-1. Wandell et al. (2007) navrhli s ohledem na topografické a nomenklaturní nejasnosti společné prozatímní značení LO-X. Předpokládá se postupné rozčlenění do jednotlivých přesnějších map.

38 38 / lidský mozek široké bledé tenké V2 MT V3 CGL V1 2/3 4A 4B 4Ca 4Cb 5 6 Obr Paralelní zapojení zrakové oblasti MT (u lidí hmt, V5). Hlavní vstupy z corpus geniculatum laterale (CGL) do V1. Z V1 jednak přímo, jednak cestou V2 a V3 do MT. Parvocelulární dráha červeně, koniocelulární dráha modře. Síla šipek ukazuje přibližnou mohutnost spojení (podle: Nassi a Callaway, 2009) Oblast hmt+ (h znamená humánní) je homologní s oblastí MT makaků. Synonymem je V5. Obsahuje vysoký podíl neuronů citlivých na pohyb. Je na hranicích týlní a spánkové kůry (obr. 2.8.). Ventrální mapy: hv4, VO-1, VO-2 Ventrální zraková kůra zpracovává informace o předmětech a barvách. hv4 hraničí s ventrální částí V3. Není jisté, do jaké míry je homologní s V4 makaků. O jejím přesném vymezení se diskutuje. Rostrálně od hv4 byly identifikovány mapy VO-1 a VO-2, mluví se ventrálním okcipitálním hnízdě, jehož neurony mají společné funkční vlastnosti a odpoví-

39 Zrakové poznávání / 39 zadní temenní kůra pulvinar colliculus superior V1+ CGL sítnice týlní a spánková kůra Obr Dorzální a ventrální proud zrakové informace. CGL = corpus geniculatum laterale (podle: Goodale a Westwood, 2004) dají především na barevné podněty a na zrakové objekty. Arcaro et al. (2009) prokázali existenci dvou nových map zrakového pole lokalizovaných rostrálně od VO-2, pokračujících kůrou sulcus collateralis do zadní parahipokampální kůry. Oblasti byly pojmenovány PHC-1 a PHC-2. Sdílejí foveolární reprezentaci, jakož i periferní excentricity. Každá z PHC map reprezentuje protilehlé zrakové pole topograficky. Jak foveolární, tak periferní reprezentace PHC-1 a PHC-2 odpovídají mohutněji na scenérie než na objekty nebo tváře, PHC-2 odpovídá mohutněji než PHC-1. Obě tyto oblasti se překrývají v parahipokampální oblasti pro místa (PPA parahippocampal place area), korovém úseku mohutně odpovídajícím například při pozorování budov. Integrace s dalšími korovými funkcemi Zrakové informace jsou integrovány s motorikou, pamětí a dalšími kognitivními funkcemi. Činnost map zrakového pole probouzí topografickou odpověď v kůře čelního laloku, která byla nazvána spaciotopickou mapou. Víc než vlastní zrakové podněty ji probouzí paměťová prostorová reprezentace. Transformace retinotopického do spaciotopického mapování se považuje za podklad integrace zrakových a motorických informací. Organizace map zrakového pole První vlivná koncepce (Ungerleider a Mishkin, 1982) popsala dva směry projekcí z V1 do extrastriátových korových oblastí: dorzální směřující okcipitoparietálně

40 40 / lidský mozek dorzální proud ventrální proud vedení akce 7A VIP LIP MSTI MSTd DP MDP MIP PO/V6 PIP týlní STPa AITd AITv STPp CITd CITv FST PITd PITv spánková VOT MT V4t V4 V3A V3 VP V2 V1 poznávání objektů temenní pohybová selektivita při konstantním tvaru hrubá, absolutní selektivita relativní velikosti (disparity) selektivity při proměnách velikosti a polohy tvarová selektivita při konstantním tvaru jemná, relativní selektivita relativní velikosti (disparity) pohybová selektivita závislá na identifikaci pohybu rychlost zrakové podněty rozdíly relativní velikosti (disparita) orientace Obr Zjednodušené schéma paralelního zpracovávání informací v extrastriátových zrakových korových oblastech. Dorzální proud slouží zrakové kontrole pohybových dovedností. Ventrální proud slouží poznávání objektů. Totožné zrakové podněty, například rychlost, disparitu, orientaci, zpracovávají oba proudy, nicméně zpracovávání těchto stejných informací je v nich odlišné. 7A = zraková oblast 7A, AITd = přední a spodní temporální kůra, dorzální část, AITv = přední a spodní temporální kůra, ventrální část, CITd = centrální spodní temporální, dorzální část, CITv = centrální spodní temporální, ventrální část, DP = dorzální prelunární, FTS = sulcus temporalis fundus, LIP = laterální intraparietální, MPD = mediální dorzální parietální, MIP = mediální intraparietální, MSTd = horní mediální temporální, dorzální část, MSTl = horní mediální temporální, laterální část, MT = střední temporální, PIP = zadní intraparietální, PITd = zadní dolní temporální, dorzální část, PITv = zadní dolní temporální, ventrální část, PO = parietookcipitální, STPa = polysenzorická horní temporální, přední část, STPp = polysenzorická horní temporální, zadní část, V1 V 6 = číselná označení zrakových korových oblastí, V4t = přechodná oblast V4, VIP = ventrální intraparietální, VOT = ventrální okcipitotemporální, VP = ventrální, zadní část (podle: Nassi a Callaway, 2009) a ventrální směřující okcipitotemporálně (obr. 2.9., 2.10.). Poškození dorzální projekce způsobí poruchy prostorové orientace, poškození ventrální projekce je příčinou poruch poznávání barev a tvarů. Dorzální projekce byla označena»kde?«, ventrální projekce»co?«(where/what). Reinterpretace tohoto názoru (Goodale a Millner, 1992; Millner a Goodale, 2006) má za to, že ventrální projekce reprezentuje zrakovou percepci, dorzální zrakovou akci.

41 Zrakové poznávání / 41 Obr Hnízda map zrakových korových polí (podle: Wandell et al., 2009) Van Essen a Maunsell (1983) jsou tvůrci druhé, stále rozvíjené koncepce založené na histologických datech získaných studiem zrakové kůry makaků. Autoři vycházejí z laminární distribuce neuronální oblastí a jejich spojů. Neuronální oblasti tvoří»dolní řadu«, kam zahrnují CGL a V1, a»vyšší řady«, kam spadají ascendentně, descendentně a laterálně zapojené extrastriátové korové neuronální populace. Třetí, vyvíjející se koncepce (Malach et al.; 2002) dokazuje, že mapy zrakových korových polí V1, V2 a V3 tvořící přesně fungující»dolní řadu«jsou rostrálně nahrazovány mapami reprezentujícími percepční entity, například tváře, místa a objekty. Úhlová reprezentace v nich chybí, v mapách jsou pouze excentricity podmíněné velikostí reprezentace objektu na sítnici (Grill-Spector a Malach, 2004). Wandell et al. (2005) dokazují, že mapy zrakových korových polí jsou organizovány v několika hnízdech (cluster; obr ). Hnízdo je skupina map zrakového pole charakterizovaná souběžnými neboli paralelními reprezentacemi excentricity. Za prototyp seskupení považují autoři mapy v blízkosti V1, ale i v blízkosti V3A/ V3V, IPS, hmt+ a VO (Wandell et al., 2006; Swisher et al., 2007). Většina fmr studií, zkoumajících aktivitu zrakových korových oblastí, sleduje nějakou dobu udržitelný pozitivní BOLD (blood oxygen level dependent) signál a považuje ho za důkaz specifické neuronální odpovědi na podnět. V mozkové kůře se však objevují i negativní BOLD signály. Jedna z úvah říká, že jsou důsledkem odvodu krve do aktivnějších korových oblastí, jiná má za to, že jde o útlum neuronální činnost. Nepředpokládalo se, že by negativní BOLD signál nesl informaci, která by měla vztah k podnětu. Bressler et al. (2007) však doložili, že i negativní BOLD signál je ve vztahu k podnětu specifický a nese informaci.

42 42 / lidský mozek Frontální oční pole Frontální oční pole (FEF, frontal eye field) je jedna ze tří oblastí mozkové kůry, která se podílí na řízení očních pohybů. Další touto oblastí je doplňkové oční pole (supplementary eye field, SEF), součást doplňkové motorické oblasti (supplementary motor area, BA 6 na vnitřní straně hemisféry, viz kap. 7.) a parietální oční pole (parietal eye field, PEF). U lidí se FEF nachází v sulcus precentralis, SEF je v horní části sulcus paracentralis, PEF je v sulcus intraparietalis. S ohledem na individualitu každého mozku se rozptyl polohy SEF pohybuje kolem 2 cm. Stimulace frontálních očních polí moduluje senzitivitu V5 extrastriátové zrakové kůry, jejíž poškození je příčinou akinetopsie. Transkraniální magnetická stimulace (TMS) pravého FEF mění podnětovou senzitivitu V5 oboustranně, zatímco TMS levého FEF mění podmětovou sensitivitu jen levé V5 (Silvanto et al, 2006) Poznávání objektů Zrakem poznáváme nejrůznější objekty, například domy, rostliny, zvířata, automobily i tváře. Poznávání zahrnuje identifikaci i kategorizaci. V průběhu identifikace rozhodujeme o identitě objektu, což vyžaduje schopnost odlišovat od podobných objektů a zahrnuje schopnost odhlédnout například od tvarových změn, rotace a proměn osvětlení. V průběhu kategorizace zobecňujeme vlastnosti členů nějaké třídy objektů, které mají vzájemně odlišné tvary, nicméně patří do stejné kategorie. Současná kognitivní věda upouští od přísného rozdělování vnímání a poznávání neboli percepce a kognice. Zkoumá, jak jsou reprezentovány ve zrakovém systému objekty, jak je reprezentována jejich znalost, jaké mechanismy jsou podkladem pochopení zrakového objektu, jak mění systém zrakového poznávání učení neboli zkušenost. Zkoumá tedy jak poznávání objektů, které jsme již viděli (object recognition), tak kategorizaci zrakových vjemů (perceptual categorization, Palmeri a Gauthier, 2004). Doménová specificita Oblasti zrakové kůry, které do značné míry výběrově zpracovávají jednotlivé zrakové kategorie, jsou známy dlouhou dobu z klinických zkušeností (obr ). Vývoj postupně dospěl k poznání, že nejde o»centra«, ale o úzké profily neurokognitivních sítí velkého rozsahu.

43 Zrakové poznávání / 43 achromatopsie prosopagnozie akinetopsie alexie Obr Oblasti ventrální vizuální kůry, jejichž poškození způsobí klinické poruchy, a to: achromatopsii (poruchu poznávání barev), prosopagnosii (poruchu poznávání tváří), akinetopsii (poruchu rozlišování pohybů), alexii (poruchu čtení slov) (podle: Wandell et al., 2009) Doménovou specificitu zrakové kůry vyšetřoval Dowding et al. (2005) fmr u zdravých pokusných osob, které se dívaly na 19 kategorií zrakových objektů i na přirozené zrakové scény. Selektivita pro zpracovávání tváří byla podle očekávání zjištěna v g. fusiformis, v oblasti známé jako FFA (fusiform face area). Selektivita pro zpracovávání přirozených scén byla doložena v parahipokampálním závitu, v oblasti PPA (parahippocampal place area). Tvary lidského těla bez tváří výběrově zpracovává extrastriátová oblast pro těla EBA (extrastriate body area) (Peelen a Dowding, 2004; obr ). Pro funkční selektivitu těchto korových oblastí svědčí jejich vyšší aktivace při sledování daného podnětu než při sledování všech jiných zrakových kategorií. Tato studie nepotvrdila existenci korové oblasti ve středním spánkovém závitu, která má odpovídat výraznější aktivací na sledování nástrojů než na sledování jiných zrakových objektů, například ovoce a zeleniny. Další korové oblasti v okcipitotemporální zrakové korové oblasti, které by takto selektivně odpovídaly na nějakou kategorii zrakových objektů, zjištěny nebyly.

44 44 / lidský mozek tváře těla Obr Extrastriátová oblast g. fusiformis selektivně zpracovává tvary lidského těla bez tváře. Oranžová barva: tváře vs nástroje. Zelená barva: těla vs nástroje (podle: Peelen a Dowding, 2005) Prediktivní ovlivnění zrakové kůry»shora dolů«zdraví lidé někdy zrakové objekty zaměňují. Summerfield et al. (2006) ověřovali fmr, jak se v této situaci chovají oblasti FFA a PPA. Pokusným osobám promítali nejprve obrázky tváří a budov. Podle očekávání se aktivovaly jak FFA, tak PPA. Poté byly obrázky degradovány až na práh rozlišitelnosti, takže pokusné osoby někdy zaměnily tvář za dům nebo opačně. Při záměně se sice FFA a PPA selektivně neaktivovaly, nicméně FFA se aktivovala v situaci, kdy byl dům mylně interpretován jako tvář. Současně se aktivovala mediální frontální kůra a pravostranná kůra temenní aktivace těchto korových oblatí doprovází rozhodování při nejistotě. Předpokládá se tedy, že aktivace FFA při mylné interpretaci domu jako tváře je podmíněna»prediktivní«signalizací»shora dolů«.

45 Zrakové poznávání / 45 Obr Escherova krychle Transmodální aktivace oblastí FFA a PPA Je pravděpodobné, že reprezentace objektů ve ventrální zrakové dráze nejsou pouhými reprezentacemi zrakových obrazů jako spíše abstraktnějších znaků tvarů, které předměty mají. Dokázal to experiment s vidoucími a nevidomými lidmi. Vidoucí lidé se dívali na tváře a předměty vyrobené lidmi. Nevidomí lidé si je ohmatali. Jak zrakové, tak dotykové poznávání ukázalo aktivaci korových oblastí ventrální vizuální dráhy při pohledu, resp. ohmatávání předmětů vyrobených lidmi. Aktivace zrakových korových oblastí tedy nezáleží na smyslové modalitě (Pietrini et al., 2004). Určení trojrozměrné struktury objektu Při určování prostorové hloubky zpracovávají zrakové korové oblasti signály, jejichž interpretace může být víceznačná a zdrojem vzájemně konfliktních informací. Příkladem je binokulární disparita, stínování a vlastnosti povrchu pozorovaného předmětu. Dobře známé dvojznačné obrázky, jejichž příkladem je Escherova krychle (obr ), ukazují, že stejný smyslový vstup ústí do alternujících výkladů. Dvojznačné trojrozměrné podněty aktivují dorzální zrakové korové oblasti a zadní parietální oblasti (Preston et al., 2009), ale i oblasti ventrální (Todd, 2004).

46 46 / lidský mozek 2.3. Vizuální agnozie předmětů»vidím, ale nepoznávám«, jsou slova, jimiž je možné vyjádřit zrakovou agnozii (viz obr ). Její výzkum se vyvíjí déle než sto let. Zajímavé je, jak se udržuje původní jednoduchá klasifikace. V roce 1890 Lissauer rozdělil poruchu zrakového poznávání podmíněnou poškozením mozku, neboli vizuální agnozii, na aperceptivní a asociativní. Aperceptivní agnozie je podmíněna poškozením integrace jednotlivých složek zrakového podnětu. Zraková kůra sice rozlišuje základní složky zrakového podnětu, například pohyby, barvy, prostorovou hloubku, ale není s to je sloučit do jednoho celku, jenž by měl smysl, tedy integrovat. Asociativní agnozie integraci poškozenou nemá. Předpokládá se, že porucha poznávání je v tomto případě důsledkem poruchy»vazby integrovaného podnětu s jeho významem«. Pacienti s vizuální asociativní agnozií kupříkladu nějaký předmět zrakově nepoznávají, jsou ho však schopni podle předlohy nebo zpaměti nakreslit. Rozlišení vizuálních agnozií na aperceptivní a asociativní je schematické. V řadě konkrétních případů je určení, o který typ se jedná, obtížné. Přesto se toto rozdělení v literatuře udrželo, nadto je řada autorů užívá i pro poruchy poznávání v jiných smyslových systémech. Vizuální aperceptivní agnozie Pacienti s vizuální aperceptivní agnozií mohou mít zachované základní zrakové funkce. Charakteristické jsou jejich těžké obtíže při rozlišování jednoduchých čárových kreseb, zatímco jednoduché geometrické tvary, například čtverec nebo obdélník, ale i barvy, mohou rozlišovat dobře. Rozlišování se však zhoršuje úměrně tomu, jak podnět nabývá na složitosti, například mají-li rozlišit mezi větším počtem vzájemně podobných objektů, z nichž jen některé jsou cílem rozlišování, jiné jsou zařazeny pro rozptylování pozornosti (distraktory). Tito nemocní mívají obtíže s rozlišováním písmen a psaných slov i se zrakovou představivostí, například s úkoly vyžadujícími mentální rotaci předmětu. Barevné obrázky i skutečné předměty poznávají i pojmenovávají lépe než černobílé obrázky nebo kresby zmíněných předmětů. Zraková představa tvarů, písmen i předmětů může u těchto lidí být přesnější, než je jejich schopnost stejné objekty zrakově poznat.

47 Zrakové poznávání / 47 Pacientka D. F. příklad vizuální aperceptivní agnozie Klinická pozorování tohoto typu jsou vzácná. Pacientka D. F. je opakovaně, mnoho let zkoumána v různých neuropsychologických laboratořích. Ve věku pětatřiceti let utrpěla v důsledku otravy oxidem uhelnatým nezvratné poškození mozku. Neuropsychologické vyšetření provedené šest měsíců po otravě prokázalo, že D. F. nerozlišuje tvary předmětů ani jejich prostorovou orientaci bez ohledu na to, zda jsou tyto informace dány barvou podnětu, světelnou intenzitou, prostorovým umístěním nebo pohybem. D. F. nerozlišila čtverec od obdélníku. Slovní inteligenční kvocient byl nadprůměrný. U D. F. byla vyslovena diagnóza»agnozie vizuálních tvarů«(milner et al., 1991). Vyšetření MR prokázalo u paní D. F. uchovanou BA 17, poškozenou BA 18 a 19 oboustranně. Podle dnešní terminologie má tedy poškozené korové zrakové oblasti V2 a pravděpodobně V3. Kromě toho má oboustranně poškozené palidum. SPECT doložila snížené prokrvení temenní a týlní kůry oboustranně. Čelní, spánková ani primární zraková kůra postiženy nejsou. U D. F. bylo zjištěno nevědomé (covert) poznávání některých vlastností předmětů. Pacientka například není schopna prostorově orientovat kartu, kterou drží v ruce. Jakmile je před ní štěrbina napodobující vstup do poštovní schránky, D. F. do ní kartu bez obtíží zasune. Jestliže je D. F. požádána, aby uchopila předmět, který zrakově vědomě nerozlišuje, pak pohyb její ruky včetně prostorového uspořádání prstů odpovídá tvaru předmětu, po němž sahá. D. F. tedy zrakově vnímá a rozlišuje předměty i jejich prostorovou orientaci, aniž si je toho vědoma (Goodale et al., 1991). D. F. se naučila přesně uchopit kuchyňské potřeby, jejichž tvary zrakově nerozlišuje. Obtížně však rozhoduje, kterou část předmětu má vzít do ruky, nerozliší například rukověť. Jestliže se v pokusné situaci proměňuje jak velikost, tak prostorová orientace předmětu, který má uchopit, orientuje D. F. svou ruku dobře. Jestliže se však jedná o předmět, jehož prostorové uspořádání je křížové, takže D. F. nedokáže zjistit jeho základní prostorovou orientaci, pohyb své ruky ani uspořádání prstů k úchopu dobře provést nedokáže. Nález svědčí pro omezenou schopnost pacientčina M-systému zpracovávat některé druhy informací (Carey et al., 1996). V současnosti, mnoho let od otravy, dokáže paní D. F. přesně, byť pomalu, kopírovat jednotlivé, rozmanitě orientované linie. Na dotaz, jak to dokáže, D. F. odpověděla, že si nejprve představí, jak kopíruje prostorovou orientaci linie prstem, pak teprve kreslí. Vědomě však mezi různě orientovanými čarami stále nerozlišuje. Zdá se tedy, že se D. F. naučila užívat představu pohybu (Djirkeman a Milner, 1997). Pacient F. R. A. příklad vizuální asociativní agnozie 77letý pacient F. R. A. po probuzení zjistil, že není schopen číst noviny. Neurologické vyšetření určilo pravostrannou homonymní hemianopsii, alexii a dysgrafii. Neuropsychologické vyšetření určilo verbální IQ 111, neverbální (performance) IQ 94. Výrazným nálezem byla neschopnost pojmenovat viděné statické předměty, zatímco»akce«, které na obrázcích viděl, například plavání, pojmenovával dobře. F. R. A. zrakově dobře rozlišoval čtverec od obdélníku, tvar písmene X i polohu bodu umístěného uprostřed čtverce. Tváře známých osobností rovněž rozlišoval dobře. Hlavní obtíží pacienta F. R. A. v každodenním životě byla porucha zrakového rozlišování předmětů. Jestliže měl pohybem prstu označit jednu pojme-

48 48 / lidský mozek novanou barvu ze čtyř možností, dělal chyby. F. R. A. špatně poznával obrázky známých předmětů. Jakmile jejich označení uslyšel, bezpečně věděl, oč se jedná. Zrakově předváděné předměty neuměl pojmenovat. Objekty předváděné na obrázcích neuměl porovnat podle velikosti, ani podle hmotnosti. Jakmile však uslyšel jejich slovní označení, rozlišoval je bezpečně. Vyšetření přitom nesvědčilo pro optickou afázii, neboť se výsledky pacienta F. R. A. překódováním ze zrakové do slovní části sémantického systému nezhoršovaly (viz kap. 6.3.). F. R. A. nechápal, že dva zrakově odlišné předměty, například obrázek lokomotivy z počátku století a obrázek současné rychlíkové lokomotivy, patří do stejné kategorie. Výpočetní tomografie u F. R. A. prokázala infarkt středních částí levého týlního závitu s pravděpodobným postižením přilehlých zadních částí spánkového laloku. MR doložila poškození spodních částí levého týlního laloku s postižením kůry i bílé hmoty. Nejvýrazněji byla postižena mozková kůra vnitřních částí týlního laloku, gyrus fusiformis i laterální okcipitální závity. Poruchu pacienta F. R. A. nelze vysvětlit poškozením inteligence, poruchou řeči a jazyka (afázií), ani poruchou sémantického systému (optickou afázií). F. R. A. přišel o schopnost poznat význam zrakově předváděných objektů. Porucha je výběrová. F. R. A. v době vyšetření nepoznával zrakově předváděné předměty, zatímco akce poznával i pojmenoval (McCarthy a Warrington, 1986). Společným znakem dalších sedmi případů vizuální asociativní agnozie je rozsáhlé poškození gyrus lingualis, fusiformis a parahippocampalis, tedy týlní a spánkové kůry vnitřní plochy hemisféry. Kromě korových oblastí (v dnešní terminologii pravděpodobně oblastí V2, V3 a V4) byla postižena vlákna fasciculus longitudinalis inferior. Ke vzniku asociativní vizuální agnozie je tedy nutnou i postačující podmínkou poškození tří jmenovaných korových závitů (Feinberg et al, 1994) Obtíže s odlišováním aperceptivní a asociativní vizuální agnozie Pro obtíže s přesným odlišováním aperceptivní a asociativní agnozie svědčí klinické zkušenosti. Někteří nemocní totiž mají příznaky spadající do obou skupin. Suzuki et al. (1997) popsali 63letého muže postiženého několika infarkty pravostranného g. lingualis a g. fusiformis, které zasahovaly přilehlou bílou hmotu a zadní část parahipokampálního závitu. Na straně levé byly postiženy stejné závity. Důsledkem byla oboustranná hemianopsie pro horní polovinu zrakového pole a asociativní vizuální agnozie. Tvary předmětů zrakově pacient rozlišoval. Předloženou jednoduchou kresbu předmětu pacient okopíroval, znázorněný předmět však nepoznával. Kresby, písmena a fotografie, které nepoznával, byl schopen při porovnání s několika předlohami identifikovat. Předměty, které nepoznával zrakově, poznal dotykem. Slovně pojmenovat popisovaný předmět dokázal. Ovocné plody i automobily uměl nakreslit zpaměti. Pro diagnózu asociativní vizuální agnozie svědčí pacientova schopnost okopírovat i porovnat zrakově předváděné předměty, které nepoznává. Kopíruje však neú-

49 Zrakové poznávání / 49 plně, pomalu a po částech, což svědčí pro obtíže s vytvářením celku z jednotlivých znaků. To je považováno za příznak aperceptivní agnozie. Pacient H. J. A. příklad»smíšené«vizuální agnozie označené jako integrativní H. J. A. byl postižen náhlou cévní mozkovou příhodou. Přestal zrakově poznávat běžné předměty, rozlišovat barvy a známé tváře. V pravém ani v levém zorném poli neviděl horní polovinu, dolní viděl. Z pětačtyřiceti předváděných předmětů pojmenoval osmadvacet. Z dvaačtyřiceti týchž předmětů předvedených taktilně pojmenoval šestatřicet. Pokud H. J. A. předmět zrakově nerozlišil, nebyl s to ani předvést jeho užití gestem. H. J. A. nepojmenovával nebo mylně pojmenovával pouze zrakově předváděné předměty. Sémantické chyby nedělal. H. J. A. měl větší obtíže se zrakovým rozlišováním»strukturálně podobných«předmětů z blízkých sémantických kategorií, například savců, ptáků, ovoce, zeleniny a hmyzu, než s rozlišováním objektů z kategorií považovaných za tvarově rozmanitější, jako jsou tělesné části, nábytek nebo části šatstva. Na čárovém kresleném obrázku nepoznal orla, kytaru, sovu a včelu. Orla označil jako sedící kočku, kytaru jako»nějaký druh stroje«. Předváděné obrázky, které zrakově nepoznával, byl však schopen dobře okopírovat. Reálné předměty zrakově poznával o něco lépe. Některé zrakové percepční funkce, například stereopsi, H. J. A. poškozené neměl. Špatně rozlišoval čárově kreslené předměty, které se vzájemně překrývají (tzv. Poppelreutherovy obrázky), zatímco tytéž předměty, pokud se na obrázku nepřekrývaly, rozlišoval lépe. Předměty, které zrakově nerozlišoval, dokázal dobře definovat, pokud mu je někdo pojmenoval. Předměty, které zrakově nepoznával, byl schopen nakreslit zpaměti. Na otázku slovních barevných asociací (jaká barva se spojuje se sněhem?) odpovídal v 90 % správně, přestože barvy zrakově rozlišoval špatně. Jednoduché nové zrakové informace H. J. A. uchovával. Například správně odpovídal na otázku typu:»jsou znaky AA, resp. Aa, totožné nebo rozdílné?«. Ve většině případů H. J. A. správně ukázal na slovně označený předmět, přestože tytéž předměty čistě zrakově, bez slovního označení, poznával špatně. Úroveň zrakového poznávání pacienta H. J. A. určovaly zrakové, nikoli sémantické podobnosti. Ve zrakovém rozlišování pacientovi H. J. A. pomáhal kontext. Pokud byl předmět izolovaný, poznával jej hůře. Výpočetní tomografie dokázala rozsáhlý infarkt obou týlních laloků v povodí a. cerebri posterior. Vizuální agnozie pacienta H. J. A. má znaky asociativní agnozie. H. J. A. například zrakově nepoznává předměty na obrázcích, nicméně je schopen nakreslit jejich kopii. U pacienta H. J. A. se však kromě toho projevují některé znaky aperceptivní agnozie. Například špatně rozlišuje kreslené obrázky předmětů, které se vzájemně překrývají, zatímco obrázky týchž předmětů rozlišuje dobře, nepřekrývají-li se. Pro onemocnění typu, jímž byl postižen H. J. A., byl navržen pojem integrativní vizuální agnozie (Riddoch a Humphreys, 1987). Pacient H. J. A. byl znovu vyšetřen ve věku 77 let (Riddoch et al., 1999). V průběhu šestnácti let, jež uplynuly od cévní mozkové příhody, která způsobila jeho poruchu, se poněkud zlepšilo pojmenovávání objektů sledovaných zrakem. Zato se zhoršila jeho zraková dlouhodobá paměť, což se vykládá dlouhodobým poškozením vstupu zrakových informací. Zhoršení zrakové paměti však bylo zřejmé jen při kreslení předmětů zpaměti a při pojmenovávání předmětů. Pokud musel nuceně volit mezi dvěma možnostmi, volil správně. Riddoch et al. (1999) z toho vyvozují, že percepce a paměť jsou interaktivní procesy, které jsou do jisté míry vzájemně závislé.

50 50 / lidský mozek Steeves et al. (2006) vyšetřili pacienty S. B. a M. S. stižené zrakovou agnozií objektů a porovnali jejich nález s nálezem shora popsané pacientky D. F. Pacienti se dívali na přírodní a umělé scenerie. Přírodními sceneriemi byly pláž, les a poušť, umělými byly město, obytná místnost a trh. Barevná a prostorová frekvence scenerií byla manipulována ve čtyřech podobách, a to obvyklé barvy, barevná inverze, odstíny šedi a čistě černobílé obrázky. Všichni tři pacienti byli schopni kategorizovat pozorovanou scénu bez ohledu na agnozii předmětů. D. F. lépe poznávala normálně barevné scény v porovnání s jinými podobami téže scény, má zachováno zpracovávání barev a povrchu předmětů. Naproti tomu S. B. a M. S., stižení cerebrální achromatopsií, zvládali barevné a nebarevné scenerie stejně. Umělé scenerie dělaly M. S. zásadní obtíže na rozdíl od scenerií přirozených. Scenerie u D. F. aktivovaly parahipokampální oblast pro místa (PPA), u M. S. a S. B. se tak nedělo. Místo aktivace PPA se aktivovala oblast sulcus occipitalis transversalis, která rovněž zpracovává zrakové scenerie. Ze zjištěného plyne: kategorizace scenerií není závislá na poznávání předmětů. Pro kategorizaci scenerií dostačuje aktivace PPA a TOS (sulcus temporooccipitalis) Navigace Reprezentace prostorových vztahů je dvojí: exocentrická (allocentrická) a egocentrická. V prvním případě ji podmiňují vzájemné vztahy zevních milníků například ve vlastním bytě, ve městě nebo v krajině. Souřadnice, podle nichž se orientujeme, se týkají zevního světa. Ve druhém případě jde o vztahy zevních milníků a souřadnic sloužících orientaci k vlastnímu tělu. Kromě toho existují dva základní druhy navigace. První se označuje pilotáž. Navigátor vypočte svou polohu i směr pohybu (heading) ve vztahu k viditelným milníkům svého prostředí, například budovám, horám či jinému nápadnému místu. Pilotáž může užívat viditelné body, v tom případě musí být k jednoznačnému určení polohy nejméně dva, případně užívá mapu, přičemž porovnává polohu svou s polohou milníků a jejich vyznačení. Pilotáž je přerušovaná navigace. Výpočetní navigace (dead reckoning) se užívá tam, kde milníky nejsou, například na otevřeném moři nebo v polárních krajích. Navigátor určí změnu své polohy nebo směr pohybu ze vztahu rychlosti nebo zrychlení pohybu k času. Tato navigace se provádí průběžně. Oba typy navigace se vzájemně nevylučují. V prostředí, které lidé znají, užívají pilotáž. Druhý typ navigace užívají v neznámém prostředí.

51 Zrakové poznávání / 51 Lidská navigační síť Uzly lidské neuronální navigační sítě jsou hipokampus, nc. caudatus a komplex kůry retrosplenické společně s parietální kůrou včetně precuneu, dále kůrou prefrontální (přehled Spiers a Maguire, 2007; Spiers, 2008). Starší studie (Maguire et al., 1998; Maguire a Cipolotti, 1998) dokazovaly, že pravá hipokampální formace vypočítává exocentrickou reprezentaci prostoru. Dolní části pravé temenní kůry tuto informaci užívají k výpočtu egocentrické reprezentace. Současné zvýšení činnosti levé hipokampální formace přesnosti navigace neodpovídá. Předpokládalo se, že souvisí s tvorbou recentního epizodického paměťového záznamu. Činnost hipokampu při zpracovávání prostorových informací popisuje teorie kognitivních map, standardní konsolidační teorie paměti a teorie mnohotných stop (multiple trace theory). Teorie kognitivních map má za to, že hipokampus ukládá allocentrické prostorové reprezentace prostředí. Standardní konsolidační model dokazuje, že hipokampus ukládá do dlouhodobé paměti, která je v neokortikálních oblastech, jak prostorové, tak neprostorové informace stejně, jako je z ní vyvolává. V průběhu doby se paměťové stopy v neokortexu konsolidují a jsou na hipokampu postupně nezávislé. Teorie mnohotných stop předpokládá, že je hipokampus nutný pro živé, podrobné znovuprožití minulosti včetně prostorových informací Pacient E. P. Pacient E. P. prodělal encefalitidu, jejíž příčinou byl herpes simplex. Důsledkem bylo rozsáhlé poškození předních a středních částí spánkových laloků. Důsledkem byla hluboká amnézie a neschopnost zvládat nové prostředí. Prostorové vztahy v prostředí, kde žil před svým onemocněním, například cestu mezi tehdejším domovem a dalšími místy, orientaci ve vztahu k významným lokálním milníkům, si však vybavoval s odstupem padesáti let stejně dobře jako kontrolní osoby. Výsledky mluví ve prospěch standardní konsolidační teorie a nejsou v rozporu s teorií mnohotných stop. Pacienti K. C. a S. B. Pacient K. C. utrpěl kraniocerebrální poranění, které postihlo oba hipokampy a parahipokampální kůru, kromě toho levostranný infarkt mediální okcipitální kůry. Testování prostorové paměti neprokázalo poškození. Pacient S. B., jenž pracoval 40 let v Torontu jako taxikář, onemocněl pravděpodobnou Alzheimerovou nemocí. Prostorou orientaci ve svém městě však zvládal. I výsledky vyšetření těchto dvou nemocných svědčí proti teorii kognitivních map a ve prospěch standardní teorie paměťové konsolidace: hipokampus není nutný pro vybavování starých exocentrických (allocentrických) prostorových informací.

52 52 / lidský mozek Pacient K. C. však je s to na náčrtu svého okolí nakreslit jen málo milníků a má poškozenou paměť pro geografické skutečnosti. Zastánci teorie mnohotných stop z toho vyvozují, že poškození hipokampu narušuje paměť pro podrobné prostorové informace. Následné fmr vyšetřování zdravých obyvatel Toronta, kteří zde žili 5 10 let a ve městě se dobře orientovali, se zaměřilo na činnost jejich mozku při identifikaci místních milníků v průběhu mentální navigace, odhadování vzdálenosti milníků a jejich postupného řazení. Činnost jejich hipokampů se při této zátěži nezvyšovala (přehled Spiers a Maguire, 2007). Klíčový význam hipokampu a parahipokampálního závitu pro prostorovou paměť prokazuje experimentální studium lidí, kteří prodělali resekci spánkového laloku včetně hipokampu i lidí s výběrovým poškozením hipokampu a parahipokampální kůry. Glikman-Johnston et al. (2008) testovali 15 pacientů s jednostrannou sklerózou hipokampu, 15 pacientů, kteří prodělali jednostrannou přední temporální lobektomii, a srovnávací skupiny tvořené 15 nemocnými s idiopatickou generalizovanou epilepsií a 25 neurologicky zdravými osobami. Všechny pokusné osoby se orientovaly ve virtuálním prostředí. Pacienti s jednostrannou hipokampální sklerózou a nemocní po zmíněné lobektomii podstatně hůře navigovali, umísťovali předměty v prostoru než osoby z kontrolních skupin. Jestliže měli nakreslit plán virtuálního prostředí, byl jejich výkon rovněž významně horší. Výkon pacientů po pravostranné lobektomii se od výkonů pacientů po levostranné operaci nelišil. Autoři určili index stranové asymetrie hipokampů: s výsledky testování prostorové paměti nekoreloval. Prostorová paměť tedy není lateralizována a kromě jiného je dána funkcí obou vnitřních spánkových korových oblastí. Totéž doložily funkční studie zdravých lidí: v průběhu navigace se aktivují hipokampy a parahipokampální kůra, kromě nich zadní a mediální parietální kůra i kůra retrospleniální. Iaria et al. (2003) ověřovali experimentálně proměny aktivity lidského mozku v průběhu odlišných druhů navigace ve virtuálním prostředí a změnu navigační strategie podmíněnou učením. Experiment prokázal, že 46 % pokusných osob užívá k určení vztahu mezi prostorovými milníky a prostředím prostorovou paměť. Zbylá část se orientovala podle ramen virtuálního bludiště. Výsledkem učení byl u 39 % osob, které zprvu užívaly prostorovou paměť, přesun k navigační strategii, jež prostor nevyužívala. Tyto osoby začaly užívat kognitivní strategii. Opačný přesun zjištěn nebyl. Lidé se v tomto směru chovají stejně jako pokusné krysy vystavené stejnému experimentu. Navigace ve virtuálním bludišti v porovnání s vizuomotorickou úlohou aktivuje bez ohledu na užitou navigační strategii zadní temenní kůru. Zadní parietální kůra promítá do kůry parahipokampální. Kromě zadní parietální kůry se aktivovaly motorické a premotorická korová oblasti, jakož i doplňková motorická oblast (BA 6 na vnitřní ploše hemisféry).

53 Zrakové poznávání / 53 Další společnou aktivovanou oblastí byla podle očekávání dorzolaterální prefrontální kůra, BA 9 a BA 46. Tyto korové oblasti monitorují výsledky rozhodnutí. Aktivace pravého hipokampu byla zaznamenána jen u lidí užívajících prostorovou paměť. Jakmile pacienti užívali kognitivní strategii, hipokampus se neaktivoval, zato se výrazně aktivoval nc. caudatus. Interakci hipokampu s nc. caudatus v průběhu navigace vyšetřoval Voermans et al. (2004). Chytrým nápadem bylo využít pacienty v preklinickém a raném stadiu Huntingtonovy nemoci charakterizované kromě jiného vývojem atrofie ocasatého jádra. U pokusných osob s touto nemocí však atrofie ještě patrná nebyla vůbec, nebo byla jen počínající. Experiment doložil nekompetitivní souhru hipokampu s nc. caudatus. Aktivita hipokampu rostla úměrně tomu, jak klesala aktivita dysfunčního nc. caudatus. Rychlá a přesná interpretace složité zrakové scény Rychlá a přesná interpretace složité zrakové scény jsou předmětem intenzivního experimentálního výzkumu. Epstein a Higgins (2006) vyšetřovali fmr zdravé dobrovolníky, kteří určovali krátce předvedené místo, například radnici v Houstonu, dále obecnou kategorii nějakého druhu místa, například kuchyň, a obecnou situační kategorii, tou byla společnost na večírku. V průběhu identifikace místa se vysoce aktivovala parahipokampální oblast pro místa (PPA) a retrosplenický korový komplex (RSC), to je retrosplenická kůra a kůra sulcus parietooccipitalis. Jejich odpověď na obecnou kategorii místa a na situační kategorii byla podstatně nižší. Opačná byla aktivace kůry horní spánkové rýhy, g. supramarginalis a sulcus cinguli tyto korové oblasti odpovídaly výrazněji na obecnou kategorii místa a na situační kategorii. Z experimentů plyne: různé identifikační úlohy aktivují různé neuronální sítě. PPA a RSC se podílí na identifikaci specifického místa, k určení dalších znaků zrakové scény slouží další korové systémy. V následných pokusech Epstein et al. (2007) podrobili dobrovolníky třem úlohám, při nichž jednak rozlišovali, kde dané místo je, poté řešili orientační úlohu, kromě toho určovali, zda místo, které viděli na fotografii, znají nebo neznají. Činnost jejich mozku snímala fmr. V průběhu určování, kde je pozorované místo, byla nejaktivnější retrosplenická kůra spolu s kůrou parietookcipitální rýhy a parahipokampální oblast pro místa (PPA, parahippocampal place area), to je oblast kůry na hranici zadní části parahipokampálního závitu a přední části g. lingualis, která se aktivuje při prohlížení obrázků míst. Aktivita retrosplenické kůry byla úměrná tomu, zda pokusné osoby místo znaly nebo neznaly: jestliže

54 54 / lidský mozek pozorovaly známé místo, byla vyšší než při pozorování místa neznámého, což pro oblast PPA neplatilo. PPA a retrosplenická kůra společně s kůrou parietookcipitální rýhy se při poznávání místa vzájemně doplňují. PPA pravděpodobně poznává bezprostřední scénu, zatímco se retrosplenická kůra společně s kůrou parietokcipitální rýhy účastní na získávání informací z paměti umožňujících umístit pozorovanou scénu do širších souvislostí prostředí (Epstein et al., 2007A; přehled Epstein, 2008). Rozlišování šesti kategorií přirozených zrakových scén, pláží, budov, lesů, dálnic, továren a horstev, vyšetřoval Walther et al. (2009). Informace nutné k rozlišování jednotlivých kategorií přirozených zrakových scén zpracovávají V1, PPA, RSC a laterální okcipitální komplex (LOC). Vlastní rozlišování závisí na aktivitě PPA, RSC a LOC. Jakmile se pohybujeme prostředím, mění se ve vztahu k našemu tělu poloha objektů. Wolbers et al. (2008) vyšetřili ve třech experimentech, co se děje v lidském mozku při této trvalé aktualizaci polohy. Zdraví dobrovolníci se pohybovali ve virtuálním prostoru, jemuž se naučili. Aktualizaci pohybu odpovídala aktivita precuneu a dorzální premotorické kůry. Okulomotorické signály nejsou zdrojem aktivace dorzální premotorické kůry. Z toho plyne, že aktualizaci polohy pohybujícího se těla zpracovává precuneus společně s dorzální premotorickou kůrou, ta plánuje pohyb v závislosti na kontextu. Spiers a Maguire (2007A) vyšetřili fmr činnost mozku 20 zkušených londýnských taxikářů v průběhu navigace virtuálním Londýnem. Blízkost cíle korelovala pozitivně s činností mediální prefrontální kůry, negativně korelovala s aktivitou pravostranného subicula a entorhinální kůry (součásti hipokampální formace). Egocentrickým souřadnicím cíle odpovídala aktivita zadních částí temenní kůry oboustranně. Navigace, hipokampus a neuronální plasticita V proslulé studii, jejíž výsledky prošly i denním tiskem, a dokonce se staly předmětem nefér posměchu udělením ironizující Nobelovy ceny, prokázala Maguire et al. (2000) zvětšení objemu zadní části hipokampu u dlouholetých londýnských taxikářů. Přední části hipokampu měly větší objem u kontrolních jedinců. Objem hipokampu odpovídal rokům výkonu řemesla: pozitivní korelace byla zjištěna v zadní části hipokampu, negativní korelace v jeho části přední. Objev odpovídá výsledkům experimentů se zvířaty. Zadní část hipokampu zpracovává prostorové informace. Dlouholetá zátěž zvětší její objem díky neuroplasticitě. Předpokládá se zvětšení dendritických systémů a vyšší počet synapsí. O šest let později Maguire et al. (2006) uveřejnili výsledky vyšetřování pacienta T. T., londýnského taxikáře se čtyřicetiletou zkušeností, jenž utrpěl oboustranné

55 Zrakové poznávání / 55 poškození hipokampu v důsledku limbické encefalitidy. Pacientovým úkolem, stejně jako úkolem jeho nepostižených kolegů se stejnou řidičskou zkušeností, byla navigace virtuálním obrazem centrálního Londýna. Vyšetřovaní lidé řídili virtuální taxík ulicemi, jejichž topografii se naučili před čtyřiceti lety. Testování zjistilo, že hipokampus není pro orientaci ve městě nutný, a to ani v perspektivě první osoby, ani obecně, není potřebí pro znalost milníků ani jejich prostorových vztahů, dokonce ani pro aktivní navigaci některými ulicemi. T. T. však v průběhu navigace zcela spoléhal na hlavní dopravní tepny. Jakmile navigace závisela na bočních ulicích, přestal se orientovat. Maguire et al. (2006) z toho vyvozují, že hipokampus pomáhá lidem s navigací v místech naučených před dlouhou dobu. Neuroplasticitu hipokampu danou prostorovou zátěží ověřila u nevidomých lidí Fortinová et al. (2008), která vyšetřila skupinu 12 lidí, kteří přišli o zrak před pátým rokem věku, skupinu 7 lidí, kteří oslepli po čtrnáctém roce věku a 19 vidomých lidí, jimž byly v průběhu testování zakryty oči. Studie dokázala, že nevidomí lidé navigují v bludišti lépe než lidé vidomí a nadto mají signifikantně větší objem hipokampu, bez ohledu na to, zda přišli o zrak před pátým rokem nebo po čtrnáctém roce věku Topografická dezorientace Topografická doména je prostor, jenž je za naším bezprostředním percepčním horizontem, například vnitřek budovy, v níž se orientujeme, nebo město, v němž budova stojí. Topografická dezorientace je označení pro chování pacienta, jenž ve svém prostředí ztratil schopnost navigace. Navigace v novém prostředí bývá někdy postižena závažněji než navigace v prostředí, které pacient zná. Porucha bývá často spjata s výpady zorného pole. Nejde však o poruchu percepční, ale kognitivní. Nemocní někdy nedokáží popsat prostředí, které dobře znali. Jindy dokáží popsat prostorové vztahy mezi orientačními body, ale nedokáží tuto znalost využít. Klasifikace (Aguirre et al., 1998; Aguirre a D Esposito, 1999) rozlišuje čtyři druhy topografické dezorientace, které se odlišují klinicky i místem mozkového poškození: 1. egocentrickou; 2. poruchu směřování (heading desorientation); 3. agnozii milníků (landmark agnosia); 4. anterográdní dezorientaci. Egocentrická dezorientace se projevuje poruchou reprezentace polohy objektů ve vztahu k sobě. Pacienti jsou schopni ukázat ve směru objektů, na které se dívají, jakmile však zavřou oči, o tuto schopnost přijdou. Jsou stiženi poruchou mentální rotace. Klinicky je charakteristické, že nejsou s to najít cestu v prostředí, které před

56 56 / lidský mozek svým postižením dobře znali, ani v prostředí novém. Většinou zůstávají ve zdravotnickém zařízení nebo doma, mimo ně si troufnou pouze v doprovodu. Nejsou s to dobře popsat cestu, kterou znali, ani nakreslit její náčrtek. Všichni dosud dobře popsaní pacienti s egocentrickou dezorientací měli postiženou zadní část pravého temenního laloku, případně oba temenní laloky, obvykle je postižen lobulus parietalis superior. Porucha směřování je pravděpodobně důsledkem poruchy exocentrické prostorové reprezentace. Existují ojedinělí pacienti, kteří nemají známky egocentrické dezorientace a poznávají klíčové orientační body, nejsou však schopni z polohy těchto bodů vyvodit informaci o žádoucím směru pohybu. Agnozie milníků orientačních bodů je charakterizována neschopností využít k prostorové orientaci známé nebo nové orientační body. Tito nemocní jsou dezorientováni jak v novém prostředí, tak v prostředí, které znali. Jsou však schopni nakreslit jeho mapu. Dokáží rozlišovat jednotlivé druhy budov, nepoznají však specifickou budovu, například nepoznají na obrázcích všeobecně známé proslulé budovy. Nepoznávají obrázky místa, kde delší dobu žili nebo bydleli. Na druhé straně je dokáží zpaměti popsat. Zpaměti i popíší cestu, jak se na známé místo, které nepoznávají, dostat. Tuto agnozii může doprovázet prosopagnozie, cerebrální achromatopsie a výpady zorného pole. Svou poruchu pacienti dokáží kompenzovat například tím, že se naučí zpaměti jména ulic a čísla domů, orientují se pak podle nich. Svůj vlastní dům pak poznávají podle čísla nebo podle automobilu zaparkovaného před jeho dveřmi. Ve všech popsaných případech porucha souvisela buď s pravostranným, nebo oboustranným postižením vnitřní plochy týlních laloků zasahujícím do g. lingualis, g. fusiformis a někdy i g. parahippocampalis. Anterográdní amnézie je paměťová porucha charakterizovaná topografickou dezorientací v novém prostředí. V prostředích, která postižený dobře zná, se orientuje poměrně dobře. Poškozen je parahipokampální závit. Anterográdní amnézie může společně s agnozií orientačních bodů tvořit kontinuum Poznávání barev Barvy rozlišují některé druhy hmyzu, ryb, ptáci. Vynikajícím způsobem rozlišují barvy primáti Starého světa, například makakové, gorily a lidé (Bowmaker a Hunt, 2006). Primátům pomáhá rozlišování barev při rozlišování objektů. Předpokládalo se, že trichromatičtí primáti lépe rozlišují zralé plody od nezralých. U opic Nového světa se však zjistilo, že dichromatické druhy rozlišují zralé plody stejně dobře jako trichromatické druhy. Barva napomáhá informačnímu přenosu v průběhu neverbální komunikace, například sdělování emocí. Obecně řečeno napomáhají barevné rozdíly rozlišovat povrch předmětů nebo světlo na základě distribuce jeho spektra.

57 Zrakové poznávání / 57 Sítnice Čidla rozlišující barvy jsou, jak bylo řečeno výše, čípky L, M, S. Označení odpovídá jejich absorpčním křivkám podle toho, zda vrcholí v dlouhé, střední a krátké vlnové délce spektra. Činnost čípků neodpovídá pocitu»červená«,»zelená«,»modrá«. Osvětlí-li se jednotlivé různé čípky ze stejné třídy nepatrnými záblesky světla, vznikají pocity různých barev. Čípky odpovídají až od určité světelné intenzity (amplitudy světelné vlny), proto za šera špatně rozlišujeme barvy. Mozková kůry»vypočítává«barvu srovnáváním činnosti dvou různých čípků, jejichž poloha v sítnici je přibližně stejná. Dva čípky však na jednom místě sítnice být nemohou, proto je barevné rozlišování hrubější, než je distribuce čípků v sítnici. Existují vzájemně rozdílné fyzikální podněty, metamery, které aktivují čípky stejně. Existují například dvě fyzikálně odlišné žluté barvy, nicméně je vidíme jako stejné, protože způsobí stejnou relativní aktivaci všech tří druhů čípků. K rozlišení těchto dvou typů žluté by byl nutný čtvrtý fotopigment. Některé druhy ryb a ptáků mají víc než tři druhy čípků (Bowmaker, 2008), takže rozlišují barvy, které si neumíme představit. Výzkum posledních let potvrdil u lidí existenci tří druhů čípků a barevně oponentních neuronů. Funkční architektura raných stupňů zpracovávání barevné informace je však složitější, než byly starší představy. Podíl různých druhů čípků je u různých lidí značně kolísavý. Uspořádání čípků do mozaiky dělá náhodný dojem, takže pochopení barevně oponentní signalizace je svízelné. Byly objeveny nové druhy barevně oponentních mechanismů. Naproti tomu byla překvapivě doložena jednodušší funkční architektura zpracovávání barevné informace ve zrakových korových oblastech, takže pochopení vztahu fyziologických proměn a percepce je snazší (Solomon a Lenie, 2007). Sítnice a corpus geniculatum laterale Informace z čípků zpracovávají gangliové buňky sítnice. Většina z nich vysílá axony do CGL. V sítnici a CGL existují dva druhy barevně oponentních buněk. Jeden druh porovnává aktivaci L čípků s aktivací M čípků, těm se říká červené-zelené buňky, druhý typ porovnává aktivaci S čípků s kombinací aktivace L a M čípků. Barevná oponence znamená zvýšení aktivity při přijímání signálů z jednoho druhu čípků a její utlumení při přijímání signálů z druhého typu čípků. Neurony excitované aktivací L čípků se někdy nazývají červené zapínací buňky, neurony excitované M čípky byly pojmenovány zelené zapínací buňky atd. Rozlišování barevného kontrastu je podmíněno porovnáváním relativní aktivace čípků ve vztahu ke zrakovému poli. Záleží tedy na prostorovém uspořádání oponentních neuronů. Barevný kontrast i konstantnost barev za různého osvětlení je

58 58 / lidský mozek tedy podmíněna porovnáváním míry L aktivace v jedné části zrakového prostoru s mírou stejné aktivace v jeho části sousední (Vladusich, 2007). Barevná oponence neuronů CGL byla chápána jako doklad Heringovy teorie, podle níž je barva definována jako relativní aktivita tří psychologicky definovaných os: červené/zelené, modré/žluté a achromatické černé/bílé. Póly Heringových os jsou unikátní barvy červená, zelená, modrá a žlutá. Jimi lze popsat všechny ostatní barvy. Například oranžová je červenožlutá. Barevné ladění neuronů CGL však těmto unikátním barvám neodpovídá. Neurony CGL jsou barevně laděny ve vztazích červená/azurová, levandulově modrá/ citrónově žlutá. Tyto barevné osy jsou spíše komplementární páry. Primární zraková kůra Projekce CGL do V1 odděluje červené/zelené signály od modrých/žlutých. Barevné signály ve zrakovém prostoru porovnávají ve V1 dvojitě oponentní neurony. Název dvojitě oponentních neuronů pochází z dvojí funkční opozice jejich receptivních polí, a to jak barevné, tak prostorové. Například optimální podnět pro zapínací dvojitě oponentní neuron je červená skvrna na zeleném pozadí. Dvojitě oponentní neurony se považují za kandidáty neuronálního podkladu barevného kontrastu i konstantnosti (Kentridge et al., 2007). Dvojitě oponentní neurony tvoří přibližně 5 10 % neuronů V1. Vyskytují se ve dvou podobách, a to L versus M + S (»červená/azurová«) a S versus L + M (»modrá/žlutá«). Kromě dvojitě oponentních byly ve V1 doloženy komplexní ekviluminiscenční buňky (neurony) citlivé na kontrasty svítivosti, kromě toho schopné detekovat hranice barevných polí a sloužící prostorovému rozlišování. Rozličné vlastnosti dvou informačních kanálů vedoucích informace o barvách, dvojitě oponentních a komplexních ekviluminiscenčních neuronů lze u lidí rozlišit fmr (Engel, 2005). Zraková korová oblast V2 Neurony laděné na rozlišování barevných signálů se ve V1 vyskytují v ostrovech, jejichž průměr se pohybuje kolem 200 µm, jsou ve vrstvě II a povrchní části vrstvy III a jsou pozitivní v imunohistochemické reakci prokazující cytochromoxidázu. Ostrovy byly pojmenovány»blobs«, skvrnky. Obarví-li se na cytochromoxidázu zraková korová oblast V2, objeví se tenké, široké a bledé proužky (thin, thick, pale) tvořené neuronálními populacemi. Neurony blobs vysílají axony do tenkých proužků V2. Funkční specializaci neuronů tenkých proužků V2 je možné dokázat fmr (Conway et al., 2007).

59 Zrakové poznávání / 59 Zraková korová oblast V4 V4 byla považována za»oblast pro barvy«(obr. 2.15; Wade et al., 2008). V současnosti je známo, že kromě zpracovávání barev přispívá k percepci tvarů, zrakové pozornosti, možná i stereopsi. V4 a ne zcela přesně definované oblasti, které jsou od ní rostrálně, jsou některými autory nazývány zadní dolní spánková kůra (PIT, posterior inferior temporal). V této oblasti byly u makaků zjištěny neuronální skupiny označované pojem»globs«. Jejich neurony jsou vyladěny na rozlišování barev bez ohledu na svítivost. Neurony mezi globs tuto vlastnost nemají. Neurony v globs, stejně jako neurony v oblastech mezi nimi, neboli v interglobs, jsou orientačně selektivní, druhé více než první a nejsou citlivé na směr pohybu podnětu. Neurony PIT rozlišují všechny barvy, fyziologové říkají, že jsou vyladěny ve všech směrech barevného prostoru, jejich distribuce není rovnoměrná, nicméně vrcholy křivek popisujících jejich aktivitu odpovídají červené, zelené, modré a žluté barvě. Murphey et al. (2008) testovali lidské zrakové korové oblasti, které zpracovávají barvy, fmr a implantovanou elektrodou. Ta byla užita ke snímání elektrických potenciálů, jakož i ke stimulaci. Zadní korová oblast, která zpracovává barvy, je v g. lingualis, značí se V4, nebo VO-1, přední korová oblast se stejnými vlastnostmi je na mediální ploše g. fusiformis a označuje se V4a. Zrakové podněty evokovaly v zavedené elektrodě vznik potenciálů. Barevné podněty byly zdrojem větších potenciálů a vyšší aktivity v obrazu fmr, než tomu bylo v případě podnětů nebarevných. Potenciály byly rozdílné úměrně užité barvě podnětu, nejvyšší odpovědi probouzela modrá/purpurová. Prostorové receptivní pole elektrody bylo foveolár- 1,0 0,8 0,6 0,4 V1 V2 V3 hv4 0,4 0,6 0,8 hmt+ V3a 1,0 Obr Poloha V4 v lidském mozku (podle: Wade et al., 2008)

60 60 / lidský mozek ně a parafoveolárně, kontralaterální podnět byl zdrojem větší odpovědi. Stimulace kůry elektrodou za nepřítomnosti zrakového podnětu vytvářela pocit modročervené skvrny v blízkosti centra zrakového pole. Vztah mezi percepcí a kognicí barev ozřejmuje experiment Simmonsovy skupiny (Simmons et al., 2007). Pokusné osoby nejprve ověřovaly, zda platí pojmenování barvy nebo motorická vlastnost nějakého objektu, například taxi/žlutá, vlasy/česání. Poté se vyšetřované osoby dívaly na barvy, činnost jejich mozku snímala fmr. V průběhu vnímání barev se aktivovala část levého g. fusiformis, v níž je V4 a V4a. Tato korová oblast se také více aktivovala při vybavování barev z paměti, než se aktivovala při vybavování motorických vlastností. Pojmy označující vlastnosti tedy odpovídají činnosti modálně specifického, v tomto případě zrakového systému. Shrnutí Zpracovávání barev začíná v L, M a S čípcích sítnice nazvaných podle vlnových délek světla, na které jsou nejcitlivější. Aktivitu čípků porovnávají barevně oponentní gangliové buňky sítnice. Jejich informace putují do CGL, odtud do V1. Dvojitě oponentní neurony V1 vypočtou kontrast a konstantnost barev. Neurony CGL a V1, které zpracovávají barvy, jsou laděny na zpracovávání barev podél os červená/azurová a žlutá/modrá. Neurony V1, které zpracovávají barvy, jsou v blobs, neuronálních ostrovech, jejichž buňky jsou při reakci prokazující cytochromoxidázu pozitivní. Tyto neurony promítají do tenkých proužků V2, jejichž neurony jsou rovněž při reakci prokazující cytochromoxidázu pozitivní. Ve V2 směřují»barevné projekce«do globs v dolní spánkové kůře. Zdejší neurony jsou vyladěné na červenou, zelenou, modrou a do jisté míry na žlutou barvu (přehled Conway, 2009) Cerebrální achromatopsie Cerebrální achromatopsie je syndrom, při němž postižený člověk v důsledku poškození mozkové kůry ztratí schopnost vidět barvy (Zeki, 1990). Ztráta vidění barev může být částečná nebo úplná. Cerebrální achromatopsii je nutné odlišit od: 1. agnozie barev, při níž pacienti barvy vidí, ale nepoznávají; 2. anomie barev, při níž pacienti barvy vidí, ale nedokáží je pojmenovat; 3. dyschromatopsie, při níž pacienti barvy zaměňují,»pletou se jim«.

61 Zrakové poznávání / 61 Příznaky cerebrální achromatopsie Lidé stižení achromatopsií nejčastěji říkají, že svět kolem sebe vidí v různých odstínech šedé barvy. Zbytkové schopnosti jejich barevného vidění jsou značně individuální. Někteří pacienti nejsou schopni rozlišit žádnou barvu, jiní například vidí červenou barvu, zatímco barvu zelenou a modrou nevidí. Těmto subjektivním údajům odpovídá vyšetření Farnsworthovým-Munsellovým testem»sta barev«nebo Ishiharovým testem, vyvinutým k diagnóze poruchy rozlišování červené a zelené barvy, jenž vyšetřuje schopnost rozlišit obrázek od pozadí na pseudoizochromatických deskách. Achromatopsii může doprovázet výpad zorného pole (skotom). Často ji doprovází prosopagnozie, alexie, vizuální agnozie pro předměty a topografická dezorientace. Společným znakem všech anatomicky ověřených případů cerebrální achromatopsie je poškození gyrus lingualis a gyrus fusiformis, kritickou oblastí je gyrus fusiformis. Pacient E. W. U pacienta E. W. prokázala MR poškození kůry na hranicích týlní a spánkové kůry. Z klinického vyšetření vyplynulo, že pacient E. W. trpí cerebrální achromatopsií, která se projevuje pocitem, že i za slunného dne je svět v šeru, dále poruchou rozlišování známých tváří neboli prosopagnozií, vizuální agnozií a alexií bez agrafie. Kromě toho je stižen hemianopsií pro horní polovinu zorných polí a lehkou poruchou zrakové ostrosti. Prostorovou hloubku i pohyby včetně pohybu předmětů rozlišuje dobře. Pacient A. F. U pacienta A. F. stejná metoda doložila poškození kůry na hranicích týlní a temenní kůry. Pacient A. F. špatně rozlišuje prostorovou hloubku, polohu předmětů v prostoru a některé druhy pohybu. A. F. rovněž špatně rozlišuje předměty, jejichž prostorová poloha není obvyklá. Barvy, tvary i tváře rozlišuje. Rozsáhlá metaanalýza 92 kazuistik cerebrální achromatopsie (Bouvier a Engel, 2005) prokázala: 51 % pacientů nedokázalo barvy správně pojmenovat, 49 % test zvládalo, výsledek je však nutné chápat opatrně, protože někteří pacienti byli testováni dotazem na barvu předmětů, které znali. Ishiharovy desky dobře četlo 29 % testovaných. Skóre ve Farnsworthově-Munsellově testu 100 barev bylo u vyšetřovaných velmi rozmanité, od praktické normy do naprosté poruchy. Zrakové prostorové vidění buď vůbec nebylo, nebo bylo jen nedostatečně vyšetřováno. V malém počtu vyšetřených případů byly zjištěny poruchy.

62 62 / lidský mozek Cerebrální achromatopsii doprovázela v 72 % případů prosopagnozie, alexie ji doprovázela ve 13 %, prostorová nebo topografická agnozie ve 12 % a vizuální agnozie předmětů v 8 % případů. Běžný byl jen částečný výpad barevného vidění ve zrakovém poli, v některých případech byla postižena polovina zrakového pole, v dalších čtvrtina. Částečné výpady byly důsledkem jednostranného poškození. Skotom doprovázel cerebrální achromatopsii v 68 % případů. Většina pacientů s cerebrální achromatopsií měla oboustrannou lézi, pacienti s jednostrannými příznaky měli častěji poškozenou pravou hemisféru. Poškození mozkové kůry u cerebrální achromatopsie a prosopagnozie se často překrývá Poznávání pohybu Součástmi systému, jenž u makaků mapuje pohyby, jsou korové oblasti V1, V2, V3, V3A, MT (middle temporal area homologní korová oblast u lidí se označuje V5, také MT+), dále oblast MST (medial superior temporal area) a STP (superior temporal polysensory area). Funkční systém, jenž rozlišuje pohyby, má vlastnosti jak proudu dorzálního, tak ventrálního. Tento systém například dokáže z pohybových informací rozlišit tvary rozlišování tvarů je přitom funkcí ventrálního proudu. (Připomenutí: dorzální vizuální informační proud řeší kromě rozlišování pohybu řadu úloh, například vizuomotorickou transformaci, to znamená převod zrakové informace do motorických oblastí za účelem hybných akcí, dále se zabývá pozorností, spolurozhoduje o pohybech a jejich plánování. Jeho funkce je klíčová ve vztahu k prostorovému vědomí, které na oplátku rozhoduje o přiměřeném hybném chování.) Elektrofyziologické experimenty prokázaly, že korová oblast V5 opičího mozku obsahuje vysoký podíl neuronů odpovídajících na směr pohybu zrakového podnětu (Born a Bradley, 2005). Záznamy činnosti jednotlivých neuronů této oblasti i mikrostimulační experimenty dokázaly, že se neurony V5 podílejí na percepci směru a rychlosti pohybu. Spontánní i stimulací navozené kolísání jejich aktivity odpovídalo chování pokusných zvířat. Důsledkem poškození V5 a jejího okolí u opic, stejně jako u lidí, je porucha schopnosti zrakově vnímat pohyb neboli akinetopsie. Jiné aspekty zrakového vnímání a poznávání jsou přitom zachovány. Korová oblast V5+/ MT+ je označení celé skupiny sousedících oblastí, které zpracovávají komplexnější stránky pohybu než samotná V5/MT.

63 Zrakové poznávání / 63 Lidská V5 Poloha lidské V5 (hmt+, V5) na hranicích Brodmannovy oblasti 19 a 37 byla určena anatomicky, magnetoencefalograficky, pozitronovou emisní tomografií i funkční magnetickou rezonancí. MEG vyšetřování 12 lidí však dokládá dosti významné interindividuální rozdíly polohy V5 u lidí rozlišuje se spánkově-týlní, týlní a temenní umístění. První z nich odpovídá současné představě o V5 (7 lidí), u 2 lidí byla oblast odpovídající na pohyby zjištěna kaudálně od V5, v místech anatomicky odpovídajících V3A, u dalších 3 jedinců byla oblast odpovídající na pohyby zjištěna dorzorostrálně od»anatomické«v5, a to v oblasti, kde jim končil sulcus temporalis superior oddělující horní a střední spánkový závit. Dumoulin et al. (2000) zjistili, že V5 je v 95 % případů skryta v rýze mezi závity, a to buď ve vzestupném raménku sulcus temporalis inferior, nebo v této rýze samotné, či v jejím pokračování týlním směrem. I v této studii však jednotlivé anatomické milníky, podle nichž se poloha V5 určovala, kolísaly a byly určovány interpolací. Nejjednodušší rámcová představa říká, že lidská V5 (přesněji řečeno komplex V5) je přibližně v oblasti průsečíku vzestupného raménka sulcus temporalis inferior a sulcus occipitalis lateralis s interindividuálním prostorovým kolísáním 1 a více cm. Její neurony odpovídají na pohybující se podněty, na podněty stacionární neodpovídají (Bartels et al., 2008). Analýze pohybu se podobně jako area V5 věnují i další oblasti, které jsou v okolí V5, což se prokazuje zátěží neuropsychologickým testováním a vyšetřením PET. Těmito metodami objevila Orbanova skupina (Orban et al., 1995; Dupont et al., 1997) asi 20 mm za oblastí V5 kinetickou týlní oblast (kinetic occipital region). Výrazně a oboustranně ji aktivuje pasivní zrakové sledování pohybu mřížky utvořené ze světelných bodů. Zajímavé je, že tato oblast zpracovává i tvary utvořené ze světelných podnětů, tedy informace, které zpracovává kůra na hranicích týlního a spánkového laloku. Kinetická týlní oblast selektivně zpracovává hranice pohybujících se objektů. Pohyb mřížky definované jasem, pohyb průhledného předmětu, jakož i uniformní pohyb, jehož příkladem je vlnění, tuto oblast aktivují méně. Na velikosti podnětu, jeho prostorové frekvenci nebo druhu kinetické hranice přitom nezáleží. Kinetická týlní oblast se kromě V5 topograficky odlišuje i od oblastí V3 a V3A. Mapování náhlé změny směru pohybu pomocí fmr a MEG prokazuje aktivaci V1, V2, V3A a dále korové oblasti kolem zadního konce sulcus temporalis superior a komplexu V5. Lidská V5/MT (synonymum hmt/v5+, názvosloví není ustálené) odpovídá na prezentaci trojrozměrných objektů výrazněji než na prezentaci objektů dvourozměrných. Při tomto uspořádání pokusu je dominantní pravá hemisféra a činnost V5/MT je součástí funkčního korového systému tvořeného celkem sedmi místy korové aktivace. Klíčový význam hmt/v5+ dokazují i experimenty užívající transkraniální magnetickou stimulaci (TMS). Sack et al. (2006) aplikovali puls TMS na tuto mozkovou

64 64 / lidský mozek oblast ve 24 odlišných časových okéncích počínaje 50 ms před začátkem podnětu až do 200 ms po podnětu. Puls TMS poškozuje rozlišování pohybu, jestliže je užit v rozmezí ms před podnětem a ms po podnětu. Experiment kromě toho ověřil individuální polohu a rozměry této korové oblasti: stačil posun cívky o několik milimetrů a efekt TMS se neprojevil. Opakovaná TMS poškozuje i rozlišování zdánlivého pohybu (Matsuyoshi et al., 2007). Martinez-Trujillo et al. (2007) vyšetřovali aktivitu, a tím i polohu MT/V5 fme a MEG u 9 zdravých lidí, kteří sledovali proměny pohybu náhodně rozmístěných bodů na obrazovce. Body byly umístěny vpravo nebo vlevo od centrálního fixačního bodu. Na tento podnět odpověděla korová oblast MT/V5 kontralaterálně, kromě ní odpovídala pravostranná dolní temenní kůra. Obě oblasti odpověděly na změnu pohybu přibližně za 135 ms po jejím začátku. Předpokládá se, že aktivita dolní temenní kůry vpravo buď odpovídá zpracovávání informace stejně jako MT/V5, nebo se podílí na mechanismu pozornosti cílené na pohybové proměny. Podněty prvního řádu ozřejmující pohyb objektů jsou rozdíly svítivosti proti pozadí. Jas a stín se však mohou v prostředí rychle a prudce střídat. Lidé rozlišují pohyb i z podnětů, které nejsou dány rozdíly ve svítivosti, které se označují jako podněty druhého řádu. Noguchi et al. (2005) zjišťovali místa, kde mozek zpracovává podněty prvního a druhého řádu fmr s mohutným magnetickým polem 3 Tesla. Porovnávali aktivitu mozku odpovídající statickým a pohybujícím se podnětům jak prvního, tak druhého řádu. Na pohybové podněty druhého řádu selektivně odpovídala kůra přední části sulcus temporalis superior (STS) na straně opačné, než byl stimulus, a to společně s aktivací MT/V5+, která rozdíly podnětů prvního a druhého řádu nerozlišuje. Podněty prvního řádu kůru přední části STS neaktivují, i když byla jejich viditelnost snížena na úroveň podnětů druhého řádu. Lidská MT+ může odpovídat i na taktilní podněty. Ricciardi et al. (2007) tuto nečekanou skutečnost doložili porovnáním korové aktivity vidících a nevidomých lidí. U vidících lidí hmt+ odpovídala zvýšenou aktivitou na optický tok. Taktilní podnětový proud aktivoval u vidících lidí rostrálnější oblasti hmt+, kaudální oblasti deaktivoval. U nevidomých lidí proud taktilních informací aktivoval jak rostrální, tak kaudální část hmt+. Odpověď přitom není podmíněna zrakovými představami Porucha zrakového rozlišování pohybu (akinetopsie) Akinetopsie je vzácná porucha. Velký počet pokusů byl proveden s pacientkou L. M., kterou ve věku 45 let postihla trombóza venózních nitrolebních splavů. Důsledkem žilního uzávěru bylo poškození kůry v oblasti V5 a porucha rozlišování pohybů.

65 Zrakové poznávání / 65 Dosud je vyšetřována různými pracovišti, v roce 1997 jí bylo 65 let. Shipp et al. (1995) popsali výsledky jejího vyšetření PET. Pacientka L. M. Zrakem sledovaný pohyb u této pacientky aktivoval: 1. oboustranně precuneus čili Brodmannovu areu 7; 2. oboustranně cuneus předpokládá se, že dorzální část V3 je jeho součástí; 3. levostranný gyrus lingualis a gyrus fusiformis zde se předpokládá ventrální část V3 a přilehlé oblasti. Area V1 a V2 se na rozdíl od zdravých lidí u této pacientky neaktivovala. Kontrolním podnětem byl u této pacientky statický soubor svítících čtverečků na tmavém pozadí. Jakmile se čtverečky pohybovaly koherentně ve čtyřech základních směrech (nahoru, dolů, doprava a doleva), pacientka směr jejich pohybu správně rozlišila. Příležitostné chyby, jichž se v určování směru pohybu dopouštěla, se projevily určením opačného než skutečného směru pohybu. Hlavní osu pohybu určovala vždy správně. Jakmile se k pohyblivým čtverečkům přidalo několik čtverečků nepohyblivých, přestala směr pohybu rozlišovat. Šikmý směr pohybu v osách mezi základní osou horizontální a vertikální nebyla s to určit. Pohybu přiřadila některou ze základních os. Z toho se soudí na možnost, že oboustranná ztráta arey V5 u této pacienty ovlivnila možnost rozlišovat směr pohybu korovými oblastmi, které jsou s V5 propojeny. Další experimenty doložily, že L. M. rozlišuje dvourozměrné tvary, z pohybu určí i tvar trojrozměrný. Stačí však nepatrný šum a její rozlišovací schopnost se ztratí. Rozsáhlá studie 50 pacientů postižených jednostrannou ložiskovou cévní mozkovou příhodou, jejichž úkolem bylo rozlišovat směr pohybu části zrakově prezentovaných bodů, dokládá, že postižení MT/V5 tomuto rozlišení zamezí. Pacienti s poškozením této oblasti nebyli s to rozlišit směr pohybu v zorném poli, které bylo na opačné straně, než bylo ložisko jejich poškození. (Připomenutí: levé poloviny sítnic informují levou hemisféru, pravé poloviny sítnic hemisféru pravou. Před sítnicemi je v očích čočka»převracející«chod světelných paprsků, takže informace z levých polovin zorných polí dostává pravá hemisféra, informace z pravých polovin zorných polí dostává levá hemisféra.) Ložiskové postižení jiných částí mozkové kůry, například kůry na pomezí týlního a spánkového laloku, nebo temenního a spánkového laloku tento druh poruchy nezpůsobovalo (Vaina et al., 2001). Takzvaný biologický pohyb je pojem pro pohyby malého počtu žárovek umístěných na velkých kloubech člověka vykonávajícího jednoduchý pohyb, například chůzi, v nějakém druhu černého divadla. Pozorovatelé okamžitě poznají, že jde o člověka a rozliší druh jeho akce. Na biologický pohyb jsou citlivé neurony rostrální části g. temporalis superior, této oblasti se rovněž říká horní temporální polysenzorická. Předpokládá se, že integruje informace dorzálního a ventrálního proudu zrakové informace. Porucha rozlišování biologického pohybu byla doložena u čtyř pacientů s vaskulárním postižením popsané oblasti (Vaina a Gross, 2004).

66 66 / lidský mozek Poznávání tváří Rozlišování a poznávání tváří, včetně všeho, co se v nich děje, je stejně prakticky fundamentální pro sociální vztahy, jako je fundamentální teoreticky pro kognitivní i afektivní neurovědu. Existenci neuronální sítě poznávající lidské tváře dokládaly zprvu klinicko-anatomická pozorování prosopagnozie. Pacienti přestali poznávat tváře včetně své vlastní v zrcadle. Porucha byla izolovaná jen vzácně, obvykle ji klinicky doprovázela achromatopsie, výpad zorného pole, topografická agnozie. Anatomickým korelátem bylo poškození ventromediální okcipitotemporální kůry oboustranně, vzácně jen na straně pravé (přehled Koukolík, 2002). Dalšími doklady existence specializované neuronální sítě byly experimenty s nonhumánními primáty a dalšími druhy zvířat. Snímáním aktivity jednotlivých neuronů byly u makaků v kůře sulcus temporalis superior a v dolní spánkové kůře zjištěny neurony selektivně odpovídající na pozorování tváří. Aktivaci laterální kůry g. fusiformis oboustranně, více na straně pravé, při pozorování tváří dokázaly u lidí funkční zobrazovací metody. FFA (fusiform face area), oblast g. fusiformis, aktivuje pozorování tváří víc než pozorování kontrolních podnětů (»rozházená«,»kubistická«tvář) a než pozorování ne-tvářových podnětů, například budov, židlí nebo nástrojů. Někteří autoři považují FFA za tvářový modulus. Následné studie ukázaly, že tuto oblast aktivují konstantní znaky tváří. Jestliže pozorovatel věnuje pozornost znakům tváře, které se mění, například směru pohledu, aktivita FFA klesá (obr ). Kromě FFA probouzí pozorování tváří aktivitu dalších korových oblastí, a to laterálních dolních okcipitálních závitů této oblasti se říká týlní oblast pro tváře (OFA, occipital face area), a zadní části sulcus temporalis superior. Rossion et al. (2003) ověřovali pravostrannou dominanci FFA u pacientky P. S., 52leté ženy, která byla selektivně prosopagnostická při poškození střední části levého g. fusiformis a pravostranné dolní týlní kůry. Neuropsychologické vyšetřování spolu s fmr dokázaly normální aktivaci pravostranné FFA v průběhu pozorování tváří. Vstupy z pravostranné OFA, která byla u pacientky v poškozené korové oblasti, tedy nejsou pro aktivaci FFA nutnou podmínkou. Pro normální percepci tváří je tudíž nutná aktivace pravostranné OFA, ta dostává vstupy z FFA. Ke stejnému závěru došla studie, která využila TMS. Pitcher et al. (2007) užili repetitivní TMS cílenou na pravostrannou OFA. Výsledkem bylo poškození přesného rozlišování částí tváře, prostorové vztahy mezi nimi však TMS neovlivňovala. Repetitivní TMS cílená na levou OFA byla bez účinku. Existenci většího počtu korových oblastí odpovídajících na pozorování tváří doložily i studie užívající evokované potenciály u pacientů operovaných pro epilepsii. Potenciály specifické pro tváře, což jsou ostré negativní potenciály následující 200 ms po podnětu, a pomalejší a širší negativní potenciály následující 670 ms

67 Zrakové poznávání / 67 těžiště sítě zraková analýza navazující systémy s.temporalis sup. zadní část proměnlivé znaky tváří percepce směru pohledu výrazu ve tváři pohybů rtů sulcus intraparietalis prostorová pozornost sluchová kůra prelexikální řeč dolní týlní závity Rané zpracování tvářových znaků limbický systém emoce přední spánková kůra identita biografické informace g. fusiformis, zevně konstantní znaky tváří percepce identity precuneus zadní cingulární kůra epizodická paměť sulcus temp. sup zadní část Temporoparietální junkce záměry, mentalizace Obr Paralelně distribuovaná síť zpracovávání zrakových informací o tvářích v lidském mozku. Chod a větvení informací je v naprosté většině případů zpětnovazebné, popř. re-entry, zleva doprava po podnětu byly zjištěny v elektrodách umístěných ve ventrální okcipitotemporální a laterální temporální kůře. V první lokalizaci byly zjištěny oboustranně v laterální kůře g. fusiformis, v některých případech však i v přilehlé dolní temporální a okcipitální kůře. Ve druhé lokalizaci byly zjištěny v kůře zadní části středního spánkového závitu. Další potenciál specifický pro tváře byl pozitivní, s latencí 344 ms (P350) byl zjištěn například v pravé přední ventrální spánkové kůře (přehled Haxby et al., 2000). Doménovou specificitu korových oblastí ventrální zrakové dráhy testoval Downing et al. (2006) fmr u 12 zdravých osob, které se dívaly na zrakové scény a na 19 kategorií zrakových objektů. Selektivní aktivitu FFA probouzelo pozorování tváří, pozorování zrakových scén aktivovalo PPA (parahippocampal place area). Pozorování lidských těl aktivovalo extrastriátovou oblast pro těla (EBA, extrastriate body area). Doménovou specificitu uvedených korových oblastí dokládá jejich mohutnější odpověď na preferované objekty než na následující další objekty v řadě 19 kategorií.

68 68 / lidský mozek Studie neprokázala, že by oblast ve středním spánkovém závitu odpovídala výrazněji na pozorování nástrojů než na pozorování jiných zrakových kategorií, například ovoce a zeleniny, což dokazovaly starší studie. Jiné než vyjmenované tři selektivní kategorie (FFA, PPA, EBA) nebyly ve ventrálním proudu zrakové informace zjištěny. Barbeau et al. (2008) vyšetřovali dynamiku činnosti sítí poznávajících tváře u pacientů připravovaných k neurochirurgickému výkonu pro epilepsii intrakortikálními elektrodami. Pacienti byli zatíženi testem, v jehož průběhu poznávali tváře proslulých osob, které odlišovali od tváří osob neznámých. První složka elektrokortikografického záznamu vyvrcholila za 110 ms po předvedení podnětu, a to simultánně v g. fusiformis a v dolním čelním závitu, což svědčí pro existenci neurokognitivní sítě velkého rozsahu. Následovaly složky, které se objevily 160 ms od předvedení podnětu ve dvou oblastech g. fusiformis. S časovým odstupem 240 ms a 360 ms se objevila aktivita v šesti regionech ventrální zrakové dráhy. Konečná komponenta byla sňata z hipokampu 480 ms po prezentaci podnětu. Místa aktivity se překrývala. Evokované potenciály spuštěné tvářemi proslulých lidí se odlišovaly od potenciálů spuštěných tvářemi neznámých lidí ve všech mediálních temporálních oblastech. Síť je oboustranná s pravostrannou převahou. Z toho plyne, že různé aspekty tváří zpracovávají různé korové oblasti. Poznávání identity tváří lze anatomicky odlišit od poznávání směru jejího pohledu a jejího citového výrazu. V lidských korových oblastech odpovídajících na pozorování tváří byly zjištěny neurony odpovídající na znaky dalších objektů, zejména zvířat. Je možné, že korové oblasti odpovídající na tváře jsou specializované na zrakovou expertizu. Jinak řečeno záleží na učení, protože stejné oblasti odpovídají zvýšeně na pozorování ptáků nebo automobilů u lidí, kteří jsou experti, na rozdíl od lidí, kteří experti nejsou (přehled Koukolík, 2006). Jestliže jsou pozorovány invertované tváře, pak by měla aktivita»tvářového modulu«klesnout. Ve skutečnosti však aktivita v dolní týlní oblasti specializované pro tváře stoupá. Pokles se projeví pouze při degradaci pozorované tváře na prvky, z nichž nejde zjistit, že tvořily tvář. Totéž se děje při inverzi budov a příbuzných podnětů v oblasti citlivé na jejich pozorování označované zkratkou PPA (parahippocampal place area) (Hofman a Haxby, 2000). Pozorování tváří získává informace o věku a pohlaví pozorované osoby, o její náladě, záměrech a zájmech, včetně důvěryhodnosti. Z toho plyne, že poznávání tváří musí být propojeno s dalšími funkčními systémy, například se systémem orientované pozornosti nebo systémem sledujícím pohyby rtů při řeči. Z orientace hlavy a očí druhého jedince lze soudit, čemu věnuje pozornost. Již šestiměsíční děti přesunou pozornost ve směru pohledu druhé osoby. Mechanismus sledování směru pohledu druhého jedince je vývojově starý. Byl pojmenován EDD (eye-direction detector). Pravděpodobně se vyvinul coby detektor ohrožení, byl zjištěn u hadů, kuřat a většiny savců. Detektor sdílené pozornosti (SAD, shared

69 Zrakové poznávání / 69 attention detector) je však vymožeností jen vyšších primátů a patrně se vyvinul v souvislosti s interakcemi ve složitějších sociálních skupinách (Baron-Cohen, 1995). Podobně významný mechanismus, jakým je EDD a SAD, je»čtení«emocí v pozorované tváři, které může vyvolat emoce v pozorovateli, takže je podkladem empatie (Koukolík, 2010). Kromě orientované pozornosti a dalších zmíněných proměnných je zraková percepce tváří modulována sexuální preferencí. V průběhu takto zaměřeného experimentu sledovalo 40 heterosexuálních a homosexuálních mužů a žen fotografie ženských a mužských tváří. Nejprve vyhodnotili jejich subjektivní přitažlivost. Bez ohledu na sexuální orientaci hodnotily všechny vyšetřované osoby míru přitažlivosti tváří obou pohlaví stejně. Vyšetření fmr ukázalo, že na pozorování tváří odpovídají oboustranně části zrakové mozkové kůry vyladěné na poznávání tváří, dále limbický systém a prefrontální korové oblasti. Mezi genderovými znaky pozorované tváře a sexuální orientací pozorovatele však byly zjištěny interakce v thalamu a mediální orbitofrontální kůře. Aktivita těchto oblastí byla u heterosexuálních mužů a homosexuálních žen vyšší při sledování atraktivních ženských tváří. Sledování atraktivních mužských tváří aktivovalo stejné korové oblasti u heterosexuálních žen a homosexuálních mužů (Kranz a Ishai, 2006). Je možné, že neuronální síť poznávající tváře poznává tváře jako celky, neboli holisticky, tedy nikoli jako jednotlivé části, které»složí«. Existuje totiž zraková iluze pojmenovaná efekt složených tváří. Tváře je možné rozdělit na horní a spodní část. Pozorovatel pak může sledovat dvojici takto rozdělných tváří. Jestliže má dvojice stejné horní části a odlišné části spodní, má pozorovatel dojem, že jsou odlišné i horní části. Schiltz a Rossion (2006) testovali tímto podnětem zdravé dobrovolníky. Zjistili vyšší míru aktivace střední části g. fusiformis a OFA, než tomu bylo složenými tvářemi se stejnou spodní částí. Pravá strana odpovídala mohutněji než strana levá. Jestliže byly výše uvedené podněty prezentovány invertovaně, nebo jestliže horní část dobře»neseděla«na části spodní a byla vůči ní stranově posunutá, rozdíl aktivity uvedených korových oblastí se neprojevil Prosopagnozie Prosopagnozie je porucha poznávání tváří, která je důsledkem poškození mozku při zachování kognitivních funkcí i základního zpracovávání zrakových informací. Popsána byla roku 1844 Wiganem, poté v roce 1867 Quaglinem, označení zavedl v roce 1947 Bodamer (Sorger et al., 2007). Studie ze 70. a 80. let minulého století se zaměřily na klinicko-anatomickou korelaci včetně diskuse o modularitě zpracovávání tváří v lidském mozku. Počátek 90.

70 70 / lidský mozek let minulého století přinesl funkční zobrazování činnosti mozku, výsledkem byla mapa příslušných neuronálních sítí (přehled Koukolík, 2002). Zobrazování činnosti mozku zdravých lidí neurčuje zúžené profily neurokognitivních sítí, oblasti, které jsou pro v tomto případě pro poznávání tváří kritické, byť je známo, že prosopagnozie je důsledkem poškození g. lingualis, fusiformis a parahippocampalis s převahou pravé strany: poškození jsou u jednotlivých prosopagnostických pacientů topograficky odlišná. Kromě toho mohou mít na syndrom, v tomto případě prosopagnozii, vliv korové oblasti, které v daných vyšetřovacích metodách vypadají nepoškozeně, nicméně jsou funkčně poškozeny například tím, že dostávají menší množství informací nebo odlišné informace z oblastí poškozených. Přesná klinicko-anatomická korelace prosopagnozie je, jak bylo řečeno, ztížena častou kombinací s centrální achromatopsií a/nebo zrakovou agnozií předmětů. Sorger et al. (2007) proto velmi podrobně popsali neuropsychologické změny a topografické změny mozku získané prosopagnozie, kterou nedoprovázela zraková agnozie předmětů, jediného pozorování získané prosopagnozie 56leté pacientky, jejíž stav byl způsobem krytým kraniocerebrálním poraněním. Důsledkem poranění bylo rozsáhlé poškození levé ventrální týlní kůry, zejména g. fusiformis a pravé dolní týlní kůry. Nadto byla postižena levá strana mozečku. Pacientka se však dobře zotavila. Přetrvávající obtíží byla porucha poznávání tváří, včetně tváří příslušníků vlastní rodiny a tváře své. Osoby identifikovala podle hlasu, chůze nebo držení těla, k identifikaci užívala i tvar úst nebo zevní obrys tváře pozorované osoby. Sorger et al. (2007) dokazují, že vysoce pravděpodobná příčina prosopagnozie pacientky P. S. je poškození zadní části pravostranné ventrální okcipitotemporální kůry, které je kromě toho příčinou levostranného horního paracentrálního skotomu příznaku, jenž doprovází prosopagnozii často. Léze pravé strany pacientky P. S. nepostihovala ventrální část laterální týlní kůry. Předpokládá se, že má kritický význam pro poznávání předmětů. Přehledná studie (Grüter et al., 2008) odlišuje symptomatickou prosopagnozii, která doprovází vývojové poruchy mozku, psychiatrická onemocnění nebo demenci, od prosopagnozie hereditární, kongenitální a získané. Získanou prosopagnozii charakterizuje jako disociaci mezi poškozeným rozlišováním tváří a předmětů v neprospěch poznávání tváří. Čistá prosopagnozie bez dalších znaků poškození zrakového systému je velmi vzácná. Metaanalýza 100 případů získané prosopagnozie (Bouvier a Engel, 2006) našla překrývání lézí v OFA a/nebo jejím okolí, zatímco FFA a STS byly postiženy méně často. Poškození FFA však může být častější, protože snímkování často nepostihuje ventrální povrch mozku právě v místech, kde FFA je. V některých případech prosopagnozie přetrvává u pacientů vegetativní odpověď na prezentované tváře, které nedokáží vědomě poznat.

71 Zrakové poznávání / 71 Případy kongenitální prosopagnozie jsou vzácné, nicméně vyhledávání pacientů internetem umožnilo sestavit sedm rodokmenů s 38 případy (Grueter et al., 2007). Lidé s kongenitální prosopagnozií poznávají emoce v pozorované tváři a vlastní emoce jen o něco málo hůře než kontrolní jedinci. Ze tváře, na niž se dívají, dobře odečtou pohlaví, poznávají barvy, jejich zrakové pole je normální, dobře hodnotí přitažlivost tváří, mají dobrou sémantickou paměť pro osoby a dobře poznávají osoby na základě netvářových podnětů. Naproti tomu je postihuje trvalá nejistota, zda tváře poznali správně, špatně poznávají tváře v davu nebo mimo kontext, jejich poznávání tváří je zatíženo jak falešně pozitivními, tak falešně negativními výroky, poznávání tváří jim trvá neúměrně dlouho. Začátek jejich potíží bývá v dětství a kromě poškozeného poznávání tváří mají poškozené zrakové poznávání předmětů a scén. Při interakci s druhou osobou neužívají oční kontakt. V průběhu dětství je ve škole učitelé z tohoto důvodu napomínají, protože mají za to, že neposlouchají výklad. U pacientů se získanou prosopagnozií se naproti tomu často zjišťují výpady zorného pole, bývá achromatopsie, špatně poznávají citové výrazy v pozorované tváři, poznávání zrakových scén a objektů nemusí, byť může být narušeno. U části pacientů s kongenitální prosopagnozií nebyly zjištěny anatomické odchylky, u jiných bylo určeno zmenšení předních částí g. fusiformis, u dalších odchylka evokovaného potenciálu N170 (negativní vlna 170 ms po předvedení podnětu), jenž je citlivý na tváře, u vyšetřovaných však se však objevil i po prezentaci budov. Předpokládá se, že příčinou hereditární prosopagnozie je neurovývojová odchylka. Le Grand et al. (2006) dokázali podrobným neuropsychologickým vyšetřením 8 pacientů s vývojovou prosopagnozií, že jde o heterogenní odchylku. U pacientů byla zjištěna normální odpověď na pohyb a celkové tvary, nebyly zjištěny odchylky v detekci tváří ani v jejich holistickém zpracovávání. Polovina z nich měla poruchu rozlišování tvářové identity založenou na horším rozlišování zevního obrysu nebo vnitřních rysů tváře. Někteří špatně rozlišovali přitažlivost tváře, na kterou se dívali Zrakové představy Neuronální podklady zrakových představ jsou blízké neuronálním podkladům zrakové percepce (Amedi et al., 2005; Ganis et al., 2004; Kreiman et al., 2000; Thomas, 2008). Mezi pocitem živosti zrakových představ a aktivitou zrakových korových oblastí byla zjištěna pozitivní korelace. Cui et al. (2007) vyšetřovali fmr zdravé pokusné osoby, jejichž úkolem bylo subjektivní hodnocení živosti zrakových představ, pojmenovávání barev a vizualizační úloha. Pocit živosti zrakových představ odpovídal aktivitě raných zrakových korových oblastí. Čím byly představy živější, tím byla

72 72 / lidský mozek aktivita těchto korových oblastí vyšší. S živostí zrakových představ a mírou aktivity zrakové kůry rovněž korelovala úroveň výkonu v průběhu nové vizualizační úlohy: pokusné osoby, které měly zakryté oči, si na základě slovní instrukce»start«a»stop«představovaly samy sebe nebo druhou osobu, jak stoupají po schodech nebo cvičí s činkami vleže na lavici. Aktivita zrakových korových oblastí v průběhu zrakových představ je model pro zkoumání jejich činnosti při řízení»shora«a»odspodu«(top down, bottom-up). Mechelli et al. (2004) využili kategoricky selektivní odpovědi ventrální zrakové kůry na tváře, domy a židle. Lidé se jednak dívali na jejich obrázky, jednak si je představovali. V průběhu percepce byly tyto korové oblasti aktivovány výše popsaným způsobem»odspodu vzhůru«. V průběhu zrakových představ je aktivovala prefrontální kůra. Nadto bylo doloženo funkční spojení mezi kategoricky selektivními zrakovými korovými oblastmi pro tváře, domy a židle a parietální kůrou, které se aktivovalo jak v průběhu percepce, tak zrakových představ. Činnost parietální kůry v průběhu zrakových představ byla porovnána s její činnost v průběhu představ motorických. Některé studie uváděly do vztahu se zrakovými představami aktivitu kůry lobulus parietalis superior (LPS) s představami motorickými činnost kůry gyrus supramarginalis (GS). Jiné studie zjistily v průběhu těchto úloh překrývání činnost obou oblastí. Pelgrims et al. (2009) využili repetitivní TMS, která ovlivňovala GS v průběhu motorické představy a LPS v průběhu zrakové představy. Přechodné poškození činnosti GS způsobené transkraniální magnetickou stimulací porušilo motorické představy, totéž narušení činnosti LPS narušilo zrakové představy bez ohledu na to, zda bylo užito vpravo nebo vlevo. Literatura Aguirre GK, D Esposito MD. Topographical disorientation: a synthesis and taxonomy. Brain 1999; 122: Aguirre GK, Zarahn E, D Esposito MD. Neural components of topographical representation. Proc Natl Acad Sci USA 1998; 95: Amedi A, Malach R, Pascual-Leone A. Negative BOLD differentiates visual imagery and perception. Neuron 2005; 5: Arcaro MJ, McMains SS, Singer BD, et al. Retinotopic organization of human ventral visual cortex. J Neuroscience 2009; 29: Baker GE. Anatomy of vision. In: Optometry. Science, techniques and clinical management. 2nd ed. Butterworth: Heineman-Elsevier Barbeau EJ, Taylor MJ, Regis J, et al. Spatiotemporal dynamics of face recognition. Cerebral Cortex 2008; 18: Baron-Cohen S. The eye direction detector (EDD) and the shared attention mechanism (SMA): two cases of evolutionary psychology. In: Moore C, Dunhamn PJ, eds. Joint attention: its origins and role in development. Hillsdale: Erlbaum 1995:

73 Zrakové poznávání / 73 Bartels A, Logothetis N, Moutoussis K. fmri and its interpretations: an ilustration on directional selectivity in area V5/MT. Trends in Neurosciences 2008; 31: Born RT, Bradley DC. Structure and function of visual area MT. Annu Rev Neurosci 2005; 28: Bouvier SE, Engel SA. Behavioral deficits and cortical damage loci in cerebral achromatopsia. Cerebral Cortex 2006; 16: Bowmaker JK, Hunt DM. Evolution of vertebrate visual pigments. Curr Biol 2006; 16: R: Bowmaker JK. Evolution of vertebrate visual pigments. Vision Res 2008; 48: Bressler D, Spotswood N, Whitney D. Negative BOLD fmri response in the visual cortex carries precies stimulus-specific information. PLoS ONE 2007; 2(5)e410. doi: /journal.pone Carey DP, Harve, M, Milner AD. Visuomotor sensitivity for shape and orientation in a patient with visual form agnosia. Neuropsychologia 1996; 34: Conway BE, Moeller S, Tsao DY. Specialized color modules in macaque extrastriate cortex. Neuron 2007; 56: Conway BE. Color vision, cones and color coding in the cortex. Neuroscientist 2009; 15: Cui X, Jeter CB, Yang D, et al. Vividness of mental imagery: individual variability can be measured objectively. Vision Research 2007; 47: Djirkeman HC, Milner AD. Copying without perceiving: motor imagery in visual form agnosia. Neuroreport 1997; 8: Downing PE, Chan AW-Y., Peelen MV, et al. Domain specificity in visual cortex. Cerebral Cortex 2006; 16: Dupont P, De Bruyn B, Vandenberghe R, et al. The kinetic occipital region in human visual cortex. Cerebral Cortex 1997; 7: Engel SA. Adaptation of oriented and unoriented color-selective neurons in human visual area. Neuron 2005; 45: Epstein RA, Higgins JS, Jablonski K, et al. Visual scene processing in familiar and unfamiliar environments. J Neurophysiol 2007; 97: Epstein RA, Higgins JS. Differential parahippocampal and retrosplenial involvement in three types of visual scene recognition. Cerebral Cortex 2007; 17: Epstein RA, Parker WE, et al. Where am i now? Distinct roles for parahippocampal and retrosplenial cortices in place recognition. J Neuroscience 2007; 27: Epstein RA. Parahippocampal and retrosplenial contributions to human spatial navigation. Trends in Cognitive Sciences 2008; 12: Feinberg TE, Schindler RJ. Asociative visual agnosia and alexia without prosopagnosia. Cortex 1994; 30: Fortin M, Voss P, Lord C, et al. Wayfinding in the blind: larger hippocampal volume and supranormal spatial navigation. Brain 2008; 131: Ganis G, Thompson WL, Kosslyn SM. Brain areas underlying visual mental imagery and visual perception: an fmri study. Brain Research Cognitive Brain Research 2004; 2: Glikman-Johnston Y, Saling M, Chen J, et al. Structural and functional correlates of unilateral mesial temporal lobe spatial memory impairment. Brain 2008; 131: Goodale MA, Männer, AD, Jakobson LS, et al. A neurological dissociation between perceiving objects and grasping them. Nature 1991; 349: Grüter T, Grüter M, Carbon CCh. Neural and genetic foundations of face recognition and prosopagnosia. J Neuropsychology 2008; 2: Haxby JV, Hoffman EA, Gobbini MI. The distributed human neural system for face perception. Trends in Cognitive Sciences 2000; 4: Iaria G, Petrides M, Dagher A, et al. Cognitive strategies dependent on the hippocampus and caudate nucleus in hima naviagtion: variability and change with practice. J Neuroscience 2003; 23: Jack AI, Patel GH, Astafiev SV, et al. Changing human visual filed organization from early visual to extra-occipital cortex. PLoS ONE 2007; (5):e452. doi: /journal.pone Jack AI, Shulma GL, Snyder AZ, et al. Separate modulations of human V1 associated with spatial attention and task structure. Neuron 2006; 51:

74 74 / lidský mozek Kentridge RW, Heywood CA, Weiskrantz L. Color contrast processing in human striate cortex. Proc Natl Acad Sci USA 2007; 104: Koukolík F. Lidské tváře: vnímání, rozlišování, zpracování emočního výrazu. In: Koukolík F. Sociální mozek. Praha: Karolinum 2008: Koukolík F. Lidský mozek. Funkční systémy. Norma a poruchy. Praha: Portál 2002: 55 62/ Koukolík F. Lidství. Neuronální koreláty. Praha: Galén Kranz F, Ishai A. Face perception is modulated by sexual preference. Current Biology 2006; 16: Kreiman G, Koch C, Fried I. Imagery neurons in the human brain. Nature 2000; 408: Le Grand R, Cooper PA, Mondloch CJ, et al. What aspects of face processing are impaired in developmental prosopagnosia? Brain and Cognition 2006; 61: Maguire EA, Burgess N, Donnett JG, et al. Knowing where and getting there: a human navigation network. Science 1998; 280: Maguire EA, Cipolotti L. Selective sparing of topographical memory. J Neurol Neurosurg Psychiatry 1998; 65: Maguire EA, Gadian DG, Johnsrude IS, et al. Navigation-related structural change in the hippocampi of taxi drivers. Proc Natl Acad Sci USA 2000; 97: Maguirre EA, Nannery R, Spiers HJ. Navigation around London by a taxi driver with bilateral hippocampal lesions. Brain 2006; 129: Malach R, Ley I, Hansson U. The topography of high-order human object areas. Trend Cogn Sci 2006; 6: Martinez-Trujillo JC, Cheyne D, Gaetz W, et al. Activation of area MT/V5 and the right inferior parietal cortex during the discrimination of transient direction changes in translational motion. Cerebral Cortex 2007; 17: Matsuyoshi D, Hirose N, Mima T, et al. Repetitive transcranial magnetic stimulation of human MT+ reduces apparent motion perception. Neuroscience Letters 2007; 49: McCarthy R, Warrington EK. Visual associative agnosia: a clinico-anatomical study of a single case. J Neurol Neurosurg Psychiatry 1986; 49: Mechelli A, Price CJ, Friston KJ, et al. Where bottom-up meets top-down: neuronal interactions during perceptions and imagery. Cerebral Cortex 2004; 14: Milner AD, Goodale MA. The visual brain in action. New York: Oxford University Press Milner AD, Perrett DI, Johnston RS, et al. Perception and action in»visual form agnosia«. Brain 1991; 114: Murphey DK, Yoshor D, Beauchamp MS. Perception matches selectivity in the human anterior color centre. Current Biology 2008; 18: Nassi JJ, Callaway EM. Parallel processing strategies of the primate visual system. Nature Reviews Neuroscience 2009; 10: Noguchi Y, Kaneoke Y, Kakigi R, et al. Role of the superior temporal region in human visual motion perception. Cerebral Cortex 2005; 15: Orban GA, Dupont P, De Bruyn B, et al. A motion area in human visual cortex. Proc Natl Acad Sci USA 1995; 92: Palmeri TJ, Gauthier I. Visual object understanding. Nature Reviews Neuroscience 2004; 5: Peelen MV, Downing PE. Selectivity for the human body in the fusiform gyrus. J Neurophysiol 2005; 93: Pelgrims B, Andres M, Olivier E, et al. Double dissociation between motor and visual imagery in the posterior parietal cortex. Cerebral Cortex 2009; 19: Pietrini P, Furey ML, Ricciardi E, et al. Beyond sensory images: object based reprezentation in the human ventral pathway. Proc Natl Acad Sci USA 2004; 101: Pitcher D, Walsh V, Yovel G, et al. TMS evidence for the involvement of the right occipital face area in early face processing. Current Biology 2007; 17: Preston TJ, Kourtzi Z, Welchman AJ. Adaptive estimation of three- dimmensional structure in the human brain. J Neurosc 2009; 29:

75 Zrakové poznávání / 75 Ricciardi E, Vanello N, Sani L, et al. The effect of visual experience on the development of functional architecture in hmt+. Cerebral Cortex 2007; 17: Riddoch MJ, Humphreys GW, Gannon T, et al. Memories are made of this: the effects of time on stored visual knowledge in a case of visual agnosia. Brain 1999; 122: Rossion B, Caldara R, Seghier M, et al. A network of occipito-temporal face-sensitive areas besides the right middle fusiform gyrus is necessary for normal face processing. Brain 2003; 126: Sack AT, Kohler A, Linden DEJ, et al. The temporal characteristic of motion processing in hmt/v5+: combining fmri and neuronavigated TMS. NeuroImag 2006; 29: Shipp S, De Jong BM, Zihl J, et al. The brain activity related to residual motion vision in a patient with bilateral lesions of V5. Brain 1995; 117: Schiltz Ch, Rossion B. Faces are represented holistically in the human occipito-temporal cortex. NeuroImage 2006; 32: Schneider KA, Richter MC, Kastner S. Retinotopic organization and functional subdivisions of the human lateral geniculate nucleus: a high resolution functional magnetic resonance imaging study. J Neurosci 2004; 24: Silvanto J, Lavie N, Walsh V. Stimulation of the human frontal eye fields modulates sensitivity of extrastriate visual cortex. J Neurophysiol 2006; 96: Simmons WK, Ramjee V, Beauchamp MS, et al. A common neural substrate for perceiving and knowing about color. Neuropsychologia 2007; 45: Solomon SG, Lennie P. The machinery of colour vision. Nature Reviews Neuroscience 2007; 8: Sorger B, Goebel R, Schilt Ch, et al. Understanding the functional neuroanatomy of acquired prosopagnosia. NeuroImage 2007; 35: Spiers HJ, Maguir E. A navigational guidance system in the human brain. Hippocampus 2007A; 17: Spiers HJ, Maguire E. The neuroscience of remote spatial memory: a tale of two cities. Neuroscience 2007; 149: Spiers HJ. Keeping the goal in the mind.: prefrontal contribution to spatial navigation. Neuropsychologia 2008; 46: Steeves JK, Cant JS, Valyear KF, et al. Seeing the forest but not the trees: Spared categorization and functional activation for scenes in patients with object agnosia (Abstract). J Vision 2006; 6: 463. / doi: / / Summerfield Ch, Egner T, Mangels J, et al. Mistaking house for a face: neural correlates of misperception in healthy humans. Cerebral Cortex 2006; 16: Suzuki K, Nomura H, Yamadori A, et al.»associative«visual agnosia for objects, pictures, faces and letters with altitudinal hemianopsia. Rinsho Shinkeigaku 1997; 37: Swisher JD, Halko MA, Merabet LB, et al. Visual topography of human intraparietal sulcus. J Neurosci 2007; 27: Thomas NJT Mental imagery. Todd JT. The visual perception of 3-D shape. Trends in Cognitive Sciences 2004; 8: Ungerleider LG, Miskhin M. The two cortical visual systems. In: Ingle DJ, Goodale MA, Mansfield RJW (eds). Analysis of visual behaviour. Cambridge: MIT Press 1982: Vaina LM, Cowe A, Eske R, et al. Regional cerebral correlates of global motion perception. Evidence from unilateral cerebral brain damage. Brain 2001; 124: Vaina LM, Gros ChG. Perceptual deficits in patients with impaired recognition of biological motion after temporal lobe lesions. Proc Natl Acad Sci USA 2004; 101: Vladusich T. Chromatic aberration and roles of double-opponent and color-luminance neurons in color vision. Neural Netw 2007; 20: Voermans NC, Petersson KM, Daudey L, et al. Interaction between the human hippocampus and the caudate nucleus during route recognition. Neuron 2004; 43: Wade A, Augath M, Logothetis N, et al. fmri measurements of color in macaque and human. J Vision 2008; 8: 1 19.

76 76 / lidský mozek Walther DB, Caddigan E, Fei-Fei L, et al. Natural scene categories revealed in distributed patterns of activity in the human brain. J Neuroscience 2009; 29: Wandell BA, Brewer AA, Dougherty RF. Visual field map clusters in human cortex. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 2005; 360: Wandell BA, Dumoulin SO, Brewer AA. Visual cortex in humans. Encyclopedia of Neuroscience 2009; 10: Wandell BA, Dumoulin SO, Brewer AA. Visual field maps in human cortex. Neuron 2007; 56: Wandell BA, Dumoulin SO, Brewer AA. Computational neuroimaging: color signals in visual pathways. Neuro-opthalmol Jpn 2006; 23: Wolbers T, Hegarty M, Büchel Ch, et al.: Spatial updating: how the observer keeps track of changing object locations during observer motion. Nature Neuroscience 2008; 10: Zeki S. A century of cerebral achromatopsia. Brain 1990; 113:

77 / Sluchové poznávání 3.1. Funkční anatomie lidského sluchového korového systému Funkční anatomie sluchového čidla je složitější, než je funkční anatomie sítnice. Podobně složitější je i sluchové podkorové zapojení, v němž některé školy rozlišují kolem 50 jader (obr. 3.1.). Zdroje zvuku jsou rozmanité: počínaje zvuky vydávanými živočichy, a to jak jejich vokalizacemi, tak dalšími zvuky, které tvoří, přes další přírodní zvuky, jako jsou zvuk vody a větru, ke zvukům vydávaným lidskou činností až po velmi specifické zvuky odpovídající řeči. Ve sluchovém systému jsou jednotlivé vlastnosti zvuků extrahovány ze širšího zvukového kontextu činností jádra sluchového nervu a dalších kmenových sluchových jader, například horní olivou. Mnohočetné informační zdroje se sbíhají v dolních hrbolcích čtverohrbolí (colliculi inferiores). Není rozhodnuto, zda se zde tvoří mapy vlastností, nebo zda v tomto místě probíhá další extrakce vlastností. Ve sluchovém thalamu, corpus geniculatum mediale, může probíhat jak konstrukce sluchových objektů oddělených od jiných sluchových objektů, tak extrakce statistických pravidelností informace, což je rovněž nerozhodnutý problém. Sluchové funkční systémy kmene jsou organizovány tonotopicky což je základní organizační princip a odpovídá uspořádané reprezentaci frekvencí zvukového vlnění. Počátek tonotopického uspořádání je ve sluchovém čidle hlemýždě vnitřního ucha, Cortiho orgánu. Vyvíjející se kmenové sluchové struktury jsou v průběhu vyzrávání plastické (Kandler et al., 2009). Kromě toho se prokazuje modulace jejich funkce jak řečovými zvuky a hudbou, tedy»odspodu vzhůru«, tak modulace»shora dolů«neboli kognitivní. Korová aktivita moduluje činnost nc. cochlearis podobně jako učení mění receptivní pole v primární sluchové kůře (Tzounopoulos a Kraus, 2009).

78 78 / lidský mozek spánkový lalok spánková radiace colliculus superior colliculus inferior čtverohrbolí tectum corpus geniculatum mediale brachium colliculi inf. nc. lemnisci lateralis lemniscus lateralis oliva superior n. cochlearis nc. corporis trapesoidei Obr Sluchová dráha Primární sluchová kůra A1, sousedící oblasti a projekce Primární sluchová kůra, označovaná v analogii s primární zrakovou kůrou A1 (BA 41), kryje zadní a vnitřní plochu Heschlových závitů. BA 42, která na areu BA 41 bezprostředně navazuje, se označuje jako sekundární neboli asociační sluchová kůra. Je na zevní ploše Heschlova závitu. Na BA 41 a 42 navazuje BA 22, která pokrývá planum temporale a zevní plochu horního spánkového závitu. Heschlův závit bývá jednotný, může však být rozštěpený (obr. 3.2., 3.3, 3.4.). Současné anatomické mapování sluchových korových oblastí dokládá, že se podobně jako zrakové korové oblasti dají rozdělit do podoblastí. Ve směru zvnitř-

79 Sluchové poznávání / 79 PAC SAC Post T1 PT BA22 Obr Sluchové struktury horního spánkového závitu. Heschlův závit = červeně; BA 22, přední část horního spánkového závitu = fialově; zadní část horního spánkového závitu (post T1) = hnědě; insula = světle modře; PAC = primární sluchová kůra; SAC = sekundární sluchová kůra (podle: Liégeois-Chauvel et al., 2004) A B HG PT PT HG C * Obr Heschlův závit a planum temporale. A pohled na Heschlův závit (HG) a planum temporale (PT) shora; B pohled v čelním řezu; C cytoarchitektonika v čelním řezu. 41 = BA 41, 42 = BA 42 ku navenek, tedy od sulcus circularis k zevní ploše spánkového laloku, byly označeny na základě mikroskopického vyšetření jako kořenová (root), dřeňová (core) a opasková (belt) zóna. Kromě nich byla vymezena další tzv. para-opasková zóna (parabelt). Jednotlivé zony se dále člení do tří až čtyř částí. Zapojení systému je sériové i paralelní ve směru od subkortikálních sluchových systémů do části dřeňové

80 80 / lidský mozek sagitální koronární horizontální umístění v trojrozměrném prostoru Obr Odpověď kůry Heschlova závitu na jednoduchý akustický podnět, sinusový tón, 1000 Hz, BOLD fmr a do jednotlivých částí opaskové zóny, odtud do jednotlivých částí para-opaskové zóny. Z jejích oblastí směřují u primátů projekce do: Brodmannovy arey 8a (FEF, frontal eye fields), která se podílí na kontrole očních pohybů za zvukem; Brodmannovy arey 46, předpokládá se podíl na funkčním systému pracovní paměti, oblast, která se může podílet na řešení prostorových úloh; dorzolaterální prefrontální kůry, jejíž činnost se podílí na identifikaci předmětů; mediální prefrontální kůry, jejíž činnost se podílí na emotivitě a motivaci. Cytoarchitektonika sluchové oblasti se krok za krokem mění ke koniokortexu jak z oblasti spánkového polárního proizokortexu, tak z kaudální spánkové kůry. Odpovídá to rozdílům v korových a podkorových spojích horní spánkové oblasti. Rozdíly pravděpodobně mají vztah k odlišné funkci přední a zadní spánkové kůry. Rozdíly zjištěné mezi člověkem a makakem pravděpodobně mají vztah k řeči a jazyku (Fullerton, 2007). Mapování primární sluchové kůry funkční magnetickou rezonancí zkoumalo její aktivaci při proměnách frekvence, intenzity a složitosti zvukového signálu. Podnětem byly čisté tóny, jejichž frekvence postupně rostla od 1 khz do 4 khz. Tóny a čtený text aktivovaly jak primární sluchovou kůru Heschlova závitu, tak přilehlé korové asociační oblasti. Tón s frekvencí 1 khz aktivoval zevní části Heschlova závitu, zatímco tón s frekvencí 4 khz aktivoval jeho části vnitřní. Vyšší intenzita zvuku aktivovala větší objem mozkové kůry. Čtený text aktivoval větší objem kůry než čisté tóny. Rostoucí složitost zvukové úlohy aktivovala větší objem sluchové kůry vlevo než vpravo. Funkční organizace primární sluchové kůry je tonotopická. Lateralizace odpovědi se v planum polare a planum temporale ztrácí (Strainer et al., 1997; Langers, 2007). Kromě tonotopické organizace sluchového systému je nutné vzít v úvahu i vzájemné vztahy zvuků v čase neboli koherenci v čase. Zvuky, které začínají a končí