Spánek. Neurobiologie chování a paměti. Eduard Kelemen. Národní ústav duševního zdraví, Klecany

Transkript

1 Spánek Neurobiologie chování a paměti Eduard Kelemen Národní ústav duševního zdraví, Klecany

2 Spánek Spánková stadia a architektura spánku Role spánku při konsolidaci paměti behaviorální studie Role spánku při konsolidaci paměti mechanismy Hypotézy o funkci spánku Hypotéza aktivní konsolidace Hypotéza synaptické homeostázy Manipulace učení a konsolidace paměti během spánku

3 Polysomnografie

4 Spánková stadia a spánková architektura

5 Spánková stadia Bdělost Ospalost N1 N2 0 N3 Slow wave sleep REM

6 Spánková stadia Bdělost - nízká amplituda EEG, nepravidelná aktivita Ospalost - alfa vlny (~10 Hz) N1 N2 N3 - theta vlny (3-7 Hz), přítomny také alfa vlny - spánková vřeténka (12-14 Hz), K-komplexy - pomalé vlny a delta vlny (0,5 4,0 Hz), vysoká amplituda REM spánek - nízká amplituda EEG, nepravidelná aktivita, podobná bdělosti

7 Hypnogram

8 Změny spánkové architektury s věkem

9 Role spánku při konsolidaci paměti Behaviorální studie

10 Spánek posiluje paměť - specifická role spánku pomalých vln a REM spánku Učení asociací mezi páry slov deklarativní paměť Obkreslování v zrcadle procedurální paměť Plihal & Born, 1997

11 Specifická role spánku pomalých vln a REM spánku při konsolidaci paměti První polovina noci posílení deklarativní paměti Druhá polovina noci posílení procedurální paměti Plihal & Born, 1997

12 Spánek a paměť u laboratorních potkanů Rozeznávání místa (Object-place recognition) Rozeznávání objektu (Novel object recognition) na hipokampu závislý test na hipokampu nezávislý test Kelemen et al., 2014

13 Spánek a paměť u laboratorních potkanů Rozeznávání místa Rozeznávání objektu Kelemen et al., 2014

14 Spánek pomáhá odhalení skrytých pravidel při proměně implicitní znalosti na explicitní Wilhelm et al., 2013

15 Spánek pomáhá odhalení skrytých pravidel při přeměně implicitní znalosti na explicitní Explicitní paměť pro sekvenci kláves koreluje se zvýšenou přítomností pomalých vln. Wilhelm et al., 2013

16 Role spánku při konsolidaci paměti behaviorální studie SHRNUTÍ Spánek pomalých vln podporuje konsolidaci epizodické paměti. REM spánek podporuje konsolidaci procedurální paměti a emoční paměti. Spánek pomáhá organizovat paměť odhaluje skryté zákonitosti v naučeném materiálu

17 Role spánku při konsolidaci paměti Možné mechanismy role spánkových vřeten a pomalých vln přehrávání neuronální aktivity během spánku

18 Výskyt spánkových vřetének vzrůstá po učení Úkol asociace vůně a odměny spánková vřeténka ve filtrovaném signálu (7-14 Hz) Kontrolní spánek Spánek po učení Eschenko et al., 2006

19 Amplituda pomalých vln vzrůstá po učení, specificky v oblastech kůry, které se podílely na učení Motor learning rotation adaptation task Huber et al., 2004

20 Amplituda pomalých vln vzrůstá po učení, specificky v oblastech kůry, které se podílely na učení Porovnání amplitudy pomalých vln v úloze s rotací a kontrolním úkolu bez rotace Huber et al., 2004

21 Nárůst aktivity pomalých vln koreluje se zlepšeným učením Huber et al., 2004

22 Přehrávání naučené neuronové aktivity během non-rem spánku Lee & Wilson, 2002

23 Přehrávání (replay) se odehrává v průběhu hipokampálních ripples (krátké oscilace Hz) Lee & Wilson 2002

24 Blokování hipokampálních ripples zpomaluje na hipokampu závislé učení Experimentální postup: Girardeau et al., 2009

25 Blokování hipokampálních ripples zpomaluje na hipokampu závislé učení Výsledky: Girardeau et al., 2009

26 Role spánku při konsolidaci paměti možné mechanismy SHRNUTÍ Množství a amplituda pomalých vln a spánkových vřetének vzrůstají po učení. Přehrávání (replay) neuronové aktivity během spánku - potenciální mechanismus konsolidace.

27 Hypotéza aktivní konsolidace během spánku Spánek pomalých vln systémová konsolidace, přenos informace z hipokampu do neokortexu Komunikace mezi hipokampem a neokortexem zprostředkovaná spánkovými vřeténky a hipokampovými ripples může hrát roli v systémové konsolidaci. REM spánek synaptická konsolidace: lokální posílení synapsí (Jan Born, Univerzita v Tuebingene, Německo)

28 Hypotéza aktivní konsolidace během spánku Spánek pomalých vln systémová konsolidace, přenos informace z hipokampu do neokortexu Rasch & Born, 2013

29 Hypotéza synaptické homeostázy Během bdění, když se zvíře učí, dochází k posilování synapsí. Toto posilování synapsí musí být vyváženo synaptickým oslabováním, ke kterému dochází během spánku. (Tononi a Cirelli, University of Wisconsin, Madison)

30 Hypotéza synaptické homeostázy - elektrofyziologické důkazy Sklon korové evokované odpovědi narůstá během bdění a klesá během spánku začátek konec 4 hod. bdění začátek konec 4 hod. spánku Tononi & Cirelli, 2014

31 Hypotéza synaptické homeostázy - molekulární důkazy Exprese a fosforylace AMPA glutamátových receptorů v synapsích vzrůstá během bdění a klesá ve spánku. po spánku po bdění po spánku po bdění Vyazovskiy et al., 2008

32 Hypotéza synaptické homeostázy - morfologické důkazy Množství (hustota) dendritických trnů u kortikálních neuronů vzrůstá během bdění a klesá během spánku. Tononi & Cirelli, 2014

33 Manipulace učení během spánku

34 Stimulace s frekvencí pomalých vln (0.75 Hz) během spánku zlepšuje konsolidaci deklarativní paměti Elektrická transkraniální stimulace také prodlužuje spánek pomalých vln, posiluje pomalé vlny a zvyšuje množství spánkových vřetének. Marshal et al., 2006

35 Akustická stimulace s frekvencí pomalých vln během spánku zlepšuje konsolidaci deklarativní paměti Ngo et al., 2013

36 Čichový podnět spojený s učením specificky zlepšuje konsolidaci paměti během spánku Experimentální postup: Rasch et al., 2007

37 Čichový podnět spojený s učením specificky zlepšuje konsolidaci paměti během spánku Výsledky: Rasch et al., 2007

38 Podnět asociovaný v bdělém stavu s určitou částí prostředí specificky zvyšuje pravděpodobnost přehrávání hipokampální aktivity během spánku. Bendor & Wilson, 2012

39 Podnět asociovaný v bdělém stavu s určitou částí prostředí specificky zvyšuje pravděpodobnost přehrávání hipokampální aktivity během spánku. Kelemen & Born, 2012

40 Manipulace učení během spánku SHRNUTÍ Elektrická, magnetická nebo sluchová stimulace, která posiluje pomalé vlny během spánku, zlepšuje konsolidaci deklarativní paměti. Reaktivace paměti během spánku pomocí čichového stimulu spojeného s učením specificky posiluje konsolidaci paměťové stopy. Senzorické stimuly spojené s učením, pokud jsou aplikovány během spánku, posilují přehrávání naučené neuronové aktivity.

41 Děkuji