40. Varlata, jejich funkce, spermiogeneze

Transkript

1 Varlata, jejich funkce, spermiogeneze Šourek - kožní vak, ve kterém jsou uložena varlata, nadvarlata a semenný provazec - pod kožní duplikaturou šourku se nachází hladkosvalová vrstva, která ve střední rovině vytváří přepážku rozdělující dutinu šourku na dvě poloviny - za chladu dochází k její kontrakci a tím se zmenší plocha, která je ochlazována - zvedač varlete přidrží varlata blíže k břišní stěně - za horka se naopak svalovina uvolní a varlata se svěsí tím se částečně udržuje stálá teplota varlat, která je o 3 4 C nižší než je vnitřní teplota těla - je vystlán blánou vnitřní povázka varlete k ní přerůstá poševní obal serózní blanka, vznikající vychlípením pobřišnice pobřišnice se vchlípí do šourku při sestupu varlat - původně se zakládají v břišní dutině nad pobřišnicí a potom pomocí kormidla varlat jsou vytahována z dutiny břišní do šourku - u přežvýkavců a kance sestupují varlata před narozením, u hřebečků sestupují v době porodu nebo v prvním týdnu po narození, u psů týden po porodu - pokud varlata nesestoupí = kryptorchismus samci postižení touto vadou, mohou být neplodní Varle - párový orgán, slouží k tvorbě spermií a produkci pohlavního hormonu testosteronu - varlata všech druhů mají podobnou strukturu, přestože jsou mezidruhové rozdíly ve velikosti, tvaru, umístění varlat - hlavní a největší součást parenchymu varlat jsou semenotvorné kanálky zde se tvoří spermie - parenchym varlat je chráněn vazivovým obalem bělavou blánou zároveň zajišťuje jeho integritu z ní vycházejí do nitra parenchymu vazivové přepážky (septa), která rozdělují parenchym na menší úseky Semenotvorný kanálek - stěna je tvořena spermatogenním epitelem s různými vývojovými stadii spermií - součástí stěny jsou i Sertoliho buňky mají mechanicky podpůrnou funkci pro vyvíjející se spermie a vylučují do středu kanálku sekret, jehož složení podporuje vývoj spermií Sertoliho buňky produkují androgen vázající protein, který udržuje vysoké a trvalé zásobení tubulu androgeny, které zajišťují dostatečnou spermatogenezi - produkují hormon inhibin tlumící hormon adenohypofýzy FSH (folikulostimulační hormon)

2 66 - ve vmezeřeném vazivu (intersticiu) semenotvorných kanálků se nacházejí buňky intersticiální Leydigovy buňky jsou rozmístěny jednotlivě nebo ve skupinách mezi semenotvornými kanálky a syntetizují samčí hormon testosteron Nadvarle - sběrač a zásobárna spermií, kde zde funkčně dozrávají - vývodné kanálky varlete se postupně spojují a vytvářejí jednotný vývod nadvarlete - začíná na té části varlete, kde do něho vstupují cévy a nervy = hlava nadvarlete - potom pokračuje dál po jedné straně varlete částí, nazývanou = tělo nadvarlete a je zakončeno ocasem nadvarlete - do nadvarlete se spermie dostávají z varlete - setrvání v nadvarleti poskytuje spermiím možnost jejich dozrání a získání schopnosti se pohybovat - v ocasu nadvarlete se spermie nachází v klidovém stádiu (anabióza, kdy je snížená respirace, vyšší obsah CO2 a intenzivnější glykolýza), které jim umožňuje prodloužení jejich života - doba průchodu spermií nadvarletem je 8-11 dní Chámovod - pokračováním vývodného systému z konce nadvarlete do močové roury - jakmile chámovod opustí nadvarle a směřuje směrem do břišní dutiny, je spolu s varletní tepnou, žílou, lymfatickými cévami, nervy a vnitřním zdvihačem varlete obalen blankou seróza a tvoří semenný provazec Spermiogeneze - spermie se vyvíjí v semenotvorných kanálcích varlat - je to proces vývoje spermií od zárodečných buněk až po dospělé spermie - probíhá v pravidelných cyklech, které za sebou následují v pravidelných intervalech, kdy každý nový cyklus začíná o ¼ délky cyklu později - ve stěně semenotvorného kanálku se tak vyskytují čtyři buněčné generace (každá z jiného spermatogenní cyklu) - cyklus zahrnuje fázi: rozmnožování (mitózy), zrání (meióza), a metamorfózy (přeměny) neboli spermiohistogeneze Fáze rozmnožování - spojena s mnohonásobným dělením a postupnou diferenciací buněk - ze spermatogonie mitotickým dělením vznikne jedna stejná buňka, která zůstává uložena na původním místě a druhá = spermatogonie A - spermatogonie A se dále mitoticky dělí vznikají z nich spermatogonie typu B ty se opět mitoticky dělí a výsledkem je tvorba primárních spermatocytů s diploidním počtem chromozómů (2n) - spermatocyty I. rádu postupují od obvodu semenotvorného kanálku směrem do středu a vytváří druhou řadu semenotvorných buněk (první rada jsou spermatogonie) vstupují do prvního meiotického dělení, vznikají spermatocyty II. řádu s polovičním (haploidním počtem chromozómů)

3 67 - po krátké interkinezi nastává druhé meiotické dělení, které je velmi podobné mitotickému - ve spermatocytech II. řádu nastává dělení centromér - chromozómy se rozdělí na dvě chromatidy, které se rozcházejí do dceřiných buněk - nově vzniklé buňky = spermatidy a mají haploidní počet chromozómů - dozrálé spermatidy prochází sérií nukleárních a cytoplazmatických změn (spermiohistogeneze), kdy dochází k transformaci nepohyblivých buněk do pohyblivých s vytvořeným bičíkem vznikají spermie, které jsou uvolňovány do lumina semenotvorného kanálku - spermiohistogenezi lze rozdělit na stádium Golgiho aparátu začíná se tvoři akrozóm; stádium akrozómové čapky (akrozóm se zvytšuje a pokrývá celou přední polovinu jádra, na opačné straně vzniká základ bičíku), stádium kaudální manžety (jádro se mění na ploskou hlavičku, vzniká kaudální manžeta upínající se na rovník jádra a končící u prvního oddílu bičíku), stádium zrání (kaudální manžeta se ztrácí, vzniká bičík, nepotřebná cytoplazma odchází) - spermie se uvolňují ze svazku se Sertoliho buňkami a jako volné se dostávají ze semenotvorných kanálků do vývodných semenných cest a do ocasu nadvarlete 41. Stavba a funkce spermie - skládá se ze dvou základních částí: hlavička a bičík Hlavička se během spermiohistogeneze vytváří především z jádra spermatidy - přední část je pokryta akrozómem a v zadní části pak cytoplazmatickou membránou a postakrozomální čapkou - celou hlavičku spermie kryje plazmatická membrána, která přechází v bičík Bičík se skládá ze 4 částí: krček (centriolový oddíl), spojovací (mitochondriální) oddílu, hlavního a terminálního oddílu - spermie jednotlivých druhů samců mají rozdílnou velikost a některé tvarové odchylky - průměrná délka spermie se pohybuje v rozmezí µm - na hlavičku připadá 51% a na bičík 49% celkové hmotnosti spermie - úlohou hlavičky je přenést otcovskou genetickou informaci uloženou v jádře do vajíčka, má tvar silně zploštělého oválu, který je širší na apikálním konci než u báze hlavičky - akrozóm, pokrývající přední část hlavičky, je cytoplazmatický útvar s obsahem enzymů jeho posláním je umožnit rozpuštění obalů vajíčka - bičík zajišťuje pohyb spermie na místo oplodnění jeho nejsložitější část je centriolový oddíl jeho základem jsou dva centrioly (proximální s distální) segmentované chordy

4 68 - z obou centriol se ve zralé spermii zachoval morfologicky nezměněný pouze proximální centriol, ze kterého vedou jak segmentované, tak nesegmentované chordy a fibrózní pochva bičíku - proximální centriol se segmentovanými chordami tvoří hlavičku bičíku, která zapadá do implantační jamky na bázi hlavičky a vytváří složité kloubní spojení - druhý, distální centriol, je přeměněn na axonému, tj. centriol, ze kterého vyrůstá sada osových vláken, která jsou typicky uspořádána - ve středu je pár centrálních vláken, mikrotubulů, ostatní vlákna jsou uspořádána ve dvou koncentrických kruzích vnitřní kruh tvoří 9 dvojic vláken dublety - vnější okruh tvoří opět devět vláken, která jsou plná a mnohem silnější = hladké chordy a neprobíhají, na rozdíl od vláken v centru, po celé délce bičíku, ale jsou slepě ukončena v hlavní části bičíku - mitochondriální oddíl spermie je pokračováním krčku distálním směrem je tvořen mitochondriemi (asi 90 mitochondrií) spojenými do řetízku ve spirálovité pochvě uspořádanými do závitů (býk) tato pochva je přímo přiložena na soustavu osových vláken ( 2+9+9) - hladké chordy jsou tenčí než v oblasti mitochondriálního oddílu a neustále se ztenčují - hlavní část bičíku je na rozdíl od části terminální kryta fibrózní pochvou díky svému specifickému uspořádání (2 podélná vlákna s příčnými výběžky vytvářejícími cirkulární element pochvy) zajišťuje nejen soudržnost osových vláken, ale i pevnost a pružnost bičíku nutnou pro jeho kmitání - nejdistálnějším oddílem bičíku je terminální část, v druhé polovině terminální části počet a uspořádání osových vláken již není konstatntí 42. Ejakulát, složení a funkce - ejakulát všech samců je složen ze spermií a semenné plazmy - nejdůležitější složkou jsou spermie - semenná plazma je tekutina, která obsahuje v převaze sekrety přídatných pohlavních žláz slouží pro výživu a transport spermií a stimuluje jejich pohyb je to tekutina, která se liší u jednotlivých samců jak fyzikálními (objem semenné plazmy v ejakulátu, barva, ph 6,2 7,5) tak i chemickými vlastnostmi - z chemických sloučenin obsahuje fruktózu, kyselinu askorbovou, bílkoviny, aminokyseliny, enzymy, prostaglandiny, androgeny a estrogeny, minerální látky - výron předchází ejakulaci semene je to výsledek inervace a činnosti sympatiku, při čemž jsou spermie a tekutina z chámovodu a jeho ampule vyprázdněny do močové trubice spolu s tekutinou z přídatných pohlavních žláz (semennou plazmou) - sympatická inervace vyvolává peristaltické pohyby umožňující transport semene do močové trubice a kontrahuje krček močového měchýře, aby se zabránilo reflexu (zpětného toku) spermií a tekutiny z močové trubice do močového měchýře - při vytlačení spermií do močové trubice reflexní peristaltické pohyby její svaloviny posouvají obsah směrem k ústí k vnějšímu otvoru na žaludu pyje - v pozdější fázi je peristaltika močové trubice doplněna kontrakcí svalu kombinace tlaku a peristaltiky žene semeno a tekutiny z uretry ven a proces se nazývá ejakulace - stimulace pro výron a ejakulaci je zprostředkována senzorickými nervy umístěnými v žaludu penisu - u krav a ovcí jsou spermie a semenná plazma (semeno neboli ejakulát) ejakulovány blízko k děložnímu krčku, u prasnic přímo do dělohy a u klisny částečně do dělohy

5 Přídatné pohlavní žlázy a jejich funkce - jsou samostatné orgány, které se nacházejí na pánevní části močové trubice - jejich sekrety, vylučované do močové trubice, se při ejakulaci mísí se spermiemi a tvoří významnou součást ejakulátu poskytují spermiím výživné látky a upravují jim prostředí během průchodu močovou trubicí a upravují ph ve vagíně - patří sem: párová měchýřkovitá žláza, předstojná žláza prostata, bulbouretrální žlázy - u jednotlivých druhů hospodářských zvířat se žlázy liší ve velikosti, některé mohou i chybět Ampule chámovodu - u hřebce a býka se chámovod před vstupem do močové trubice rozšiřuje a vytváří ampulu chámovodu, která u kance chybí - její žláznatá část vylučuje sekret, který zvyšuje metabolickou aktivitu spermií Měchýřkovité žlázy - druhově se liší, u psa chybí - u přežvýkavců a kance mají strukturu lalůčkovitou, u hřebce jsou duté, váčkovitého charakteru jejich sekret je bělavé barvy, mírně kyselého ph (6,8), obsahuje barviva flaviny, kyselinu askorbovou a fruktózu, která je hlavním energetickým zdrojem pro spermie - jejich sekret tvoří 10 14% celkového objemu ejakulátu je vylučován na konci ejakulace Prostata žláza předstojná - nepárová tubuloalveolární žláza ležící na počátku močové trubice, kaudálně od vyústění chámovodů - druhově se liší ve skladbě i struktuře; u kance a býka je tvořena tělem a roztroušenou částí; u hřebce je výrazné poutě tělo prostaty rozdělené na dva laloky spojené můstkem - u samců s velkým objemem ejakulátu produkuje tato žláza řídký mlékovitý sekret, zásadité reakce - u samců s malým objemem je pak reakce sekretu mírně kyselá - sekret obsahuje volné aminokyseliny a vysoké procento anorganických solí pro zajištění osmotického tlaku ejakulátu Bulbouretrální žlázy - leží na dorzolaterální ploše močové trubice, v místě jejího přechodu přes sedací oblouk; u býka a hřebce mají téměř kulovitý tvar - největší bulbouretrální žlázy má kanec, jsou protáhle a z obou stran oploštělé - struktura žlázy je tubuloalveolární - mléčný sekret je vylučován na konci ejakulace, u kance vytváří huspeninovitou hmotu, která vytvoří v děložním krčku zátka a zabraňuje tak refluxu semene - u psa nejsou vyvinuty Pyj penis - kopulační orgán sloužící k dopravě semene do pohlavního ústrojí samice - má válcovitý tvar a skládá se z kořene a těla zakončeného žaludem - kořen pyje je pevně připojen rameny k oběma sedacím kostem - tělo pyje přechází v žalud, který je v ochablém stavu ukryt v předkožce - podklad pyje tvoří topořivé těleso, které obdobně jako pyj začíná dvěma rameny u sedacích kostí postupně obě ramena srůstají - další součástí je houbovité těleso, močová trubice, pomocné svaly, cévy a nervy

6 70 Topořivé těleso pyje - na povrchu je obaleno silným bělavým obalem z kolagenního vaziva z něho vystupují dovnitř přepážky, které rozdělují topořivé těleso na hustou síť dutinek vystlaných endotelem do těchto dutinek přivádějí krev spirálovité tepny po jejich naplnění krví dochází k ztopoření erekci penisu Houbovité těleso pyje - obdobná skladba jako topořivé těleso, obaluje močovou rouru a tvoří základ žaludu penisu - žalud pyje je u samců různých druhů odlišně utvářen (býk nevýrazný označen jako přilba, kanec šroubovitě stočený doleva, hřebec tvar kloboučku s žaludovou jamkou) tato koncová část pyje je intenzivně inervována, ve sliznici jsou umístěná četná sensitivní tělíska - je plněno žilnou krví a zabraňuje při ztopoření pyje uzavření močové trubice - samčí močová trubice začíná na krčku močového měchýře, prochází po spodině pánve a vstupuje do houbovité části penisu a končí na žaludu penisu - vyúsťují do ní chámovody a vývody přídatných žláz Součástí pyje jsou pomocné svaly, jako je napřimovač a zatahovač pyje. U kance a přežvýkavců je pyj tenký a dlouhý, oproti hřebci má větší podíl vaziva než dutinek v topořivém tělese, a proto zůstává i v ochablém stavu tuhý a po ochabnutí se stáčí v esovitou kličku, která způsobí zatažení žaludu pyje do předkožkového vaku. Předkožka - kožní duplikatura, která chrání volnou část pyje - vnější list je tvořen kůží, vnitřní list má slizniční charakter ve vnitřním listu jsou uloženy předkožkové žlázy, které vyměšují zapáchající předkožkový mas smegma - u kance se ještě vytváří předkožková výduť, v níž se hromadí moč 44. Vaječníky, jejich funkce, oogeneze a folikulogeneze Vaječník (ovarium) - párové žlázy, které se skládají z kůry a dřeně - mají dvě hlavní funkce: 1. pravidelné uvolňování oplození schopného oocytu (= vajíčko) 2. produkce pohlavních hormonů, které zajišťují přípravu reprodukčních orgánů na přijetí oplozeného vajíčka - tyto funkce plní folikuly, které jsou v kůře vaječníku - v pubertě, pod vlivem pohlavních hormonů, dochází ke spuštění estrálního cyklu, v rámci kterého na vaječnících periodicky rostou folikuly, uvolňují se z nich vajíčka a sekretují se steroidní pohlavní hormony Folikulogeneze - při narození jsou u samic na vaječnících přítomny primární (primordiální) folikuly, vzniklé během embryonálního vývoje - folikuly jsou tvořené oocytem, který je obklopený jednou vrstvou buněk, pocházejících ze zárodečného epitelu tyto buňky se označují jako granulózní buňky - většina primárních folikulů později zaniká, jenom několik se jich vyvine v průběhu reprodukčního života samice až do stádia, kdy obsahují zralé vajíčko

7 71 - v primordiálních folikulech jsou uloženy oocyty ve stádiu první profáze meiotického dělení; všeobecně přijímaný názor, že zdrojem zralých vajíček v průběhu celého reprodukčního života samice jsou pouze oocyty vzniklé ve vaječnících v prenatálním období a uložené v primordiálních folikulech, už neplatí u savců všeobecně nedávno bylo zjištěno, že u myší vznikají nově oocyty i v dospělosti Druh Délka cyklu (dny) Délka estru Ovulace hodin Kráva hodin po skončení říje hodin Prasnice hodin od začátku říje 1 2 dny před Klisna dnů koncem estru Koza hodin před koncem říje hodin Ovce hodin po začátku estru Délka estrálního cyklu, říje a doba ovulace u hospodářský zvířat. - v období puberty dochází v každém estrálním cyklu k růstu folikulů a zmnožení folikulárních buněk u několika primordiálních folikulů to se opakuje po celý reprodukční život zvířat - intersticiální buňky obklopí základní membránu granulózních buněk a formuje se obal folikulu ten se rozděluje na obal vnější více vaskularizovaný, poskytuje výživu vnitřní vrstvě, granulózním buňkám a oocytům- a vnitřní - během estrálního cyklu řídí změny, které probíhají na ovárkích gonadotropiny adenohypofýzy Folikulostimulační hormon podporuje růst folikulů Luteinizační hormon důležitý pro ovulační proces a tvorbu žlutého tělíska - na buňkách vnitřního obalu folikulu vznikají v proestru receptory pro LH a na granulózních buňkách receptory pro FSH a estrogeny - luteinizační hormon vyvolá tvorbu androgenů ty difundují do granulózních buňek, kde se pod vlivem FSH přeměňují na estrogeny - produkované estrogeny způsobí růst a dělení granulózních buněk - primární folikul se mění na rostoučí, sekundární folikul - FSH a estrogeny kromě toho stimulují granulózni buňky k produkci folikulární tekutiny - postupně dojde k vytvoření dutiny antra vyplněné sekretem z granulózních buněk folikulární tekutinou takový folikul se označuje jak antrální - estrogeny sekretované granulózními buňkami ovlivňují i další reprodukční orgány; stimulují růst a sekreci žláz endometria, proliferaci a rohovatění epitelu pochvy v období estru a jsou zodpovědné za sexuální chování v období říje - zvyšující se hladina estrogenů podporuje sekreci LH a vede k uvolnění LH ve vlně - LH vlna indikuje produkci prostaglandinů a ve folikulárních buňkách a dozrání oocytu - průvodním jevem je produkce PGA a PGE je tvorba multivezikulárních tělísek, které se formují jako vedlejší kapsa vnitřního obalu folikulu, což vyvolá uvolnění vajíčka ovulaci v té době je ve folikulu uložené dozrálé a oplození schopné vajíčko - dorostlý folikul, schopný ovulovat, se označuje = terciální (Graafův) folikul - LH kromě ovulace také redukuje počet receptorů pro FSH na granulózních buňkách, takže se snižuje produkce estrogenů - po ovulaci se prohlubeň, která byla předtím vyplněna dozrálým folikulem, přeměňuje na žluté tělísko nastává luteální fáze estrálního cyklu

8 72 - vzniklé žluté tělísko (corpus luteum) produkuje progesteron tlumí sekreci gonadotropinů předním lalokem hypofýzy Funkce progesteronu: podpora růstu žláz endometria stimulace sekreční aktivity vejcovodu a endometriálních žláz dělohy k poskytnutí výživy pro vyvíjející se embryo pře jeho uhnízděním (implantací) stimulace růstu alveolů mléčné žlázy brání děložním stahům během březosti (gravidity) reguluje sekreci gonadotropinů - pokud bylo vajíčko oplozeno a uhnízdí se v děloze, žluté tělísko se silně zvětšuje a zůstává na vaječníku téměř po celou dobu březosti - pokud nedojde k uhnízdění vajíčka, žluté tělísko zaniká - u nezabřezlé samice začnou buňky endometria produkovat prostaglandin F2, který se krevním oběhem dostane ke žlutému tělísku a způsobí jeho regresi tím se sníží hladina progesteronu a přestane být tlumena sekrece gonadotropinů - hladiny FSH a LH se začnou zvyšovat a na ovariích se pod jejich vlivem začnou vyvíjet další folikuly a cyklus se opakuje Shrnutí dějů ovariálního cyklu 1. Po regresi žlutého tělíska (corpus luteum), zapříčiněné luteolýzou prostaglandinem PGF2α, sekrece FSH a LH stoupne, protože se snižuje koncentrace progesteronu. 2. LH stimuluje sekreci androgenů buňkami obalu folikulu a tyto androgeny difundují do granulózních buněk 3. FSH stimuluje konverzi androgenů na estrogeny v granulózních buňkách a koncentrace estrogenů se postupně zvyšuje. 4. FSH stimuluje tvorbu receptorů pro LH na granulózních buňkách. 5. Tekutina tvořená granulózními buňkami je bohatá na estrogeny a odděluje granulózní buňky a vytváří dutinu antrum. 6. Postupné zvyšování koncentrace estrogenů zapříčiňuje uvolnění předovulační LH vlny. 7. LH vlna podněcuje zrání oocytů a má za následek dokončení meiózy do stádia prvního pólového tělíska. 8. LH vlna stimuluje intrafolikulární produkce prostaglandinu A a E (PGA a PGE), jejichž působení souvisí s prasknutím folikulů. 9. Průvodním jevem produkce PGA a PGE je tvorba multivezikulárních tělísek, která se formují jako vnější dutina zevního obalu. 10. Tato tělíska secernují proteolytické enzymy, které natráví základní substanci spojující fibroblasty folikulu, což umožňuje uvolnění vyplavení vajíčka (ovulace). 11. LH vlna zapříčiňuje redukci počtu receptorů pro FSH na granulózních buňkách, takže poměr konverze androgenů na estrogeny je minimalizován. 12. LH se váže na receptory na granulózních buňkách a v nich ustává sekrece estrogenů (ve folikulární fázi) a nastupuje sekrece progesteronu (v luteální fázi). 13. V určitém okamžiku pozdějšího stadia vývoje těchto dějů dojde k ovulaci a zbatek folikulu se přeměňuje na žluté tělísko. 14. Žluté tělísko secernuje progesteron, který způsobuje pokles uvolňování FSH a LH z předního laloku hypofýzy. 15. Žluté tělísko podléhá regresi a produkce progesteronu začíná klesat. 16. Pokles hladiny progesteronu zapříčiňuje vzestup sekrece FSH a LH a cyklus se opakuje.

9 73 Oogeneze - v prenatálním období, v období množení, se mitoticky dělí zárodečné buňky oogonie - posledním mitotickým dělením nakonec vznikají oocyty I řádu ty jsou uložené v primárních folikulech - oocyty I řádu mají dvě sady chromozómů, stejně jako ostatní tělní buňky - ještě před narozením samice zahájí oocyty I řádu první meiotické dělní - v profázi I se jejich vývoj dočasně zastavuje přerušení meiotického dělení trvá až do období puberty, kdy se spouští estrální cyklus v té době oocyty uložené v rostoucích folikulech začnou růst a rostou až do dosažení velikosti potřebné k tomu, aby mohli dokončit meiotické dělení označujeme jako období růstu - několik hodin před ovulací pod vlivem LH vlny dochází u plně dorostlých oocytů k znovuzahájení meiotického dělení oocyty vystoupí z profáze prvního meiotického dělení, dokončí ho a vstoupí do druhého meioticého dělení označujeme jako období zrání - proces růstu a zrání oocytů je ovlivňován činností folikulárních buněk - během prvního meiotického dělení se k pólům dělícího vřeténka rozchází celé chromozómy - po skončení první meiózy má oocyt poloviční počet chromozómů je haploidní - tento oocyt se označuje jako oocyt II řádu zůstává prakticky veškerá cytoplazma původní buňky - přebytečné chromozómy se vydělí v podobně malého prvního pólového tělíska - meióza pokračuje druhým meiotickým dělením a u většiny savců se znovu zastavuje v druhé metafázi v této fázi dělení jsou oocyty ovulovány a k úplnému dokončení meiotického dělení dojde až po oplození - po splynutí spermie a vajíčka se meiotické dělní znovu rozběhne, dokončí a vajíčko vydělí druhé pólové tělísko - výsledkem oogeneze je jedno velké vajíčko a 2-3 pólová tělíska Některé ukazatele reprodukčního cyklu hospodářských zvířat Druh Věk při dosažení První estrus Typ cyklu puberty po porodu Skot 8 11 měsíců, první zapuštění: 15 měs. polyestrus celý rok kolísá dnů Kobyla (18) měs. sezóní polyestrus na začátku jara 4 14 dnů, (9) Ovce 7 12 (9) měsíců sezóní polyestrus, podzim - zima příští podzim Prasnice 4 9 (7) měsíců polyestrus po celý 4 10 dnů rok po odstavu selat Koza 4 8 (5) měsíců sezóní polyestrus, podzim - zima přístí podzim Fena 5 24 měsíců nesezóní monoestrus několik měsíců Kočka 4 12 (10) měsíců provokovaná ovulace, jaro týdnů podzim Králík 5 9 měsíců provokovaná ovulace, po celý rok bezprostředně

10 Samičí pohlavní orgány a jejich funkce (pochva, děloha, vejcovod) Pochva (vagina) - spojuje dělohu s vulvou, je uložena na spodině dutiny pánevní - svým prostorovým uspořádáním plní funkci kopulačního orgánu pro zasouvání penisu během pohlavního aktu (kohabitace) - vystlána bezžlaznatou sliznicí, její povrch je krytý vrstevnatým dlaždicovým epitelem charakter epitelu se mění v závislosti na fázi estrálního cyklu - v průběhu říje epitel proliferuje a rohovatí - přestože vaginální stěna neobsahuje žádné žlázy, je povrch epitelu zvlhčován transudatem pronikajícím přes vaginální epitel, cervikálním hlenem a sekrety endometria - je osídlena mikroorganismy, které ovlivňují její prostředí a svými metabolity udržují kyselé ph, nízké ph a mikrobiální osídlení pochvy vytváří bariéru průniku patogenů - kaudálním pokračováním pochvy je poševní předsíň - na rozhraní mezi pochvou a poševní předsíní ústí močová trubice samic - poševní předsíň je orgán jednak pohlavní, slouží jako vývodná močová cesta - hranice mezi pochvou a poševní předsíní je tvořena u mladých samic, které se ještě nepářily, kruhovou slizniční řasou panenskou blánou Děloha (uterus) - skládá se ze dvou rohů, těla a krčku proporce jsou různé u jednotlivých druhů Jednoduchá děloha má jedno děložní tělo bez rohů a děložní krček tento typ se vyskytuje u primátů Dvojitá děloha - vyskytuje se u zajícovitých, hlodavců a má dvě oddělené dutiny, které ústí samostatně do jedno pochvy Dvourohá děloha kopytníci, většina šelem; typická děloha s jedním krčem a dvěma rohy - tělo děložní je největší u klisny, menší je u krávy, bahnice a male je u prasnice a feny - stěnu tvoří seróza, hladká svalovina, myometrium a sliznice, endometrium

11 75 - v endometriu je značné množství žláz, jejichž sekrety pomáhají při uhnízdění embrya a slouží k výživě časného embrya před vývojem placenty - sekrece děložních žláz je ovlivněna pohlavními hormony a mění se v závislosti na fázi estrálního cyklu - aktivita myometria je ovlivněna fází estrálního cyklu, během estrálního cyklu se mění aktivita děložní svaloviny - v době říje je frekvence stahů děložní svaloviny nejvyšší a kontrakce myometria napomáhají transportu spermií, které během průchodu dělohou přodělávají kapicitaci - naopak v luteální fázi estrálního cyklu je aktivita děložní svaloviny minimální - děloha zajišťuje v období gravidity výživu, vývoj, růst embrya a plodu - během březosti je děloha schopná mnohonásobně zvětšit svůj objem a přizpůsobit se tak rostoucímu mláděti - podílí se na regulaci žlutého tělíska - prostaglandiny, které se v děloze tvoří, vyvolávají na konci luteální fáze estrálního cyklu zánik žlutého tělíska Děložní krček (cervix) - těsně uzavřený s výjimkou období estru - produkuje hlen složený z mucinu, proteinů (albuminů, globulinů, lipoproteinů), aminokyselin, enzymů (glukuronidasa, amylasa, fosfasa) a dalších organických sloučenin - složení a struktura hlenu ovlivňuje prostupnost děložního krčku pro spermie - umožňují průnik spermiií do dělohy - v době březosti naopak hlen účinně brání průniku spermií a bakterií do dělohy a tím zabraňuje děložním infekcím Vejcovod (tuba uterina, oviductus) - párová zvlněná hladkosvalová trubice - její funkcí je transport vajíčka od vaječníku do děložního rohu - přiléhá k ováriu nálevkou, která slouží k zachycení ovulovaného vajíčka - sliznice je vystlána cylindrickými buňkami s řasinkami a sekrečními buňkami - sekreční buňky se svými produkty podílí na kapicitaci spermií, oplození a zajišťují vývoj časného embrya před uhnízděním v děloze - řasinky cylindrických buněk se pohybují směrem k děloze a napomáhají pohybu ovulovaného oocytu směrem k děložnímu rohu a kontaktu spermií s oocytem jejich aktivita vzrůstá v době ovulace - transportu oocytu do dělohy napomáhá v době ovulace svými kontrakcemi hladká svalovina vejcovodů - u hospodářských zvířat je místem, kde většinou dochází k oplození oocytů spermiemi Vnější genitálie - nejkaudálnější částí samičích genitálií je vulva a vytváří jejich vnější vyústění - skládá se ze dvou stydkých pysků, které ohraničují stydkou štěrbinu - v nejspodnější části vulvy je uložen poštěváček (clitoris) obsahuje topořivou tkáň a senzorická nervová zakončení je samičím rudimentálním protějškem penisu

12 Estrální cyklus a jeho řízení, ovulace Estrální cyklus může být rozdělen na několik stadií podle chování nebo podle změn na vaječnících. 1. Proestrus perioda, začínající po regresi žlutého tělíska a končící nástupem estru. Během proestru vede rychlý vývoj folikulů k ovulaci a k nastolení sexuální ochoty. 2. Estrus říje je doba sexuální ochoty. Ovulace se obvykle, ne však vždy, dostavuje na konci říje. 3. Metestrus je časné postovulační období, během kterého se začíná vyvíjet žluté tělísko. 4. Diestrus je období nástupu plné luteální aktivity, která začíná obvykle okolo 4. dne po ovulaci a končí regresí žlutého tělíska. Folikulární perioda (proestrus a estrus) je charakterizována dominancí estrogenů. Z pohledu sexuálního chování zvířat je období ochoty příznačné pro estrus a diestrus, období sexuální neochoty, luteální perioda, zahrnuje metestrus, diestrus. Estrální cyklus - periodicky probíhající změny na reprodukčních orkánech pohlavně dospělých samic - zahrnují pravidelně se opakující periody ochoty k páření říji (estrus), které se vyskytují v intervalech charakteristických pro daný druh - jeden interval cyklu (ovulační interval) je definován jako čas od začátku říje jednoho cyklu k začátku říje následujícího cyklu - podle počtu estrálních cyklů za jeden rok se dělí savci: monoestrické 1 za rok, většina volně žijících zvířat; diestrické říje se opakuje 2x do roka, fena; nebo polyestrické většina domácích a hospodářských zvířat, více než dvě estrální periody - sezóní polyestrická zvířata jsou taková, u kterých se opakuje říje v rámci fyziologické pářící sezóny a poté následuje až do příští pářící sezóny perioda anestru (období bez říje) patří sem ovce a kozy - průběh estrálního cyklu je regulován neurohormonálními mechanismy, zejména gonadotropiny adenohypofýzy FSH a LH a pohlavními hormony vaječníků - v rámci estrálního cyklu probíhají periodické změny na vaječnících, které zahrnují růst a zrání folikulů, uvolňování vajíček a produkci pohlavních hormonů - také ostatní reprodukční orgány se v rámci estrálního cyklu periodicky mění Ovulace - při uvolnění folikulu do vejcovodu je oocyt pokryt granulózními buňkami, které jej obklopovaly před ovulací takovýto buněčný obal je znám jako corona radiata - oocyt s granulózními buňkami opustí folikul spolu s viskózní (želationózní) tekutinou, která jej ve folikulu obklopuje - při ovulaci je oocyt spolu s želatinózní tekutinou splaven do vejcovodu za pomoci pohyblivých třásní fimbrií - probíhá spontánně (bez další stimulace) u většiny samic domácích druhů, ale kočky, samice norků, ramlice a fretky neovulují spontánně = reflexní ovulátoři je třeba koitu, aby u nich došlo k ovulaci, kontak při páření zřejmě vyvolá mocnou LH vlnu - výběr folikulu pro ovulaci je pravděpodobně náhodný - při regresi žlutého tělíska ovuluje obvykle nejaktivnější rostoucí folikul - folikuly pokračují v růstu a vývoji během všech fází ovariálního cyklu s určitým potlačením během luteální fáze - ke vzniku ovulace je nutná LH vlna; folikuly, i když téměř dokončily vývoj,ale nemají potřebné LH receptory, nereagují na LH vlnu ovulací a podléhají atrézii (zániku)

13 Oplození a jeho průběh Oplození (fertilizace) - proces splynutí samčí a samičí pohlavní buňky (gamety) a vytvoření jedné buňky zygota - obvykle nastává ve vejcovodu - první krok fertilizace penetrace (průnik) spermie přes kumulární buňky obklopující oocyty a přes zonu pellucidu oocytů zajišťují akrozomální enzymy - akrozom spermie obsahuje hydrolytické enzymy hyaluronidázu a akrozin - kromě akrozomálních enzymů je pro úspěšnou penetraci nutný pohyblivý bičík - hyaluronidáza rozruší mezibuněčné spoje kumulárních buněk corony radiaty a akrozin později do cytoplazmy ve vajíčku se tím spustí procesy, které brání průniku dalších spermií, polyspermii - dojde k uvolnění kartikálních granulí do perivitelnního prostoru a ztvrdnutí zony pellucidy tzv. reakci zony - penetrace více spermií je vadou, která zabraňuje dalšímu normálnímu vývoji zygoty -polyspermie je běžná u plazů a ptáků, ale u savců vzniká polyploidní embryo, které buď zaniká a nebo se vyvíjí abnormálně - po penetraci spermie vajíčko dokončí druhé meiotického dělení (aktivace oocytu) a vydělí druhé pólové tělísko - v zygotě se vytvoří z chromatinu vajíčka a spermie samičí a samčí prvojádro migrují do středu buňky, zde dojde k rozpuštění jaderných membrán, agregaci chromozómů a zahájení profáze prvního mitotického dělení 48. Březost a její průběh - březost, gestace, pregnance, gravidita je u samic obdobím, ve kterém je uvnitř těla matky nenarozeného mláděte - březost začíná fertilizací a končí narozením mláděte - její délka, označované jako gestační perioda je druhově variabilní - období březosti se podle stádia vývoje mláděte dělí na období embryonální a fetální Embryonální období - charakterizováno rychlým růstem embrya, vyvíjejí se hlavní tkáně, orgány a systémy - embryo získává hlavní rysy vnější podoby těla Fetální období (období vývoje plodu) - má už mládě znaky charakteristické pro dospělého jedince a je vyživováno prostřednictvím placenty - u krav začíná okolo 45. dne gravidity, u ovcí okolo 34. dne u klisen okolo 60. dne Zygota (či zygoty) po oplození sestupuje vejcovodem do dělohy 3 4 dny - během této doby se dělí, jednobuněčná zygota se rozdělí na dvě buňky blastomery - nadále se mitoticky dělí, dělení většinou probíhá synchronně, takže po skončení druhého mitotického dělení má ebryo 4 buňky, po skončení dělení 8 buněk a po čtvrtém dělení 16 buněk - struktura podobná malině tvořená 16 a více buňkami se označuje jako morula - ve dnu po oplození se uvnitř moruly formuje dutina z moruly se stává blastocysta buňky blastocysty se dále dělí a dutina blastocysty se zvětšuje a expanduje (expandovaná blastocysta) - blastocysta je během svého vývoje ještě obklopena zonou pellucidou uvolní se z ní kolem 8. dne po ovulaci

14 78 - rytmické expanze a kontrakce blastocysty spolu se syntézou prostaglandinů (prostaglandin E) vedou k prasknutí zony pellucidy a vyklubání hatchingu blastocysty - období březosti, od oplození po stádium expandované blastocysty, je někdy označováno jako ovulární a trvá u samic hospodářských zvířat dní - blastocysta se po hatchingu dále zvětšuje, z buněk na periferii blastocysty vzniká trofoblast, vnitřní masa buněk se formuje v embryoblast z embryoblastu se vyvíjejí během procesu gastrulace tři zárodečné listy embrya ektoderm, mezoderm a endoderm ze zárodečných listů se později diferencují svaly, kostra, kůže nervový systém a další orgány zárodku Implantace - vyvíjející se blastocysta je zpočátku vyživována ze žloutkových zrn vajíčka po hatchingu vyživují embryo sekrety žláznatého endometria tzv. děložní mléko (histiotrofé) do té doby, dokud se embryo neuchytí ve sliznici dělohy - u samic hospodářských zvířat embryo poměrně dlouho volně migruje po děložní dutině z jednoho rohu děložního do druhého např. u prasnic je intrauterinní migrace embryí nutná nejen k rovnoměrnému rozmístění zárodků v děložních rozích, ale i k udržení březosti, podmínkou udržení gravidity prasnice je přítomnost alespoň jednoho zárodku v každém děložním rohu - uhnízdění embrya v endometriu se označuje implantace (nidace) - v děloze zárodek adheruje na buňky děložního epitelu - povrch trofoblastu se zanořuje do endometria a vytváří výběžky, které zabezpečují výživu embrya - implantace nastává 2 5 týdnů po fertilizaci - embryo se implantuje dříve u koček (2týdny), u krav a klisen implantace proběhne v 5týdnu po oplození Udržení březosti je výsledkem převažujícího vlivu progesteronu - během březosti je progesteron produkován placentou a žlutým tělískem - tvorba progesteronu v placentě a ve žlutém tělísku a délka trvání této produkce je druhově odlišná, produkce progesteronu žlutým tělískem je nutná u všech druhů během časné březosti, není však potřebná po 100 dnech u klisny - u malých přežvýkavců dochází k regresi tělíska mezi dnem - žluté tělísko je nutné po celou dobu březosti u krav, fen, koček a prasnic

15 Plodové obaly a jejich funkce Tvorba plodových obalů - vývoj plodových obalů začíná diferenciací entodermu v prvostřevo a ve žloutkový váček je spojen s fetálním střevem a slouží v časném embryonálním vývoji jako zdroj živin; zároveň vzniká z ektodermu a z mezodermu amnion (blána ovčí) a chorion (blána klková) - jako poslední se formuje allantois (blána močová) vychlípením kaudální části prvostřeva Amnion - vytváří okolo embrya a později plodu obal (amniový vak), vyplněný amniovou tekutinou, ve které embryo (plod) plave - tekutina chrání plod vůči nárazům a zabraňuje adhezi kůže plodu s amnionovou membránou - při porodu se podílí na roztahování krčku a činí krček průchodným a kluzkým při průchodu mláděte porodními cestami - amnionová tekutina je tvořena fetální moči a sekrety z respiračního traktu a ústní dutiny plodu Chorion - je vnější membrána a vytváří klky, které se zanořují do děložní sliznice a slouží jako spojení mezi plodem a matkou Alantois - vytváří alantoidový vak, který je pokračováním kraniálního otvoru močového měchýře přes tzv. urachus, procházející pupečním provazcem po narození se uzavírá; pokud se neuzavře, odkapává z něj u novorozených mláďat moč - během druhého až třetího týdne březosti žloutkový váček u většiny druhů zaniká - u koní a psů přetrvává až do porodu - allantois expanduje, protože se v něm hromadí embryonální moč spolu se sekrety membrán allantoisu; vrůstá mezi zevně uložený chorion a vnitřní amniový vak - listy přiléhající k sobě spolu fúzují a vytvářejí allantochorion a allantoamnion - po spojení allantoisu s chorionem přitlačuje tekutina allantoisu allantochorion k děložní sliznici vytváří se tak choriové klky a mezi vnější vrstvou alantoisu a chorionem pupeční cévy - choriové klky vrůstají do endometria a formuje se placenta Placenta - zajišťuje mnoho funkcí, nahrazuje plodu jeho gastrointestinální trakt, plíce, ledviny, játra a endokrinní žlázy; kromě toho se v placentě tvoří celá řada hormonů - vzniká zanořením vaskularizovaných choriových klků do endometria - krev plodu a matky se v době gravidity nemísí - mezi krví plodu a matky může být vytvořeno až šest barier - na straně plodu endotel kapilár pupečních cév, vazivo klků a epitel choriových klku a na straně matky epitel endometria, vazivo endometria a endotel krevních kapilár - podle intimity spojení choriových klků s endometriem, tedy podle typu fetální tkáně a tkáně samice, které se v placentě dostávají do kontaktu se rozdělují placenty savců do několika typů Epiteliochoriální u klisen a prasnic zůstávají v placentě zachovány všechny vrstvy, oddělují krev plodu a krev matky Syndesmochoriální placenta u přežvýkavců

16 80 Endoteliochoriálního typu u fen a koček; choriové klky se zanořují až k endotelu vlásečnic endometria Hemochoriální placenta u primátů; choriové klky vrůstají do vlásečnic endometria Hemoendoteliální u králíků, myší a morčat dochází k destrukci i epitelu choriových klků zanořených až do kapilár endometria - tvar okrsků, kde jsou choriové klky zanořené do endometria, není u všech druhů stejný - placenta, která spojuje plodové obaly plodu s endometriem po celém jejich povrchu nazývá difúzní (placenta difusa) vyskytuje se u klisen a prasnic - přežvýkavci mají kotyledonovou placentu spojení se vyskytuje pouze na karunkulech jsou to bezžlaznaté zduřelé okrsky děložní sliznice podobné houbám - s karunkuly endometria jsou spojené kotyledony plodu; místa spojení kotyledonů s karunkuly se označují jako placentom - placenta feny a kočky má tvar pásu a nazývá se pásová (placenta zonaria) - diskovitá placenta (placenta discoidea) u primátu Krevní oběh plodu - je přizpůsobený skutečnosti, že okysličená a živinami obohacená krev přichází do těla pupeční žilou - plíce se na výměně dýchacích plynů funkčně nepodílí a játra nejsou metabolicky aktivní - v oběhu plodu jsou vytvořeny zkratky, které zlepšují přístup okysličené krve do tkání - ductus venosus převádí většinu krve z pupeční žíly do zadní duté žíly a obchází tak játra - foramen ovale je otvor, který spojuje srdeční předsíně a předvádí okysličenou krev z levé předsíně do levé komory - ductus arteriosus spojnice mezi plicnicí a aortou, odvádí většinu krve z plicnice do aorty, aby neprotékala nefunkčními plícemi - dvě pupeční tepny z kaudálního konce sestupné aorty přivádí krev do placenty Počet dnů březosti skot 285; klisna těžká plemena ; lehká plemena ; prasnice ; ovce masná plemena ; vlnařská plemena ; koza ; fena 58 70; kočka 58 65; králík 30 35; slon ; lev Porod a jeho řízení Porod fyziologický proces, kdy je z březí dělohy vypuzen plod a placenta; je řízen a doprovázen četnými a složitými hormonálními změnami Průběh porodu - během březosti se zvětšuje břicho a dosahuje maximálních rozměru těsně před porodem; krátce před porodem se uvolňují břišní svaly to se projeví poklesem břicha a propadlinami na obou stranách kořene ocasu - vlivem vysoké hladiny estrogenů otéká vulva a vylučuje mukózní sekrety, uvolňuje se hlenová zátka děložního krčku a vytéká z vulvy - v pozdní březosti se vlivem hormonu relaxinu ve spojení s rostoucí hladinou estrogenů uvolňují široké vazy pánevní a rozšiřuje se pánevní dutina - u samice se objevuje charakteristické chování samice je neklidná, často lehá a vstává a často močí, feny a prasnice se často snaží vybudovat si hnízdo

17 81 - nápadným příznakem blížícího se porodu je zvětšení mléčné žlázy, které je pozorovatelné u všech samic hospodářských zvířat - struky zduří a může z nich odkapávat mlezivo, které se začíná krátce před porodem tvořit v mléčné žláze - tyto příznaky jsou variabilní na to, aby se podle nich dala přesně určit doba porodu - dobrým indikátorem blížícího se porodu je u krávy a feny pokles tělesné teploty a u prasnice zvýšená dechové frekvence; u feny klesá rektální teplota 6-8 hodin před porodem o 2-3 C; u prasnice frekvence dechu před porodem úměrně stoupá a dosahuje u většiny prasnic vrcholu 6 hodin před začátkem porodu - porod je spuštěn plodem komplexem endokrinních, nervových a mechanických faktorů - vlastním signálem ke spuštění porodu je zvýšená produkce kortikosteroidů v nadledvinách plodu ty se dostávají přes placentu do krevního oběhu matky a vyvolají zvýšenou produkci estrogenů - zvýšená hladina estrogenu stimuluje produkci PGF2 a receptorů pro oxytocin - PGF2 způsobí zánik žlutého tělíska a snížení hladiny progesteronu; u ostatních druhů uvolňuje kortizol PGF2 spolu se zvýšenou hladinou estrogenů - myometrium se díky poklesu progesteronu stává vnímavé vůči oxytocinu a objevují se první děložní kontrakce tímto mechanismem se spouští porod u krav, prasnic, bahnic a koz Stadium otevírací - období začíná s prvními stahy dělohy a končí úplnou dilatací děložního krčku - kontrakce dělohy nabývají postupně na intenzitě, prodlužují se a intervaly mezi nimi se zkracují, kontrakce vtlačují plodové obaly spolu s plodem do děložního krčku a děložní krček se otevírá - v průběhu otevírací fáze se mění poloha plodu a plod zaujímá pravidelnou porodní polohu - u samice se zvyšuje tepová a dechová frekvence - délka otevíracího stadia je druhové i vnitrodruhově variabilní a pohybuje se mezi 1-12 hodinami Stadium vypuzení plodu - začíná úplným otevřením děložního krčku a končí vypuzením plodu - typické je silné děložní kontrakce spojené s kontrakcemi břišní svaloviny - většinou praská allantochoriový vak a odtéká plodová voda ta zvlhčuje porodní cesty a usnadňuje vypuzení plodu - ve vulvě se objevuje amnion, který posléze praská a plod se z něho uvolňuje - krátce po narození je mládě ještě spojeno s matkou pupečním provazcem, který se obvykle přetrhne blízko pupku při prvních pohybech mláděte - délka stádia vypuzení plodu je, podobně jako délka otevíracího stádia, variabilní a pohybuje se mezi 0,2 3 hodinami Stadium vypuzení plodových obalů - po vypuzení plodu stahy děložní svaloviny slábnou a jejich frekvence se snižuje - chorionové klky se odlučují z děložních krypt a dochází k vypuzení plodových obalů - tím končí třetí fáze porodu i vlastní porod - délka stádia vypuzení plodových obalů je podle druhu 1-6 hodin - u multiparních zvířat, prasnic, koz a ovcí od sebe oddělit druhé a třetí stadium porodu, protože plodové obaly jsou vypuzovány po narození každého mláděte

18 Laktace a jeho řízení - fyziologický proces, při kterém u savců dochází k tvorbě, shromažďování a uvolňování mléka - mléčná žláza se zakládá již v embryonálním vývoji - od narození do období pohlavní dospělosti roste jenom málo (přibývá tuková a pojivová tkáň) - rychlý vývoj mléčné žlázy začíná u samic v pubertě, kdy se na úkor tukové tkáně zvětšují a rostou mlékovody a mléčné alveoly - úplný funkční vývoj mléčné žlázy je dokončen během březosti - tvorba složek mléka začíná krátce před porodem, během porodu, nebo těsně po něm, protože v té době nastávají potřebné změny v hladinách hormonů Stavba mléčné žlázy - tvořena žláznatou tkání, parenchymem a vmezeřeným (intersticiálním) vazivem, stroma tvořeným vazivovou kostrou a tukovými polštáři - základní funkční jednotka, secernující mléko, je sekreční alveolus - několik alveolů spojených dohromady a obklopených vrstvou pojivové tkáně je označováno jako lobulus nebo lalůček - od jednotlivých sekrečních jednotek vycházejí četné vývody, které se spojují a tvoří větší mlékovody většina mléka, která vzniká, se skladuje v těchto částech - alveoly a vývody obklopují kontraktilní myoepiteliální (košíčkové) buňky když se tyto buňky kontrahují, stlačí alveoly a vývody, a tím dochází k vytlačení mléka z alveol do mléčných kanálků a spouštění mléka - mlékovody ústí do mlékojemu, který má dvě části žlázovou a strukovou - část mléčné žlázy, ze které se mléko vydojuje nebo je vysáváno mládětem, se nazývá struk na vrcholu je strukový kanálek - normálně uzavřen hladkosvalovým svěračem, který je ve stěně struku okolo kanálku - uzavření strukového kanálku zabraňuje výtoku mléka, které je soustředěno v mlékojemu Tvorba a sekrece mléka - začíná se tvořit v mléčných alveolech krátce před porodem, během porodu nebo těsně po něm - v první fázi se zvyšuje enzymatická aktivita v sekrečních buňkách alveolů a diferencují se jejich buněčné organely to je provázeno omezenou sekrecí mléka před porodem - v období porodu a bezprostředně po něm nastává hojná sekrece všech mléčných komponentů a vylučování mleziva, jehož složení se postupně mění na zralé mléko - některé složky mléka se syntetizují přímo v buňkách mléčných alveolů, jiné jsou odebírány z krve - mnoho prekurzorů složek mléka se tvoří v játrech a krví je pak transportováno k alveolárním buňkám - předpokladem sekrece mléka je intenzivní prokrvení mléčné žlázy - na 1 l vytvořeného mléka proteče vemenem u krávy okolo 500 l krve - každá sekreční buňka produkuje všechny složky mléka Tvorba a sekrece složek mléka Tvorba a sekrece mléčných bílkovin - většina je syntetizována v mléčné žláze z aminokyselin krevní plazmy - sérový albumin a imunoglobuliny do mléka přechází z krve - pro syntézu mléčných bílkovin je nezbytný přísun neesenciální a esenciálních aminokyselin

19 83 - monogastrická zvířata jsou odkázána na krmivo, jako na zdroj, pro přežvýkavce je jejich zdrojem i bachorová mikroflóra - tvoří se na endoplazmatickém retikulu a z Golgiho aparátu jsou transportovány exocytózou z buněk mléčných alveolů ven Tvorba a sekrece mléčného tuku - většina mléčného tuku (asi 75%) je syntetizována v mléčné žláze - tvoří se z volných mastných kyselin a glycerolu - u přežvýkavců jsou prekurzory mléčného tuku hlavně těkavé mastné kyseliny, které vznikají při fermentačních procesech v bachoru - syntetizuje se zejména z kyseliny octové (acetát), kyseliny máselné (butyrát) - snížení množství vytvořené kyseliny octové snižuje i množství vytvořeného mléčného tuku a tím tučnost mléka - čím více se tvoří acetátu, tím více stoupá obsah tuku v mléce Tvorba a sekrece mléčného cukru - mléčný cukr = laktóza, je syntetizován v mléčné žláze - je disacharid, složený z jedné molekuly glukózy a z jedné molekuly galaktózy - tvoří se z glukózy a galaktózy - u přežvýkavců je významným prekurzorem laktózy kyselina propionová (propionát), která vzniká při fermentačních procesech v bachoru - laktóza se tvoří pouze v mléčné žláze, ale malé množství se během laktace nachází i v krevní plazmě Řízení činnosti mléčné žlázy - růst a vývoj mléčné žlázy = mamogeneze je ovlivněna estrogeny a progesteronem - sekrece mléka = laktogeneze je řízena neurohumorálně Spouštění mléka - mléko se hromadí v horních částech mléčné žlázy a jejich naplnění postupně stéká do nižších částí vemene, do mléčných cisteren - většina mléka je udržována v mléčných alveolech a v mléčných vývodech - mechanickým drážděním mléčné žlázy při dojení nebo sání mláděte se u samic spouští ejekční reflex, který prostřednictvím hypotalamu vede k uvolnění oxytocinu z neurohypofýzy - oxytocin se krví dostává k hladkosvalovým myoepiteliálním buňkám, které obklopují alveoly a vývody a vyvolá jejich smrštění to způsobí zvýšení tlaku, který vypuzuje mléko z alveolů přes mlékovody, mlékojemy a strukový kanálek - sekrece oxytocinu nastává za sekund po podráždění receptorů v mléčné žláze a trvá 3-5 minut (max 10), protože oxytocin se rychle rozkládá v játrech Tento fyziologický proces je nutné respektovat při strojovém dojení bezprostředně před začátkem dojení by měla předcházet mechanická masáž vemene, protože dráždění struku pouze strukovým násadcem není plnohodnotné. Složení mléka - základní složení mléka je dáno obsahem vody, lipidů, sacharidů, proteinů, minerálií - souhrn lipidů, proteinů, laktózy a popelovin je označován jako sušina nebo také pevné složky mléka Délka laktace u hospodářských zvířat kráva prasnice klisna koza ovce velbloudice 305 dnů 4 8 týdnů dnů 6 11 měsíců 4 6 měsíců 9 18 měsíců

20 84 Složení zralého mléka a kolostra u skotu voda laktóza celkové proteiny kasein tuk Zralé mléko 88 % 5,0 % 3,3 % 2,7 % 3,7 % Kolostrum 74 % 2,8 % 18 % 4 % 3,7 % Mlezivo (kolostrum) - tvoří se v mléčné žláze těsně pře porodem a je produkováno kolem 3 5 dní po něm - složením se liší od zralého mléka Pasivní imunita je získání hotových protilátek. Mláďata získávají protilátky od matky přestupem přes placentu nebo z kolostra. Od matky pasivně získaná imunita chrání novorozená mláďata před antigenními ataky zevního prostředí v prvních týdnech života, kdy nejsou schopna imunitní reakce a produkce vlastních protilátek. 52. Specifika pohlavní soustavy ptáků Samčí pohlavní soustava - párová varlata uložená v tělní dutině (41 42 C) skládají se ze semenotvorných kanálků a spermatogenezte probíhá stejně jako u savců chybí nadvarle spermie se shromažďují v chámovodu chámovody ústí do stření části kloaky rodea - chybí přídatné pohlavní žlázy - semenná plazma je tvořena v semenotvorných a vývodných kanálcích penis většina ptáků nemá (vrubozubí, kačer a houser penis mají, je uložen v kaudální části kloaky proktodeu) - k oplodnění dochází jen kontaktem kloak životaschopnost spermií je v pohlavním ústrojí samic v tubulózních žlázách, např.: u slepic 7 14 dní Pohlavní soustava samic - levostranný vaječník a vejcovod - vaječník se v době snášky mnohonásobně zvětšuje v důsledku růstu folikulů - žluté tělísko se nevyvíjí - vejcovod je roztažitelná trubice a má 5 částí: nálevka slouží k zachycení ovulovaných oocytů a k případnému oplození, vejce zde setrvá asi minut bílkotvorná část vaječná buňka se zde obaluje vrstvami bílku, 2-3 hodiny krček obalování vnitřní a vnější podskořápkovou blánou, 1,5 hodiny děloha tvorba skořápky a obalení kutikulou (ochrana před bakteriemi), hodin pochva transport vajec, 1 minuta - délka ovulačního cyklu je hodin, a může být opakována po řadu dní bez přerušení série ovulačních cyklů