Osnova přednášky : List

Transkript

1 Osnova přednášky : List List: anatomická stavba C3 x C4 anatomická stavba listu Krycí pletiva listu: (průduchy, pokožkové buňky, trichomy) Mezofyl Cévní svazky, žilnatina Rozdíly dvouděložné x jednoděložné: žilnatina, řez Vliv environmentálních faktorů na anatomickou stavbu listu Tělo rostlin List Nejplastičtější orgán Stonek Kořen 1

2 List Definice - popis Listy jsou postranními částmi prýtu. Spolu se stonkem vznikají ze stejného základu, ze stejného apikálního meristému, na vrcholu (apexu) prýtu. List je morfologicky i anatomicky nejvíce proměnlivým orgánem rostliny. Tato rozmanitost stavby odráží množství funkcí, které mohou listy mít, ale i rozmanitost prostředí, ve kterém se rostliny vyvíjejí. Hlavním typem listu je list asimilační. Převzato od Dr. Votrubové List Funkce Primární fotosyntéza, transpirace, výměna plynů (asimilačního listu): sekundární: Velikost zásobní, ochranná atd. kapradiny (Gleichenia, Lygodium) až 12 (20) m velké popínavé listy palmy z rodu Raphia 5-10 m spolu s řapíkem 25 m, šířka 12 m Victoria regia průměr čepele přes 2 m a obvod 6 m, 8 cm vysoký okraj, list unese až 50 kg Trvání až 500 i více let (Welwitschia) 2

3 List Části listu strana přivrácená (adaxiální) en.wikipedia.org strana odvrácená (abaxiální) List Části listu Typický plochý lupenitý list má rozšířenou čepel a zúžený řapík, kterým přisedá ke stonku. Někdy jsou na bázi řapíku párové výrůstky palisty s postranními nebo úžlabními oušky, které někdy srůstají ve válcovitý útvar - botku (u rdesnovitých). čepel žilnatina řapík báze en.wikipedia.org 3

4 List Části listu Pokud řapík není vyvinut, jsou listy tvořeny pouze plochou čepelí, která je připojena přímo ke stonkovému nodu (list přisedlý). Báze listů, přisedlých i řapíkatých, může být rozšířena a tvořit pochvu, která objímá stonek. Pochvy jsou častější u jednoděložných rostlin. Zde příklad přisedlého listu s pochvou u chrastice rákosovité (Phalaris arundinacea) z čeledi lipnicovité, pochvy jsou označeny šipkami. chrastice Převzato od Dr. Votrubové List - rozmanitost List - tvary jednoduché složené 4

5 List - rozmanitost List - tvary List - rozmanitost List - tvary Jednoduché listy: celistvé a členěné. Podle okrajů čepele označujeme celistvé listy jako celokrajné (např. jaterník), pilovité (např. bříza), zubaté (např. podběl), vroubkované (např.šalvěj) a laločnaté. 5

6 List - rozmanitost List - tvary Jednoduché listy: členěné. Listy jednoduché členěné - čepel má různě hluboké zářezy peřenolaločný do 1/3 peřenoklaný do 1/2 peřenodílný do2/3 peřenosečný téměř k hlavní žilce podobně listy dlanitolaločné až sečné List - rozmanitost List - tvary Listy zpeřeně složené - mají na vřetenu řapíčkaté nebo přisedlé lístky seřazeny v párech (jařmech) lichozpeřené - list zakončen terminálním (lichým) lístkem (mohou být i přetrhovaně nebo lyrovitě zpeřené) sudozpeřené - list ukončen párem lístků (chybí terminální) Listy dlanitě složené jsou tvořené z paprsčitě uspořádaných lístků na konci řapíku trojčetné, čtyřčetné až mnohočetné 6

7 List - rozmanitost list Proměny listu (stonek) Převzato od F. Cvrčkové List - rozmanitost Pro některé rostliny je typická heterofylie neboli různolistost, kdy se na jedné a téže rostlině vyskytují listy odlišných tvarů. 1 2 Vlevo - u břečťanu popínavého (Hedera helix) jsou juvenilní listy laločnaté, zatímco dospělé listy jsou celistvé. Vpravo lakušník vodní (Batrachium aquatile) má nad hladinou listy celistvé (1), zatímco listy ponořené ve vodě jsou členěné na úzké úkrojky (2). Vlevo - vpravo Převzato od Dr. Votrubové 7

8 List - rozmanitost Velikosti listů kolísají od několika milimetrů (např. šupinovité listy tújí nebo cypřišků až po mnoho metrů. Mezi rostliny s nejdelšími listy patří palma Raphia, jejíž složené listy běžně dosahují délky k deseti metrům, v některých případech mohou dosahovat až přes 20 m. pg Převzato od Dr. Votrubové Ontogeneze listu Listy se zakládají exogenně po stranách apikálního meristému, z jeho povrchových vrstev. Připojují se ke stonku pouze v určitých místech, zvaných nody neboli uzliny. Postavení listu je typické pro konkrétní rostlinný druh. Vznik listů na vrcholu prýtu Čísla označují pořadí vznikajících listů; jejich postavení je střídavé Vrchol prýtu bambusu (Bambusa beecheyana) 1 dvouvrstevná tunika, 2 korpus, 3 periferní meristém, 4 žebrový meristém, 5 prokambium, 6 základy listů Převzato od Dr. Votrubové 8

9 Ontogeneze listu apikální meristém stonku, genetické a biochemické změny některých buněk - dělení - ve vnitřní části se diferencuje iniciála listové primordium hrbolek Ontogeneze listu Postavení na stonku - fylotaxe střídavě uspořádaných listů jsou listy uspořádány na pomyslné genetické spirále a současně tvoří řady listů stojících nad sebou (ortostichy). Fylotaxe může být charakterizována počtem otáček a počtem listů na spirále od nulového k následujícímu, který stojí nad ním na témže ortostichu. 9

10 Ontogeneze listu Diferenciace cévních svazků prokambium založení blízko listového primordia, prodlužování buněk, protoxylém po skončení intenzivní fáze růstu se diferencuje metaxylém (schodovité a dvůrkaté cévy) a metafloém, pletivo mezi CS je v té době v meristematickém stavu vznikají anastomózy Převzato od D. Honys, D. Reňák, ÚEB AVČR Ontogeneze listu listová vernace. U různých druhů rostlin je čepel mladých listů v pupenu složena různým způsobem Dr. Vladimír Vinter, 10

11 Ontogeneze listu opadávání listů odlučovací vrstva abscisní zóna úzká vrstva malých tenkostěnných buněk na bázi listu (řapíku) Vrstva vzniká buď již v rané fázi vývoje listu, od počátku z několika vrstev buněk Častěji- vrstva vzniká krátce před opadem listu nejdříve se diferencuje jedna vrstva, periklinálním dělením 3-5 vrstev účast pektináz, celuláz přetržení svazku odlučovací vrstva za vývojové změny odpovídají fytohormony korelace auxin/ethylem, ABA Převzato od D. Honys, D. Reňák, ÚEB AVČR List se, stejně jako ostatní orgány rostlin, skládá z pletiv krycích, základních a vodivých. Krycí pletiva listové čepele jsou reprezentována pokožkou (epidermis), která je obvykle jednovrstevná. Základní pletiva tvoří různě uspořádaný listový mesofyl, jehož hlavní funkcí je fotosyntéza a skládá se především z parenchymatických buněk, které obsahují četné chloroplasty. Vodivá pletiva tvoří listovou žilnatinu. Listová pletiva jsou vesměs pletivy primárními. Převzato od Dr. Votrubové 11

12 3 systémy pletiv Anatomicky: - Krycí pletiva: svrchní a spodní epidermis s jejími deriváty: stomaty, hydatodami a trichomy - základní pletiva: mezofyl - pletiva vodivá a zpevňovací: cévních svazků a jejich pochev

13 3 typy pletiv: krycí, základní, vodivá svrchní epidermis Listový mezofyl palisádový parenchym interceluláry voda houbový parenchym asimiláty spodní epidermis průduch cévní svazek + vodní pára Krycí pletiva listu základní pokožkové (epidermální) Buňky specializované: Průduchové buňky, průduchy (včetně buněk vedlejších Trichomes Deriváty i sdalšími typy pletiv pod pokožkou: Hydatody Emergence 13

14 Krycí pletiva listu trichom průduchy epidermální buňky Kutikula brání výparu mimo průduchy (list Arabidopsis) Pokožka: základní buňky Krycí pletiva listu V pokožkových buňkách obvykle nejsou chloroplasty Preparát: pokožka listu Muškát (Pelargonium zonale) 14

15 Pokožka: základní buňky Krycí pletiva listu Základní pokožkové buňky k sobě vždy těsně přiléhají; nedochází u nich k vytváření mezibuněčných prostor. Tvar základních pokožkových buněk je velmi různý V listech mají pokožkové buňky často antiklinální stěny zvlněné Vlevo huseníček rolní (Arabidopsis thaliana), vpravo locika setá (Lactuca sativa) 1 základní pokožková buňka, 2 - průduch Převzato od Dr. Votrubové Pokožka: základní buňky Krycí pletiva listu Tvar základních pokožkových buněk může být i mnohoúhelníkový zde svrchní pokožka listu Tradescantia V pokožce nejsou průduchy, tmavé skvrny v buňkách jsou jádra Převzato od Dr. Votrubové 15

16 Pokožka: základní buňky Krycí pletiva listu V protáhlých dlouhých listech jsou základní pokožkové buňky protáhlé ve směru podélné osy orgánu Vlevo kosatec německý (Iris germanica), vpravo kukuřice setá (Zea mays) 1 základní pokožková buňka, 2 - průduch Převzato od Dr. Votrubové Krycí pletiva listu Pokožka: základní buňky Výjimky:chloroplasty V pokožkových buňkách -U kapradin - vodní rostliny, nař. Elodea Dr. Vladimír Vinter, 16

17 Krycí pletiva listu - kutikula Krycí pletiva listu - kutikula Základní pokožkové buňky Epidermis listu řemenatky červené neboli klívie (Clivia miniata) s velmi silnou vrstvou kutikuly (obarvenou tmavočerveně) na povrchu Převzato od Dr. Votrubové 17

18 Krycí pletiva listu - kutikula Základní pokožkové buňky Kriminalistika Tvarovaná kutikula Taxus Taxus Krycí pletiva listu - kutikula Základní pokožkové buňky Dr. Vladimír Vinter, 18

19 Krycí pletiva listu - ohýbací buňky zavírání listů trav adaxiální strana - horní cellulae bulatae abaxiální strana - dolní Aulonemia cellulae bulatae ohýbací buňky (cellulae bulatae) tenkostěnné buňky s velkou vakuolou citlivě reagující na změnu vodního potenciálu, při ztrátě vody se smrští a tím sevřou listovou čepel adaxiální stranou (horní) k sobě, po dodání vody a zvýšení turgoru listovou čepel naopak rozevřou Převzato od D. Honys, D. Reňák, ÚEB AVČR Poa abaxiální strana - dolní Krycí pletiva listu - ohýbací buňky (Poa praetense) 19

20 Krycí pletiva listu Vícevrstevná epidermis výjimka (Ficus) Krycí pletiva listu základní epidermální Buňky specializované: Průduchové buňky, průduchy (včetně buněk vedlejších Trichomes Deriváty i sdalšími typy pletiv pod pokožkou: Hydatody Emergence 20

21 Krycí pletiva listu - průduchy Typy průduchů Typ Typ Graminae Amarylis činkovité průduchové buňky ledvinovité průduchové buňky Krycí pletiva listu - průduchy Průduch (stoma) typické dvouděložné rostliny Symplastická izolace svěrací buňky nekomunikují se sousedy (nemají plasmodesmy) Svěrací buňky mají chloroplasty, zbytek pokožky nezelený Otvírání a zavírání řízeno změnami turgoru 21

22 Krycí pletiva listu - průduchy Otevřený (vlevo) a uzavřený (vpravo) průduch v listu bobu obecného (Vicia faba) 1 svěrací buňka, 2 chloroplast, 3 průduchová štěrbina Z Taiz, Zeiger: Plant Physiology 2006 Krycí pletiva listu - průduchy Otevřený průduch z pokožky listu kukuřice seté (Zea mays) 1 svěrací buňka činkovitého tvaru, 2 průduchová štěrbina, 3 základní pokožkové buňky, 4 vedlejší buňka Povšimněte si zvláštního tvaru jader ve svěracích buňkách. Snímek ze světelného mikroskopu Převzato od Dr. Votrubové 22

23 Krycí pletiva listu - průduchy základní epidermální Buňky specializované: Průduchové buňky průduchy (včetně buněk vedlejších Trichomes Deriváty i sdalšími typy pletiv pod pokožkou: Hydatody Emergence Krycí pletiva: trichomy Indumentum - odění rostliny, soubor trichomů trichomy jednobuněčné (papilovité, cylindrické, vláknité, háčkovité, hvězdicovité) - vícebuněčné (jednořadé, rozvětvené, šupinovité, masivní, příchytné, žahavé, receptivní, absorpční, efemerní) Členění dle funkce: Krycí Žahavé Žláznaté sekrece vody, sůl, nektar, terpeny, trávicí enzymy (Absorpční u masožravých rostlin) 23

24 Krycí pletiva: trichomy Indumentum - odění rostliny, soubor trichomů trichomy emergence vznikají z pokožky i z hlouběji ležících pletiv trny (Rosa, Rubus, Aesculus): epidermis, parenchym, mechanické pletivo, cévní svazky tentakule (Drossera) Krycí pletiva: trichomy Rozmanitost 24

25 Krycí pletiva: trichomy krycí Mnohobuněčné trichomy Preparát: pokožka listu Hlošina úzkolistá (Eleagnus angustifolia) Krycí pletiva: trichomy - krycí Příčný řez listem v místě středního žebra listu Elaeagnus 25

26 Krycí pletiva listu - trichomy Glandular with secretory head Pelargonium žahavý Trichomes: trichom Žahavý Urtica Toxiny: acetylcholin, histamin Krycí pletiva listu - trichomy žlaznaté Žláznatý trichom náprstníku červeného (Digitalis purpurea) 1 stopka trichomu, 2 vlastní sekreční buňka Převzato od Dr. Votrubové 26

27 Krycí pletiva listu - trichomy žlaznaté Types of trichomes: unicellular trichome: consists of one cell. multicellular trichome: consists of several cells. secretory (glandular) trichome: secretes a substance. Urtica Coleus Dr. Vladimír Vinter, Krycí pletiva listu - trichomy žlaznaté Žlaznaté trichomy Dr. Vladimír Vinter, 27

28 Krycí pletiva listu - trichomy žlaznaté Solné trichomy lebeda Krycí pletiva listu základní epidermální Buňky specializované: Průduchové buňky průduchy (včetně buněk vedlejších Trichomes Deriváty i sdalšími typy pletiv pod pokožkou: Hydatody Emergence 28

29 Krycí pletiva listu hydatody vodní skuliny vznikají přeměnou průduchů, bez regulace, vylučování přebytečné vody, slepé ukončení cévního svazku vylučování přebytečné vody (gutace) cretory/ htm Krycí pletiva listu základní epidermální Buňky specializované: Průduchové buňky průduchy (včetně buněk vedlejších Trichomes Deriváty i sdalšími typy pletiv pod pokožkou: Hydatody Emergence 29

30 Krycí pletiva listu žlaznaté emergence Specializované žláznaté trichomy jsou u některých masožravých rostlin; vylučují lapací slizy nebo trávicí enzymy. Trichomy z listu masožravé tučnice obecné (Pinguicula vulgaris) 1 - stopkatý trichom, který vylučuje lapací slizy, 2přisedlý trichom, který vylučuje trávicí enzymy a absorbuje živiny. Z Němec, 1930 Vlevo - celkový vzhled rostliny, dole nekvetoucí, nahoře kvetoucí Převzato od Dr. Votrubové Krycí pletiva listu žlaznaté emergence b/0/0f/drosera_capensis_bend.jpg/230pxdrosera_capensis_bend.jpg Tentakule emergence) na listech masožravých rostlin rodu rosnatka (Drosera), které na konci vylučují lepivý sekret, pomocí kterého loví drobnější hmyz. Po "ulovení" se list kolem kořisti sevře, kořist je postupně rozložena a vhodné látky z ní jsou vstřebány rostlinou. -trichomy/ ( 30

31 Krycí pletiva listu žlaznaté emergence Drosera, leaf Tentakule emergence Drosera leaves with preycapturing glandular trichomes Image Credit: Dave Webb, University of Hawaii at Manoa Krycí pletiva listu žlaznaté emergence Drosera leaves with preycapturing glandular trichomes Image Credit: Dave Webb, University of Hawaii at Manoa 31

32 Krycí pletiva listu žlaznaté emergence Dionaea muscipula, leaf x.s. w/sarracenia Mnohobuněčné, žlaznaté Image Credit: Dave Webb, University of Hawaii at Manoa Krycí pletiva listu žlaznaté emergence Dionaea muscipula, leaf closeup MB130P63 Masožravé rostliny Image Credit: Dave Webb, University of Hawaii at Manoa Miroslav Srba (Daněk Lubomír) 32

33 Základní pletiva listu základní pletiva: mezofyl Různé uspořádání Základní pletiva listu Klasifikace listů podle anatomické stavby - podle uspořádání mezofylu bifaciální (hl. dvouděložné) monofaciální (hl.jednoděložné) nerozlišený mezofyl šeřík převzato od Doc. Albrechtové dorziventrální (z obou částí listového primordia) sveřep převzato od Doc. Albrechtové - podle původu izolaterální (ekvifaciální) list nahosemenných (z jedné části primordia, středová symetrie) borovice kosate c y/images/pineleaflow.jpg 33

34 Základní pletiva listu Klasifikace listů podle anatomické stavby Listy dvouděložných - dorziventrální, bifaciální (C3) Syringa Základní pletiva listu Klasifikace listů podle anatomické stavby Monofaciální list trav Ramenovité palisády, nerozlišený mezofyl - na podélném řezu Ječmen Hordeum vulgare Foto: L. Kubínová 34

35 Základní pletiva listu Klasifikace listů podle anatomické stavby Monofaciální list trav C3 rostliny C4 rostliny Jednoděložná, tráva Jednoděložná, tráva Zea Bromus primární fixace uhlíku (HCO3-) v chlorenchymu PEP karboxyláza 3-fosfoenolpyruvát oxalacetát Dvouděložná - Syringa primární fixace uhlíku (CO2) v chlorenchymu RUBISCO ribulosa-1,3-bisfosfát 3-fosfoglycerát (Calvinův cyklus) malát/aspartát věnčité buňky sekundární fixace uhlíku (CO2) v pochvě CS RUBISCO ribulosa-1,3-bisfosfát 3-fosfoglycerát suberinizace vnějších BS věnčitých buněk Základní pletiva listu Klasifikace listů podle anatomické stavby Ekvifaciální (Izolaterální) list Narcissus L. - Narcis 35

36 Základní pletiva listu Klasifikace listů podle anatomické stavby Ekvifaciální list Kosatec, Iris Dr. Vladimír Vinter, Základní pletiva listu Klasifikace listů podle anatomické stavby list nahosemenných Ekvifaciální list jehlice epidermis hypodermis Střední válec s vodivými pletivy mezofylové buňky interceluláry 36

37 Základní pletiva listu Klasifikace listů podle anatomické stavby list nahosemenných - jehlice příčný řez listem borovice transfúzní pletivo ramenovité palisády pryskyřičný kanálek Základní pletiva listu mechanická pletiva hojně u velkých silných listů chybí u vodních rostlin sklerenchym: nahosemenné, jednoděložné sklerenchym + kolenchym dvouděložné Yucca idioblasty (sklereidy) Aulonemia 37

38 Vodivá pletiva adaxiální Cévní svazky nejčastěji kolaterální xylém floém abaxiální Žilnatina Jednoděložné x dvouděložné kukuřice Oblast nejmenší žilky souběžná síťovaná ohio.edu Vodivá pletiva floém Cévní svazky kolaterální bikolaterální (Solanaceae, Cucurbitaceae, Asclepiadaceae, Campanulaceae, Polygonaceae) pouze hlavní CS, postupně mizí vnitřní floém (adaxialní) s výjimkou Cucurbitaceae úplné xylém Zea 38

39 Vodivá pletiva Cévní svazky neúplné - zakončení: v průběhu se CS postupně zjednodušuje a zmenšuje, postupně ubývá mechanických pletiv, sítkovice bez sítka, menší průměr než průvodní buňky, pak pouze jedna mateřská buňky sítkovice nakonec jen dřevní část samotné tracheidy Vodivá pletiva cévní svazky epidermis Anastomózy příčné spojky mezi cévní svazek cévními svazky cévní svazek anastomóza epidermis Zea průduch houbový parenchym 39

40 Vodivá pletiva řez žilnatinou cévním svazkem Anastomózy příčné spojky mezi cévními svazky Vodivá pletiva Žilnatina Dr. Vladimír Vinter, 40

41 Vodivá pletiva Jednoděložné x dvouděložné Vodivá pletiva Žilnatina souběžná: jednoděložné Image Credit: Dave Webb, University of Hawaii at Manoa POACEAE Arundo donax Common Name: Giant Reed 41

42 Vodivá pletiva Žilnativa souběžná: jednoděložné Image Credit: Dave Webb, University of Hawaii at Manoa Vodivá pletiva Žilnativa větvená: dvouděložné Image Credit: Dave Webb, University of Hawaii at Manoa 42

43 Anatomické gradienty: zákon Zalenského závislost anatomické stavby listu na jeho pořadí na stonku horní část celková délka žilek velikost buněk křivolakost bočních stěn hustota průduchů hustota trichomů mohutnost kutikuly dolní část Převzato od D. Honys, D. Reňák, ÚEB AVČR Adaptace x aklimace listu k prostředí široká škála fyziologických AKLIMACÍ a genetických ADAPTACÍ pozor: nejsou to synonyma, striktně odlišovány 43

44 Adaptace listu k prostředí listy jehličnanů listy suchomilných (xeromorfních) rostlin listy vlhkomilných rostlin listy vodních (hydromorfních) rostlin Hydromorfní Xeromorfní Čepel Široká, plochá, velká tloušťka listu (vysoký poměr povrch/objem Úzká tlustá až válcovitá (nízký poměr povrch/objem) Trichomy Málo- žádné přítmony Kutikula tenká Tlustá epidermis normální Ztlustlé sklerifikované stěny hypodemis žádná Přítomna stomata Svrchní strana Spodní, v kryptách Typ vnitřní struktury bifaciální Ekvifaciální (izolaterální), Interceluláry Velké-aerenchym malé Adaptace listu k prostředí listy suchomilných xeromorfních rostlin průduchy silná kutikula, vosky, trichomy výrazně diferencovaná epidermis a subepidermální vrstvy mocně vyvinutý palisádový a houbový parenchym průduchy zanořené v jamce 44

45 Adaptace listu k prostředí listy suchomilných xeromorfních rostlin 15.htm Nerium oleander L. Oleandr Adaptace listu k prostředí listy suchomilných xeromorfních rostlin Krypty ve spodní epidermis s průduchy Oleander (Nerium) Trichomes and sunken stomata 45

46 Adaptace listu k prostředí listy suchomilných xeromorfních rostlin Nerium oleander L. Oleandr Adaptace listu k prostředí listy suchomilných xeromorfních rostlin (Ficus) 46

47 Adaptace listu k prostředí listy vodních rostlin (splývavé listy) - hydromorfní Nymphaea astrosklereida Převzato od D. Honys, D. Reňák, ÚEB AVČR Adaptace listu k prostředí listy stínomilných rostlin slabě vyvinutá kutikula epidermis často obsahuje chloroplasty chlorenchym homogenní listy vodních rostlin (submerzní) kutikula často úplně chybí epidermis obsahuje chloroplasty málo mechanických pletiv slabě vyvinutý xylém hydropoty skupiny epidermálních buněk fce: absorpční, vylučovací Převzato od D. Honys, D. Reňák, ÚEB AVČR 47

48 Aklimace listu k prostředí závislost anatomické stavby listu na ozářenosti Slunný list Stinný list Aklimace listu k prostředí polostín závislost anatomické stavby listu na ozářenosti slunné listy silná kutikula bohatě vyvinutý palisádový parenchym více mechanických pletiv více průduchů (A.pseudoplatanus: 860) výsluní méně chlorofylu stinné listy slabá kutikula mezenchym málo diferencovaný velké interceluláry méně mechanických pletiv méně průduchů (A.pseudoplatanus: 215) stín více chlorofylu pokusy se zastíněním Převzato od D. Honys, D. Reňák, ÚEB AVČR 48

49 Aklimace listu k prostředí ZDRAVÁ POŠKOZENÁ epidermis hypodermis Střední válec s vodivými pletivy mezofylové buňky interceluláry List nahosemenných vliv stresových faktorů prostředí Akumulace fenolických látek nespecifická reakce na stresové faktory 49