ontogeneze listu zpočátku všechny buňky mají meristematický charakter, růst všemi směry (bazální, marginální a apikální meristémy listu)

Transkript

1 Anatomie listu ontogeneze listu epidermis mezofyl vaskularizace vliv ekologických podmínek na stavbu listů listy jehličnanů listy suchomilných rostlin listy vlhkomilných rostlin listy vodních rostlin opadávání listů

2 ontogeneze listu apikální meristém stonku, genetické a biochemické změny některých buněk periklinální dělení ve vrstvách tuniky a vnější vrstvě korpusu později se vnější vrstva dělí pouze antiklinálně a ve vnitřní části se diferencuje iniciála listové primordium hrbolek (ektogenní původ) zpočátku všechny buňky mají meristematický charakter, růst všemi směry (bazální, marginální a apikální meristémy listu) později jen do plochy, + apikální růst listu dlouhodobý (kapradiny, Welwitschia) - krátkodobý (krytosemenné)

3 vývoj listového primordia a založení prokambia v jeho bázi vzrostný vrchol úžlabní pupen báze listu listové primordium základní meristém diferenciace prokambia akropetálně - z báze listu do špičky

4 diferenciace cévních svazků 1) založení prokambia blízko listového primordia, prodlužování buněk a diferenciace akropetálně 2) vznik protofloému na bázi listu a diferenciace akropetálně v hlavní žilce 3) vznik protoxylému na bázi listu a diferenciace akropetálně v hlavní žilce, vrcholu dosahuje ale dříve než protofloém 4) diferenciace prokambia menších postranních žilek bazipetálně 5) po ukončení dlouživého růstu nastává diferenciace metafloému a metaxylému bazipetálně 6) pletivo mezi svazky stéle meristematického charakteru vznikají anastomózy

5 pokožka zpravidla jednovrstevná, buňky parenchymatické, těsně semknuté, často laločnaté (polygonální u kožovitých listů, protáhlé u kopinatých listů) na povrchu kutikula impregnace ligninem (jehličnany, xerofyty) inkrustace SiO 2 (přesličky, trávy) bez chloroplastů (kromě kapraďorostů, stínomilných a vodních) Coleus - papily Rochea - vodní buňky

6 epidermis Ficus kutikula Clivia silná kutikula, ztlustlá epidermis vícevrstevná parenchymatická pokožka kutikula + epikutikulární vosky

7 útvary v pokožce trichomy žlaznaté trichomy průduchy (svěrací buňky) - 2 typy průduchů většinou na spodní straně listu (bifaciální listy) hustota závislá na ekologických podmínkách (desítky stovky /mm 2 ) vodní skuliny - vznikají přeměnou průduchů, bez regulace, vylučování přebytečné vody, zakončení CS krycí trichomy pokožkové buňky trichomy průduchy

8 vývoj trichomu model buněčné diferenciace mitózy endoreduplikace (32C) zvětšování objemu větvení SIM pozitivní a negativní regulátory buněčné exprese (TFs) regulace buněčného cyklu modifikace cytoskeletu přítomnost fytohormonů (gibereliny -> endoreduplikace) růst trichomu po celé ploše buňky (není vrcholový růst) korelace větvení a ploidie SIM sim Nat Rev Mol Cell Biol (2004) 5:

9 průduchy 2 svěrací buňky (z jedné mateřské buňky) průduchová štěrbina radiální uspořádání celulózních mikrofibril ledvinovité (vyšší výtrusné, nahosemenné, dvouděložné, jednoděložné - většina) činkovité (Poales - trávy) svěrací buňky ledvinovité činkovité

10 Sedum ledvinovité svěrací buňky Sorghum činkovité svěrací buňky

11 vývoj průduchů u Arabidopsis protodermální mateřská buňka meristemoid mateřské buňka svěrací buňky buňka meristemoidu svěracích buněk PRINCIPY asymetrické dělení mateřské buňky meristemoidu symetrické dělení mateřské buňky svěracích buněk one-cell spacing rule A Annu Rev Plant Biol 58: (2007) one-cell spacing rule je zajištěno MAPK kinásovou signalizační dráhou (B), její narušení/vychýlení z rovnováhy vede buď k nadměrné tvorbě (A) nebo k absenci průduchů (C) Plant Cell 19:63-73 (2007) B C

12 vývoj průduchů u Arabidopsis Am J Bot 86: (1999)

13 mezofyl základní pletivo, parenchym buňky obsahují chloroplasty chlorenchym funkce asimilační (fotosyntéza) homogenní jehličnany, některé krytosemenné heterogenní (palisády a houbový parenchym) většina dvouděložných, některé jednoděložné, nahosemenné, kapraďorosty stomatální krypta

14 vaskularizace CS úplné: floém kolaterální bikolaterální (Solanaceae, Cucurbitaceae, Asclepiadaceae, Campanulaceae, Polygonaceae) pouze hlavní CS, postupně mizí vnitřní floém (adaxialní) s výjimkou Cucurbitaceae u některých rostlin (Ranunculaceae) xylém ve tvaru V U nebo pochva kolem floému Zea xylém

15 CS neúplné: v průběhu se CS postupně zjednodušuje a zmenšuje, postupně ubývá mechanických pletiv, sítkovice bez sítka, menší průměr než průvodní buňky, pak pouze jedna mateřská buňky sítkovice nakonec jen dřevní část samotné tracheidy

16 průběh vodivých pletiv v listu Arabidopsis jednotlivé tracheidy trichomy vodivé pletivo

17 anastomózy - příčné spojky mezi cévními svazky epidermis cévní svazek cévní svazek anastomóza Zea epidermis průduch mezofyl

18 mechanická pletiva hojně u velkých silných listů chybí u vodních rostlin sklerenchym: nahosemenné, jednoděložné sklerenchym + kolenchym dvouděložné Aulonemia idioblasty (sklereidy) Yucca Yucca

19 hydatody vodní skuliny slepé ukončení cévního svazku (tracheid) vylučování přebytečné vody (gutace) Sedum tracheidy epithem Coleus

20 gutace pasivní vylučování přebytečné vody z těla rostliny soubor vodních skulin tracheidy Physocarpus Physocarpus

21 C3 rostliny C4 rostliny Syringa primární fixace uhlíku (CO 2 ) v chlorenchymu ribulosa-1,3-bisfosfát 3-fosfoglycerát (Calvinův cyklus) Zea primární fixace uhlíku (HCO 3- ) v chlorenchymu 3-fosfoenolpyruvát oxalacetát malát/aspartát věnčité buňky sekundární fixace uhlíku (CO2) v pochvě CS ribulosa-1,3-bisfosfát 3-fosfoglycerát suberinizace vnějších BS věnčitých buněk

22 pochva cévního svazku u C 4 rostlin epidermis svěrací buňky xylém floém pochva mezofyl epidermis pruh sklerenchymu

23 závislost anatomické stavby listu na ekologických podmínkách slunné listy silná kutikula bohatě vyvinutý palisádový parenchym více mechanických pletiv více průduchů (A.pseudoplatanus: 860) méně chlorofylu stinné listy slabá kutikula mezenchym málo diferencovaný velké interceluláry méně mechanických pletiv méně průduchů (A.pseudoplatanus: 215) více chlorofylu polostín výsluní stín pokusy se zastíněním

24 zákon Zalenského závislost anatomické stavby listu na jeho pořadí na stonku horní část celková délka žilek velikost buněk křivolakost bočních stěn hustota průduchů hustota trichomů mohutnost kutikuly dolní část

25 listy jehličnanů (model borovice) epidermis tlusté dřevnatějící BS s tečkami, silná kutikula průduchy po všech stranách v podélných řadách v prohlubeninách + zrnéčka vosku hypodermis ve 2-3 řadách, BS silně ztlustlá, zejména v žebrech jehlice ramenovité palisády pryskyřičné kanálky končí slepě sklerenchymatická vlákna jednotlivě nebo ve skupinách pod hypodermis (v žebrech) endodermis parenchymatické buňky, škrobová zrna, Caspariho proužky stélé živé, parenchymatické bezbarvé buňky - mrtvé transfúzní pletivo, v BS množství dvůrkatých ztenčenin - sklerenchymatický pruh ve střední části, 2 kolaterální CS

26 příčný řez listem borovice transfúzní pletivo ramenovité palisády pryskyřičný kanálek Taxus část příčného řezu

27 příčný řez jehlicí borovice mezofyl ramenovité palisády endodermis + Caspariho proužky xylém floém epidermis průduch hypodermis pryskyřičný kanálek

28 listy suchomilných rostlin Oleander průduchy silná kutikula, vosky, trichomy výrazně diferencovaná epidermis a subepidermální vrstvy, mocně vyvinutý palisádový a houbový parenchym průduchy zanořené v jamce (stomatální krypta)

29 listy xerofytních rostlin chlorenchym vodní pletivo Aloe Aloe CS silná kutikula + vosky, chlorenchym (asimilační pletivo) v primární kůře, mohutné parenchymatické pletivo středního válce = vodní pletivo (vysoký obsah slizů)

30 listy xerofytních rostlin Stipa Stipa 6 5 na spodní straně pás sklerenchymu, na vrchní straně pokožka s průduchy, při poklesu turguru v chlorenchymu dojde ke svivutí listu 1 spodní pokožka 2 vrchní pokožka 3 průduchy 4 chlorenchym 5 sklerenchym 6 cévní svazky

31 zavírání listů trav cellulae bulatae adaxiální strana - horní Aulonemia abaxiální strana - dolní ohýbací buňky (cellulae bulatae) tenkostěnné buňky s velkou vakuolou citlivě reagující na změnu vodního potenciálu, při ztrátě vody se smrští a tím sevřou listovou čepel adaxiální stranou (horní) k sobě, po dodání vody a zvýšení turgoru listovou čepel naopak rozevřou Poa cellulae bulatae abaxiální strana - dolní

32 listy vodních rostlin (submerzní) Potamogeton kutikula často úplně chybí epidermis obsahuje chloroplasty, málo mechanických pletiv slabě vyvinutý xylém hydropoty skupiny epidermálních buněk fce: absorpční, vylučovací Myrirphyllum Numphar

33 listy vodních rostlin (splývavé listy) Nymphaea velké intercelulární dutiny astrosklereida

34 opadávání listů odlučovací vrstva úzká vrstva malých tenkostěnných buněk na bázi listu (řapíku) primární: vzniká již rané fázi vývoje listu, od počátku z několika vrstev buněk sekundární: (častěji) vrstva vzniká krátce před opadem listu nejdříve se diferencuje jedna vrstva, periklinálním dělením 3-5 vrstev účast pektináz, celuláz přetržení svazku za vývojové změny odpovídají fytohormony korelace auxin/ethylem, ABA senescence abscise experiment: exogenní auxin na pahýl řapíku aplikace: defoliace v zahradnické praxi

35 úžlabní pupen řapík listu listová stopa odlučovací vrstva korková vrstva stonek před opadem listu nebo po opadnutí listu dojde buď ke kutinizaci povrchu listové jizvy nebo k založení felogénu pod listovou jizvou a vytvoření ochranné korkové vrstvy listová stopa