Obecná botanika 7. Pupen. List 1. část

Transkript

1 Obecná botanika 7. Pupen. List 1. část Alena Dostálová, Ph.D. Pedagogická fakulta ZČU, letní semestr 2013/2014

2 Pupen. List 1. část - stavba pupenů; typy pupenů - list - vlastnosti, funkce - fylogeneze - ontogeneze listu, senescence a opad listu - anatomie různých typů listů - fylotaxe - vernace, estivace - metamorfózy listů

4 Pupen (gemma) základ prýtu plumula - vrcholový pupen v zárodku nad hypokotylem terminální=apikální=vrcholové pupeny - na konci každé větve úžlabní=axiliární pupeny - v úžlabí každého listu záhy po dif. apikálního meristému (krytosemenné vždy, nahosemenné jen některé l.) - úžlabní pupeny mohou vyrůst v boční větev po narušení apikál.dom. (ontogenet., zranění aj.) - kolaterální (vedle sebe) x seriální (za sebou) adventivní pupeny - náhradní pupeny, např. po poranění, vegetativní rozmn. adventivní pupeny Rorippa palustris

5 Pupen ochrana pupenů bez ochrany nahé (byliny, Viburnum aj.), polonahé ochrana v řapíku (např. trnovník akát) obalné šupiny (tegmenta) přeměněné listy nebo palisty (další vylepšení pryskyřicí nebo chlupy) polonahý pupen bez černý nahý pupen - Viburnum krytý šupinami s chlupy jeřáb krytý šupinami s pryskyřicí jírovec krytý šupinami - lípa pupen ukrytý v řapíku - akát

6 Pupen kolaterální pupeny vedle sebe (hl. jednod.) seriální pupeny za sebou (např. javor) vzestupné nejmladší nejvýše sestupné nejmladší nejníže spící pupeny nezřetelné z důvodu druhotného tloustnutí (na kmeni apod.), vyrůstají z nich květy nebo brachyblasty; květy = cauliflorie (např. kakaovník, Cercis siliquastrum) cauliflorie

7

9 List - boční výhon stonku - zakládá se exogenně v apikálním meristému (listová primordia) viz dále - listová primordia zakrývají apikální meristém (listová vernace viz dále) a společně tvoří pupen - listy se zakládají pravidelně (determinační znak) a zpravidla mají omezený růst (výj. někt. trop. kapradiny, Welwitschia) - tvar listu ovlivněn původem listy pravděpodobně vznikly evolučně opakovaně (1-4 linie) viz dále funkce: - asimilační orgán - transpirační fce. - výměna plynů - další: zásobní, ochranná (trny)

10 List velikost: - různá - kapradiny (Gleichenia, Lygodium) až 12 (20) m velké popínavé listy - palmy z rodu Raphia 5-10 m spolu s řapíkem 25 m, šířka 12 m -Victoria regia průměr čepele přes 2 m a obvod 6 m, 8 cm vysoký okraj, list unese až 50 kg -Wolffia arrhiza jen několik mm - Welwitschia mirabilis dva listy, dorůstají celý život (až 500 let) list palmy Nikau (Rhopalostylis sapida) Victoria regia Welwitschia mirabilis Wolffia arrhiza

11 Evoluce listu mikrofyly: -obvykle nedělené drobné (výj. několik dm) listy - vznik: enační teorie: vychlípením pokožky a druhotně vrostly vod.plet. redukční teorie: redukce bočních telomů (dichotomické větvení) - recentně pouze Lycopodiophyta megafyly: - viz telomová teorie minule - velmi pravděpodobně nezávislý vznik: Equisetophyta Polypodiophyta Progymnospermae Lycopodium annotinum Spermatophyta Abies alba Blechnum spicant Equisetum sylvaticum Impatiens parviflora

13 Anatomie listu - listové primordium se zakládá v apikálním mer. pokožka a její deriváty z L1 mezofyl z L2 vodivá pletiva z L3 adaxiální = svrchní strana; abaxiální = spodní strana Vývoj je geneticky podmíněn vznik bifaciálního (A) a unifaciálního (B) listu

14 Růst listu do šířky a) dvouděložné r. b) jednoděložné r.

15 O p a d lis t ů - životnost listu zpravidla omezena opadová zóna opad listu: A podélný řez řapíkem před opadem, 1-opadová zóna; B po opadu listu, 2-tvořící se listová jizva proces řízen hormonálně opad na podzim, jiné fyziologické důvody (např. stáří, poškození, zastínění) Podobným procesem řízen opad květů, květních částí (petalů apod.), plodů

17 List příčný průřez: - horní a dolní pokožka=epidermis překrytá kutikulou - v pokožce pokožkové deriváty: průduchy trichomy hydatody - mezofyl: - převážně chlorenchym - buňky izodiametrické (často trávy) - rozlišený houbový a palisádový parenchym - cévní svazky a jejich pochvy (listová žilnatina): - vodivá část floém a xylém - zpevňovací část (pochva)

18 Anatomie listu příčný řez listem jabloně: 1-svrchní epidermis, 2-palisádový parenchym, 3houbový parenchym, 4 spodní epidermis ovlivnění struktury a tloušťky mezofylu světelnými podmínkami: A-horní část koruny, B-spodní okrajová část koruny, C-vnitřek koruny příčný řez listem kukuřice: 1-svrchni epid., 2-spodní epid., 3-svěrací b. (vpravo b.vedlejší), 4-nerozlišený mezofyl, 5-drobný c.s., 6- velký c.s., 7-pochva c.s. s velkými chloroplasty (C4); chloroplasty obarveny modře

19 Anatomie listu věnčité uspořádání chlorenchymu (buňky) - C4 rostliny mají kolem c.s. věnčité parenchym. pochvy (viz 4. přednáška) proso seté list s věnčitou parenchymatickou pochvou kolem c.s. - v b. mezofylu vznikají C4 kys. (malár/aspartát/ oxalacetát), ty transportovány do věnčité pochvy -v b. věnčitých pochev Calvinův cyklus

20 Klasifikace listů dle anatomické stavby bifaciální=dorsiventrální list unifaciální list svrchní a spodní strana různá subtypy: - rozlišen palisádový a houbový parenchym (nejčastější typ) - nerozlišený mezofyl (zpravidla jen houbový), spodní strana zpravidla větší interceluláry (často kapradiny, trávy) - ekvifaciální typ svrchní a spodní strana morfologicky podobná uzpůsobení vysokým ozářenostem (např. eukalypty otáčí listy hranou proti slunci; válcovité listy rozchodníku; narcis; jehličnany aj.) monofaciální = ekvifaciální + unifaciální nerozlišena svrchní a spodní strana subtypy: - válcovitý radiální souměrnost vzniklá nadměrným vývojem spodní nebo svrchní strany (např. česnek, skřípina, některé sítiny) - monosymetrický=izolaterální vznik přeložením listu podél střední žilky svrchní stranou dovnitř a srůstem (je vidět na bázi listu) nebo zploštěním válcovitého listu (např. kosatec, puškvorec)

21 Klasifikace dle anatomické stavby bifaciální list s rozlišeným palisádovým a houbovým parenchymem ekvifaciální list ekvifaciální list jehličnanů bifaciální list s inverzně uspořádaným mezofylem bifaciální list s nerozlišeným mezofylem unifaciální izolaterální unifaciální válcovitý

22 Klasifikace dle anatomické stavby unifaciální list kosatce: nerozlišený mezofyl, průduchy stejně na svrchní i spodní straně, c.s. ve dvou řadách orientované xylémem dovnitř listu ekvifaciální list borovice: 1- silnostěnná epidermis, 2-hypodermis, 3-mezofyl, 4-zanořený průduch, 5-pryskyřičný kanálek, 6-endodermis, 7-cévní svazek, 8-transfusní pletivo podle přítomnosti průduchů v listech rozlišujeme listy: amfistomatické na obou stranách (byliny) hypostomatické spodní (vlhkom., stromy) epistomatické horní (vodní)

23 Anatomické adaptace nedostatek vody xeromorfní listy - menší, s menším poměrem povrchu ku objemu, méně vnitřního povrchu - epidermální b. tlustostěné se silnou vrstvou kutikuly a vosků; epidermis může být vícevrstevná, častá je hypodermis - časté dlouhé, husté, spletené trichomy (odraz záření, snížení rychlosti větru) - průduchy bývají submerzní, předprůduchové štěrbiny - mezofyl více palisádového, málo houbového nebo alespoň malé intercel. - listy často sklerotizované (tuhé), tmavě zbarvené detail submerzního průduchu listu oleandru, dutina je vystlaná trichomy list Clivia nobilis výrazná kutikula epid. b. (červeně zbarvená), 1-horní lišta, 2-přední dvůrek, 3-spodní lišta, 4-zadní dvůrek

24 Anatomické adaptace ohýbací buňky - typické pro listy trav - tenkostěnné b., větší než epidermální - v řadách rovnoběžně s podélnou osou (na příčném řezu vějířovitě usp.) ohýbací buňky Poa pratensis ohýbací b. Dactylis glomerata - při nedostatku vody způsobují o.b. svinování nebo ohýbání listu

25 Anatomické adaptace nedostatek vody sukulentní listy - často tlusté, v jejich středu často vodní pletivo (b. bez chloroplastů nebo jen málo chl., velké, s nástěnnou cytoplaz., ve vakuole často sliz schopný vázat vodu) zasolení -některé adaptace společné s nedostatkem vody (osmotická rovnováha) - navíc mohou mít solné vlásky, solné žlázy

26 Anatomické adaptace zamokření - častý aerenchym (i ve stonku, kořeni, viz dříve) vodní rostliny - listy vzplývající na vodě epistomatické - submerzní rostl. nemívají kutikulu, b.s. epidermis tenké a chybí průduchy pokožka přijímá min. látky masožravé rostliny Glyceria maxima výrazné lyzigenní interceluláry, mezofyl červeně, panely b. oddělující interceluláry (modře) uprostřed c.s. - na oligotrofních stanovištích - emergence nebo trichomy na lapání hmyzu viz také dále trichomy tučnice: 1-stopkatý trichom produkující lapací slizy, 2-přisedlý trichom produkující trávicí enzymy a absorbující živiny leknín epistomatický list (šipky nahoře)

28 F ylot a x e Úhel divergence (divergence angle) α (zlatý úhel 137,5 ) Fylotaxe geometrická pravidelnost zakládání a uspořádání listů na stonku (vzdálenosti od vrcholu jsou druhově specifické) Plastochron doba mezi založením dvou po sobě následujících listů (závisí na podmínkách růstu)

29 F ylot a x e V ýv oj lis t u This meristem of Norway Spruce has spiral phyllotaxis (8, 13). These are primordia of needles. - v čitateli počet oběhů stonku než se dostanu na úroveň předchozího listu - ve jmenovateli počet listů na spirále Spirální fylotaxe připomínající Fibonacciho matematickou posloupnost

30 Fylotaxe základní typy uspořádání listů na stonku - střídavé v nodu právě 1 list distichie, spirostichie, disperzní usp. (genetická spirála) - vstřícné v nodu 2 listy proti sobě (např. Lamiaceae) - přeslenité v nodu více než 2 listy přeslenité listy Galium aparine vstřícné listy Euphrasia rostkoviana střídavé listy Linaria vulgaris

31 Fylotaxe střídavé přeslenité distichie vstřícné jehlicovité ve svazečku křižmostojné imbrikátní přízemní růžice listů

32 Pupen. List 1. část - stavba pupenů; typy pupenů - list - vlastnosti + funkce - fylogeneze - ontogeneze listu, senescence a opad listu - anatomie různých typů listů - fylotaxe - vernace, estivace - metamorfózy listů

33 Vernace - složení jednoho listu v pupenu plochá (plana) složená (conduplicata) řasnatá (plicata) zmuchlaná (perplexa) nadvinutá (involuta) podvinutá (revoluta) svinutá (convoluta) spirální (circinátní, circinata) nadvinutá vernace podvinutá vernace složená vernace circinátní vernace

34 Estivace - postavení a krytí listů v pupenu otevřená (aperta) listy se nedotýkají chlopňovitá (valvata) listy se dotýkají stočená (contorta) jeden list kryje vedlejší a sám je kryt dalším skřidlicovitá=střechovitá (imbricata) listy se vzájemně střechovitě překrývají

36 cibule (sukničitá) Zásobní cibule - plná (1 list, např. čes.medvědí), sukničitá (hl. báze listů, cibule), šupinovitá (zdužnatělé drobné překrývající se šupiny, např. lilie), složená (v paždí šupin sestavené cibulky kolem osy, např. česnek) - podpučí modifikovaný stonek (viz minule) dělohy (cotyledones) - jedna, dvě - hypogeické x epigeické klíčení listy sukulentních rostlin - vodní pletivo dělohy - buk cibule (šupinovitá)

37 tentakule - Drosera Přijímací funkce listy masožravých rostlin - chytání kořisti: přilepení (tentakule Drosera) zavření (osmoticky řízený kloubní mechanismus, Dionaea) sklouznutí a utopení (láčky, Nepenthes) nasátí pod tlakem (bublinky uzavřeny klapkou podtlak kořist po dotyku nasáta, Utricularia) - trávení a příjem živin (viz trichomy v anat. č.) Utricularia Dionaea Nepenthes

38 Ochranná funkce trny - celé listy (např. Berberis, většina kaktusů) - úkrojky listů (např. palma Phoenix reclinata) -okraj listu (např. Cirsium) - vřeteno (např. Astragalus) - palisty (např. akát) trny (úkrojky) - P. reclinata trny (palisty) - akát trny (list) - Berberis trny (okraj l.) Ilex aquifolium, Carlina acaulis trny (list) většina kaktusů

39 Metamorfózy šupiny - pupeny - oddenky fylodium - listově rozšířený řapík, čepel zpravidla zaniká (např. Accacia, Mimosa) úponky - koncová část listu (např. Viccia) - střední část listu (např. Nepenthes) - celé rhizofyl - kořen vzniklý přěmněnou listu (Salvinia) pupen - lípa rhizofyl - Salvinia oddenek - puškvorec úponek Lathyrus sylvestris fylodium

40 Květ listeny (bracteae) - listové útvary v oblasti květenství v jejich paždí vyrůstá květ(enství) - různé tvary a barvy plevy a pluchy (trávy) petaloidní listeny (např. Melampyrum) obal a obalíček u Apiaceae toulec toulec=spatha u Araceae; aj. obaly a obalíčky listeny- Melampyrum plevy (1) a pluchy (2)

41 Květ a plody listénce (prophylla) - první listy (dvouděložné první dva, jednoděložné 1.) na boční větvi nebo květní stopce (Viola, Convolvulus) - mají stálé postavení neodpovídající gen. spirále (dvoud. v transverzále, jednod. v mediáně; obrácené hřbetem ke stonku = adosovaný listen) mošnička (perigynium) - zdánlivý plod Carex, vznik přeměnou listénce; obaluje vlastní plod nažku listénce - Viola mošnička

42 Děkuji Vám za pozornost Alena Dostálová