Ekologie fotosyntézy

Transkript

1 Ekologie fotosyntézy Přeměna zářivé energie Slunce na energii chemických vazeb primární produkce organické hmoty světelná (fotochemická) a temnostní (biochemická) reakce 1 mol přijatého CO 2 energetický zisk 479 kj

2 Světelná reakce (Hillova reakce) Zachycení světelných kvant pigmenty fotosystémů I a II fotosystém I reakční centrum 700 nm, fotosystém II 680 nm elektrony získané fotolýzou vody zpětná redukce chlorofylu elektron-transportní řetězec v membránách tylakoidů vznik ATP a redukce NADP + na NADPH 2

3 Kelvinův cyklus C3-cesta Redukce CO 2 a syntéza uhlíkatých sloučenin s vysokým energetickým obsahem ve stromatech chloroplastů fixace CO 2 na ribuloso 1,5-bisfosfát (RuBP), enzym Rubisco (ribuloso 1,5-bisfosfát karboxyláza/oxygenáza) nestabilní C6-sloučenina se rozpadá na C3 triosofosfát kyselinu fosfoglycerovou následuje redukce na glyceraldehyd-3-fosfát za účasti ATP a NADPH

4 Ekologie fotosyntézy sluneční záření Relativní ozářenost (relativní světelný požitek) I z = I 0.e -k.lai k exktinkční koeficient, LAI leaf area index

5 Světelná křivka fotosyntézy Kvantový výtěžek fotosyntézy Φ = produkce O 2 /absorbovaná světelná kvanta teoretická hodnota respirace, kompenzační a saturační bod

6 Slunné vs. stinné listy Kompenzační bod a saturační hodnota PhAR velikost listové plochy, tloušťka palisádového mezofylu SLA počet chloroplastů a obsah chlorofylu, velikost a počet průduchů

7 Heliofyty vs. sciofyty

8 Ekologie fotosyntézy dostupnost CO 2 Koncentrace CO 2 v atmosféře relativně stabilní (380 ppm, 38 Pa) rychlost difúze J CO2 = c/ r, kritický především odpor průduchů A-p i křivka saturace CO 2 (A asimilace, p i parciální tlak CO 2 v listu) C3 rostliny p i obvykle ~ 25 Pa Oxygenační aktivita Rubisca fotorespirace běžné ztráty ca 20% získaného CO 2 p i CO 2 ~ fotorespirace

9 Ekologie fotosyntézy teplota Nízké teploty limitují především rychlost reakcí Kelvinova cyklu vysoké teploty zvyšují respiraci a oxygenační aktivitu Rubisca

10 Cesta dikarboxylových kyselin C4-cesta Prostorové oddělení primární fixace CO 2 a syntézy uhlíkatých látek vazba CO 2 v mezofylu na fosfoenolpyruvát, PEP-karboxyláza, primárním produktem kyselina oxaloctová (OAA) v buňkách pochev cévních svazků CO 2 vázán na RuBP (tj. Kelvinův cyklus)

11 C3- vs. C4- rostliny

12 C3- vs. C4-rostliny

15 C3- vs. C4-rostliny C3 standardní anatomie listu převážná většina vyšších rostlin všech podnebných oblastí oxygenační aktivita Rubisca ca 20% ztráty fotorespirací C4 Krantz-anatomie listů (věnčitý obal cévních svazků) 7,500 krytosemenných rostlin, 19 čeledí (Poaceae, Cyperaceae, Portulacaceae, Amaranthaceae, Chenopodiaceae), některé řasy vyšší afinita PEP-karboxylázy vůči CO 2 minimální fotorespirace

16 CAM Crassulacean Acid Metabolism Časové oddělení primární fixace CO 2 a syntézy uhlíkatých sloučenin v noci fixace přes PEP, hromadění ve formě malátu ve vakuole ve dne malát dekarboxylován, uvolněný CO 2 zpracován v chloroplastech Kelvinovým cyklem

17 CAM rostliny Velká centrální vakuola, sukulence pletiv, denní cyklus obsahu malátu (ph), minimální fotorespirace ~17,000 rostlin, 35 čeledí (Agavaceae, Bromeliaceae, Cactaceae, Orchidaceae, Euphorbiaceae, Aizoaceae, Crassulaceae, epifytické kapradiny, submerzní makrofyta) fakultativní CAM, CAM jen v listech, CAM cycling a CAM idling

18 Diskriminace izotopů uhlíku 13 C neznečištěného vzduchu = 7 rozdílná diskriminace Rubisco a PEPkarboxylázy stabilních izotopů 13 C a 12 C C3 rostliny v průměru 13 C = 27 (rozpětí 23 až 36 ) C4 rostliny v průměru 13 C = 13 (rozpětí 10 až 18 ) CAM rostliny v rozpětí 13 C C3 až C4 rostlin vodní rostliny 13 C v rozpětí 11 až 50

19 Evoluce metabolických cest uhlíku Opakovaný vznik C4 a CAM v evoluci vyšších rostlin přechodné typy C3/C4 CAM, C3 C4, C3 a C4 ekotypy, C3 a C4 v pletivech téže rostliny (kukuřice), fakultativní CAM CAM CAM C4 CAM CAM CAM C4 C4 C4 C4 CAM CAM CAM CAM C4 CAM CAM CAM C4

20 Evoluce C4 rostlin

21 Evoluce C4 rostlin C4 jako kompenzační mechanismus proti zvýšené míře fotorespirace většinou pozdní Miocén před 5 8 mil. roky (trávy Mya, Chenopodiaceae Mya) Barbour et al. z křídy fosilní pletiva rostlin s 13 C signálem ~C4/CAM (?)

22 Mesembryanthemum crystallinum indukce CAM nedostatkem vlhkosti Evoluce CAM rostlin

23 Aeonium (Crassulaceae) Zpětný přechod CAM C3 podobně Clusia, Orchidaceae

24 CAM vodních makrofyt Isoëtes, Lobelia dortmana cirkadiánní změny koncentrace malátu a ph v buňkách Isoëtes nejstarší evoluční linie s CAM původ?

25 Fotosyntéza vodních rostlin Nízký příkon radiace (eufotická zóna) koncentrace plynů roste s tlakem nad hladinou a klesající teplotou, klesá s obsahem rozpuštěných solí CO 2 ve vodě snadno rozpustný, ale difúze asi 10,000x pomalejší ph vody určuje zastoupení forem uhlíku CO 2 HCO 3 - CO 3 2- při ph > 9 schází volný CO 2

26 Adaptace vodních rostlin Příjem uhlíku celým povrchem listu maximálně dělené listy (Myriophyllum, Ceratophyllum, Batrachium, Hottonia) zvětšení poměru povrch/objem redukce hraniční vrstvy příjem HCO 3 - aktivní příjem a převod na CO 2 v buněčné stěně pomocí karbonát-anhydrázy (sinice, řada zelených řas) vylučování H + lokální zvýšení acidity posun rovnováhy směrem k volnému CO 2 ( polární makrofyta, Characeae) využití CO 2 z organického sedimentu Isoëtes, Litorella uniflora, Lobelia dortmana

27 Vodní provoz rostlin Homoiohydrie vyrovnaný obsah vody v pletivech, turgidita buněk voda tvoří 80 95% biomasy nedřevnatých pletiv (listy, kořeny, plody) optimalizace vodního provozu koeficient využití vody ve fotosyntéze WUE ph = fotosyntéza/transpirace [μmol CO 2 /mmol H 2 O]

28 Poikilohydrie Vysušení buněk není letální, zachování některých metabolických funkcí v suchém stavu, aktivace při opětovném navlhčení akumulace ABA LEA (late embryogenesis abundant) genes poikilochlorofylní vs. homoiochlorofylní rostliny uchování chlorofylu

29 Fotosyntéza poikilohydrických rostlin Mezní hodnoty (relativní vzdušné) vlhkosti vlhkostní kompenzační bod lišejníků ~80% RH nízká růstová rychlost nízký kompetiční potenciál

30 Soil-plant-atmosphere-continuum (SPAC) Transpirační proud souvislá cesta půda-kořen-stonek-list-atmosféra podél gradientu vodního potenciálu půda > stonek > list > vzduch kohezní teorie celkový vodní potenciál = g + m + p + o g gravitační p., m matriční p., p tlakový p., o osmotický p.

31 Půdní hydrolimity Polní kapacita (FC) voda v půdě po odtoku gravitační vody maximální kapilární kapacita bod trvalého vadnutí (PWP) množství vody v půdě, jejíž potenciál minimální potenciál kořene (1.5-2-násobek čísla hygroskopicity) vody hygrofyty 1 MPa, kulturní plodiny 1 až 2 MPa, lesní dřeviny 2 až 4 MPa, mezofyty až 4 MPa, xerofyty až 6 MPa číslo hygroskopicity množství hygroskopické vody v půdě, kapilární/adsorpční voda

32 Půdní voda vs. textura půdy Kapilární voda voda přístupná rostlinám, zadržená v půdních kapilárách = FC PWP MPa MPa

33 Příjem vody kořenem W abs = A.[( soil root )/ r] Kořenový systém A výměnná plocha kořene PWP mykorhiza Obsah vody v půdě nízký obsah vody roste odpor ( r) zaplavení inhibice aerobního dýchání zavírání průduchů, vadnutí nízká teplota viskozita zpomalení difůze ke kořeni nižší permeabilita buněčných membrán

34 Kořenový systém rostlin Intenzivní kořenový systém velmi hustá síť vláknitých, intenzivně větvených kořenů typicky trávy, palmy, některé dřeviny (buk) extenzivní hlavní kořen a systém dlouhých postranních větví s aktivními kořeny např. jasan, osika, řada dvou- i jednoděložných bylin, rostliny s oddenky, apod. povrchový mělce uložený systém kořenů zasahujících do širokého okolí efektivní zachycování srážkové vody, řada druhů aridních oblastí Cactaceae tvorba nových kořenů bezprostředně po deštích (rain roots)

35 Dva typy kořenů Freatofyty povrchové kořeny primárně příjem živin (též srážkovou vodu) hluboký kořen dosahující podloží, trvalý přísun vody

36

37 Obrácený tok vody rostlina půda Hydraulický zdvih Agropyron desertorum 20 50% vody původem z hydraulického zdvihu od Artemisia tridentata

38 Příjem vody Povrchem listů bromélie (především Tillandsioideae), některé epifytní kapradiny štítovitý trichom centrální disk obklopený křídlem disipace záření, absorpce vody Velamen epifytické orchideje + dalších 6 čeledí (např. Araceae) příjem vody, kontakt se substrátem (stálý tvar kořene)

39 Trade-off xylému dřevin

40 Vedení vody Cévy (tracheje) otevřené na obou koncích, bez přehrádek nebo s perforací, až 10 m dlouhé, desetiny mm jednoduchá tečka membrána (primární buněčná stěna) opatřená póry cévice (tracheidy) uzavřené, téměř výhradně v xylému jehličnanů, délka řádově mm, tisíciny setiny mm dvojtečka (dvůrkatá tečka) torus, margo (uzavírací membrána), pór

41 Transpirační proud Maximální rychlost transpiračního proudu funkcí celkového odporu/vodivosti xylému specifická vodivost xylému roste s celkovou vodivou plochou, vodivost cévy úměrná čtvrté mocnině (Hagen-Poisseuilleův zákon) q = (Π r 4 / 8 lη) ΔΨp opadavé listnáče asi 2x vodivost vždyzelených listnáčů vždyzelené listnáče asi 2x vodivost jehličnanů

42 Kavitace xylému Zmrznutí vody v cévách vysrážení bublinek vzduchu v ledu kavitace otevřené cévy listnáčů vs. uzavřené tracheidy jehličnanů Negativní tlak v cévách riziko prolomení menisku v pórech mezi cévami odolnost vůči kavitaci dána průměrem pórů mezi cévami

43 Mechanická pevnost xylému Kolaps cévy implozní tlak ~ (t/d) lignifikace buněčné stěny mechanické zpevnění vodivých pletiv

44 Trade-off xylému dřevin Jehličnany nejmenší specifická vodivost xylému vs. největší odolnost vůči kavitaci vodivost xylému v zimě téměř neklesá (0 8%) Kruhově pórovité listnáče dub, jilm, jasan vodivost xylému v zimě klesá v průměru o 55% roztroušeně pórovité buk, javor, olše, bříza snížení vodivosti xylému v zimě v průměru o 17%

45 Trade-off xylému dřevin Liány relativně malá investice do podpůrných pletiv malá mechanická pevnost cévy o velkém průměru relativně velká vodivost xylému náchylnost ke kavitaci

46 Transpirace Stomata ca 1% povrchu listu, ledvinovitý a činkovitý typ transpirace jako difúzní proces Tr = c/(r s +r a ) hraniční vrstva listu odpor hraniční vrstvy klesá s prouděním vzduchu a roste s rozměry listu ( ~ d/u)

47 Transpirace Modifikace hraniční vrstvy zapuštěné průduchy, trichomy, velikost listu anatomická stavba kutikula, densita a velikost průduchů redukce transpiračního povrchu svinování listů, opadavost, heliotropismus

48 Strategie rostlin Escape strategie časování životního cyklu efeméry (pluvioterofyty), geofyty Resist strategie sukulence stupeň sukulence = obsah vody při nasycení/plocha povrchu [g/m 2 ] hydraulická kapacitance C = ΔV/ΔΨ

49 Vodní bilance rostlin dynamická rovnováha Relativní obsah vody RWC = W act /W sat x 100 [%], vodní sytostní deficit WSD = (W sat W act )/W sat x 100 [%] denní ztráty vody transpirací vzrůst osmotického potenciálu buněk rostliny hydrostabilní (sukulenty, vodní r., sciofyty, konifery) vs. hydrolabilní (stepní trávy, heliofyty, pionýrské druhy)

50 Vodní bilance rostlin WUE ph = fotosyntéza/transpirace WUE p = produkce sušiny/spotřeba vody [g/kg], integrální hodnota produkce transpirační koeficient množství vody potřebné k produkci biomasy [l/kg]

51 Minerální výživa rostlin

52 Minerální teorie výživy Liebig (1840) minerální teorie výživy rostlin, zákon minima Armstrong & McGeehee (1980) koncept limitujících zdrojů (limiting resource model) populační ekologie rostlin druh s nižší minimální hodnotou zdroje R* je lepším kompetitorem

53 Minerální živiny v půdě Primární zdroj prvků matečná hornina, N fixace z atmosféry sekundární zdroj odumřelá biomasa rostlin a živočichů, alochtonní materiál, suchá nebo mokrá depozice půdní roztok minimum rozpuštěných živin půdní koloidy adsorpce živin na jejich povrchu organický detritus, humus, nerozpustné anorganické látky převážná většina živin vodní režim stanoviště, koncentrační gradient, rychlost difúze

54 Výsledkem chemického zvětrávání (Druhotné) jílové minerály velký povrch, většinou negativní povrchový náboj značná sorpční kapacita (CEC, výměnné báze)

55 Organický materiál Proces mineralizace a humifikace humínové k., fulvokyseliny, huminy humus mul, moder, mör humolit (rašelina, slatina) rozklad za nepřítomnosti O2 humikolní r. na substrátech s mocnou vrstvou organického materiálu

56 Bilance minerální výživy Popelovina ca 3 10% sušiny biomasy nutrient use efficiency NUE = vytvořená biomasa/spotřeba živin [g/g] geochemické skupiny rostlin halofyty, metalofyty fytoremediace stanovišť, akumulace Si trávy, ostřice, tropické stromy luxury consumption akumulace živin v nadbytečném množství nitrofyty kořenový systém R/S, root mass ratio, kapacita kořenového vlášení deficiency stress strategy trpasličí vzrůst, vytrvalost pletiv ( xeromorfie )

57 Příjem živin rostlinou Příjem kořeny, výjimečně povrchem listů N produkovaný baktériemi a sinicemi (phylloplane), průnik polutantů, pesticidů, postřiků hnojiv volné ionty z půdního roztoku výměna H + a HCO 3 - za adsorbované ionty na jílovitých a humózních částicích vylučováním org. látek (exudáty) uvolnění nedostupných iontů (např. Fe, P, stopové prvky)

58 Cluster roots Obsah P v sušině řádově ( %), součást ATP, NK, fosfolipidy většina P v půdě v organické formě (luční a lesní půdy asi 60 90%, tundrové půdy až 99%) x příjem anorganického fosforu (H 2 PO 4 - PO 4 3- ) nízký difúzní koeficient, snadná tvorba chelátů P velmi často limitujícím prvkem výživy Proteaceae (proteoid roots), ale také např. Betulaceae, Cyperaceae (dauciform roots), Fabace shluky krátkých kořínků velmi bohatě oděných vlášením produkce enzymatických fosfatáz (hydrolýza organických sloučenin), organických kyselin a chelatinujících sloučenin uvolnění anorganického P v půdě

59 Kalcikolní vs. kalcifugní rostliny Nízká odolnost vůči Al 3+ v rhizosféře kořeny vylučují oxalát a citrát velmi efektivně rozpouštějí P a Fe z vápnitých půd Lime chlorosis deficit P a Fe nízká schopnost rozpouštět/přijímat P a Fe na vápencích

60 Mykorhiza Mykorhiza (Frank 1885) mutualistická, dlouhodobá asociace kořenů rostlin a hyf ca 83% dvouděložných a 79% jednoděložných rostlin, u všech nahosemenných, i rostlin výtrusných (kapradiny, mechy, játrovky) některé skupiny mykorhizu netvoří Proteaceae, Brassicaceae, Caryophyllaceae, Chenopodiaceae mykorhiza druhově nespecifická jeden strom údajně až 2000 různých druhů hub (Allen 1993) (?) propojení více druhů vyšších rostlin CMN (common mycorrhizal network)

61 AM vs. ektomykorhiza AM nejčastější (asi 80% rostlin) a nejdůležitější, zřejmě primární typ houby spájivé Glomeromycety (především rod Glomus), arbuskuly a vesikuly mycélium až 20% biomasy kořene Především lesní dřeviny Pinaceae 95% druhů, Fagaceae 94% druhů, Salicaceae 83% druhů Basidiomycety a Ascomycety hustý plášť okolo mladých kořínků, Hartigova síť, externí mycélium v půdě

62 Erikoidní mykorhiza Endomykorhizní vazba rostlin čeledí Ericaceae, Epacridaceae, Empetraceae s hyfami většinou vřeckovýtrusých hub velmi jemné kořínky ( hair roots ) bez kořenového vlášení vysoká intenzita infekce kořene Calluna až 200 infekcí na 1 mm délky kořene, až 70% všech buněk

63 Mykorhiza ve společenstvech rostlin Sukcese počáteční stadia vývoje ekosystému po disturbanci, ruderální stanoviště nemykorhizní, především jednoleté druhy (Chenopodiaceae, Amaranthaceae) pionýrská sukcesní stadia fakulativně mykorhizní rostliny pozdní serální společenstva obligátně mykorhizní druhy

64 Mykorhiza ve společenstvech rostlin Globální rozšíření typů mykorhizy podle ekologie stanovišť a omezené dostupnosti zdrojů (N, P)

65 Mykoheterofrofie rostlin > 400 druhů achlorofylních rostlin (87 rodů) většinu života vegetují v půdě Monotropa kořenový bal, infekce houbou (Basidiomycetes) Hartigova síť, plášť okolo kořene, pronikání hyf do buněk propojení s dalšími rostlinami

66 Endomykorhiza orchidejí s houbou často rod Rhizoctonia (Basidiomycetes) klubíčka intracelulárního mycelia asociace houby s jehličnany převod org. látek klíčící orchideji počáteční mykoheterotrofie, později normální rovnovážná mykorhiza nezelené druhy trvale mykoheterotrofní parazitismus (?) Mixotrofní výživa orchidejí

67 Metabolismus dusíku Kvantitativně čtvrtý nejbohatší prvek v biomase rostlin (v průměru 1 4%), stavební součást AK, bílkovin, enzymů, chlorofylu, atd. příjem ve formě nitrátů (NO 3- ) amonných iontů (NH 4+ ), ojediněle AK (tundra) asimilace N rostlinou: nitráty amonné ionty AK, náklady na asimilaci NO 3 - >> NH 4 + > AK (energetická náročnost nitrát-reduktázy) nedostatek N peinomorfózy zakrnělý růst, urychlená reprodukce, senescence

68 N 2 -fixující organismy Bct Clostridium pasteurianum, Azotobacter sinice Nostoc, Anabaena, Mactigocladus primární sukcese, ve vodě (rýžová pole A. azollae), epifylicky na listech tropických dřevin 3 6% podíl u lišejníků Nostoc, Anabaena mechorosty Anthoceros, Blasia cévnaté r. Azolla, cykasy, Gunnera

69 Hlízkové bct Organické látky od rostlin mnohem vyšší kapacita fixace N 2 bct Rhizobium Trifolium, Lotus, Vicia, Pisum; Bradyrhizobium Glycine max, Vigna, tropické bobovité, Parasponia aktinomycety, především Frankia na kořenech >200 druhů, Alnus, Myrica, Elaeagnus, Dryas, Casuarina)

70 Infekce relativně druhově specifická pouze u 1 5% kořenových vlásků, jen pětina z nich realizuje hlízku symbiozom bakteroidy uzavřené peribakteriální membránou Kořenová hlízka redukční štěpení N 2 za pomoci nitrogenáz N H e - 2 NH 3 + H 2 rostlina dodává uhlíkaté látky, enzymy k asimilaci amoniaku a chrání před nadbytkem volného O 2 (leghemoglobin) celkové náklady fixace N % asimilovaného uhlíku

71 Ekosystémový význam Primární vstup N do ekosystémů primární sukcese, bilance živin Myrica faya introdukce na Havajské ostrovy

72 Parazitismus rostlin Vyšší rostliny asi 4000 druhů z 16 čeledí, fylogeneticky vzdálené skupiny Orobanchaceae, Loranthaceae, Santalaceae hemi holoparazitismus spektrum růstových forem, morfologických tvarů, největší diverzita v (sub)tropech Rafflesia arnoldii květy až 3 m, Arceuthobium minutissimum (Loranthaceae) nejmenší dvouděložná r.

73 Výživa parazitických rostlin Haustorium (pohružovák) specifický orgán k příjmu látek od hostitele hemiparaziti některé druhy schopné omezeného růstu i bez hostitele vysoká transpirace, nízký WUE oproti hostiteli nadměrná akumulace anorganických iontů z xylému hostitele nárůst sukulence s věkem listu, vylučování listovými žlázkami (např. Odontites verna) často nízká účinnost fotosyntézy část asimilátů od hostitele haustorium Cuscuta odorata

74 Karnivorie rostlin Mixotrofní výživa doplněk výživy (N, P, S, Mg, K), absorpce nízkomolekulárních látek zvýšení fitness >500 druhů (7 čeledí) dvouděložných rostlin (+ Brocchinia, Catopsis) celosvětové rozšíření, vodní i terestrické rostliny, liány, epifyty