Pøemìna látek a energií metabolizmus

Transkript

1 30 5. Pøemìna látek a energií metabolizmus Potøeba pøísunu energie k udržení vlastního vysoce organizovaného stavu je jednou ze základních vlastností živé hmoty. O cestách, jimiž živoèichové tìží primárnì sluneèní energii z chemických vazeb, do kterých ji zabudovali autotrofové, se dozvíme v následující kapitole o metabolizmu. Všechny životní pochody jsou pohánìny z vnìjšku dodávanou energií. Hybnou silou živoèišného organizmu je energie získaná výluènì z chemických vazeb pøijatých potravou. Organické látky potravy slouží jako energetický zdroj, ale i jako substrát pro syntézu makromolekul vlastního tìla. Platí obousmìrný vztah, že využitelná energie je vázána na látky a naopak látky jsou štìpeny nebo syntetizovány s odevzdáním nebo dodáním energie. Pojem metabolizmus lze chápat jako souhrn veškerých vnitøních i vnìjších aktivit organizmu, orgánu nebo buòky. Je mìøítkem veškerých aktivit spojených s látkovými transformacemi nebo pøesuny a s tím souvisejícími energetickými toky. Tak ho lze kvantifikovat jednotkami energie nebo analyzovat pomocí øetìzcù látkových pøemìn. Soustøeïme se nejprve na aspekt energetický, posléze na látkový Pøemìny energie Chemicky vázaná energie mùže být pøevádìna na jiné formy. Pøemìna chemické energie živin na jiné formy energie probíhá v organizmu zpravidla ve dvou krocích. Prvním je syntéza ATP na úèet energie uvolnìné rozkladem živin, druhým, obráceným pochodem je štìpení ATP a uvolòování rùzných druhù energie pro životní pochody. Výhodnost této dvoustupòovosti je v tom, že uvolnìná energie se pøevádí na energii jediné látky ATP, která je pak univerzálním pøenašeèem a donorem energie použitelným pro všechny biologické dìje. Nevýhodou je to, že každá transformace energie je ze své podstaty ztrátová, protože èást energie se vždy ztrácí ve formì vyzáøeného nevyužitelného tepla. Biologické systémy tak do jisté míry utrácejí energii pøi poèetných transformacích, na druhé stranì umí uvolòované teplo využívat pro termoregulaci. Energie, pro kterou není momentální využití, se ukládá do novì syntetizovaných zásobních energeticky bohatých látek pro využití pozdìjší Osud energie v tìle Energie uložená do makroergních vazeb ATP je v organizmu zužitkována nejrùznìjším zpùsobem. Pøedevším je neustále udržován aktivní membránový transport udržující integritu všech bunìk, pøièemž Na/K antiport nebo Ca 2+ export lze mezi mnoha jinými aktivními transporty øadit k nejvýznamnìjším. Svalová kontrakce a bunìèný pohyb obecnì jsou dalšími dìji významnì zatìžujícími energetický rozpoèet organizmu. Proteosyntéza je dalším významným dìjem spotøebovávajícím energii a v neposlední øadì cílená produkce tepla, zejména u endotermù Aerobní a anaerobní metabolizmus Vìtšina živoèichù se vyvinula a žije v atmosféøe bohaté na kyslík a uvolòuje energii ze substrátù aerobnì oxidací kyslíkem. Anaerobní štìpení má nižší výnos energie a je omezeno na speciální pøípady a je vývojovì pùvodnìjší. S trvalým anaerobním metabolizmem se setkáváme u skupin živoèichù, u kterých jsou základní životní cykly spojené s nedostatkem kyslíku (napø. u støevních parazitù, motolic, tasemnic). Doèasný anaerobní metabolizmus je charakteristický pro živoèichy, u kterých jen urèité životní fáze jsou spojeny s doèasným nedostatkem kyslíku (napø. mlži, larvy hmyzu žijící v bahnì atd.). Produktem jejich anaerobní glykolýzy (viz dále) není jen kyselina mléèná, ale i jiné organické kyseliny (jantarová), vyšší i nižší mastné kyseliny a oxid uhlièitý. Syntéza mastných kyselin probíhá u nich jinými cestami, než u vyšších organizmù. Platí ovšem, že s rostoucími metabolickými nároky vyšších fylogenetických skupin se víc a víc uplatòuje aerobní metabolizmus na úkor anaerobního a napøíklad u hlavonožcù je anaerobní metabolizmus, podobnì jako u obratlovcù, omezen již jen na období pøi rychlém nástupu svalové èinnosti. U dospìlého hmyzu, aèkoliv má ve srovnání s ostatními skupinami nejvyšší nárùst metabolizmu pøi pøechodu z klidu do letové

2 5. PØEMÌNA LÁTEK A ENERGIÍ METABOLIZMUS 31 aktivity a spotøeba 5 ml O 2 min -1 g -1 pøi letu je nejvìtší známá biologická respirace, žádný kyslíkový dluh (viz dále) a tedy i jen pøechodná anaerobní fáze neexistuje. Spotøeba O 2 se bezprostøednì po skonèení letu vrací na pøedletovou úroveò. zásobní formou sacharidù. Rozlišujeme glykogen jaterní (2 8 % celkové hmotnosti jater) a svalový (0,5 1,0 % celkové hmotnosti kosterních svalù) Pøemìny látek Živoèišné organizmy využívají organických látek z potravy jednak jako zdrojù energie, jednak jako stavebního substrátu pro syntézu vlastních stavebních a funkèních makromolekul. Bìhem tìchto molekulárních transformací látek lze tedy rozlišit dva protichùdné, ale navzájem se doplòující pochody. Anabolickými pochody se oznaèuje tvorba složitìjších látek z jednodušších, katabolickými zase štìpení složitìjších látek na látky jednodušší. Z energetického hlediska v prvém pøípadì jde o dìje, pøi kterých se energie spotøebovává, ve druhém se energie uvolòuje. Vzájemným propojením anabolických a katabolických dìjù se vytváøejí v organizmu rùzné meziprodukty (intermediární metabolity). Pro pøemìnu látek ve vnitøním prostøedí se používá termín intermediární metabolizmus. Slovo intermediární lze pøekládat jako: zprostøedkující, tvoøící mezièlánek Intermediární metabolizmus Živý organizmus nutno chápat jako otevøený dynamický systém, který udržuje svou vnitøní dynamickou rovnováhu neustálou pøemìnou látek a energií. Dynamickou rovnováhou rozumíme stálé obnovování vnitøního prostøedí organizmu pøi souèasném pøíjmu látek a energií z vnìjšího prostøedí a jejich opìtovném výdeji do nìj. Plynulost pøemìny látek vyžaduje neustálou metabolickou hotovost (pool) základních látek, ze které si organizmus odèerpává potøebné látky, ale do které jsou také stále pøivádìny. O detailech pøemìny jednotlivých živin musíme ètenáøe odkázat na uèebnice biochemie, uvádíme zde pouze základní kroky Intermediární metabolizmus sacharidù Monosacharid glukóza je formou, kterou nejèastìji vstupují sacharidy do organizmu, v této formì rovnìž cirkulují v tìlních tekutinách. Jejich další osudy schématizuje obrázek 5.1. Organizmus svými regulaèními mechanizmy (pøedevším hormonálnì) udržuje hladinu krevní glukózy glykémii konstantní (zvýšená hladina v krvi se nazývá hyperglykémie). Nadbytek glukózy se z krve vychytává a pøemìòuje v játrech na glykogen (glykogenosyntéza). Podle potøeb organizmu se v játrech mìní na glykogen nejen glukóza, ale i fruktóza, manóza, kyseliny pyrohroznová a mléèná, stejnì jako metabolity vznikající pøi štìpení tukù (glycerol) a glukogenní aminokyseliny. Vytváøejí-li se sacharidové molekuly z nesacharidových zdrojù, hovoøíme o glukoneogenezi. Glykogen je tedy Tkánì Zužitkování glukózy Krev Støevo Cukry Glukóza, hexózy CO 2, H 2 O GLUKÓZA Glykogen Aminokyseliny Obr Schéma metabolizmu sacharidù. Tuková tkáò Játra Evolucí se v živoèišných buòkách vytvoøily tøi základní typy štìpení sacharidù: 1) anaerobní glykolýza (glykogenolýza), 2) aerobní pentózový cyklus, 3) aerobní citrátový cyklus Glykolýza (glykogenolýza) Jde pravdìpodobnì o fylogeneticky pùvodní formu anaerobního štìpení glykogenu a glukózy za vzniku rùzných metabolitù a energie. U recentních aerobních organizmù funguje jako poèáteèní proces využití energie glukózy. Anaerobní glykolýza je významná pøedevším v kosterních svalech. Probíhá-li intenzivní svalová èinnost, zásobování svalù kyslíkem obvykle nestaèí (systém pracuje na kyslíkový dluh). Pøi glykolýze vzniká mnoho kyseliny mléèné, která pùsobí na organizmus jako signál únavy a potøeby odpoèinku. V následující klidové fázi se splácí kyslíkový dluh a nahromadìná kyselina mléèná je odbourána na kys. pyrohroznovou. Kromì kosterních svalù probíhá anaerobní glykolýza i v embryonálních tkáních, v sítnici oka, ale rovnìž v nádorových tkáních Pentózový cyklus Tento cyklus je aerobní pøemìnou šestiuhlíkatých molekul sacharidù (také se nazývá pøímou oxidací sacharidù). Význam tohoto cyklu tkví v tom, že poskytuje velké množství vodíku (ve formì redukovaného NAD + tedy NADH) pro nejrùznìjší redukèní a syntetické pochody. Aktivita pentózového cyklu byla u obratlovcù zjištìna mimo jaterní tkáò také ve tkáni tukové, kùøe nadledvinek, štítné žláze, erytrocytech a dalších tkáních. Tento cyklus slouží rovnìž k syntéze pentóz, které buòka potøebuje ke tvorbì nukleových kyselin.

3 32 5. PØEMÌNA LÁTEK A ENERGIÍ METABOLIZMUS Citrátový cyklus (Krebsùv cyklus) Tento cyklus má centrální postavení v aerobním metabolizmu sacharidù. Výchozí látkou je kys. citrónová (odtud pojmenování cyklu). Jeho prùbìh je lokalizován do matrix mitochondrií (viz níže). Celý uzavøený cyklus tvoøí øada dílèích enzymatických dìjù, pøi nichž se odštìpuje CO 2 a také redukované NADH a FADH pøenášející protony (H + ionty) a elektrony do dýchacího øetìzce. NAD (nikotinamidadenindinukleotid) a FAD (flavinadenin dinukleotid) jsou koenzymy dehydrogenáz Vznik ATP a dýchací øetìzec Glykolýza konvertuje na ATP jen malý díl energie využitelné oxidací glukózy. Regenerace NADH na NAD + a FADH na FAD v dýchacím øetìzci mitochondrií je nezbytná, mají-li metabolické dráhy plynule probíhat. Tyto koenzymy jsou zprostøedkovateli nejvìtšího energetického zisku v energetických bunìèných továrnách mitochondriích. Zde vznikne 95 % celkového ATP z aerobního štìpení glukózy. Na glykolýzu probíhající v cytoplazmì pøipadá zbývajících 5 %. Mitochondrie jsou organely s dvojitou membránou, pøièemž vnitøní membrána je bohatì zøasena do krist (kvùli maximálnímu povrchu) uzavírajíc vnitøní obsah nazývaný matrix. Fylogenetický pùvod mitochondrií je odvozován od malých aerobních bakterií žijících pùvodnì symbioticky v hostitelské buòce. Mají také svou vlastní DNA. GLUKÓZA Glukózo-6-P Glukózo-6-fosfatáza GLUKÓZA Glukózo-6-PO 4 -dehydrogenáza Fruktózo-6-P 6-fosfoglukonát Chemiosmotická teorie popisuje spøažení regenerace NAD + a FAD s tvorbou ATP v dýchacím øetìzci probíhajícím na kristách mitochondrií takto: Elektrony (doruèené NADH a FADH) jsou v dýchacím øetìzci pøenášeny kaskádou enzymù (cytochromù) zakotvených ve vnitøní membránì z vysoké energetické hladiny na nízkou až na finální akceptor kyslík. Z kyslíku molekulárního vzniká kyslík ionizovaný reagující nakonec s ionty H + na vodu. Získanou energií jsou protony èerpány z matrix do prostoru mezi membránami. Výsledkem je vysoký elektrochemický potenciálový rozdíl na vnitøní membránì. Protony se pak mohou prostøednictvím zvláštního transmembránového pøenašeèe ATP-syntetázy vrátit zpìt do matrix. Energie tohoto zpìtného toku H + je využita k syntéze ATP, které pak odchází do cytoplazmy. Na vznik a význam dýchacího øetìzce pøi fylogenetickém nástupu aerobního dýchání z prapùvodního anaerobního prostøedí na Zemi existují rùzné hypotézy. Komplex cytochromù v mitochondriích mohl pùvodnì sloužit jako detoxifikaèní dráha stojící stranou jednoduchého anaerobního metabolizmu. Mechanizmy k uklízení destruujících kyslíkových radikálù dnešních bunìk využívají totiž podobných enzymatických drah. Pùvodnì ochranný mechanizmus mohl být využit jako výkonnìjší uvolòovaè energie. Pøi metabolizmu sacharidù je uvolòováno pomìrnì znaèné množství energie a vzniká velké množství intermediárních metabolitù (obr. 5.2.). Biologická oxidace glukózy je tedy kaskádovitým dìjem postupného odebírání elektronù, kdy i ener- 6-fosfoglukonát dehydrogenáza Fruktózo-1,6-diP Triózofosfázy Pentózofosfáty α-glycerofosfát ATP H 2 O PEP-karboxykináza Fosfoenolpyruvát (PEP) pyruvát kináza Pyruvát Ketolátky CYTOPLAZMA ATP H 2 O NADH FADH 2 Pyruvátkarboxyláza Oxalacetát Acetyl-KoA Krebsùv cyklus Acetyl-KoA karboxyláza Citrát Malonyl-KoA Mastné kyseliny Syntetáza mastných kyselin MATRIX Dýchací øetìzec CO 2 CO 2 Obr Celkový pohled na metabolizmus sacharidù s množstvím intermediárních metabolitù.

4 5. PØEMÌNA LÁTEK A ENERGIÍ METABOLIZMUS 33 gie (vèetnì tepelné) je uvolòována po malých dávkách a pomalu. Jsou-li takto živiny biologicky zcela spáleny až na koneèné produkty bez využitelné energie (CO 2 a vodu), odpovídá získaná energie energii uvolnìné rychlou fyzikální oxidací spálením, jejich fyzikálnímu spalnému teplu (viz níže). Pro úplné spálení glukózy platí rovnice: C 6 H 12 O 6 + 6O 2 ó 6CO 2 + 6H 2 O kj Glukóza a ostatní sacharidy nejsou jediným zdrojem energie uvolòované v Krebsovì cyklu. Ve skuteènosti jsou na citrátový cyklus napojeny i mastné kyseliny a aminokyseliny (obr. 5.3.). Podle situace organizmu je energie buï ukládána do rezerv nebo naopak využívána, utilizována. Mezi všemi druhy živin existuje metabolické propojení (obr. 5.4.). tuk (triacylglyceroly) v buòkách tukové tkánì, 3) je vèleòován do struktur všech tkání (fosfolipidy). Zdroje zásobního tuku pocházejí a) z tuku v potravì, b) ze sacharidù. Hrubé schéma lipidového metabolizmu je na obr Tkánì Zužitkování tukù Krev Støevo Tuk z potravy Štìpné produkty CO 2, H 2 O TUK Tuk Tuková tkáò Glukóza Glycerol Mastné kyseliny Játra CO 2, H 2 O Cukry Obr Schéma lipidového metabolizmu. Obr Vstup rùzných druhù živin do Krebsova cyklu za zisku energie. Pøi štìpení aminokyselin vzniká amoniak, ten je konvertován na moèovinu. Glukóza +ATP hexokináza Fosfatáza hydrolýza Tuky o Glykogen (zásobní látka) Glukózo-1-fosfát Glukózo-6-fosfát Kyselina pyrohroznová Metabolická hotovost Kyselina mléèná Bílkoviny Obr Vztah mezi glukózou a ostatními energetickými zdroji organizmu Intermediární metabolizmus lipidù Organizmus si udržuje urèitou hladinu lipidù v nitrobunìèných i mezibunìèných prostorách, tzv. lipémii. Organizmem vstøebaný tuk je 1) komplexnì oxidován ve tkáních za uvolnìní energie, 2) ukládá se jako neutrální o o o o o o Zvláš významný je metabolizmus cholesterolu a mastných kyselin. Cholesterol má mimoøádný význam, nebo je výchozí slouèeninou pro mnohé biologicky aktivní látky (steroidní hormony). V organizmu je cholesterol endogenního nebo exogenního pùvodu (z potravy). Biosyntéza endogenního cholesterolu probíhá v játrech, ale i ve sliznici tenkého støeva, nadledvinkách, ledvinách, pohlavních a mléèných žlázách. Tvorbu endogenního cholesterolu reguluje pøedevším hladina volného cholesterolu ve tkáních. Odbourávání cholesterolu probíhá hlavnì v játrech jeho pøemìnou na žluèové kyseliny, v nadledvinkách na kortikoidy, v pohlavních žlázách na steroidní hormony a ve sliznici tenkého støeva se mìní úèinkem bakterií na koprostanol. Ukládání cholesterolu ve stìnách cév podmiòuje nástup aterosklerotických zmìn. Lipidy se v organizmu štìpí na své základní složky: glycerol a mastné kyseliny. Glycerol vstupuje do metabolické cesty sacharidù a mastné kyseliny se katabolizují pøedevším v játrech, ale i v dalších orgánech (napø. v kosterních svalech, myokardu, mozku, slezinì, plicích, ledvinách). Než mohou mastné kyseliny vstoupit do Krebsova cyklu, musí být rozštìpeny a konvertovány na Acetyl- -KoA. Tento proces probíhá v matrix mitochondrií a nazývá se beta oxidace. Jde o postupné odštìpování dvojuhlíkatých fragmentù a jejich navazování na koenzym A. V nìkterých pøípadech se dvojuhlíkaté štìpy navzájem sluèují za vzniku ketolátek (kyselina acetooctová, aceton, kys. hydroxymáselná). Pokud se ketolátky v organizmu dostateènì neoxidují, jejich hladina se v krvi zvyšuje a vyluèují se moèí. Tento stav, který nazýváme ketózou, nastává zejména tehdy, kdy v dùsledku chybìní sacharidù se potøebná energie musí získávat výluènì oxidací mastných kyselin (viz str. 120).

5 34 5. PØEMÌNA LÁTEK A ENERGIÍ METABOLIZMUS Biosyntéza mastných kyselin probíhá v podstatì opaèným pochodem než jejich štìpení zejména v játrech, tukové tkáni, ale i ve støevì a plicích. Lipidy potom vznikají esterifikací tìchto mastných kyselin s glycerolem. Lipidické látky jsou obecnì špatnì rozpustné ve vodì a proto jejich transport je možný jen prostøednictvím jiných, polárních látek a jejich zhodnocení v metabolizmu je možné pouze po pøemìnì na polárnìjší látky (viz také str. 102). Triacylglyceroly tedy slouží organizmu pøedevším jako energetická zásoba, z níž však mohou být kdykoli volné mastné kyseliny uvolnìny. Triacylglyceroly musejí být transportovány vodným prostøedím krve a lymfy sbalené v jádru transportních èástic, kde úlohu povrchového polárního obalu hrají pøedevším proteiny (ale i polární lipidy). Tak vznikají tzv. lipoproteiny plazmy. Podle své hustoty se dìlí do pìti tøíd: chylomikrony, VLDL (very low density lipoproteins), IDL (intermediate DL), LDL (low DL) a HDL (high DL). Role cholesterolu na degenerativních zmìnách cévních stìn ateroskleróze je zásadnì závislá na typu jeho transportního nosièe (LDL z jater ke tkáním, HDL ze tkání do jater) Intermediární metabolizmus bílkovin Bílkoviny tvoøí základ struktury živé hmoty a díky enzymatické aktivitì i urèující regulaèní nástroj veškerých bunìèných funkcí (viz str. 13). Jejich základní jednotkou jsou aminokyseliny, které se navzájem spojují v peptidové øetìzce. Z urèité sekvence aminokyselin je pak odvozena specifická terciární struktura bílkovin a poloha jejich vazebných skupin. Proteosyntéza je složitý, vícestupòový a pøesnì regulovaný dìj zásadního funkèního významu. Katabolizmus bílkovin. Aminokyseliny uvolnìné hydrolýzou bílkovin a peptidù jsou vstøebávány do støevních kapilár a odtud transportovány portální žilou do jater. Jejich prostøednictvím se dostávají do celého obìhu (obr. 5.6.). Tkánì Bílkoviny tkání Krev Støevo Bílkoviny Aminokyseliny Aminokyseliny Aminokyseliny Játra Bílkoviny Moèovina Glykogen Obr Schéma metabolizmu bílkovin. Plazmatické Ledviny Moèovina Moèovina Moè Souèasnì dochází ve vìtšinì tkáòových bílkovin plynule ke štìpení a uvolòování aminokyselin, které se potom stávají souèástí celkové aminokyselinové hotovosti. Takto uvolnìné aminokyseliny se buï a) využívají k proteosyntéze jiných makromolekul, b) vstupují do metabolických dìjù za vzniku rùzných metabolitù nebo c) katabolizují se za poskytnutí energie. Do katabolických procesù vstupují aminokyseliny prostøednictvím citrátového cyklu. Pøi metabolizmu aminokyselin vzniká amoniak. Protože je toxický, je nutná jeho pøemìna na moèovinu i za cenu energetických nárokù (4 ATP). Tvorba moèoviny. Tato tvorba probíhá v játrech a spoèívá v zásadì na spojení dvou molekul -NH 2 s jednou molekulou CO 2 za souèasné eliminace vody. Probíhá prostøednictvím cyklického systému enzymových reakcí ornitinový cyklus (obr. 5.7.) Arginin [NH 2 -C-NH-R] = NH 3 NH Argináza + 2H 2 O Moèovina [CO(NH 2 ) 2 ] Citrulin [NH 2 -C-NH-R] = O HCO NH NH 3 Ornitin [NH 2 -R] Aminokyseliny - HCO 3 v krvi NH 4+ +CO 2 CO(NH 2 ) 2 + 2H 2 O Obr Ornitinový cyklus. Amoniak uvolòovaný štìpením aminokyselin je za spotøeby energie konvertován na moèovinu Metabolizmus nukleových kyselin V organizmu živoèichù probíhá specifická biosyntéza nukleových kyselin a jejich souèástí do komplexních útvarù polynukleotidù. Nukleové kyseliny se syntetizují ze slouèenin endogenního pùvodu. Ribóza a dezoxyribóza se získávají pøemìnou glukózy v pentózovém cyklu. Puriny a pyrimidiny si dovede organizmus syntetizovat sám a není tøeba je dodávat v potravì. Pøi katabolizmu nukleových kyselin se tyto látky štìpí pomocí enzymù nukleáz (ribonukleáz a dezoxyribonukleáz) na mononukleotidy. Mononukleotidy se štìpí nukleotidázami na nukleozidy a kys. fosforeènou. Nukleozidy jsou potom štìpeny nukleozidázami na dusíkaté baze a pentózy. Ty potom vstupují do metabolických dìjù organizmu prostøednictvím aerobní glykolýzy. Puriny se štìpí za vzniku rùzných katabolitù, které jsou specifické svou pøítomností pro urèité živoèišné skupiny. Z tìchto katabolitù jsou významné zejména: xantin, kys. moèová, alantoin, moèovina, amoniak a oxid uhlièitý. Pyrimidiny se po deaminaci mìní na moèovinu a oxid uhlièitý.

6 5. PØEMÌNA LÁTEK A ENERGIÍ METABOLIZMUS Regulace metabolizmu Jestliže chápeme pojem metabolizmus široce jako souhrn veškerých životních dìjù, platí pak o jeho øízení to, co již o regulacích bylo øeèeno v obecné èásti. Dominantní postavení v centrálním øízení má hypotalamo-hypofyzární systém a jeho endokrinní a nervové vegetativní dráhy. Ve smyslu øízení metabolizmu jednotlivých bunìk nebo tkání se kromì centrálních uplatòují také látkové signály místní parakrinní. Ještì níže, už pøímo v rámci jedné buòky probíhá negativnì zpìtnovazebná regulace tak, že nahromadìní produktù (napø. ATP) metabolických drah tlumí jejich prùbìh. Naopak odbìr produktù (zvýšená poptávka) nebo nahromadìní ADP zrychluje jejich syntézu (nabídku). O hormonech majících vztah ke konkrétním druhùm živin se doèteme ve speciální èásti vìnované endokrinnímu øízení Energetický ekvivalent Každá organická látka je charakteristická obsahem svého energetického potenciálu a také jiným pomìrem spotøebovaného kyslíku k uvolnìné energii (Q) : Q = C x VO 2 kde C je termický koeficient kyslíku vyjádøený v joulech, VO 2 pøedstavuje objem spotøebovaného kyslíku. Množství energie uvolnìné pøi spotøebì jednoho litru kyslíku je u rùzných živin odlišné. Tento vztah: Q/VO 2, nazýváme energetickým ekvivalentem. Pro sacharidy má energetický ekvivalent hodnotu 21 kj, pro lipidy cca 19 kj a pro proteiny pøes 18 kj. Prùmìrná hodnota je asi 20,1 kj.l -1. Nižší hodnota u proteinù se vysvìtluje tím, že dusík obsažený v bílkovinách se vyluèuje pøevážnì ve formì látek, které ještì obsahují urèité kvantum energie (napø. moèovina). Pøesnìji lze složení spalované smìsi zjistit pomocí respiraèního kvocientu: RQ = vydaný CO 2 / spotøebovaný O 2 a vylouèeného dusíku moèoviny. Respiraèní kvocient mùže v jistých mezích indikovat pomìr mezi podílem sacharidù a tukù v metabolizované smìsi. RQ pøi metabolizování sacharidù je blízký 1,0 (stav sytosti), pøi tukovém metabolizmu (hladovìní) klesá až k 0,7. Vylouèený dusík umožòuje kalkulovat množství katabolizovaných bílkovin (1 g N je ekvivalentní 6,25 g bílkovin) Spalné teplo Celkové množství energie, které je v jednotlivých živinách chemicky vázáno, posuzujeme podle spalného tepla. To znamená podle množství energie, která se uvolní pøi úplném spálení jednoho gramu živiny v kalorimetrické bombì. Pro látky sacharidové povahy je to 17 kj, pro proteiny 23 kj a pro lipidy asi 38 kj. Tyto hodnoty nazýváme již zmínìným fyzikálním spalným teplem. Nejsou zcela totožné s hodnotami spalného tepla substrátù, které se uvolní v organizmu. V tom pøípadì hovoøíme o fyziologickém spalném teple. Toto je v pøípadì sacharidù a lipidù témìø totožné s fyzikálním spalným teplem, u proteinù je ale zøetelnì nižší (asi 16,7 kj). Toto snížení pøipadá na vrub skuteènosti, že katabolity proteinového metabolizmu obsahují ještì urèité množství energie. Množství energie uvolòované organizmem je možno stanovit tzv. kalorimetricky. Pøímá kalorimetrie vychází z faktu, že mírou všech energetických pøemìn je i množství odpadního tepla. V technicky pomìrnì nároèných komorových kalorimetrech lze registrovat množství vydaného tepla a pøevážný podíl mechanické práce (napø. pomocí bicyklového ergometru). Nepøímá kalorimetrie vychází z toho, že veškerá energie, využívaná aerobionty je uvolòována oxidací kyslíkem. Proto spoèívá na mìøení spotøeby kyslíku a pøinejmenším v lidské fyziologii prakticky zcela nahradila technicky mnohem složitìjší pøímou kalorimetrii Klidový metabolizmus Je to taková úroveò metabolizmu, pøi které je organizmus ve stacionárním stavu. Zahrnuje energii potøebnou zejména na udržení stálého iontového složení a na resyntézu opotøebovaných bílkovin. Specializované orgány potøebují rovnìž energii na udržení své funkce (stahy srdeèní, èinnost dýchacích svalù, zpìtná resorpce v ledvinách apod.). Jednotlivé orgány mají rùznou úroveò metabolizmu. Mezi nejaktivnìjší orgány patøí srdce a ledviny. Na celkovém metabolizmu se však nejvìtším procentem podílí kosterní svalovina. U homoiotermù je základní hodnotou celkového metabolizmu metabolizmus bazální. Jde o energetické toky potøebné k udržení základních životních funkcí, vèetnì teploty tìla. Proto se mìøí: 1) v tìlesném klidu 2) v zónì termoneutrality 3) na laèno Metabolizmus a velikost tìla Mezi tìlesnou hmotností a hladinou metabolizmu, která se dá dobøe popsat jako množství spotøebovávaného kyslíku, existuje mocninový vztah (obr. 5.8.a). Na log/log osách tedy dostaneme vztah linearizovaný (obr. 5.9.). Je pozoruhodné, že jednobunìèným poikilotermùm roste s hmotností metabolizmus ménì než poikilotermùm mnohobunìèným. Dále platí, že mnohobunìèný živoèich má asi 10x vìtší hladinu metabolizmu, než stejnì hmotný jednobunìèný. Vysvìtlení mùže být založeno na tom, že spotøeba O 2 a obecnì výmìna látek s okolím je úmìrná povrchu bunìk a mnohobunìèný živoèich má vìtší celkový povrch, než má jediná buòka stejné velikosti a hmoty. Hodnota bazálního metabolizmu vztažená na kg hmotnosti tìla se u jednotlivých druhù savcù velmi liší.

7 36 5. PØEMÌNA LÁTEK A ENERGIÍ METABOLIZMUS M [kj/den] a) M [kj/kg.den] m [kg] Tìžší jedinci mají relativnì nižší úroveò bazálního metabolizmu. Tento fakt platí nejen mezidruhovì, ale i vnitrodruhovì (obr. 5.8.b). Vztáhne-li se však hodnota bazálního metabolizmu na jednotku povrchu tìla (tj. na m 2 ), vychází až pøekvapivì shodná. Platí zde tzv. Rubnerùv povrchový zákon, hovoøící o tom, že s relativním zvìtšováním povrchu tìla homoiotermních živoèichù se zvìtšuje i jejich metabolizmus (obr. 5.8.c). Ukazuje se opìt, že metabolizmus je pevnì svázán s povrchem tìla. Látkové a energetické výmìny organizmu s okolím jsou totiž ze své podstaty dìji využívajícími tìlesný povrch. Platnost tohoto zákona je však omezená, protože intenzita metabolizmu nezávisí pouze na velikosti povrchu tìla. Na vydávání tepla do prostøedí má vliv i síla vrstev podkožního tuku, prokrvení kùže a pokryv peøím nebo srstí. b) Faktory ovlivòující intenzitu metabolizmu M [kj/m 2.den] c) m [kg] m [kg] Obr 5.8. Vztahy mezi metabolizmem (M) a tìlesnými parametry. a) absolutní hodnota M (energetických tokù) roste s velikostí tìla, b) vzhledem k jednotce hmotnosti tìla (jedné buòce) M smìrem k vìtším živoèichùm klesá, c) na jednotku tìlesného povrchu je M stejný bez ohledu na hmotnost M je tìsnì vázán na povrch. log M [O 2 /hod] 1l Endotermní Intenzita pøemìny látek je ovlivòována øadou faktorù, z nichž nejvýznamnìjší jsou následující: 1) Okolní teplota u poikilotermù velikost klidového metabolizmu stoupá se stoupající teplotou až po urèitou mez (zhruba 40 C). Pøi vyšších teplotách dochází k ireversibilní denaturaci enzymù a intenzita metabolizmu klesá (obr ). U homoiotermù naopak snížená teplota okolí podstatnì zvyšuje metabolizmus, èímž se kompenzují zvìtšené tepelné ztráty, stoupá však i pøi pøíliš vysokých teplotách. O 2 [ml/g/hod] 1 0,5 Žába O 2 [ml/g/hod] 1 0,5 Termoneutrální zóna Myš 1ml 1µl Ektotermní 1nl 1pl 1fl 1 bunìèní 1pg 1ng 1µg 1mg 1g 1kg 1Gg log m Obr Závislost metabolizmu (M) na velikosti tìla u rùzných skupin živoèichù znázornìná na logaritmických osách. Endotermní mají vyšší M než stejnì velcí ektotermní, ektotermní mnohobunìèní mají vyšší M než stejnì velcí jednobunìèní Teplota [ C] Obr Metabolizmus ektotermù a endotermù v závislosti na teplotì prostøedí. U ektotermù metabolizmus s teplotou roste, pokud není pøekroèena kritická teplota. U endotermù roste s extrémními teplotami. V tzv. termoneutrální zónì je spotøeba energie na termoregulaci minimální. 2) Specificko-dynamický úèinek potravy (SDÚ) je dán zvýšenou intenzitou trávicích pochodù a tím, že se zvyšuje syntéza složitìjších látek z látek jednodušších. SDÚ se projevuje pøedevším po požití bílkovin, v menší míøe po požití sacharidù a lipidù. Kromì toho vzniká SDÚ pøi zvýšené pøemìnì bílkovin na moèovinu v játrech v ornitinovém cyklu (spotøebovává se pøi nìm pomìrnì velké množství ATP). 3) Fyziologické a patofyziologické faktory, napø. zmìny bìhem ontogeneze a za hladovìní (vztaženo na jednotku hmotnosti), dále

8 5. PØEMÌNA LÁTEK A ENERGIÍ METABOLIZMUS 37 pøi graviditì a laktaci. 4) Svalová práce mírná (napø. pohyb pažemi) zvyšuje metabolizmus více než dvakrát, intenzivní (chùze a bìh) 5 10krát Požadavky na potravu výživa Podat jednotný pøehled požadavkù na složení potravy živoèichù je vzhledem k obrovské pestrosti typù potravních adaptací obtížné. Jen ve tøídì hmyzu nalezneme až bizarní specializace na substráty, které potravu ani pøíliš nepøipomínají: døevo, vosk, chitin, savèí srst nebo výkaly. O specializacích trávicích soustav na rozmanité druhy potravy si øekneme v kapitole o trávení. Obecnì však platí, že spektrum trávicích enzymù musí odpovídat spektru živin. Nejsou-li živoèichové sami vybaveni pøíslušnými enzymy (napø. pro trávení celulózy), mohou využívat trávicích schopností endosymbiotických mikroorganizmù. Tím se jejich potravní možnosti dalekosáhle rozšiøují. Není-li živoèich schopen urèitou životnì dùležitou látku syntetizovat sám nebo s pomocí mikrosymbiontù, nazýváme takovou složku potravy esenciální. Obecnì vzato, dostateèná výživa musí dodat živoèišnému organizmu dostatek energie pro životní pochody a látky pro stavbu i funkci jeho tìla. Je to zpravidla urèité množství bílkovin (s esenciálními aminokyselinami) a sacharidù, minerální látky (vèetnì stopových prvkù), esenciální mastné kyseliny a vitaminy. Dále musí být k dispozici dostatek vody. Z hlediska výživy dìlíme živoèichy na monofágní a polyfágní. Monofágní výživa (specializace pouze na urèitý typ potravy) se vyskytuje zejména u nìkterých druhù hmyzu (listí moruše Bombyx mori, vèelí vosk Galleria mellonella). Vìtšina organizmù je polyfágních. Jiným hlediskem je dìlení živoèichù podle pøevažující složky potravy kterou pøijímají, a to na býložravce (herbivora), masožravce (carnivora) a všežravce (omnivora). Podle charakteru potravy lze diferencovat organizmy na biofágní a nekrofágní. První se živí živými organizmy a to buï rostlinami (živoèichové fytofágní), nebo živoèichy (živoèichové zoofágní). Zvláštním pøípadem biofágie je kanibalizmus, který mùže být buï kronizmus (požírání vlastních mláïat), nebo kainizmus (požírání sourozencù mezi sebou). Nekrofágní organizmy se živí odumøelými organizmy. Nekrofágie mùže být saprofágní (odumøelí živoèichové), dentrofágní (odumøelé rostliny), nebo koprofágní (výkaly). V prùbìhu fylogeneze mùžeme pozorovat rùzné typy a zpùsoby výživy, charakteristické pro urèité skupiny živoèichù. Nìkteré jednobunìèné organizmy mají ještì èásteènou schopnost využívat dusík a uhlík z anorganických látek, podobnì jako rostliny (bièíkovci r. Euglena). Vìtšina jednobunìèných však již potøebuje ve své výživì organické látky. Vyšší živoèichové mají velmi rozmanité nároky na potravu, i když ta z hlediska výživového obsahuje v zásadì stejné látky. S fylogenetickým vývojem stoupá poèet vitaminù èi jiných biologických pùsobkù nutných pro zdárný prùbìh všech životních funkcí. Hmyz napø. potøebuje ve výživì cholesterol, kys. linolovou, thiamin, riboflavin, niacin, kys. pantotenovou, pyridoxin, biotin, cholin, kys. listovou tedy vitaminy rozpustné ve vodì. U savcù jsou navíc potøebné vitaminy rozpustné v tucích. Nìkteøí ze savcù nejsou schopni syntetizovat v tìle vitamin C. Pøežvýkaví býložravci jsou skupinou živoèichù, kteøí dovedou trávit celulózu díky pøítomnosti symbiotických mikroorganizmù v trávicí soustavì. * * * Z pochopitelných dùvodù je nejlépe prozkoumána problematika výživy u obratlovcù, zejména u èlovìka. Krátce se u ní zastavme Základní složky potravy obratlovcù Sacharidy Sacharidy se dostávají do organizmu zejména ve formì polysacharidù, v menší míøe disacharidù a monosacharidù. Nìkteøí živoèichové mohou dávat pøednost urèitým cukrùm potravy. Napø. kolibøíci vyhledávají nektar rostlin se sacharózou (fruktóza u nich vyvolává prùjmy). Naopak evropští zpìvní ptáci fruktózu upøednostòují. V organizmu se sacharidy vstøebávají nejèastìji ve formì glukózy. Hyperglykémie nevzniká pøi nadmìrném pøísunu škrobových látek (na rozdíl od disacharidù), nebo tento polysacharid se v trávicím traktu rozkládá pomalu a organizmus jej mùže využít k syntéze glykogenu Lipidy Spotøeba tukù a mastných kyselin z nich závisí na klimatických podmínkách, ve kterých daný organizmus žije a na jeho fyzické zátìži. Pøedstavují hlavní energetickou rezervu organizmu. Kromì toho jsou lipidy základní složkou bunìèných membrán. Zásadní význam má pøedevším dodávání esenciálních mastných kyselin, které organizmus nedovede syntetizovat. Mají podobný úèinek jako vitaminy, pouze s tím rozdílem, že jejich úèinek je obecnìjšího charakteru. V tucích jsou také rozpustné nìkteré vitaminy (A,D,E,K) Bílkoviny Zdrojem bílkovin pro èlovìka a živoèichy je rozmanitá potrava rostlinného a živoèišného pùvodu. Živoèišné bílkoviny mají vìtšinou úplnìjší spektrum esenciálních aminokyselin. Pøi jejich nedostatku dochází k vážným funkèním poruchám organizmu. Poèet esenciálních aminokyselin není pro všechny živoèišné organizmy stejný. Nìkterá aminokyselina je esenciální pro více druhù živoèichù, jiná jen pro nìkteré. Z aminokyselin esenciálních si mùže organizmus vytvoøit i postradatelné (nahraditelné) aminokyseliny. Pøehled esenciálních aminokyselin u èlovìka nalezneme v tabulce 5.1.

9 38 5. PØEMÌNA LÁTEK A ENERGIÍ METABOLIZMUS minimální denní pøíjem valin 0,8g leucin 1,1g isoleucin 0,7g threonin 0,5g methionin 1,1g lysin 0,8g fenylalanin 1,1g tryptofan 0,3g Tab Esenciální aminokyseliny pro èlovìka. Aminokyseliny jsou potøebné nejen pro tvorbu strukturních bílkovin ve tkáních, ale i pro vytvoøení jisté hladiny volných aminokyselin aminokyselinovou hotovost. Je-li v této hotovosti nìkteré aminokyseliny malé množství, narušují se metabolické dìje organizmu. Antiaminokyseliny jsou zvláštní slouèeniny, znemožòující využívání nìkterých aminokyselin z potravy. Svou chemickou strukturou se podobají aminokyselinám, ale v jejich struktuøe molekuly je malá zmìna. Zabírají v buòkách místo skuteèným aminokyselinám a znemožòují tak pùvodní fyziologickou funkci urèité struktury. V nìkterých pøípadech se urèitá aminokyselina v organizmu nevyužívá. Pøíèinou je chybìní specifického enzymu potøebného pro její metabolizmus. Bývá to podmínìno genetickou poruchou. Napøíklad pøi nervové chorobì fenylketonurii chybí v organizmu enzym nutný pro pøemìnu aminokyseliny fenylalaninu. Vedle kvalitativního zastoupení jednotlivých aminokyselin v pøijímaných bílkovinách musí být zajištìna i jejich kvantita. Stejnì jako nedostatek, je pro organizmy nebezpeèný i nadbytek bílkovin v potravì. Živoèichové nemají schopnost vytváøet zásoby bílkovin v tìle. Pokud jich pøijímají nadbytek, musí je i metabolicky odbourávat. Tím zatìžují zejména játra, ledviny a zvyšuje se pravdìpodobnost onemocnìní kloubù Voda, minerální látky a stopové prvky Voda je nezbytnou složkou potravy. Živoèichové ji získávají pitím, v pevné potravì, pøípadnì metabolickými dìji. Chybìní, ale i nadbytek nìkteré minerální látky v organizmu má negativní vliv na rùzné životní dìje. Pøi nedostatku vápníku v potravì se odvápòují kosti a dochází ke zmìnì dráždivosti nervù a svalù. Pøi nedostatku chromu se zvyšuje hladina cholesterolu a porušuje se vidìní. Nedostatek železa zpùsobuje chudokrevnost a únavu. Pøi sníženém pøívodu zinku dochází k poruchám rùstu a snižuje se hojení ran. Pøi pøedávkování zinkem organizmus slábne a hrozí mu otrava. Hladina minerálních látek je v organizmu regulována nervovou soustavou (vyhledávání vhodné potravy) a hormonálnì (napø. hladinu vápníku øídí parathormon a kalcitonin, sodíku a draslíku mineralokortikoidy, hladinu jódu tyroxin). Pøehled minerálù a stopových prvkù a jejich význam pro èlovìka je v tabulce è Prvek Význam Draslík hlavní intracelulární kationt Chlor žaludeèní HCl udržení osm olality tìlesných tekutin Chróm syntéza RNA m etabolizmus sacharidù a lipidù Fosfor stavba kostí Fluor metabolizmus vápníku Hoøèík proteosyntéza, im unita Jód syntéza horm onù štítné zlázy Kobalt souèást vit. B 12 M angan m etabolizm us lipidù citrátový cyklus M olybden m etabolizmus kys. m oèové, xantinu Selen antioxidans Sodík hlavní extracelulární kationt membránové transporty Vápník tvorba kostí, signální úlohy Zinek syntéza nukleových kyselin imunita, metabolizmus sacharidù Železo tvorba hem oglobinu Tab Pøehled dùležitých prvkù a jejich význam pro èlovìka Vitaminy Pùsobí jako souèást enzymù koenzymy, které i v malých množstvích umožòují prùbìh rùzných metabolických reakcí. Do organizmu živoèichù se musí vitaminy dostávat v hotové nebo v inaktivní formì jako provitaminy. Z nich si organizmus sám dovede vytvoøit aktivní vitamin. Potøeba vitaminù je pro urèité skupiny živoèichù specifická. Fylogeneticky nejvýše postavené skupiny (vèetnì èlovìka) musí dostávat všechny vitaminy (v pøimìøeném množství). Organizmu totiž mùže škodit i nadmìrný pøísun nìkterých vitaminù v potravì (hypervitaminóza u vitaminù rozpustných v tucích). Hmyz potøebuje ze skupiny vitaminù B podobné vitaminy jako obratlovci. Nezbytné jsou thiamin (B 1 ), riboflavin (B 2 ), nikotinamid (PP-faktor), pyridoxin (B 6 ) a kyselina pantothenová. Dùležité jsou biotin (vit. H) a cholin. Èasto je potøebná i kyselina listová. Ménì dùležité jsou inositol a kyselina p-aminobenzoová. Vitamin C (kyselina askorbová) si dovede hmyz sám syntetizovat, je pøítomen ve tkáních. Na rozdíl od obratlovcù vùbec nepotøebuje vitamin B 12 a z vitaminù rozpustných v tucích není potøebný vitamin A ani D. Požadavky hmyzu na vitaminy mohou být zjištìny jen tehdy, jestliže je hmyz chován bez pøítomnosti mikroorganizmù. Endosymbiotické kvasinky a baktérie totiž dodají vitaminy skupiny B. U krev sajících druhù (štìnice Cimex, veš Pediculus, bodalka Glossina, kloši Pupipara) je zajištìn pøísun vitaminu B ze zvláštních skupin bunìk, tzv. mycetomù, obsahujících symbiotické mikroorganizmy. Jiné druhy (ploštice Rhodnius, Triatoma atd.) mycetomy nemající, využívají jako zdroje vitaminu B ve støevì žijící Actinomyceta. Bez pøítomnosti tìchto symbiontù je rùst hostitele zastaven. Savci. Potøeby vitaminù pro savèí metabolizmus vyplynou z pøehledu zpracovaného pro èlovìka (tab. 5.3.).

10 5. PØEMÌNA LÁTEK A ENERGIÍ METABOLIZMUS 39 Vitamin (denní pøíjem) Význam Karence A souèást zrakových pigmentù šeroslepost (0,75mg) vývoj epitelií poruchy epitelizace B 1 (thiamin) beri-beri intermediární metabolizmus (1,2mg) zánìty nervù B 2 (riboflavin) (1,8mg) intermediární metabolizmus zánìty jazyka ústní dutiny Niacin (20mg) intermediární metabolizmus pelagra B 6 (pyridoxin) køeèe intermediární metabolizmus (2mg) zvýšená dráždivost Pantotenová kyselina (5-10mg) intermediární metabolizmus zánìty kožní, støevní vypadávání vlasù nedostateènost naledvin nadledvin Biotin intermediární metabolizmus zánìty kožní, støevní Listová kyselina intermediární metabolizmus (0,5mg) poruchy krvetvorby B 12 (2mg) C (75mg) D (8-10µg) E (10mg) K (0,5-1mg) stimulace erytropoézy syntéza kolagenu antioxidans resorpce vápníku a fosfátu antioxidans krevní srážlivost anemie kurdìje osteomalácie svalová dystrofie krvácivé projevy Tab Vitaminy potøebné pro èlovìka s jejich významem a projevy nedostatku (karence). Èlovìk a ostatní primáti jsou však napø. spolu s morèetem mezi obratlovci jistou výjimkou v esenciální potøebì vitaminu C. Vìtšina ostatních živoèichù jej syntetizuje. Vitamin C je dnes považován za velmi dùležitý a pøirozený antioxidant, tj. látku, která pùsobí preventivnì proti toxickým vlivùm kyslíkových radikálù. Do téže skupiny protektivních látek patøí i vitamin E a A (beta-karoten). Klasifikace vitaminù je sestavena na základì jejich rozpustnosti ve vodì (napø. vitaminy B 1, B 2, B 6, B 12, PP, kys. pantotenová, vitamin H, cholin, kys. p-aminobenzoová, kys. listová, vitamin P, vitamin C) èi v tucích (vitaminy A, D, E, K, ubichinony) Využitelnost živin Z hlediska obsahu energie se mohou jednotlivé živiny zastupovat. Jednotlivé živiny se však nemohou zcela nahradit z hlediska pøívodu rùzných biologicky dùležitých látek. Napø. pøi absenci sacharidù nastávají poruchy v intermediárním metabolizmu. Mastné kyseliny, jedna ze základních složek tukù, se oxidují neúplnì s velkou produkcí ketonických látek (str. 120) Látková bilance Tento ukazatel nás informuje o tom, jaké množství urèité živiny je z potravy pøijato do tìla a jaké množství bylo pøemìnìno, nebo vylouèeno jako exkret. Studie tohoto typu jsou založeny na sledování zmìn v pøemìnì dusíku, nebo ten tvoøí stálý podíl hmotnosti bílkovin (16 %). Vhodná potrava musí obsahovat alespoò takové množství bílkovin, kolik jich organizmus spotøebovává (bílkovinné miminum), aby se organizmus nacházel v dusíkové rovnováze. Pozitivní dusíková bilance znamená, že pøívod dusíku pøevažuje ve srovnání s výdejem a zvìtšuje se obsah tìlních bílkovin (období rùstu). Naopak negativní dusíková bilance je za hladovìní a pøi nìkterých patologických stavech; za tìchto situací se odbourává více bílkovin než se jich vytváøí. Není rovnìž lhostejné, v jakých èasových intervalech je potrava pøijímána.

11 40 6. Teplota, její vliv a udržování Teplota je spolu s dostupností vody, kyslíku a potravy jedním z nejvýznamnìjších faktorù prostøedí, na který se musí organizmy adaptovat. Teplota významnì ovlivòuje všechny biochemické pochody. Jak se živoèichové vyrovnávají se zemským klimatem kolísajících teplot se dozvíme v této kapitole. Rozmezí teplot v nìmž žijí rùzné organizmy na Zemi je velmi široké: od -80 C po teploty nad 100 C. Pro možnosti úspìšné adaptace je také podstatné èasové kolísání teplot: jinak budou pøizpùsobeny organizmy v teplotnì stálém prostøedí, jinak v poušti, kde teploty kolísají mezi dnem a nocí o mnoho desítek stupòù Výmìna tepla Teplo je forma energie, kterou otevøený systém živého organizmu od okolí pøijímá a zpìt ji odevzdává. Do celkového tepelného úètu, který musí být v zásadì vyrovnaný, pøispívá teplo unikající jako vedlejší produkt metabolických životních dìjù. Organizmus si vymìòuje teplo s okolím tìmito cestami: 1) kondukcí vedením pøímým kontaktem s pevným materiálem (nejèastìji podkladem). 2) konvekcí proudìním pohyblivých molekul tekutého prostøedí (voda, vzduch). 3) radiací sáláním nebo vyzaøováním elektromagnetické energie. Zmiòme zde ještì evaporaci vypaøování, které je jedním z nejvýznamnìjších mechanizmù, jimiž živoèichové odvádìjí tepelnou energii tak, že ji dají k dispozici vodì (v potu, slinách) ke skupenské zmìnì. Rychlost procesù Stimulující efekty Optimální teplota Teplota [ C] Destruktivní efekty Obr Vliv teploty na rychlost biologických procesù. S rostoucí teplotou se biologické pochody zrychlují, od jisté teploty se však objevují destruktivní strukturální zmìny stavebních i enzymatických proteinù. Teplota je mìøítkem vibraèního pohybu a tedy i kinetické energie molekul. S tím souvisí fakt, že i rychlost biochemických reakcí se s rostoucí teplotou zvyšuje. V živém organizmu to ovšem neplatí bez omezení, protože enzymy, které biologické reakce katalyzují, mají své teplotní optimum a jeho pøekroèení vede ke zmìnì terciární struktury, denaturaci a ztrátì aktivity (obr. 6.1.). S adaptacemi na urèitou teplotu se setkáváme už na úrovni biochemické a molekulární jsou dány zmínìnými teplotními optimy enzymù, ale i vlastnostmi membrán. Dále pak nalézáme adaptaèní mechanizmy na úrovni celých organizmù, v jejich fyziologii, ale také chování. Optimální teplota se druhovì velmi liší a nelze opomíjet fakt, že i možnosti individuální adaptace jsou pomìrnì široké Adaptace na kolísající teplotu prostøedí V prùbìhu fylogeneze lze sledovat vývoj živoèichù od tìch, jejichž teplota kolísá s teplotou okolí poikilotermové k tìm, kteøí mají schopnost tìlesnou teplotu udržovat na konstantní hodnotì homoiotermové. Pro pøesnost si dovolme terminologickou poznámku: o kategoriích stenotermní a eurytermní, vyjadøujících míru tolerance vùèi vnìjším teplotám, jsme již mluvili na str. 15. Termíny poikilotermie a homoiotermie dìlí živoèichy podle kolísání tìlesné teploty. Do dùsledkù vzato je toto dìlení nezávislé na tom, zda si teplo umí generovat živoèich sám endotermie, èi zda jen pøebírá teplotu okolí ektotermie. V pøírodì se setkáme se všemi kombinacemi, i když u bezobratlých bude nejvíce zástupcù z ektotermù a poikilotermù. V dalším textu pøihlédneme k prùmìru a nebudeme rozlišovat mezi dvojicemi poikilo- a ektotermií a homoio- a endotermií. Poikilotermie je jednodušší a vývojovì starší. Výhody této evoluèní strategie sázející na akceptování vnìjších podmínek vyplývají z celkovì menších energetických nákladù, v souhlase s tím, co jsme si øíkali v obecné kapitole o regulacích (str. 16). Omezení vyplynou z kontrastu s následující kategorií homoiotermù. Poikilotermní ( termoakceptátoøi ) jsou všechny vývojovì

12 6. TEPLOTA, JEJÍ VLIV A UDRŽOVÁNÍ 41 nižší skupiny živoèichù: bezobratlí a z obratlovcù ryby, obojživelníci a plazi. Pøechody do kategorie homoiotermù jsou ovšem opìt plynulé. Homoiotermie je vývojovì pokroèilejším stavem a pøíkladem udržení homeostázy aktivní regulací. Organizmus již dovede regulaèními zásahy do intenzity metabolizmu, zmìnami tepelné izolace kùže nebo chováním udržet teplotu v pomìrnì úzkém rozmezí. Homoiotermní živoèichové ( termoregulátoøi ) mají vìtší možnosti v obsazování nejchladnìjších oblastí a mají navíc vìtší možnosti aktivity v noèní chladnìjší èásti dne. Homoiotermii však doprovází mohutné energetické toky nutné k udržení teploty a vyžadující dostateèný pøíjem energeticky bohaté potravy. Je zpravidla vázána na vìtší velikost tìla, která je výhodnìjší z hlediska pomìru povrch/objem (str. 45). Relativnì dokonalá homoiotermie je vlastní až vyšším obratlovcùm ptákùm a savcùm. Bìhem evoluce vznikla též pøechodná skupina organizmù heterotermních (rùznotepelných). Tyto organizmy (nìkteøí savci a ptáci) v nepøíznivých teplotních a souèasnì i výživových podmínkách snižují tìlesnou aktivitu a teplotu tìla na konstatních 3 5 C (podle druhu) a pøi normalizaci teploty prostøedí a dostatku potravy teplotu opìt zvýší. Tento proces je charakteristický zejména pro hibernanty (zimní spáèe) Poikilotermní živoèichové Teplota jejich tìl je úplnì nebo alespoò do znaèné míry dána teplotou okolí. Do znaèné míry používáme proto, že øada poikilotermù termoreguluje, i když nedokonale. Mezi velmi významné prostøedky termoregulace poikilotermù patøí chování vyhledávání míst a pozic, ve kterých je tepelná výmìna optimální Adaptace na chlad Poklesne-li jejich teplota tìla vlivem nízké okolní teploty, upadají poikilotermní živoèichové do klidového stadia (diapauza), pouze však tehdy, když teplota okolního prostøedí klesá zvolna a pokles má trvalejší trend. Pøi kratším poklesu okolní teploty si poikilotermní organizmy zvyšují tìlesnou teplotu zvýšením pohybové aktivity, využíváním energie ze sluneèního záøení, nebo kolektivní termoregulací. Pøi dlouhodobém vystavení teplotám pod bodem mrazu je hlavním a smrtelným nebezpeèím všech živoèišných organizmù tvorba ledových krystalkù uvnitø buòky. Tvorba ledových krystalù v cytoplazmì vede k nevratné destrukci membránových intracelulárních struktur a smrti. Živoèišné buòky vyvinuly všeobecnì dvì cesty umožòujícími pøežít i teploty hluboko pod bodem mrazu. Mezi takovými organizmy rozlišujeme 1) zmrznutí tolerující a 2) zmrznutí netolerující. Ad 1) Tato strategie umožòuje ledu vzniknout v extracelulárních prostorách, ale nikoli intracelulárnì. Za tím úèelem jsou v intersticiu obsaženy nukleaèní látky (proteiny), kolem kterých se kontinuálnì a kontrolovanì tvoøí krystalky ledu již pøi mrazech blízkých nule. Naproti tomu intracelulárnì jsou syntetizovány tzv. kryoprotektanty látky, které zvyšují osmotickou koncentraci, udržují jistou organizovanost molekul vody a nedovolí jim zmrznout (polyoly, cukry, proteiny), pøípadnì se zabudovávají do subcelulárních struktur namísto molekul vody. Buòky musejí být v každém pøípadì velmi odolné vùèi deformaci vnìjším ledem a vùèi zcela zmìnìným osmotickým pomìrùm. Je to sice levnìjší strategie, jako každá tolerující, ovšem vhodná pro trvalejší kruté zimní klima. Je využívána jen vzácnì u obratlovcù (nìkolik druhù obojživelníkù a plazù), ale bìžná u hmyzu, plžù, mlžù, kroužkovcù a hlístù. Umožòuje pøežití mrazù do -70 C. Ad 2) Živoèichové zmrznutí netolerující snižují bod tuhnutí a udržují extra- i intracelulární vodu v trvale podchlazeném stavu díky mohutné syntéze kryoprotektivních zmrznutí bránících látek (viz výše). Tato strategie, aè nároèná na syntézu kryoprotektiv, je obecnì nejrozšíøenìjší i mezi obratlovci (ryby), zejména pøi kolísajících zimních podmínkách, kdy mráz nedosahuje trvale pod -20 C Adaptace proti pøehøátí Proti eventuálnímu pøehøívání se poikilotermové brání tím, že se ukrývají ve stínu, zdržují se na chladnìjším podkladu, odpaøují vodu, nebo zrychlují respiraci. Jasným letálním limitem urèujícím horní kritickou teplotu je denaturace a koagulace proteinù tedy inaktivace enzymù. To ovšem nevysvìtluje pøípady smrti už pøi 6 C nìkterých polárních ryb. Za nejpravdìpodobnìjší se pokládá ztráta rovnováhy mezi navazujícími enzymatickými pochody, mají-li rùzná teplotní optima. Jinou pøíèinou by mohla být zmìna membránových vlastností s dopadem na transportní procesy. Nìkteré pøípady života pøi teplotách kolem 130 C jsou zatím naprostou záhadou. Na skupinì hmyzu si mùžeme demonstrovat adaptace na zmìny teplot, jaké se u této nejpokroèilejší skupiny terestrických bezobratlých vyvinuly Hmyz Hmyz mùže pøi vyšších teplotách na krátkou dobu snížit teplotu tìla zvýšenou transpirací vody. Napøíklad vèely pøi nejvyšších letních teplotách mohou vylouèit ústy kapièku tekutiny, kterou drží na ústních výrùstcích a jejím odpaøováním se ochlazují. Samozøejmì tato cesta snižování teploty je závislá na dostateèném množství vody v tìle. Pøi nižších teplotách mohou naopak udržovat teplotu tìla vyšší než je teplota prostøedí zvýšením metabolizmu. Jsou i metabolické cesty tvoøení tepla. V tomto ohledu mají èmeláci (Bombus) ještì výkonnìjší produkci metabolického tepla (tepelné ztráty pøi produkci ATP) než vèely. Výsledkem je, že mohou létat a krmit se za mnohem nižších teplot.

13 42 6. TEPLOTA, JEJÍ VLIV A UDRŽOVÁNÍ Zajímavé jsou etologické projevy sociálních Hymenopter (vèely) pøi udržování teploty v úle, jejíž optimum je 35 C. Za chladu se vèely shlukují dohromady a teplotu zvyšují svalovým tøesem. Pøi vysokých teplotách zase nìkteré dìlnice stojí u ústí úlu a køídly vytváøejí proud vzduchu. Odpaøováním vody hlavnì z medu v úle teplota klesá (skupinová termoregulace). Dosažení urèité teploty tìla je nutné pro intenzívní svalovou èinnost, napø. pro let. Velcí lišajové (Sphingidae) nemohou vzlétnout bez zahøátí svaloviny tøesem a vibracemi køídel dokud teplota nevystoupí nad 30 C. Tøes vzniká souèasným zatínáním opozièních svalù. Také vèely se zahøívají svalovou èinností, ovšem bez viditelných vibrací. Jejich køídla jsou zvláštní zarážkou zaseknuta ve fixní poloze. Souèasnì s tøesem se u lišajù srdeèní høbetní céva kontrahuje jen pomalu a slabì a proudìní hemolymfy je tak omezeno v podstatì pouze na hrudní svalovinu, takže cenné teplo není odvádìno do zadeèku. Pak mohou vzlétnout a bìhem letu už teplota dosahuje až nad 40 C. Frekvence a intenzita stahù høbetní cévy se zvyšují a teplo je odvádìno i do zadeèku, což má zase naopak význam jako prevence pøehøátí. Vèely mají podobný zpùsob šetøení teplem potøebným pro èinnost létacích svalù. Jejich høbetní céva je ve stopce oddìlující hruï od zadeèku zatoèena do 9 smyèek. Má se za to, že jde o jednoduchý protiproudý mechanizmus nebo tepelný výmìník. Proud teplé hemolymfy smìøující do zadeèku pøedává teplo opaènému proudu tekoucímu høbetní cévou do hrudi. Tak je udržována teplota hrudi na úkor teploty zadeèku. Podobný výmìník používají i èmeláci (obr. 6.2.). Køídelní svaly Aorta Izolace Srdce Šupiny a chlupy mùr a vèel i jiná izolaèní zaøízení pomáhají udržovat teplotu tìla za letu. Mnoho druhù hmyzu využívá k zahøátí tìla energie sluneèního svitu. Setkáváme se s extrémními pøípady hmyzí odolnosti, kdy mohou pøežít ve stavu tzv. kryptobiózy dlouhou dobu v mimoøádných teplotách. Pøedpokladem je vždy schopnost snížit obsah tìlesné vody. Napø. u vajíèek chvostoskokù (Colembolla, rod Sminthurus), nebo u larev pakomára Polypedilum, který mùže pøežít pøi obsahu vody v tìle pod 8 % v suchém bahnì i nìkolik let. V tomto stavu snese teplotu od -190 C (kapalný vzduch) až do 104 C. Když se pak dostane do vlhka, zaène pøijímat vodu a obnoví se životní funkce. Existují velké rozdíly v teplotách, jimž jsou rùzné druhy hmyzu pøizpùsobeny. I u téhož jedince mùže dojít ke zmìnì odolnosti vùèi abnormálním teplotám v dùsledku adaptací. Napø. šváb adaptovaný na teplotu 36 C upadá do stavu strnulosti (chladový šok) pøi snížení teploty na 9,5 C. Byl-li však chován alespoò 24 h pøi teplotì 15 C, dojde ke chladovému šoku až pøi 2 C Homoiotermní živoèichové Tito živoèichové si udržují teplotu tìla relativnì konstantní pomocí dokonalých termoregulaèních mechanizmù. Tìlesnou teplotu homoiotermních živoèichù mùže ovlivòovat: 1) pohlaví, 2) ontogenetické stadium, 3) denní doba, 4) výživa, 5) svalová èinnost, 6) emoèní stavy, 7) teplota okolí, 8) funkèní stav organizmu. Kolísající hodnoty jsou zejména v povrchových tkáních organizmu v tìlní slupce. Vnitøní èást organizmu, tìlní jádro, si udržuje teplotu stálou. Za nižších okolních teplot prostøedí se oblast tìlního jádra zmenšuje. Teplota tìlní slupky je obvykle nižší než teplota jádra a tvoøí jakýsi teplotní nárazník organizmu. U èápa stojícího v ledové vodì (obr. 6.3.), zajiš uje protiproudá tepelná výmìna (viz také str. 107) mezi pøívodnou a odvodnou cévou v noze udržení tepla v tìlním jádøe a minimalizování tepelných ztrát z periferie podobnì jako v hrudi èmeláka. HRUÏ TEPELNÝ VÝMÌNÍK Vzdušné vaky ZADEÈEK Srdce Aorta Ventrální diafragma Obr Tepelný výmìník èmeláka. Teplá hemolymfa proudící pod ventrální diafragmou (septem, pøepážkou) smìrem do zadeèku odevzdává protiproudou výmìnou teplo studené hemolymfì tekoucí aortou do hrudi. Tak je za chladu teplo nutné pro èinnost létacích svalù zadržováno v hrudi. Obr Tepelný výmìník v periferních cévách. Aèkoli noha èápa stojícího v ledové vodì, musí být prokrvena, tepelné ztráty jsou omezeny na minimum. Pøívodná tepna totiž odvodné žíle protiproudou výmìnou odevzdává teplo. Teplota tìlního jádra zùstává stejná, zatímco teplota periferní tkánì (a tím i ztáty) se sníží.

14 6. TEPLOTA, JEJÍ VLIV A UDRŽOVÁNÍ 43 Nachází-li se homoiotermní živoèich v dostateènì vysoké okolní teplotì, je možné, aby se u nìj ustálila rovnováha mezi výdejem a tvorbou tepla bez úèasti termoregulaèních mechanizmù. Øíkáme, že se nachází v tzv. zónì termoneutrality. Zmìní-li se teplota okolí, musí organizmus, aby udržel stálou tìlesnou teplotu, zapojit do èinnosti termoregulaèní mechanizmy. Dìlíme je na fyzikální, chemické a centrální Fyzikální termoregulace S teplem, které organizmus získá, hospodaøí v tìle fyzikální mechanizmy. Mùžeme je rozdìlit na: 1) Mechanizmy bránící tepelným ztrátám. Patøí sem napø. izolace tìla srstí, kùží, peøím, vrstvou podkožního tuku, také smrštìním svalù jdoucím k jednotlivým chlupùm (musculi arrectores pilorum) se zježí srst a zvýší se tak kvalita pokryvu. Dále se konstrikcí periferních cév v povrchových oblastech tìla (str. 82) zabraòuje pøísunu tepla k tìlnímu povrchu. Vazomotorické reakce jsou více vyvinuty u organizmù s ménì vyvinutou izolaèní složkou termoregulace (napø. èlovìk). Do tìchto mechanizmù patøí i zmìny v chování: choulení, stáèení do klubíèka, shlukování, vytváøení dokonalejších doupat a pod. 2) Mechanizmy umožòující tepelné ztráty. Výdej tepla do prostøedí je u homoiotermù uskuteèòován pøedevším vyzaøováním (radiací) asi 60 % veškerého tepla. Další výdej se dìje vedením (kondukcí) asi 5 %. Pøi proudìní (konvekci) se odevzdává asi 15 %. K nejvýznamnìjším mechanizmùm ochlazování patøí pocení. Je nejvíce vyvinuto u èlovìka a nìkterých kopytníkù. Nìkteøí živoèichové potní žlázy vùbec nemají (ptakoøitní, chudozubí, chobotnatci a mnozí hlodavci), u jiných (šelmy) jsou soustøedìny pouze na urèitá místa. Èlovìk mùže vylouèit až 10 litrù potu dennì. Pot je èirá tekutina, slabì kyselé, nebo neutrální reakce. Z organických látek v nìm pøevažuje moèovina, kys. moèová a z anorganických NaCl. Urèité množství vody se odpaøuje neustále. Pøedstavuje asi 600 ml za den, což je kontinuální ztráta kj za den. Toto odpaøování neprobíhá za úèelem teplotní regulace, ale souvisí s kontinuální difuzí vody pøes kùži a povrch dýchacích cest nezávisle na tìlesné teplotì. Ze vztahù mezi povrchem tìla a objemem vyplývá, že nejvìtší tepelné ztráty na jednotku hmotnosti mají živoèichové s relativnì velkým povrchem, tedy malí. Celková mohutná velikost tìla a naopak malé tìlní výrùstky (uši, nos) jsou typickou adaptací na chlad. Naopak obrovské uši nìkterých savcù sloužící k ochlazování jsou adaptací na horké klima Chemická termoregulace Pøi snížení okolní teploty dochází u homoiotermního organizmu ke zvýšené produkci tepla. S klesající okolní teplotou hodnoty klidového metabolizmu stoupají, až metabolické možnosti živoèicha nestaèí pokrýt tepelné ztráty vrcholový metabolizmus. Pomìr mezi vrcholovým metabolizmem a bazálními metabolickými hodnotami bývá oznaèován jako metabolický kvocient. Pøi chemické termoregulaci dochází k zahøívání organizmù vlivem neustále probíhajících metabolických dìjù (proto tuto termoregulaci oznaèujeme také jako metabolickou). Nejvýraznìjší zvýšení úrovnì metabolizmu nastává v dùsledku svalové aktivity. První svalovou zmìnou reagující na chlad je postupné a obecné zvýšení svalového tonu. To vede brzy ke svalovému tøesu, charakteristické svalové odpovìdi na chlad. Tøesová termogeneze není plynulý dìj, ale probíhá v rytmických výbuších (bursts). Jejich frekvence je Hz a jsou èásteènì druhovì pøíznaèné (živoèichové s nižší hmotností mají vyšší frekvenci výbuchù). Pøi svalovém tøesu jde o rytmické nevolní oscilace pøíènì pruhovaných svalù. Dochází k nìmu prakticky ve všech tìlesných svalech. Úèelem tøesu je uvolnit co nejvìtší množství energie ze svalového glykogenu, nutné pro termoregulaci. Tepelná energie vznikající pøi svalovém tøesu má u vìtšiny živoèichù primární termoregulaèní význam. Netøesová termogeneze (NST) je definována jako mechanizmus produkce tepla, který u živoèichù vystavených chladu uvolòuje tepelnou energii jiným zpùsobem, než svalovými stahy. Je vyvolána pùsobením nìkterých hormonù (pøedevším noradrenalinu). NST doplòuje termogenní možnosti svalového tøesu. U nìkterých druhù (napø. potkana) pùsobí pøedevším v teplotách okolí bezprostøednì pod termoneutrální zónou (obr ). U jiných (napø. u køeèka zlatého) se zapojuje svalový tøes i NST souèasnì. NST se vyskytuje jen u nìkterých druhù živoèichù, a to pøedevším v èasném postnatálním stadiu vývoje. U dospìlých savcù mùže být NST znovu indukována nìkolikatýdenním pobytem v chladu. Velikost NST je nepøímo úmìrná stoupající hmotnosti živoèichù. U nejmenších druhù mùže být bazální metabolizmus zvýšen až pìtkrát. Zdrojem znaèného množství tepla nevznikajícího tøesem je kromì kosterní svaloviny nebo jater hnìdá tuková tkáò. Jde o zvláštní typ tukové tkánì, která se vyskytuje u novorozených, hibernujících a chladovì aklimovaných jedincù. Hnìdý tuk má žlázovitý, lalùèkovitý charakter na rozdíl od bílého tuku, který má difuzní uspoøádání. Od bílého tuku se dále liší tmavou barvou a jeho cévní a nervové zásobení je bohatší. V buòkách hnìdé tukové tkánì nacházíme znaèné množství velkých mitochondrií. Ty a bohatá vaskularizace jsou pøíèinou tmavého zbarvení hnìdé tukové tkánì. Tato tkáò je bohatì vybavena enzymatickým aparátem nutným pro oxidaci a pøenos elektronù. Také spotøeba kyslíku je v hnìdém tuku vysoká. V mitochondriích hnìdé tukové tkánì se tepelná energie uvolòuje pøímo bez vazby na ATP Centrální termoregulace U homoiotermních organizmù ji zajiš ují speciální jádra v hypotalamu a mozkové kùøe. Zvláštní význam mají zejména termoregulaèní oblasti v hypotalamu, které získávají informace z receptorù o teplotì tìla a v pøípadì

15 44 6. TEPLOTA, JEJÍ VLIV A UDRŽOVÁNÍ potøeby zapínají, nebo vypínají tvorbu nebo výdej tepla a optimalizují tepelnou bilanci v tìlním jádøe a tepelný gradient tìlní slupky homoiotermních organizmù. Samotný hypotalamus pøedstavuje velmi pøesné centrální termorecepèní centrum Vývoj termoregulace v ontogenezi u homoiotermù Homoiotermové se rodí na rùzném stupni vývoje mechanismù termoregulace. Podle kvality termoregulaèních mechanismù v okamžiku porodu je dìlíme na: 1) Zralé formy (napø. kuøe, morèe). 2) Formy mající vyvinutou termoregulaci ale rozdílnou od dospìlých jedincù (napø. pes, èlovìk). 3) Nezralé formy (napø. myš, potkan, køeèek, holub). U èlovìka je dokonèena termoregulace v prvním roce vìku, u hlodavcù do tøí týdnù po porodu. Stejnì jako rozvoj smyslových èi pohybových orgánù záleží i rozvoj termoregulace na tom, zda mládì musí ihned po narození být schopno samostatné existence. Proto se liší mláïata narozená v pelíšcích na povrchu od tìch, která se rodí v hlubokých norách pod povrchem Heterotermní organizmy Pøedstavují pøechodnou formu mezi poikilo- a homoiotermními organizmy. Schopnost nìkterých homoiotermù snižovat svou tìlesnou teplotu v nepøíznivých životních podmínkách je známa již po staletí. Tuto vlastnost schopnost hibernace považujeme za vysoký stupeò adaptability na mìnící se teplotní a výživové podmínky prostøedí. Hibernace (zimní spánek) pøedstavuje takový typ øízení tìlesné teploty, který zajiš uje, aby byla zachována tepelná homeostáza jak v bdìlém, tak i v hypotermním stavu. Nelze tedy hibernaci ztotožòovat se sezónním podchlazením poikilotermù, nebo s hypotermií vyvolanou umìlými zásahy. Hibernující živoèichové se liší od normotermù (nehibernujících) v tom, že mohou pøežívat tìlesné teploty v rozsahu od 3 C do 37 C. U normotermù podchlazení tìla pod 28 C (u èlovìka), nebo pod 20 C (laboratorní potkan) konèí smrtelnì. Mezi hibernanty patøí rùzné skupiny vyšších obratlovcù bez ohledu na stupeò jejich fylogenetického vývoje. Nejvíce zástupcù nacházíme mezi hlodavci a letouny. Z hmyzožravcù hibernuje ježek a tanrek, ze šelem jezevec a s nepravou hibernací se setkáváme u medvìda. Hibernují rovnìž nìkteøí ptáci (napø. kolibøíci a lelkové). Pro vìtšinu hibernantù je dùležité pøípravné období pro nástup zimního spánku. V této dobì si organizmus hromadí zejména zásobní látky a buduje specifickou hnìdou tukovou tkáò. Vstup do hibernace pøedstavuje pokles aktivity fyziologických dìjù, regulovaných specifickým mechanizmem. Za rozhodující regulátor je považován zvláštní spouštìcí hibernaèní faktor, HIT (hibernation induction trigger). Jde o specifický peptid tvoøící se v mozku a uvolòovaný do obìhu. Vpraví-li se tato látka aktivním a pohyblivým živoèichùm (køeèkùm, netopýrùm), upadají do hlubokého spánku, který pøipomíná spánek zimní. Hibernace se vyznaèuje poklesem srdeèní frekvence, zpomalením dýchání, útlumem metabolických dìjù (až na 1 %). Vìtšina endokrinních žláz snižuje svou aktivitu, dochází k útlumu ústøední nervové soustavy, periferní nervy si však zachovávají schopnost vést vzruchy. Tìlesná teplota hibernantù je velmi nízká, ale konstantní (kolem 10 C). Podobnì jako usínání, je i probouzení ze zimního spánku komplikovaným a regulovaným fyziologickým dìjem. Charakteristická je snaha produkovat co nejvìtší množství tepla v co nejkratší dobì. Zdrojem produkce tepla pøi probouzení je svalový tøes a netøesová termogeneze. Probouzení probíhá však podstatnì rychleji než usínání. Probouzení se uskuteèòuje spontánnì. Uplatòuje se pøedevším pùsobení vlastních regulátorù (hromadìní intermediárních metabolitù, zejména ketonových slouèenin, narùst koncentrace extracelulárních iontù draslíku apod.). Vliv však mohou mít i vnìjší podnìty (napø. výrazný vzestup teploty vnìjšího prostøedí).

16 45 7. Problém velikosti a proporcí tìla V živoèišné øíši se setkáváme s nepøebernou nabídkou rozmanitých tìlesných velikostí a proporcí. Všimnìme si, že velikost tìla je významnou vlastností urèující a limitující celkovou životní strategii druhu, vèetnì jeho fyziologických adaptací. Živé organizmy se co do tìlesné velikosti vyskytují v širokém rozsahu 21 øádù hmotnosti od g do 10 8 g. Už tento fakt, že živoèich má urèitou velikost, má dùsledky pro strukturu a funkci jeho tìla. Vìtšina strukturních a fyziologických promìnných se mìní v závislosti na velikosti tìla pøedpovìditelným zpùsobem. Zjistíme, že s mìnící se velikostí tìla se zpravidla podstatnì mìní tìlesné proporce. Napøíklad svaly jsou u velkých savcù mnohem více patrné, než u malých. Vysvìtlení lze hledat v potøebì udržet ohromnou zátìž velkého tìla bìhem lokomoce. Pro velkého živoèicha tedy platí jiné vztahy fyzikálních velièin než pro malého. Stavební plán tìla velkého živoèicha nemùže být jen prostou zvìtšeninou malého pouhým násobkem jeho proporcí. Se zvìtšujícím se tìlem zaèínají platit nové principy, které byly u malého tìla zanedbatelné. Proto si nelze pøedstavit napø. ploštìnku velikosti prasete, jak dál nerušenì žije jen s tìmi orgány co mìla k dispozici ale jen proporènì zvìtšenými. Nemohla by pøežít udusila by se, neunesla by se, otrávila by se vlastními odpadními produkty atd. Difuzní vzdálenosti pro kyslík a odpadní produkty by byly tak velké, že bez existence výkonného transportního systému už by buòky zùstaly bez zásobování. Rovnìž z hlediska tìlní mechaniky si nelze pøedstavit myš velikosti slona. V rozporu s vìdeckofantastickými filmy zvíøe s tìlní konstrukcí ptáka nebo hmyzu nemùže mít rozmìry nad urèitou limitní hodnotu. Dva geometricky podobné trojúhelníky jsou zvány isometrické. V biologickém svìtì jsou však èastìjší vztahy allometrické (allos rùzný), kdy mezi velikostí objektu a jeho dalšími vlastnostmi platí nelineární vztahy. Nìkdy je podstatný vztah více velièin rostoucích nelineárnì s velikostí. Typickým pøíkladem je povrch a objem tìla. Víme, že povrch (napø. na modelu koule) roste s druhou mocninou polomìru, zatímco objem roste se tøetí mocninou. Z toho vyplývají dùležité skuteènosti, které pro celé skupiny živoèichù determinují jejich tìlesnou stavbu a fyziologické funkce. Malí živoèichové mají relativnì velký povrch, zatímco velcí naopak. Povrch je nesmírnì dùležitým parametrem urèujícím míru výmìny látek (napø. dýchacích plynù) a energií (napø. tepla) mezi organizmem a okolím. Znovu tedy vidíme, že velký živoèich stojí pøed jiným ekologicko-fyziologickým zadáním než živoèich malý a musí mít i odlišné mechanizmy, jimiž se s podmínkami vyrovná. Podobná allometrie platí pro svalovou výkonnost. Hmotnost svalu je dána jeho objemem, zatímco sílu urèuje prùøez svalu. Malé svaly mají tedy na jednotku své hmotnosti mnohem vìtší výkonnost, než svaly velkých zvíøat. To pøedstavuje jeden ze základních limitù pro urèité tìlní konstrukce, typy pohybu nebo prostøedí. Mnohé další velièiny rostou nelineárnì s velikostí tìla. Napø. již zmiòovaný metabolizmus zvíøat, který je z pohledu biologické allometrie asi nejlépe popsanou velièinou, roste mocninnou funkcí s hmotností (obr. 5.8.a). Od velikosti metabolizmu se pak odvozuje dýchání, pøíjem potravy, rùst, vyluèování a øada dalších funkcí, které tedy také zprostøedkovanì souvisí s tìlesnou velikostí. V uèebnicích se èasto setkáme s grafy s logaritmickými osami. Výhoda log/log os je jednak v tom, že obsáhnou obrovskou škálu hodnot, které se v biologických velièinách vyskytují, jednak graficky linearizují nelineární vztahy a usnadòují matematickou analýzu (obr. 5.9.). U homoiotermù tak dostáváme na osách metabolizmu s logaritmickou škálou pøímku od myši po slona. Naopak platí, že vzhledem k jednotce hmotnosti a tedy pøibližnì vzhledem k jedné buòce tìla mají velcí živoèichové metabolizmus menší než malí. Jedním vysvìtlením platným pro homoiotermy mùže být potøeba krýt ztráty tepla povrchem. Míra metabolizmu má dalekosáhlé dopady: malí živoèichové mají obecnì vyšší dechovou a tepovou frekvenci, dožívají se nižšího vìku. Velikost tìla mùžeme zkoumat ve vztahu k rozlièným dalším velièinám a zjiš ujeme další závislosti. Napø. platí, že energetická nároènost pohybu na jednotku vzdálenosti (kj/kg/km) je vyšší pro malá zvíøata než pro velká. Podobný vztah platí i pro rychlost pohybu atd. Mùžeme tedy ze známých pøíkladù vztahù mezi velikostí tìla a fyziologických vlastností extrapolovat odhady funkcí u dosud neprobádaných živoèichù. Pøed tímto úkolem stojí paleontologové, odhadující jakým zpùsobem mohl žít dávný ještìr, jehož hmotnost je možné z kosterních pozùstatkù odhadnout. Jakou rychlostí se asi mohl pohybovat, jaký typ potravy uspokojil jeho energetické potøeby, jaké teploty mohl snášet atd.

17 46 7. PROBLÉM VELIKOSTI A PROPORCÍ TÌLA Na pøíkladech odvozených od problematiky tìlesné velikosti se zde potkáváme s užiteèným fyziologickým pøístupem s modelováním. Na základì známých vztahù fyziologických velièin lze získat jejich formalizovaný popis vyjádøený matematickým vztahem matematický model. Má-li biolog k dispozici skuteènosti dobøe odpovídající model, mùže si dovolit usuzovat na vztahy, které nemusí získávat pøímým pozorováním a drahým experimentem, ale pouhým dosazením jiných promìnných. Výzkum fyziologických vztahù obecnì zpravidla dozrává do této finální podoby formalizovaného modelového popisu. Je ovšem potøeba mít na pamìti, že tyto vztahy jsou popisné a že s predikcí je potøeba zacházet opatrnì objevují se totiž výjimky. Pak je ovšem možné ptát se, co je jejich pøíèinou. Napø.: proè mají vaènatci celkovì nižší metabolizmus než savci stejné velikosti? Na závìr této malé kapitoly zmiòme možnou otázku: existuje tedy nìjaká ideální tìlesná velikost v živoèišné øíši? Celkovì vzato, v pøírodì není pravdìpodobnì upøednostnìna ta nebo ona varianta stavebního plánu. Mùžeme si ovšem všimnout urèitých konstant. Platí totiž, že pro urèité prostøedí je malá nebo naopak velká velikost výhodnìjší napø. zavalitìjší stavba tìla s kratšími konèetinami jako chladová adaptace (viz str. 43). Dále se zdá pravdìpodobné, že v jakýchkoli extrémních podmínkách snáze pøežívají spíše velcí nebo spíše malí ale nikoli støednì velcí živoèichové. Fylogeneticky existují typy tìlní stavby vázané na urèitou velikost tìla: 1) hmyz je v zásadì malý, zatímco obratlovci velcí. 2) živoèichové s otevøenou cévní soustavou jsou v zásadì vìtší než ti se žádnou cirkulací, ale nositelé uzavøené cévní soustavy jsou ještì vìtší. 3) pøi daných tìlesných proporcích mùže být živoèich vìtší, žije-li ve vodì než je-li vázán na souš. 4) živoèichové s hydrostatickým skeletem nebo exoskeletem jsou relativnì malí, zatímco živoèichové s endoskeletem jsou v zásadì velcí.