11- Vývoj a rozmnožování rostlin

Transkript

1 11- Vývoj a rozmnožování rostlin proces zvyšování počtu jedinců zachování existence druhu expanze do okolního prostoru Rozmnožování nepohlavní vznik z vegetativních částí rostliny rychlejší vývoj jedince než ze semene, zachování vlastností druhu Rozmnožování pohlavní dědičnost a evoluce druhu, adaptace na měnící se prostředí Nejvýhodnější - kombinace Kompetice horizontální a vertikální

2 Rozmnožování nepohlavní vegetativní sporami partenogeneze regenerace - zvyšuje se počet jedinců daného druhu prostřednictvím oddělováním životaschopných částí rostlin klon potomstvo vzniklé vegetativním způsobem z jediného individua 1) dělení jednobuněčné organismy (bakterie, sinice, řasy) mateřské individuum zaniká (binární dělení) 2) fragmentace vícebuněčné organismy roztržení stélky, trsů mechů a trav, výhonky podběl, jahodník - šlahouny, větvičky- vrba křehká

3 3) vícebuněčná rozmnožovací tělíska morfologické útvary nepravá viviparie - některé zavlečené rostliny pouze vegetativně - roznášení živočichy, vodními ptáky vegetativní diaspory fragmentace cibulky, pacibulky rozmnožovací pupeny

4 jatrovky, lišejníky Porostnice mnohotvárná vegetativní množení i množení semeny orobinec (Typha) lipnice cibulkonosná (Poa bulbosa)

5 Vegetativní rozmnožování - řízkování (stonkové i kořenové řízky), hřížení, roubování, očkování, klonování in vitro - brambory, ovocné stromy, cukrová třtina, česnek, banánovník, chmel, některé květiny - výhody geneticky identičtí jedinci, rostliny dorůstají rychle, není období klidu - nevýhody nevznikají nové kombinace vlastností, choroby roub podnož

6 ex - planta Rostlinné explantáty využití - rozmnožování, ozdravování, udržování genofondu

7 Rozmnožování rostlin Rozmnožování nepohlavní vegetativní sporami partenogeneze Rozmnožování pohlavní

8 Sporami tj. nepohlavními výtrusy - bezcévné rostliny, mechorosty, cévnaté výtrusné rostliny (kapraďorosty) - spory tvoří se ve/na sporangiu - sporofyt - podle způsobu vzniku diploidní mitospory haploidní meiospory - podle místa diferenciace: - exospory konidiospory vznik pučením na mateřském jedinci (houby) - endospory sporangiospory vznik uvnitř výtrusnice (sporangia) (mechorosty, kapraďorosty) bezcévné rostliny jednobuněčné sporangium mitospory mechorosty, cévnaté výtrusné mnohobuněčné sporangium meiospory haploidní generace (gametofyt) semenné rostliny samčí sporangia (prašná pouzdra) haploidní mikrospory; samičí sporangia (vajíčka) haploidní megaspory

9 Rozmnožování rostlin Rozmnožování nepohlavní vegetativní sporami partenogeneze Parthenos řecky panna Nový jedinec vzniká pouze z mateřského organismu 1. embryo vznikne z neoplozené samičí gamety haploidní jedinec (trubci včel) - neschopnost rozmnožování, zakrslost 2. embryo vzniká z anomální diploidní samičí gamety (mšice) 3. embryo vznikne z některé somatické buňky zárodečného vaku běžné u rostlin z některé buňky zárodečného vaku

10 Rozmnožování rostlin Rozmnožování nepohlavní vegetativní sporami Rozmnožování pohlavní živočichové gonochoristé rostliny většinou hermafroditi, ale brání se autogamii

11 Pohlavní rozmnožování živočichů (nahoře) a rostlin (dole) 2n 1n

12 Rodozměna - střídání generací generace pohlavní GAMETOFYT generace nepohlavní SPOROFYT GAMETOFYT haploidní stélka tvoří gametangia, ve kterých se diferencují gamety samičí gameta v gametangiu vaječná buňka (oosféra) pohyblivé samčí gamety spermatozoidy; nepohyblivé - spermatické buňky fúzí vzniká zygota SPOROFYT diploidní generace vzniká ze zygoty -z fylogenetického hlediska - gametofyt stejně velký jako sporofyt nebo i větší existovaly odděleně a nezávisle v průběhu fylogeneze dochází k redukci gametofytu ve prospěch sporofytu

13

14 Porovnání objemu sporofytu a gametofytu u řas anizomorfní rodozměna izomorfní rodozměna

15 pelatky Střídání sporofytu a gametofytu u mechorostů Haploidní gametofyt převládá nad diploidním sporofytem zárodečníky gametofyt - prvoklíček, lodyžka s lístky nesoucí gametangia sporofyt štět s tobolkou

16 kanálek vaječná buňka štět s tobolkou (sporofyt) archegonium (zárodečník) antheridium (pelatka)

17 Střídání sporofytu a gametofytu u mechorostů 1n 2n 2n 1n 1n 1n 2n 2n 1n sporogeneze gametogeneze

18 Střídání sporofytu a gametofytu u kapraďorostů Diploidní sporofyt převládá nad haploidním gametofytem žijí samostatně mladý sporofyt vyživovaný gametofytem

19 sporangia u kapradin výtrusnicové kupky chráněné ostěrou

20 Střídání sporofytu a gametofytu u kapraďorostů 2n 2n 2n 1n 2n 1n 1n sporogeneze gametogeneze

21 Střídání sporofytu a gametofytu u kvetoucích rostlin sporofyt převažuje, představuje celou rostlinu gametofyt je drobný a zcela odkázán na sporofyt oplození oproštěno od vodního prostředí proces opylení samičí výtrusnice megasporangium - vajíčka samčí výtrusnice mikrosporangium prašná pouzdra

22 Semenné rostliny (Spermatophyta) nahosemenné cykasy, jinany, jehličnany, lianovce semena leží volně na plodolistu, netvoří plody Pohlavní orgány nahosemenných rostlin

23 Cykas japonský Jinan dvoulaločnatý Tis červený - míšek

24 Jehličnany - borovice samčí samičí

25 Semenné rostliny krytosemenné

26 Uspořádání květu krytosemenných rostlin kukuřice (Zea mays) vlčí bob(lupinus sp.) Listy 4 řady - fertilní i sterilní (květní obal), zkrácená internodia Květy - oboupohlavné, jednopohlavné Sagittaria lancifolia Helianthus annuus Rostliny - jednodomé (kukuřice, bříza, dub), dvoudomé (topol, javor jasanolistý, knotovka), mnohomanželné (jasan ztepilý, jasan babyka)

27 Samčí a samičí květy ořešáku královského (Juglans regia): Samčí a samičí květy lísky obecné (Corylus avellana): botanika.wendys.cz

28 Střídání sporofytu a gametofytu u kvetoucích rostlin 2n mikrosporofyl 2n megasporofyl 2n 1n 1n 1n 2n sporogeneze gametogeneze

29 MIKROSPOROGENEZE 2n n Homologie samčích a samičích orgánů krytosemenných rostlin

30 Andreceum (androeceum) soubor tyčinek v květu Obecná morfologie tyčinek a příklady uspořádání v květech prašná pouzdra prašný váček A - čtyřmocné tyčinky B dvoubratré tyčinky C trojbratré tyčinky D synandrium nahosemenné rostliny šupinovité, ploché, větší počet prašných pouzder útvar homologický sporangiu mikrosporangium prašné váčky

31 Fylogenetický vývoj samčích orgánů kvetoucích rostlin (vlevo archaické typy, zcela vpravo tyčinka současných květů) Vývin z listového útvaru nesoucího výtrusnice typu mikrosporangií Tyčinka homologická sporofylu

32 Mikrosporogeneze Příčný řez mladým prašníkem lilie sporogenní pletivo

33 Mikrosporogeneze proces ve kterém vznikají mikrospory ze sporogenních buněk archespor sporogenní buňky (mitosa) mikrosporocyty (mateřské buňky mikrospor PMC) (meiosa) tetráda samčích spor tetrády, diády..

34 velikost pylových zrn μm exina -primitivnější čeledi větší zrna Obal pylového zrna (sporoderma) intina -proteiny, glycidy,lipidy, enzymy, vitaminy, pigmenty - exina pektocelulosový obal, kutin, sporopoleniny

35 vzdušné vaky

36

37 MIKROGAMETOGENEZE Homologie samčích a samičích orgánů krytosemenných rostlin

38 Mikrogametogeneze vývoj samčích pohlavních buněk v pylové láčce dvoubuněčné pylové zrno (většina krytosemenných r.) v pylovém zrnu - trojbuněčné pylové zrno (vývojově pokročilejší taxony) spermatické buňky jsou uvnitř vegetativní buňky jejich pohyb zajišťuje pohyb cytoplasmy vegetativní (láčkové) buňky samčí gametofyt krytosemenných rostlin

39 Vývoj mikrospory ve zralé pylové zrno vj vegetativní jádro vb vegetativní buňka gj generativní jádro gb generativní buňka sb spermatická buňka pl pylová láčka

40 Vlevo nahoře nákres pylového zrna větrosnubné rostliny se vzdušnými vaky (vz) a hmyzosnubné rostliny s trny. Dole pylová láčka. Vpravo klíčení pylu v kultuře in vitro

41 MEGASPOROGENEZE Homologie samčích a samičích orgánů krytosemenných rostlin

42 Gyneceum (gynaeceum) Gyneceum je soubor plodolistů v květu větší počet jednoplodolistových pestíků (apokarpní gyneceum) nebo jeden pestík srostlý z více plodolistů (cenokarpní gyneceum) Schema samičích pohlavních orgánů krytosemenných rostlin

43 Vznik pestíku z plodolistů listového původu megasporofylů nahosemenných předků Purves et al., Life: The Science of Biology, 4th Edition, by Sinauer Associates

44 apokarpní cenokarpní Evoluční vývoj gyneacea

45 apokarpní cenokarpní

46 Uspořádání semeníku v květu

47 Vajíčko (ovulum) = megasporangium vyvíjí se z dělivého pletiva plodolistu (placenty) základ nucellus na bázi vaječné obaly integumenty obalují nucellus vrcholu zůstává otvor klový prorůstá tudy pylová láčka na nucellus Poloha vajíčka na plodolistu krytosemenné rostliny Zleva doprava: vajíčko přímé (evolučně původní typ), obrácené a příčné 1 chaláza, 2 otvor klový, 3 vaječné poutko

48 MEGAGAMETOGENEZE Homologie samčích a samičích orgánů krytosemenných rostlin

49 integumenty nucellus megasporocyt mikropyle funiculus MEGASPOROGENEZE 1. archesporní buňka nucellu se tangenciálně dělí 2. vzniká mateřská buňka megaspor (megasporocyt)

50 Vývoj zárodečného vaku krytosemenných rostlin (dva hlavní typy) Megasporogeneze a megagametogeneze mateřská buňka megaspor megaspory dvoujaderný zárodečný vak samičí gametofyt zralý zárodečný vak

51 Koning, Ross E Pollen and Embryo Sac. Plant Physiology Information Website.

52

53

54 Opylení a oplození u rostlin Vlevo povrch blizny na němž se zachycují pylová zrna Vpravo pylové láčky prorůstající čnělkou blizny

55

56 Přenos pylu na bliznu Opylení 1) samosprašnost - autogamie méně častá 2) cizosprašnost alogamie entomogamie asi 80% rostlin, krytosemenné rostliny, opylovači - blanokřídlí (včely), dvoukřídlí, motýli, méně brouci; barevné vonné květy, nektárium anemogamie vzdušné proudy, větší počet květů, velké množství pylu, zmenšení květů, laločnatá, pérovitá blizna, nahloučená květenství, často jednopohlavé květy, exina hladká, menší pravděpodobnost opylení

57 Entomogamie Ornitogamie Chiropterogamie Jinými savci Evropa 100 % Asie 80 % 19,4 % 0,6 % - Afrika 76 % 23,5 % 0,5 % - Austrálie 71 % 28,2 % 0,4 % 0,4 % Sev. Amerika 99,5 % 0,5 % - - Střední Amerika 73,5 % 26,0 % 0,5 % - Jižní Amerika 58 % 41,5 % 0,5 % - Opylovači nacházejí fertilní části květu na základě polarizovaného světla Eustomia russellianum Anemone coronaria Lavatera clementii Rosea Curr Biol. Jun 16, 2014; 24(12):

58 Méně běžné způsoby opylení ornitogamie kolibříci, papoušci chiropterogamie kaloni, noční kvetení hydrogamie květy na hladině vačnatci, měkkýši, plazi botanika.wendys.cz nektária = medníky uvnitř květů mimo květy řapíky glukóza, fruktóza, aminokyseliny význam: opylovači mutualistický hmyz u nás nemá nektária jen 10% rostlin

59 autogamie opylení vlastním pylem (hrách, rajče) samosprašnost ze stejného nebo jiného květu téhož jedince kleistogamie ještě před otevřením květu (např. pšenice, pozdní květy - šťavel kyselý, violka vonná) allogamie z jiného jedince cizosprašnost většina semenných rostlin (kukuřice, žito, líska) inkompatibilita zabránění určité rodičovské kombinaci, zabránění autogamie pyl a blizna, prorůstání láčkou autoinkompatibilita neschopnost opylení vlastním pylem, ale funkční samčí a samičí gametofyt, nejběžnější samčí sterilita rostlina nevytváří funkční pyl morfologické změny orgánů, tyčinková, pylová Různočnělečnost

60 Mechanismy bránící samoopylení RŮZNOČNĚLEČNOST DALŠÍ MECHANISMY dvoudomé rostliny (rostliny samčí a samičí) dozrávání tyčinek a pestíků v různou dobu uměle při šlechtění odstraňování tyčinek AUTOINKOMPATIBILITA = neslučitelnost - geny tzv. S-lokusy - alela genu S blizny nesmí být shodná s alelou genu S pylového zrna biochemický blok - produkce RNas bliznou degradace RNA v láčce, akvaporiny,

61 Mezidruhové a mezirodové křížení Titicale - žitovec josta

62 Opylení a (dvojité) oplození Dvojité oplození dvě samčí gamety splývají 1) s vaječnou buňkou, 2) s centrální buňkou zárodečného vaku blizny suché, vlhké prorůstání čnělkou plné (douděložné rostliny), duté (jednoděložné) rychlost růstu láčky 0,5 3 mm/h blizny období receptivity - signalizace ionty vápníku produkované vaječnou buňkou zabránění polyspermie budování buněčné stěny

63 Pylová láčka Pylová láčka Arabidopsis thaliana (vlevo) Pylové láčky se zářícími spermatickými buńkami, lilie (vpravo dole) (Foto E. Lord, Scott F. Gilbert Developmental Biology, 2010 a Katarzyna Šolcová ÚEB AV ČR)

64 Stavba vajíčka krytosemenných rostlin a jeho přeměna v semeno zásobní látky endosperm (trávy, obiloviny), perisperm (řepa), děložní listy (luskoviny) klíčení kořínek (radikula), prodlužuje se hypokotyl, děložní listy (kotyledony), vrcholový pupen

65 Vývoj embrya suspenzor děložní listy - protoderm - prokambium - základní meristém Yadegari et al., Plant Cell 6: , 1994 embryogeneze trvá různě dlouho dnů pšenice, bavlník

66 Vývoj embrya a mladého semene krytosemenných rostlin

67 -Klíčivost semen 2-15 let -Podmínky pro klíčení teplota, vzduch, voda - voda absorpce 50-60%, klubíčka cukrovky až 130% - teplota C - světlo např. tabák, salát; tma např. tykev -Klíčivost individuální lotos let; po vysemenění ihned ztrácejí klíčivost vrby, topoly, devětsily, koniklece -pravá viviparie klíčí již na mateřské rostlině (např. mangrovy)

68 Klíčení semen (germinace) Ovlivněno interakcí mezi semenem a prostředím, některá semena vyklíčí až v dalším roce (rezerva pro nepříznivé podmínky) Podmínky: teplota, voda, světlo, kyslík Stratifikace posklizňové dozrávání semen, např. požadavek chladu (5 C) pro porušení dormance Teplotní maximum pro klíčení C Některé rostliny vyžadují světlo, např. salát Imbibice rehydratace semen (obsah vody v suchých semenech 5-20%), objem semen se zvyšuje několikanásobně Radikula primární kořínek vyrůstá jako první- okamžitý příjem vody Skarifikace porušení odolného osemení vnějšími podmínkami nebo trávícími šťávami frugivorních živočichů prostup vody a kyslíku, klíčivost až několik tisíců let

69 Zásobní látky endosperm, děložní listy Jednoděložné rostliny k využití endospermu je potřeba kyseliny giberelové signál potřebný pro štěpení škrobu na jednoduché cukry Nadzemní část vlivem působení světla diferenciace chloroplastů (potmě se chloroplasty nevytvářejí)

70 radikula hlavní kořínek; plumula epikotyl hypogeické dělohy funkce haustoria

71 Růst rostlina roste dělením buněk po celý svůj život: 1. Embryonální fáze malé tenkostěnné buňky, velká jádra, bez vakuol, rychlé dělení 2. Prodlužovací fáze buňky se prodlužují do délky, tenká buň. stěna, začínají vakuoly, není diferenciace 3. Diferenciační fáze buňky se již nezvětšují, vznik specializovaných buněk a pletiv typy růstu: pravý buňka se zvětšuje přírůstkem cytoplasmy a organel nepravý zvýšení objemu vody ve vakuolách prodlužovací růst stonku a kořenů, kořenové vlášení růst zajištěn dělivými pletivy meristémy apikální, interkalární, laterální, regenerační

72 Vývoj rostlinného organismu ontogeneze 1. Embryonální fáze embryo se vyvíjí v mateřském sporofytu (zygota dozrání semene) 2. Vegetativní fáze (trofická) samostatná existence sporofytu růst a vývoj orgánů (klíčení semene tvorba vegetativních orgánů) 3. Generativní fáze (reprodukční, rozmnožovací) tvorba sporofylů, vznik gametofytu a základ nového sporofytu (embryí) 4. Fáze senescence (klidová, odpočinková) - převládají katabolické procesy, smrt (jednoleté rostliny) nebo klid (víceleté rostliny, zásobní orgány)

73 Přechod z vegetativní do generativní fáze Vegetativní a reprodukční orgány jsou odvozeny z apikálního meristému prýtu založeného již v embryonální fázi univerzální buňky Reprodukční schopnost závisí na správném načasování kvetení a distribuci asimilátů do jednotlivých semen Indukce kvetení předpokládá se signál z listů do vrcholu prýtu, transport floémem fytohormony, mrna Fotoperioda délka dne závisí na zeměpisné šířce Krátkodenní kvetou za krátkého dne (např. kukuřice, rýže konopí, sója..) - Dlouhodenní (ředkvička, salát, pšenice, žito, ječmen..) - Neutrální přechod nezávisí na délce dne rostliny z extrémních podmínek, např. kukuřice, slunečnice, tabák, brambor Někdy jen fakultativně krátkodenní/dlouhodenní Kritická délka dne

74 Juvenilita - Především u semenáčků stromů rostliny nepřejdou do generativní fáze, i když jsou jinak splněny všechny podmínky musí nejdříve získat schopnost na vnější a vnitřní signály reagovat regulace např. gen EARLY PHASE CHANGE (EPC) u kukuřice Dormance klidové období nutné pro překonání nepříznivých podmínek, zvýšení inhibičních látek (např. kys. abscisová) Doba trvání ontogeneze: různá - druhově specifická: nahosemenné rostliny vytrvalé rostliny s dlouhou juvenilní fází, semena tvoří opakovaně po desetiletí krytosemenné rostliny monokarpické x polykarpické (jednoleté, dvouleté, víceleté)

75 Regulace ontogeneze: vnitřní faktory: regulovaná exprese genů např. EMF (embryonic flowering), TFL (terminal flower), LEAFY, AP1, AP3, AG fytohormony auxiny, cytokininy, gibereliny, kyselina abscisová, etylén a další Inhibitory kvetení u některých rostlin v listech, stoncích, kořenech význam správného načasování kvetení pro optimální produkci potomstva Pohyblivý protein FT (exprese v listech) putuje vodivými pletivy z listů do vrcholů tam vyvolává kvetení v závislosti na délce dne

76 vnější faktory: teplota teplotní optimum pro reakce dormance pupenů nízké teploty, kvetení, klíčení semen jarovizace (vernalizace) rostlina vykvete až poté co projde obdobím nízké teploty (0-15 C) světlo fotoperioda soumrak a svítání, informace o ročním období kritická délka dne - krátkodenní, dlouhodenní rostliny fytochtomy (660 nm), kryptochromy (730 nm)

77 Hormonální regulace růstu a vývoje rostlin Auxiny regulace růstu a reakce na vnější podněty polarita a koordinovaný růstu rostliny vzniká v růstovém vrcholu transport do kořenů IAA - kyselina indol-3-octová - přenos proteinovými komplexy (PIN) polární transport - apikální dominance gradient auxinů ve stonku větvení - stimulace tvorby laterálních kořenů - reguluje směr růstu - prodlužování - reakce na vnější podmínky fototropismus, gravitropismus, hydrotropismus, tigmotropismus

78 Cytokininy - deriváty adeninu - poprvé popsány v endospermu kukuřice (Zea mays) zeatin - syntetizují se převážně v kořenech - ve vrcholech podpora buněčného dělení kmenových buněk - inhibice apikální dominance - stimulace tvorby kořenů - stimulace sekundárního tloustnutí - stimulace fotosyntézy - oddálení senescence Antagonismus auxiny - cytokininy

79 Další fytohormony Gibereliny funkce při prodlužování buněk i jejich dělení, porušení dormance, štěpení škrobu v semenech při klíčení, spolu s auxiny tvorba plodů, odolnost k chladu Kyselina abscisová (ABA) hormon vodního provozu rostliny (uzavírá průduchy), regulace embryogeneze, potlačuje buněčné dělení, přechod rostlin do zimního spánku, opad listů, zabraňuje předčasnému rašení pupenů, regulace syntézy obranných látek proti patogenům giberelin kyselina abscisová

80 Brasinosteroidy steroidní hormony rostlin růst a vývoj, obrana proti stresům (zasolení, nepříznivé teploty), hospodaření s vodou Etylén plynný hormon, zrání plodů, opad listů, apoptóza, obrana rostlin Kyselina salicylová obrana proti stresům Kyselina jasmonová - obrana proti stresům

81 Signalizace u rostlin

82 Rostlinné biotechnologie Selekce kukuřice v neolitu Transgenní rostliny vnesení cizího genu - bavlník, kukuřice, brambory - Bt toxin z Bacillus thuringiensis hubení hmyzích škůdců - bavlník, kukuřice, sója, cukrová třtina, pšenice - tolerance vůči herbicidům - zlatá rýže geny z narcisu vitamin A kukuřice teosinte GM plodiny záchrana nebo nebezpečí? Biolistické vnášení genů genovou pistolí

83 Protoplasty a jejich fúzování