REPRODUKCE A ONTOGENEZE Od spermie s vajíčkem až po zralého jedince. Co bylo dřív? Slepice nebo vejce?

Transkript

1 REPRODUKCE A ONTOGENEZE Od spermie s vajíčkem až po zralého jedince Co bylo dřív? Slepice nebo vejce?

2 Rozmnožování Rozmnožování (reprodukce) může být nepohlavní (vegetativní, asexuální) pohlavní (sexuální; vznik a spojení pohlavních buněk) partenogeneze (vývoj z neoplozených vajíček) Některé organismy se rozmnožují výhradně nepohlavně (např. bakterie), některé výhradně pohlavně (např. savci), některé střídají pohlavní a nepohlavní generace (např. mechorosty) Partenogeneze obvykle se střídá s pohlavní generací 2

3 Rozmnožování jednobuněčných Charakterizováno spíše jako nepohlavní rozmnožování, ač jde vlastně o dělení buňky Více druhů: binární dělení (dělení buňky u bakterií), pučení (např. nálevníci, kvasinky), rozpad (vznik vícejaderné buňky a následující rozdělení cytoplasmy na příslušný počet buněk) Z jedné mateřské buňky vzniknou dvě nebo více dceřiných buněk geneticky shodných 3

4 Dělení prokaryot

5 Rozmnožování jednobuněčných Binární dělení bakterií (obr. viz cytokineze) Binární dělení prvoků Pučení kvasinky (zdroj obr: wikipedia) 5

6 Dělení jednobuněčných řas

7 Rozmnožování jednobuněčných Výjimečně dochází u jednobuněčných k výměně genetického materiálu mezi dvěma jedinci (bakterie), genetické rekombinaci (konjugace nálevníků) či tvorbě pohlavních rozmnožovacích částic (např. pohlavní spory kvasinek) 7

8 Nepohlavní rozmnožování Nejjednodušší známý typ rozmnožování Zapotřebí pouze jeden mateřský jedinec (rodič) Nový jedinec je geneticky shodný s rodičem (klon) Druhy nepohlavního rozmnožování živočichů: dělení nebo pučení Dělení spojeno s velkou schopností regenerace (doplnění chybějících orgánů), i rozpad na více dceřiných organismů (např. kroužkovci) Pučení mateřský organismus si zachová svou stavbu a postupně z něj vyrůstá nový jedinec, který se časem oddělí (např. nezmar žahavci); pučením mohou vznikat i trvalé kolonie U rostlin nepohlavní rozmnožování = vegetativní; u některých druhů vyšších rostlin převažuje, rostliny vytvářejí zřídka květy; opět více druhů vegetativního rozmnožování 8

9 Nepohlavní rozmnožování živočichů Dělení a pučení u žahavců 9

10 Základ rozmnožování - dělení buněk Buňky rozlišujeme na buňky tělní (somatické) a buňky pohlavní (nejčastěji spermie a vajíčka) Podobně jsou dva typy buněčného dělení mitosa (tělní buňky) meiosa (vznik zralých pohlavních buněk) 10

11 Eukaryotní chromosomy obvykle obsahují zaškrcení - centromeru na ni se připojují mikrotubuly dělícího vřeténka při jaderném dělení rozlišují se na nepohlavní (autosomy) a pohlavní (gonosomy) souvislost s dědičností znaků u různých pohlaví a chromosomálním určením pohlaví 11

12 Chromosomy diploidní buňky (obvykle všechny buňky mimo zralé pohlavní buňky - s dvěma sadami chromosomů; 1 sada pochází od otce a 1 od matky jedince) haploidní buňky (obvykle pouze zralé pohlavní buňky s jedinou sadou chromosomů buď spermie nebo neoplozená vajíčka) homologické chromosomy = chromosomy odpovídající velikosti, tvaru i obsahem genů, každý však pochází z jiné sady tedy od jiného rodiče. Konkrétní formy genů (alely) se tedy na homologických chromosomech mohou lišit. Př.: homologické chromosomy obsahují ve stejném místě gen pro barvu květu. Chromosom A obsahuje funkční alelu pro syntézu červeného barviva, homologický chromosom B však obsahuje nefunkční alelu barvivo se nevytváří. Ploidie = počet homologních chromosových sad v buňce 12

13 Chromosomy vs. chromatidy Chromosom je obecný název pro molekulu DNA v eukaryotní buňce, která není kruhová, ale má 2 konce (lineární molekula DNA) Pokud je vedle sebe přítomno více kopií stejné molekuly DNA (např. po replikaci chromosomu jsou vedle sebe 2 identické molekuly se stejnými variantami genů alelami) hovoříme o 2 chromatidách. 2 chromosomy se stejnou délkou a sekvencí genů, které se však mohou lišit svými alelami, nazýváme homologické chromosomy. Chromatidy: Před replikací má chromosom 1 chromatidu (chromosom v interfázi ve tvaru písmene I), po replikaci 2 chromatidy (metafázní chromosom ve tvaru písmene X). Polyténní chromosomy mají mnoho chromatid (např. 1024) Termín chromatida se používá k rozlišení počtu kopií (vláken) DNA během dělení jádra. Jinak se užívá běžně pouze výraz chromosom. 13

14 Karyotyp, Karyogram Karyotyp soubor všech chromosomů v jádře Karyogram totéž, ale v obrázku (fotografii) Obr.: karyogram muže, klasické barvení Giemsou; zdroj: wikipedia 14

15 Karyogram Obr.: Karyogram ženy Moderní způsob barvení fluorescenčními barvivy (následná úprava přiřazení náhradních barev v počítači); zdroj: wikipedia 15

16 Dělení buňky Dělení buňky = cytokineze Dělení buňky předchází dělení jádra Mitosa = jaderné dělení v tělních (somatických) buňkách, zachování počtu (ploidie) chromosomů Meiosa = jaderné dělení vedoucí ke vzniku gamet (redukce počtu chromosomů z diploidního na haploidní počet) Interfáze období, kdy se buňka (ani jádro) nedělí. Chromosomy jsou rozvolněné a ve světelném mikroskopu je nelze rozlišit. Interfáze bývá časově nejdelším úsekem buněčného cyklu. Buněčný cyklus zahrnuje posloupnost všech dějů v buňce od jedné mitosy do druhé. Je řízen speciálními signálními bílkovinami (cykliny a cyklin-dependentní kinasy) Fáze buněčného cyklu: G1: (syntéza proteinů, růst buňky, nejdelší fáze) S: (replikace DNA) G2: (krátká fáze mezi replikací a jaderným dělením) M: (mitosa, případně meiosa) 16

17 Mitosa jaderné dělení Před mitosou probíhá replikace DNA, zkopírované chromosomy (sesterské chromatidy) jsou díky interakcím po celé délce spojeny Mitosa = plynulý sled událostí, tradičně však dělena na profáze: kondenzace zreplikovaných chromosomů prometafáze: rozpad jaderného obalu metafáze: chromosomy v ekvatoriální rovině anafáze: rozchod chromatid k opačným pólům buňky telofáze: rekonstrukce jaderných obalů kolem nových jader Po mitose následuje dělení cytoplasmy a cytokineze Mitosou vznikají tělní (somatické) buňky, tedy geneticky identické, též nepohlavní rozmnožování jednobuněčných organismů 17

18 18

19 Profáze Kondenzace zreplikovaných chromosomů Vně jádra začíná vznikat mitotické (dělící) vřeténko z mikrotubulárních útvarů centriol (existují pouze u živočichů) barevná legenda k obr.: centrioly a vznikající vřeténko jaderný obal 19

20 Též zvaná časná metafáze Prometafáze Rozpad jaderného obalu a navázání chromosomů na vlákna mitotického vřeténka 20

21 Metafáze Chromosomy se seřadí v centru mitotického vřeténka (v jeho ekvatoriální rovině) 21

22 Anafáze sesterské chromatidy se od sebe oddělují jsou přitahovány vlákny vřeténka k opačným pólům buňky 22

23 Telofáze kolem rozdělených chromosomů se tvoří znovu jaderné obaly 23

24 Cytokineze Dokončení dělení buňky nejedná se již o fázi mitózy, ale o dělení cytoplasmy a vznik dvou dceřiných buněk z jedné mateřské; u živočichů zaškrcením; u rostlin vytvořením buněčné přepážky 24

25 Mitosa pod mikroskopem

26 Mitosa pod mikroskopem

27 Mitosa pod mikroskopem

28 Mitosa pod mikroskopem - profáze

29 Mitosa pod mikroskopem - anafáze

30 Cytokinese dělení buňky 30

31 Pohlavní rozmnožování pohlavnost existence několika pohlaví (nejčastěji pouze 2 samčí a samičí; výjimky např. u hub) oddělená pohlaví gonochorismus (dvoudomé rostliny) jedinec má samčí i samičí pohlavní orgány hermafroditismus (jednodomé rostliny) pohlavní dimorfismus samci a samice se liší ve vzhledu (např. ptáci) 31

32 Samčí a samičí pohlaví považované za nejvyspělejší oddělení pohlaví většinou určené chromosomálně: pohlavní chromosomy: X,Y ; W, Z typ Drosophila XX (samice) a XY (samec) typicky savčí typ určení pohlaví typ Abraxas ZZ (samec) a ZW (samice) typicky ptačí typ určení pohlaví (dále např. motýli) haplodiploidní určení pohlaví X0 (samci vyvinutí z neoplozených vajíček a XX (samice z oplozených vajíček) sociální hmyz, např. včela Drosophila octomilka, Abraxas píďalka 32

33 Samčí a samičí pohlaví Negenetické určení pohlaví: vnější vlivy - např. teplota a vlhkost u plazů - sociální prostředí Zvrat pohlaví někdy dochází vlivem vnějšího prostředí ke změně původního pohlaví během života jedince (např. vlivem steroidních hormonů u ryb) 33

34 Pohlavní buňky Nepohyblivé vajíčko množství cytoplasmy a výživových látek Pohyblivá spermie do zygoty se dostává pouze jádro Jiné názvy: vaječná buňka, spermatozoid (např. u rostlin) 34

35 Gamety, zygota Gamety = zralé pohlavní buňky (spermie a vajíčka), haploidní jádro Zygota = oplozené vajíčko, diploidní buňka základ budoucího embrya. Vzniká splynutím spermie s vajíčkem a posléze splynutím jejich jader. 35

36 Tvorba pohlavních buněk 36

37 Meiosa Jaderné dělení vedoucí k redukci počtu chromosomů z diploidního na haploidní stav Po replikaci DNA za sebou proběhnou dvě jaderná dělení již bez replikace DNA Z 1 diploidní buňky vznik 4 buněk haploidních Zvyšování variability genetické informaci díky crossingoveru při prvním jaderném dělení = rekombinace; crossing-over probíhá při první profázi více typů (několikanásobné překřížení atd.) Segregace chromosomů náhodný rozchod do dceřiných buněk = další nástroj zvyšování variability v potomstvu 37

38 Meiosa 38

39 Meiosa zdroj obr: Wikipedia 39

40 Meiosa: crossing-over V profázi 1. meiotického dělení dochází ke genetické rekombinaci: homologické chromatidy se překříží a vyměňují si vzájemně odpovídající úseky Rekombinace = crossing-over Crossing-over může mít více variant Jednoduché překřížení vnitřních chromatid za vzniku 2 původních rodičovských (1 otcovská, 1 mateřská, 2 kombinované) Jednoduché překřížení za vzniku 4 kombinovaných chromatid (žádná z chromatid neodpovídá původním rodičovským variantám) Vícenásobné překřížení chromatid (více spojů na chromatidách) - viz obr. 40

41 Shrnutí mitosa vs. meiosa atd. Na obr. (zdroj. wikipedia) jsou znázorněné homologické chromosomy (bílé a šedé) diploidní buňky chromosom od otce chromosom od matky mitosa pár homologických chromosomů meiosa haploidní buňky 41

42 Hermafroditismus Jedinci (živočichové) nejsou rozlišeni na samostatná pohlaví a nesou oba typy pohlavních žláz; produkují tedy jak spermie, tak vajíčka Hermafroditům odpovídají jednodomé rostliny Často se však i hermafroditi páří (např. hlemýžď) a zvyšují tak variabilitu v potomstvu Výhoda hermafroditismu každý jedinec může být vhodným pohlavním partnerem (kdežto u gonochoristů je vhodným partnerem pouze každý druhý) Samooplození - pouze někteří endoparazité; u rostlin se nazývá samoopylení 42

43 Zvyšování variability v potomstvu Díky měnícím se podmínkám prostředí je pro organismy výhodnější pohlavní rozmnožování, které vede k plození potomků geneticky odlišných od rodičů Variabilita genetická rozdílnost mezi jedinci Nástroje variability: rekombinace (crossing-over) segregace chromosomů (náhodný rozchod) křížení (výběr pohlavního partnera s odlišnou genetickou výbavou) 43

44 Střídání pohlavní a nepohlavní generace Časté u nižších rostlin a živočichů Rodozměna (metageneze) = pravidelné střídání: pohlavní generace (jedinci vzniklí splynutím pohlavních buněk) se rozmnožuje nepohlavně a jedinci vzniklí nepohlavním rozmnožováním tvoří pohlavní buňky např. u mechorostů a žahavců 44

45 Partenogeneze Vývoj jedince z neoplozeného vajíčka u živočichů; obdobný typ rozmnožování u rostlin se nazývá spíše apomixie zřídka je partenogeneze výlučným způsobem rozmnožování (např. u pijavenek), obvykle se střídá s pohlavním rozmnožováním. vzácně i u obratlovců (např. hroznýš královský) obvykle se vyvíjí pouze samice; výjimky: např. trubci u včel; chromosomální určení u včel: XX samice (diploidní), X0 samec (haploidní) partenogenezí vzniklí jedinci mohou být ale diploidní (haploidní vajíčko splyne s pólovým tělískem neboli malou buňkou, která vzniká při meiotickém dělení během oogeneze viz obr. výše) 45

46 Perloočky střídání pohlavní generace s partenogezí Střídání pohlavní a partenogenetické generace: Perloočky se pohlavně rozmnožují ve stresových, měnících se podmínkách na podzim. Vytvářejí pouze 2 vajíčka, která jsou chráněna v obalu. V létě, v optimálních podmínkách, se množí partenogeneticky. Vzniká větší množství vajíček. 46

47 Perloočky střídání pohlavní generace s partenogezí 47

48 Rozmnožování rostlin Rozmnožování pohlavní i nepohlavní (vegetativní) Rostliny často oboupohlavní (odpovídá hermafroditickým živočichům) Oboupohlavní rostliny většinou nejsou schopny samooplození (vajíčko nepřijímá vlastní pyl zajištěno chemickými látkami na povrchu pohlavních buněk Samooplození = samosprášení (pokud lze, využívá se např. ve šlechtitelství) Rostliny dvojdomé (oddělená pohlaví samčí a samičí rostliny; málo druhů rostlin) 48

49 Nepohlavní rozmnožování rostlin U některých druhů rostlin převládá, zatímco pohlavní rozmnožování je vzácné a rostliny květy spíše netvoří Vegetativní rozmnožování souvisí s vysokou mírou regenerace rostlin Různé typy (rozmnožování z listů, stonků, kořenů, oddenků, atd.) 49

50 Pohlavní rozmnožování rostlin Dvojité oplození rostlin Pohlavní orgány: květy Rozmnožovací útvary semena, uložena v plodech Různé typy plodů určovací znak pro klasifikaci rostlin Plody suché a dužnaté - Suché: obilka, nažka, oříšek, lusk, šešule, struk, tobolka... - Dužnaté: malvice, peckovice, bobule někdy též souplodí (např. souplodí peckoviček ostružiník, souplodí nažek jahodník, souplodí nažek růže šípková) 50

51 Dvojité oplození rostlin Zvláštnost z říše rostlinné 1 spermie splývá s vaječnou buňkou za vzniku diploidní zygoty a pozdějšího embrya 2. spermie splývá s další buňkou za vzniku triploidní buňky a následným triploidním výživovým pletivem (endosperm), které obklopuje vyvíjející se embryo v semeníku. Vaječná buňka a další buňky jsou uložené v tzv. zárodečném vaku 51

52 Dvojité oplození rostlin 52

53 Klonování - Jak to bylo s ovečkou Dolly... Klonování nevede vždy k vytvoření totožného jedince z důvodu dědičnosti semiautonomních organel 1. úspěšné klonování savce ovce Dolly (1996) Ovce Dolly: jádro bylo odebráno z jiné ovce než vaječná buňka. Mitochondriální geny Dolly (vajíčko) proto pocházely z jiného mateřského organismu než jaderné geny (darované jádro) Buňky Dolly byly již při jejím narození starší a odpovídaly spíše stáří buněk 6leté dárkyně vajíčka (chromosomy měly kratší telomery než by odpovídalo věku buněk) Dolly proto rychleji stárla, trpěla chorobami už v mladém věku a v r byla ve věku 6,5 let utracena 53

54 Klonování - ovce Dolly 54

55 Klonování ovce Dolly 55

56 Ontogeneze = individuální vývoj vývoj jedince od zygoty po smrt odlišná u různých skupin organismů (rostliny, houby, živočichové...) u živočichů se rozlišuje vývoj přímý a nepřímý (stádium larvy) 56

57 Ontogeneze u živočichů fáze embryonální: zygota vznik splynutím vajíčka a spermie rýhování vajíčka (dělení zygoty) embryogeneze (blastula neurula) fáze fetální: organogeneze (vznik orgánů) fáze postnatální, dospělost: růst, stárnutí, smrt 57

58 Rýhování vajíčka Splynutím pohlavních buněk vzniká zygota (oplozené vajíčko), které se dále dělí na 2, 4, 8, 16 buněk = rýhování vajíčka (u člověka trvá asi 3 dny) Též se toto stádium embrya nazývá morula shluk buněk připomínající plod moruše (také se pojmenovává podle počtu buněk, např. stádium 8 buněk) Obr.: Stadium 8 buněk; zdroj wikipedia 58

59 Embryogeneze - blastula Nejprve pouze mitosy, později se buňky určitým způsobem organizují, vzniká základ tělní dutiny a ještě později orgánů (např. neurální trubice) Blastula následuje po morule zárodek obsahuje tělní dutinu (blastocoel) Obr.: blastulace; zdroj: wikipedia 59

60 Embryogeneze - gastrula Gastrula: embryo má již různé vrstvy buněk = zárodečné listy (z nich se později vyvíjejí různé orgány) - ektoderm (vnější), entoderm (vnitřní) a mezoderm (střední) Obr.: gastrulace zdroj: wikipedia 60

61 Embryogeneze: neurulace Neurula: z vnějšího zárodečného listu ektodermu vzniká vchlipováním dovnitř základ nervové trubice (neurální lišta) 61

62 Rýhování vajíčka, embryogeneze 62

63 Embryogeneze 63

64 Příklad: ontogeneze žáby rýhování vajíčka vznik tělní dutiny vznik zárodečných listů (z nich později tělní orgány) 64

65 Příklad: ontogeneze žáby vznik neurální trubice a dalších orgánů žába má obvykle vývoj nepřímý larva = pulec dospělec 65

66 Pohlavní výběr Termín zavedl Darwin Týká se živočichů Rozlišil tím přírodní výběr od pohlavního výběru Přírodní výběr: jedinec má znaky, které jsou pro něj výhodné a které mu umožňují lepší přežití Pohlavní výběr: jedinec má znaky, které nemají vliv na jeho přežití nebo dokonce jeho šanci na přežití snižují (tzn. jedinec by se bez nich docela obešel), avšak zvyšují mu šanci na úspěch u opačného pohlaví, rozmnožování a tedy početné potomstvo 66

67 Příklad od Darwina: Bažant argus 67

68 Pohlavní výběr Obvykle je jedno pohlaví ozdobené, dvoří se, má méně či žádnou práci s péčí o potomstvo a páří se s více jedinci opačného pohlaví. Záleží mu více na kvantitě než na kvalitě. Většinou samci s výjimkou druhů, kde o potomstvo pečují samci a souboj o pohlavního partnera svádějí samice. Druhé pohlaví bez ozdob, nenápadné (ochrana před predátory v době rozmnožování), vybírá si toho nejlepšího (nejkrásnějšího) sexuálního partnera. Záleží mu na kvalitě partnera, protože počet potomků má výrazněji omezený díky značné investici do potomků a následné péči o ně. Většinou se jedná o samice. Mláďata často nenápadně zbarvená a podobají se tomu rodiči, který je vychovává, tedy často samici, pokud existuje pohlavní dimorfismus. 68

69 Pohlavní výběr Samice v některých případech díky pohlavnímu výběru donutily samce k vytvoření bizarních a nápadných ozdob, které samce mohou oslabovat vůči predátorům a jinému nebezpečí (příliš dlouhé ocasy, s nimiž se špatně létá apod.). Samice pak má jistotu, že samec, který byl schopen až doteď přežít s nápadnou ozdobou na svém těle, je úspěšným jedincem, a tedy i jeho potomci budou úspěšní a dožijí se rozmnožování. 69

70 Pohlavní výběr ozdoby a spol. Hmyz: výrůstky na hlavě a rohy (roháč), souboje, zvuky (cvrček, saranče, cikáda) Ryby: Zdobenější ploutve Obojživelníci: zpěv žab Ptáci: barevné peří, dlouhá ocasní pera, ozdoby na hlavě laloky apod.), zpěv, tok, tance, stavění hnízd, stavění jiných struktur (loubí u lemčíků sloužící pouze k námluvám), krmení samičky (papoušci) Savci: rohy a parohy, souboje, zvuky, pachy, zbarvení u opic na některých částech těla Ozdoby se mohou objevovat pouze v období zásnub, jindy jsou přítomny celoročně 70

71 Doporučená literatura, použité obrázky Kimball J.W. Biology. WCB Publishers. Dubuque, Melbourne, Oxford Kočárek, E. (2004): Genetika. Scientia, Praha. Kubišta, V.: Buněčné základy životních dějů. Scientia Praha, Petr, J. - Klonování: Hrozba nebo naděje? Paseka, Praha Ridley M. - Červená královna. Mladá fronta, Praha, Rosypal, S. a kol. Přehled biologie. Scientia, Praha