7) Dormance a klíčení semen

HTML
DOWNLOAD

Rozměr: px

Začít zobrazení ze stránky:

Download "7) Dormance a klíčení semen"

Marek Kolář
před 9 lety
Počet zobrazení:

1 2015 7) Dormance a klíčení semen 1 a) Dozrávání embrya a dormance b) Klíčení semen

2 2 a) Dozrávání embrya a dormance Geny kontrolující pozdní fázi vývoje embrya - dozrávání ABI3 (abscisic acid insensitive 3) kontroluje expresi zásobních proteinů, které se ukládají v dělohách během dozrávací fáze embryogeneze; mutant je necitlivý k ABA abi3 WT FUSCA3 (FUS3) kóduje protein, který koordinuje pozdní vývoj embrya vlivem vnějších i vnitřních signálů. 20 um ABA Mutace v těchto genech mají za následek špatné dozrávání embrya, neschopnost syntetizovat zásobní proteiny a lipidy => neschopnost vydržet vysušení => předčasné klíčení

(FUS3) kóduje protein, který koordinuje pozdní vývoj embrya vlivem vnějších i vnitřních signálů.

3 3 Interakce FUS3, ABI3 a hormonů během embryonického vývoje SSP seed storage proteins

4 4 Zrání embrya se vyznačuje tím, že se embryo stává dormantním. Aby se buňka dostala do dormance musí dojít k syntéze proteinů spojených s tolerancí proti vysychání. Exprese těchto genů je indukována ABA. - heat-shock proteiny - LEA proteiny - proteiny příbuzné LEA geny obsahují ABRE motiv Mechanismus tolerance k vysychání? LEA proteiny mohou vázat buněčné komponenty formováním amorfních spirál, chránících obsah buňky od poškození. Syntéza těchto proteinů se zvyšuje v embryu torpédovitého stádia, kdy se syntéza zásobních proteinů snižuje.

5 5 Živá semena, která za vhodných podmínek neklíčí (voda, kyslík) jsou ve stavu dormance (klid). Jako jiné dormantní struktury (dormantní pupeny), dormantní semena vyžadují další stimuli k tomu, aby klíčila. Ecodormance - dormance, způsobená nedostatkem vhodných vnějších faktorů indukujících klíčení Endodormance - inhibice sídlící v samotné dormantní struktuře Paradormance (letní dormance) - inhibice růstu vlivem jiných částí rostliny

Ecodormance - dormance, způsobená nedostatkem vhodných vnějších faktorů indukujících klíčení Endodormance -

6 6 Typy semenné dormance: Primární dormance - semena jsou dormantní již v době, kdy se oddělují od mateřské rostliny pojistka, že semena nevyklíčí předčasně, pokud jsou spojena s mateřskou rostlinou Sekundární dormance - semena ji získávají jako reakci k vnějším podmínkám, se kterými se semeno setká, když se oddělí od mateřské rostliny (vysoká teplota, přítomnost či naopak absence světla) zpožďuje klíčení, dokud vnější podmínky nejsou pro klíčení a růst příznivé

získávají jako reakci k vnějším podmínkám, se kterými se semeno setká, když se oddělí od mateřské rostliny (vysoká

7 7 Dormantní vlastnosti mohou mít obaly semene nebo embryo Seed coat-enhanced dormance - obalem řízená dormance; Arabidopsis, ječmen, salát, rýže, oves; když je embryo z dormantního semene odděleno od semených obalů a vloženo do vody, tak je schopno růst a vyvinout se v rostlinu Mechanizmy: - mechanické omezení embrya - nepropustnost semenných obalů pro vodu a plyny 3 dny 28 dnů Odstraněná testa; aleuronová vrstva ponechána 3 dny Odstraněná testa a porušená aleuronová vrstva - obaly fungují jako bariéra zabraňující odstranění inhibičních komponent ze semene (ABA) - kombinace těchto mechanizmů Embryo dormance embryonální dormance; po odstranění obalů embryo neroste => řízena ABA z děloh (líska, jasan, broskev, cibule), po odstranění děloh normální růst

dnů Odstraněná testa; aleuronová vrstva ponechána 3 dny Odstraněná testa a porušená aleuronová vrstva - obaly fungují jako bariéra zabraňující odstranění inhibičních komponent ze semene

8 8 Podmínky prostředí, které mohou zrušit dormanci Dormantní semena mohou za působení určitých vnějších podmínek klíčit: - nízká teplota - světlo - dlouhé skladování v suchu (after-ripening)

9 9 Rostlinné hormony hrají důležitou roli v udržování a překonaní dormance Mutanti s nadprodukcí GAs či konstitutivní reakcí k GAs Mutanti s deficitem ABA či necitlivostí k ABA Dormance chybí Hladina ABA a GAs se dramaticky mění u semen dlouho skladovaných v suchu (after-ripened) a dále po imbibici. Reciproční změny v hladině ABA a GAs v dormantních a nedormantních embryích vedou k porušení dormance. Jak jsou změny v koncentracích ABA a GAs přeloženy do růstu kořene v dormanntích semenech? V semenech ošetřených GAs mají endospermové buňky redukovanou (měkkou) buněčnou stěnu, zatímco přidání ABA naopak brání změknutí této buněčné stěny. Narušením buněčné stěny zmizí bariéra pro růst kořene.

Reciproční změny v hladině ABA a GAs v dormantních a nedormantních embryích vedou k porušení dormance.

10 10 Vztah mezi nezralostí embrya a kapacitou klíčení je ovlivněn ABA Semena některých druhů rostlin jsou dormantní, protože jejich embryo je nezralé, ještě v době, kdy se semeno odděluje od mateřské rostliny (sasanka, jasan vývoj embrya potřebuje vhodnou teplotu a vlhkost) V raných a středních fázích zrání je dominantní aktivita ABA sekretované z mateřských pletiv. Izolování vyvíjejícího se embrya od vlivu ABA vede k předčasnému klíčení (precocious germination) - ABA inhibuje předčasné klíčení viviparii. U ABA-deficientních mutantů (vp2, vp5, vp7, vp9, vp14) dochází k parciální obnově fenotypu po aplikaci ABA. Mutant vp1 narušena signalizace ABA a syntéza antokyanů klíčící viviparní zrna jsou nepigmentovaná

mateřských pletiv. Izolování vyvíjejícího se embrya od vlivu ABA vede k předčasnému klíčení (precocious germination) - ABA inhibuje předčasné klíčení viviparii.

11 11 b) Klíčení semen Vysychající semeno: [ABA] => citlivost k ABA Rehydratace: suché semeno přepíná vývojový program na program klíčící mrnas spojené s klíčícím programem mrnas spojené s vývojovým programem Přepínání programů je regulováno několika cestami, včetně regulací změn v citlivosti genů k ABA

spojené s klíčícím programem mrnas spojené s vývojovým programem Přepínání

12 12 Klíčení začíná tehdy, když klidné a suché semeno začne nabírat vodu = imbibice Imbibice = fyzikální proces spočívající v hydrataci zásobních polymerů => klíčení probíhá u živých a mrtvých semen. Proud vody do semene začíná především prostřednictví mykropyle, což je nejtenčí část testy. Funkce FUS3 během postembryonického vývoje - klíčení embrya Viditelné klíčení je ukončeno tehdy, když struktury obklopující embryo jsou protrženy embryonickým kořínkem. Po ukončení klíčení jsou rezervy v zásobních pletivech mobilizovány podpora růstu rostliny.

Proud vody do semene začíná především prostřednictví mykropyle, což je nejtenčí část testy.

13 13

14 14 Časový sled událostí spojených s klíčením a fází po ukončení klíčení Fáze I Rychlé nasátí vody semenem => výtok rozpuštěných látek a metabolitů Fáze II Stabilizace množství vody v semeni => výtok ustává Oprava mitochondrií a opětovné zahájení jejich syntézy Syntéza proteinů z nově vzniklé mrna Fáze III Buněčné dělení a prodlužování, syntéza DNA, mobilizace rezerv => zvyšování FW semen

výtok ustává Oprava mitochondrií a opětovné zahájení jejich syntézy Syntéza proteinů z nově

15 Prodlužování rostlinky: Epigeal - prodlužování probíhá v hypokotylu => dělohy jsou nad zemí Hypogeal - prodlužování probíhá v epikotylu => dělohy zůstávají pod zemí 15 Epigeal prodlužování probíhá v hypokotylu (fazole, skočec, cibule) Fazole Skočec Cibule Hrách Kukuřice (obiloviny) hypogeal prodlužování probíhá v epikotylu (hrách, kukuřice)

Epigeal prodlužování probíhá v hypokotylu (fazole, skočec, cibule) Fazole Skočec

16 Indukce klíčení semen (porušení dormance) světlem 16 Světlo je velice důležitý faktor spouštějící klíčení.

17 17 Efekt červeného světla (R; nm) je eliminován červeným světlem o větší vlnové délce (FR; nm) Dark R R FR R FR R R FR R FR

18 Indukce klíčení světlem - regulace biosyntézy a signalizace giberelinů a ABA (Arabidopsis) 18 Tma PIL5 Transkripční faktory (aktivátory) phy (Pfr) GA2ox2 GA2ox1 Xs GA3ox1 GA3ox2 GA 4 (active) Xs GA2ox2 GA2ox1 GA3ox1 GA3ox2 Neznámý faktor X GA deaktivující geny GA biosyntetické geny PIL5 PIL5 G-box GAI, RGA, Xs GAI RGA GAI RGA DELLA proteiny Xs ABA1 NCED6, NCED9 CYP707A2 ABI5 ABI3 ABA klíčení ABA1 NCED6 NCED9 ABI5 ABI3 CYP707A2 ABA biosyntetické geny Transkripční faktory indukované ABA ABA katabolický gen Upraveno podle: Oh et al. (2007) Plant Cell 19:

PIL5 PIL5 G-box GAI, RGA, Xs GAI RGA GAI RGA DELLA proteiny Xs ABA1 NCED6, NCED9 CYP707A2 ABI5 ABI3 ABA klíčení ABA1 NCED6 NCED9 ABI5 ABI3

19 19 Tma PIL5 Transkripční faktory (aktivátory) phy (Pfr) GA2ox2 GA2ox1 Xs GA3ox1 GA3ox2 GA 4 (active) Xs GA2ox2 GA2ox1 GA3ox1 GA3ox2 Neznámý faktor X GA deaktivující geny GA biosyntetické geny PIL5 PIL5 G-box GAI, RGA, Xs GAI RGA GAI RGA DELLA proteiny Xs ABA1 NCED6, NCED9 CYP707A2 ABI5 ABI3 ABA klíčení ABA1 NCED6 NCED9 ABI5 ABI3 CYP707A2 ABA biosyntetické geny Transkripční faktory indukované ABA ABA katabolický gen Upraveno podle: Oh et al. (2007) Plant Cell 19:

DELLA proteiny Xs ABA1 NCED6, NCED9 CYP707A2 ABI5 ABI3 ABA klíčení ABA1 NCED6 NCED9 ABI5 ABI3 CYP707A2 ABA

20 20 PIL5 Transkripční faktory (aktivátory) phy (Pfr) GA2ox2 GA2ox1 Xs GA3ox1 GA3ox2 GA 4 (active) Xs GA2ox2 GA2ox1 GA3ox1 GA3ox2 Neznámý faktor X GA deaktivující geny GA biosyntetické geny PIL5 PIL5 G-box GAI, RGA, Xs GAI RGA GAI RGA DELLA proteiny Xs ABA1 NCED6, NCED9 CYP707A2 ABI5 ABI3 ABA klíčení ABA1 NCED6 NCED9 ABI5 ABI3 CYP707A2 ABA biosyntetické geny Transkripční faktory indukované ABA ABA katabolický gen Upraveno podle: Oh et al. (2007) Plant Cell 19:

RGA DELLA proteiny Xs ABA1 NCED6, NCED9 CYP707A2 ABI5 ABI3 ABA klíčení ABA1 NCED6 NCED9 ABI5 ABI3 CYP707A2 ABA

21 Interakce délky dne a teploty v indukci klíčení 21 Klíčovým bodem je regulace biosyntézy GAs a proteinů DELLA.

Podobné dokumenty

5) Klíčení semen a mobilizace rezerv

MBR2 2016 5) Klíčení semen a mobilizace rezerv a) Klíčení semen b) Mobilizace rezerv 1 Podmínky prostředí, které mohou zrušit dormanci 2 Dormantní semena mohou za působení určitých vnějších podmínek klíčit: