RŮST A VÝVOJ. Diferenciace rozlišování meristematických buněk na buňky specializované

Transkript

1 RŮST A VÝVOJ Růst nevratný nárůst hmoty způsobený činností živé protoplasmy hmota a objem buněk, počet buněk, množství protoplasmy kvantitativní změny Diferenciace rozlišování meristematických buněk na buňky specializované Růst + diferenciace = individuální vývoj (ontogeneze) od vzniku do zániku jedince Diskontinuita vývoje sezónnost klimatu signály z prostředí (teplota, světlo ) Rostliny vznik nových orgánů během celého vývoje reakce na vnější signály adaptace vývojové fáze plastický charakter vývoje existence stále aktivních růstových center (vrcholové a úžlabní meristémy) regenerační schopnost adventivní orgány Projevy vývoje morfologické změny fenologické fáze (fenofáze) etapa embryonální malá závislost na vnějších signálech (vznik zygoty zformování embrya) většinou bez diskontinuit

2 etapa juvenilní rostlina nemůže přejít do reproduktivní fáze (klíčení reproduktivní fáze) klíčení závislé na podmínkách, délka etapy téměř ne etapa zralosti rostlina je schopna přejít do repr. fáze vznik a vývoj květů, vznik zygoty nástup repr. fáze velmi závislý na vnějších signálech etapa stárnutí (senescence) etapa zániku, vnitřní regulace někdy vývojový gradient někdy (dřeviny) několik etap zároveň Fyziologie vývoje nejsou obecně platné fyziologické, biochemické, biofyz. znaky daného vývojového stavu růstová a morfologická aktivita meristémů těžko sledovatelná studium projevů diskontinuálního vývoje indukce a inhibice (dormance, fotoperiodicita ) Faktory ovlivňující růst Teplota velká citlivost úzké rozmezí (běžně 5 35 C) Růst minimální optimální maximální kardinální body teploty, možný posun (adaptace); různé s věkem, pro různé orgány vegetační termické konstanty (brambor C) termoperiodismus stimulace vývojových procesů změnami nočních a denních teplot brambor, rajče nízké noční teploty interakce s dalšími vlivy

3 Gravitace Elektřina poranění, pohyby, záření vnější napětí změna, někdy změna růstu (stimulace rajčete proudem ~ A) zřejmě účast hormonů (auxin distribuce závisí na el. vlastnostech pletiv) Záření fototropismus fotoperiodismus fotomorfogeneze akční spektra nejúčinnější 660, 730; 370, 450, 480; ( ) nm Receptory záření červené záření fytochrom (objev v 50. letech 20. století) protein Da, lineární tetrapyrrol, nativně dimer ~ Da 730 změna konfigurace P fr P r 660 účinek R lze zrušit FR jen po určitou dobu (minuty až hodiny) aktivní forma P fr nutná jen po tuto dobu Výskyt zelené řasy vyšší rostliny všechny orgány cytoplasma, P fr shluky ~300 nm membrány, organely?

4 Fytochrom I etiolované rostliny (I/II ~ 9), λ max = 666 nm rychlá degradace po ozáření Fytochrom II zelené rostliny (I/II ~ 1), λ max = 654 nm relativně stálý odllišné bílkovinné části protilátky nemusí křížově reagovat zachované konce a oblasti chromoforu geny Arabidopsis phy A phye phya...i, II heterogenní dimery homo i hetero Mechanismus účinku G protein + cgmp (syntéza anthokyanů) Ca 2+ + kalmodulin (syntéza LHC) obojí (tvorba funkčního PS2) C konec možná působí jako kinasa vliv na koncentraci fytohormonů, aktivace genů Funkce fytochromu regulace růstových procesů: klíčení semen, zakládání a růst listů, zakládání kořenů, dlouživý růst stonku (ve tmě etiolizace lze zabránit R a to zrušit FR), pohyby chloroplastů některých řas odečítání času (fotoperiodismus) rytmicita použití mutantů Modré záření hypotetický receptor kryptochrom, zřejmě flavoprotein (excitace + redukce cyt b), možná ale karotenoid či pterin u některých řas rhodopsin

5 mutanty asi více druhů modrých receptorů mechanismus hyperpolarizace plasmalemy (průduchy) aktivace genů G proteiny, fosforylace účinky fototropismus dlouživý růst, otvírání průduchů stačí krátký záblesk často interakce s červeným zářením fytochrom ovlivňuje citlivost fototropismu na modré světlo UV záření neznámý receptor např. Indukce enzymů syntézy flavonoidů Fotoperiodismus odezva na dobu denního ozáření (metabolická, růstová, vývojová) fotoperioda = délka osvětlení za 24 hodin info o roční době přechod do reprodukční fáze délka internodia krátký den (<10 h) někdy příz. růžice (salát), tvorba hlíz, stárnutí, zrání, dormance dlouhý den (>12 h) stonky jahodníku, cibule cibule Rostliny dlouhodenní a krátkodenní podle fotoperiody indukce kvetení vliv teploty a stáří rostliny, záření juvenilita neschopnost reakce na fotoperiodickou indukci kvetení někdy citlivost již ve fázi děloh, jindy necitlivost až desítky let (dub 40 60)

6 (věk versus vývojový stav) teplota ovlivnění délky fotoperiody nutné k indukci, počtu induktivních cyklů, až změna typu rostliny (Perilla ocymoides při 20 C krátko, při 5 C dlouhodenní) (Rudbeckia bicolor, třapatka dvoubarevná, při 20 C dlouho, při 32 C krátkodenní) intenzita záření změna kritické délky dne, až změna typu adaptace k variabilitě stanovišť, fyziologicky neobjasněno Krátkodenní rostliny nutnost střídání světla a tmy rozhoduje délka temné periody kritická nejkratší, která ještě indukuje fotoperioda vysoká ozářenost změna s teplotou a stářím temná perioda přerušení R zrušení indukce různá doba podle druhu různý účinek podle času přerušení (2. půle noci) akční spektrum přerušení 660 nm >, 730 nm < => fytochrom vysoká hladina P fr na počátku tmy a pak nízká (P fr /P tot ) delší přerušení (60 90 min) FR > také inhibice. Závisí na délce předešlé fotoperiody pravděpodobně phyb Dlouhodenní rostliny nutnost dlouhé fotoperiody (většinou nad 12 h) nebo stálé světlo přerušení tmy také ruší její vliv > někdy stimulace kvetení účinek závislý na délce a kvalitě fotoperiody (blízko kritické

7 nejúčinnější) přerušení 1 2 h, nm. Možná interakce s PS1. Někdy nutno opakovat cykly s přerušením vícekrát odpověď na přerušení většinou kvantitativní (delší přerušení > větší indukce) (x krátkodenní) akční spektrum > fytochrom > fáze s různými hladinami P fr (méně důležité než u krátkodenních někdy kvetou i při P fr /P tot = konst. (jeli vhodný)) prodloužení fotoperiody FR > indukce u mnoha druhů (např. 8 h den + 8 h FR) v přírodě měsíc, změna R/FR větší vliv ozářenosti než spektra Další typy rostlin dlouhokrátkodenní dlouhý den, pak krátký krátkodlouhodenní dlouhý den po krátkém stenofotoperiodické indukce středním dnem ambifotoperiodické inhibice středním dnem neutrální fotoperiodismus absolutní (kvalitativní) za daných podmínek fakultativní (kvantitativní) počet indukčních cyklů 1 až desítky dlouhodenní i krátkodenní rostliny hl. v mírném pásu (krátko >východ, dlouho > západ) neutrální hl. tropy a arktický pás u nás 80 % fotoperiodických, téměř výhradně dlouhodenních krátkodennost značí import (kukuřice, sója ) neutrální většinou více generací (efeméry)