PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA UNIVERZITY PALACKÉHO V OLOMOUCI KATEDRA ZOOLOGIE A ANTROPOLOGIE HABILITAČNÍ PRÁCE

Transkript

1 PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA UNIVERZITY PALACKÉHO V OLOMOUCI KATEDRA ZOOLOGIE A ANTROPOLOGIE HABILITAČNÍ PRÁCE Komentář a soubor publikací předložených k habilitačnímu řízení v oboru zoologie Tomáš Grim Olomouc 2006

2 Tomáš Grim 2006 Academia 2005 Academy of Sciences of the Czech Republic 1996, 1997 Blackwell Publishers 2001, 2002, 2006 British Trust for Ornithology 2004 Cargo Publishers 2002 Slovak Academy of Sciences 2001, 2006 Springer-Verlag 2001 The American Ornithologists Union 2005 The Linnean Society of London 2005 The Royal Society 2003 The Wilson Ornithological Society 2006 Vesmír 1999, 2000, 2001, 2003,

3 Obsah Poděkování 4 Úvod 7 Komentář k odborným publikacím * 7 Komentář k populárně-vědeckým publikacím 11 Summary 13 Seznam vlastních prací 17 Jednotlivé práce 21 * Na texty zařazené do habilitační práce je odkazováno pořadovým číslem [v hranaté závorce], které odpovídá číslování v seznamu prací na s

4 Poděkování Rád bych využil této možnosti, kdy nejsem svázán prostorovými nároky redaktorů odborných časopisů, a vyjádřil svoje poděkování v rozsahu, který v odborném článku nepřipadá v úvahu. Na prvním místě samozřejmě děkuji své mamince za její podporu a trpělivost s mým lítáním po světě a mými dalšími úlety. Dále pak prof. J. Ševčíkovi za finanční podporu mého sabbatical leave na Novém Zélandu a také za šibeniční termín pro odevzdání habilitační práce, který se pozitivně projevil snad i v tom, že je úvod stručný a řadu článků jsem musel dokončit o několik let dříve než by tomu bylo za normálního provozu, kdy většinu času spolknou přednášky a cvičení. Svému vedoucímu prof. S. Burešovi jsem vděčný za jeho přátelský přístup a jeho toleranci k mému rajzování (nejen v zájmu vylepšení výuky zoogeografie). Konkrétní osoby jsou uvedeny v abecedním pořadí. Rád bych tedy poděkoval alespoň v přibližném pořadí důležitosti... za počáteční impuls Předně bych rád zdůraznil, že jsem samozřejmě nejvíce zavázán všem, na jejichž myšlenkách jsem mohl parazitovat. Nutným předpokladem takovéto činnosti je ovšem vůbec začít myslet a vědět, o čem myslet. V tomto směru jsem velmi vděčný Lumíru Gvoždíkovi za to, že mi na podzim roku 1997 (kdy jsem jako sebevědomý a zkušený mladý ornitolog nastoupil na postgraduální studium na Katedře zoologie UP) ukázal, že o moderní biologii nevím vůbec nic; doporučením Dawkinsova zásadního dílka The Selfish Gene přesměroval můj další odborný vývoj na tu zdaleka nejzajímavější kolej. Tuto událost a s ní synchronní první setkání s Martinem Konvičkou a Janem Zrzavým v kavárně Caesar 21. října 1997 nelze popsat jinak než jako prozření či osvícení, které naprosto změnilo můj život a náhled prakticky na vše důležité. Následná setkávání s Martinem, Honzou a dalšími zajímavými lidmi (David Storch, Stanislav Komárek, Václav Bělohradský, Zdeněk Kratochvíl atd.) v (nejen) olomouckých restauračních podnicích a nekonečné debaty u tuctů piv a káv do (po)zavíracích hodin rozhodujícím způsobem ovlivnily názory prezentované v odborných i populárně-vědeckých článcích zahrnutých v této habilitační práci. Především Honzovi, Martinovi, Davidovi a Standovi jsem za jejich inspirující názory a debaty neskonale vděčný.... za pomoc spoluautorů mých článků Velké poděkování musí pochopitelně směřovat i všem mým spoluautorům textů odborných i neodborných z důvodů, které snad není třeba zmiňovat: Nicolas F. Britton, Miroslav Čapek, Alena Dvorská, Martin Fellner, Nigel R. Franks, Marcel Honza, Miloslav Jirků, Oddmund Kleven, Martin Konvička, Petr Kovařík, Miloš Krist, Tomáš Kuras, Beata Matysioková, Oldřich Mikulica, Arne Moksnes, Vojtěch Mrlík, Vít Novák, Robert Planqué, Petr Procházka, Vladimír Remeš, Eivin Røskaft, Radim Šumbera, Ivan H. Tuf, Zdeněk Vermouzek, Milan Veselý, Karel Weidinger a Jan Zrzavý.... za kritické připomínky Své odborné články bych nikdy nemohl publikovat v alespoň tak solidních časopisech, v jakých se nakonec ocitly, nebýt často drsné (ale o to vítanější) kritiky mých rukopisů od řady kolegů: Nick B. Davies (Cambridge, UK), Lumír Gvoždík (Studenec, ČR), Mark E. Hauber (Auckland, Nový Zéland), Marcel Honza (Brno, ČR), Miloš Krist (Olomouc, ČR), Arnon Lotem (Tel Aviv, Izrael), Anders P. Møller (Paříž, Francie), Václav Pavel (Olomouc, ČR), Jaroslav Picman (Ottawa, Kanada), Tomás Redondo (Granada, Španělsko), Vladimír Remeš (Olomouc, ČR), Eivin Røskaft (Trondheim, Norsko), Spencer G. Sealy (Manitoba, Kanada), Manuel Soler (Granada, Španělsko), Bård G. Stokke (Trondheim, Norsko) a Emil Tkadlec (Olomouc, ČR). Velmi inspirující diskuze mi ochotně poskytli Nick B. Davies (Cambridge, UK), Mark E. Hauber (Auckland, Nový Zéland), Øistein Holen (Oslo, Norsko), Rebecca Kilner (Cambridge, UK), Naomi Langmore (Canberra, Austrálie), Tore Slagsvold, Lars E. Johannessen, Bo T. Hansen, Øistein Holen, Oddmund Kleven a Nils C. Stenseth (Oslo, Norsko). Jejich připomínky výrazně vylepšily především rukopis o evoluci diskriminace parazitických mláďat [2]. Pozdní příchod Beate Schönert na naši schůzku v norském Bergenu mi poskytl nečekaný prostor pro okamžik 4

5 prozření, kdy mě napadl (doslova) rarer enemy effect jako vysvětlení vzácnosti diskriminace juvenilních parazitů. V seznamu nejsou explicitně uvedeni anonymní recenzenti, za to si ovšem mohou sami. Přesto jim děkuji.... za vytvoření inspirující pracovní atmosféry Můj pracovní pobyt v norském Trondheimu by neproběhl tak hladce a příjemně nebýt ochotné a přátelské pomoci Eivina Røskafta, Arne Moksnese a Bårda Stokkeho. Krátkodobý, ale o to intenzivnější pobyt v Oslo zorganizovali Tore Slagsvold, Lars E. Johannessen, Bo T. Hansen, Øistein Holen, Oddmund Kleven a Nils C. Stenseth. Největší dík ale patří Marku E. Hauberovi nebýt jeho trpělivosti a ochoty diskutovat do nekonečna mé rukopisy a nakonec je i převést do angličtiny srozumitelné nejen ne-rodilým mluvčím, nemohl by být můj pobyt v Aucklandu nikdy tak produktivní. Přes zálibu v cestování trávím stále nejvíce času v blízkosti rodné hroudy, především v druhém patře budovy č. 26 na olomoucké třídě Svobody. Dlouhá období stáze mezi cestovními výjezdy jsou snesitelnější díky dlouhodobému mutualismu s řadou kolegů, především pak s Laďou Remešem, I. Hadem T. a Milanem Veselým.... za redakční práci Rád bych poděkoval redaktorům časopisů ABC, Cargo, Koktejl, Mladá fronta DNES, Moravský ornitolog, Naším krajem, Nika, Ochrana přírody, Psychologie dnes, Ptačí svět, Ptáci kolem nás, Rock & Pop, Veronica, Vesmír, VTM, Věda a život, Zpravodaj SMP, Zprávy ČSO a Živa. Dále bych rád poděkoval redaktorům novin Brněnský večerník, Lidová demokracie, Lidové noviny, Rovnost a Svobodné slovo. Všichni mě učili, jak psát tak, aby se dal výsledek alespoň trošku číst. Paní Věra Amelová (nakladatelství Paseka a Mladá fronta) mi byla nápomocna radou nejen při překladu Dawkinsova Slepýše, ale i při recenzování překladů Sobeckého genu a Červené královny. Obzvláštní díky si zaslouží paní Pavla Loucká (redakce časopisu Vesmír): srdečně ji děkuji za inspirující hovory nad sérií káv v její pražské domovské redakci a za to, kolikrát mě decentně upozornila, že neumím česky (tuto větu zjevně nečetla). Daně Cambellové patří dík za poangličtění některých czenglishových verzí mých rukopisů a také anglického Summary této práce.... za důvěru ze strany editorů odborných časopisů a grantových agentur Upřímně řečeno, větší radost než přijetí některých mých článků k publikaci mi daly žádosti o recenzování rukopisů od editorů odborných zahraničních časopisů Animal Behaviour, Auk, Behavioral Ecology, Behavioral Ecology and Sociobiology, Evolution, Journal of Avian Biology, Philosophical Transactions of the Royal Society London, Trends in Ecology and Evolution a Wilson Journal of Ornithology. Děkuji za jejich ochotu podstoupit takové riziko a to často i opakovaně. Stejně tak mne potěšily žádosti o posouzení grantových přihlášek od agentury GAČR a National Geographic Society a lektorování rukopisů pro nakladatelství Mladá fronta a Triton.... za morální podporu při psaní recenzí Svým spolužákům z Brna a Olomouce, kteří pilně četli moje první Vesmírné recenze, děkuji za povzbuzující přezdívku brněnský řezník a návrh, abych provozoval v časopise Vesmír pravidelnou recenzní rubriku Řeznický koutek. Tato intelektuální podpora mne inspirovala k dalším recenzím (pro někoho spíše hromadným popravám) neschopných překladatelů, autorů mylně se domnívajících, že ví, o čem píší, a nakonec i nezodpovědných odpovědných redaktorů. Nutno ovšem přiznat, že tyto dnes již historické recenze mohly působit neobvykle jen díky prachbídné úrovni většiny recenzí publikovaných v našich populárně-vědeckých časopisech a tradičnímu českému patolízalskému zvyku poplácávat po rameni místo toho, co by bylo většinou na místě, totiž otevřené kritiky. Stejně tak děkuji těm, kteří se do této řeznické 5

6 práce neštítili jít se mnou, především Martinovi Konvičkovi, I. H. Tufovi, Milanovi Veselému a Honzovi Zrzavému.... za statistickou výpomoc Velmi jsem zavázán Emilu Tkadlecovi, jednak za výpomoc statistickou a jednak za seznámení s pracemi George C. Williamse a dalších skvělých mozků.... za pomoc v terénu Bez pomoci řady kolegů a diplomantů v terénu by zdaleka nebylo možné shromáždit materiál v takovém množství, v jakém je zpracován v různých mých odborných článcích. Dík si zaslouží Miroslav Čapek, Alena Dvorská, Marcel Honza, Karel Janko, Oddmund Kleven, Beata Matysioková, Oldřich Mikulica, Arne Moksnes, Vojtěch Mrlík, Vít Novák, Petr Procházka, Ingar Øien, Eivin Røskaft, Geir Rudolfsen, Peter Samaš a Zuzana Strachoňová. Zvláštní (ve více významech toho slova) poděkování patří Marcelu Honzovi. Především svou první a zároveň téměř poslední radou ( Támhle je rybník a kolem v rákosí jsou někde hnízda ) v první den, kdy začal můj terénní výzkum v horkém létě 1994, mě přesvědčil, že nejlepší způsob, jak se něco naučit, je spadnout do vody a pokud možno i plavat (mí diplomanti prominou:-). Denně od 30. ledna 1997 se pak přesvědčuji o pravdivosti jeho dvou tehdejších zásadních bonmotů: Věda se žene vpřed *****skými kroky & Research is research and research must be done.... a hlavně nejmilejšímu mnohobuněčnému organismu ve známém vesmíru P. Š. 6

7 Úvod Předložená habilitační práce je souborem 25 odborných článků (z nichž 17 bylo publikováno, ostatní texty jsou v době předložení habilitační práce, tj. 5. května 2006, v recenzních řízeních) a dále 10 populárně vědeckých prací publikovaných v českých periodikách (stručný úvod k těmto pracím navazuje na s. 10). Komentář k odborným publikacím Odborné práce jsou založeny na dlouhodobém studiu řady modelových ptačích druhů: kukačka obecná Cuculus canorus, rákosník obecný Acrocephalus scirpaceus, rákosník velký Acrocephalus arundinaceus, kos černý Turdus merula, drozd zpěvný Turdus philomelos, pěnice černohlavá Sylvia atricapilla, lejsek bělokrký Ficedula albicollis. Rovněž studovaná témata jsou poměrně pestrá, od vztahů mezi hnízdními parazity a jejich hostiteli, přes potravní ekologii drobných pěvců, agresivní chování, rozpoznávání a diskriminaci podnětů, až po faktory ovlivňující publikační a citační úspěšnost vědeckých pracovníků či úlohu sexuální selekce pro evoluci zbarvení ptačího fenotypu. Pro přehlednost jsem se pokusil rozdělit odborné práce do čtyř tematických okruhů, které se týkají vztahů mezi mláďaty hnízdních parazitů a jejich hostiteli, dále potravní ekologie hostitelských a parazitických mláďat a souvisejících témat, hostitelské obrany proti dospělým parazitům a poslední skupinu tvoří výběr těžko zařaditelných prací týkajících se několika různých témat ptačí biologie. Kromě poslední skupiny článků jsou publikace uvnitř skupin řazeny v doporučovaném pořadí čtení. Největší prostor jsem věnoval tématu pro mě nejzajímavějšímu vztahu mezi hostiteli (např. rákosníky) a parazitickými mláďaty kukačky obecné [1 10]. Toto téma je, zvláště v kontrastu se studiem adaptací na úrovni vajec, velmi zanedbáno [3] a jen minimum prací se této problematice věnovalo podrobněji. Soubor prací o parazitických mláďatech uvádějí dva přehledné články [1, 2]. První review se týká teorie mimikry nejen u mláďat, ale i vajec [1], druhé review pak kromě přehledu parazitických systémů, kde známe nebo předpokládáme odmítání parazitických mláďat, diskutuje i možná vysvětlení pro relativně málo běžný výskyt této hostitelské adaptace [2]. Následující rukopis [3] se věnuje publikačním a citačním aspektům výzkumu hnízdního parazitismu, které mohou souviset s předpokládanou vzácností adaptivních hostitelských reakcí k cizím mláďatům. Asi nejvýznamnějším zjištěním zařazeným do habilitační práce jsou texty o odmítání mláďat kukačky obecné hostitelem rákosníkem obecným. Na práci založenou na pozorovacích datech [4] navázalo experimentální testování mechanismů diskriminace parazitických mláďat [5]. Následujících pět prací [6 10] se zabývá převážně komunikací mezi parazitickými mláďaty a jejich pěstouny a následky této komunikace. Přestože bylo kukaččí mládě po desítky let uváděno jako klasický příklad nadnormálního podnětu (supernormal stimulus) ve všech učebnicích etologie a behaviorální ekologie, je naše práce [6] první, která se testováním této hypotézy rigorózně zabývala. Za podobně průkopnickou práci lze označit i následující článek [7], který se věnuje růstu a přežívání parazitických mláďat u využívaných a nevyužívaných hostitelů. Tato problematika byla obsáhle studována u severoamerického hnízdního parazita vlhovce hnědohlavého Molothrus ater, u evropských hostitelů kukačky je má práce [7] na toto téma vůbec první. Poslední tři práce bloku o mláďatech [8 10] jsou spíše kritického a diskuzního charakteru. Poukazují na chybné metodické přístupy a interpretace dat v práci jiných autorů, ale využívají i vlastní data, jejichž analýza vede k přehodnocení některých názorů a závěrů dřívějších prací. Potravně laděné práce se věnují jednak analýze potravy, kterou přinášeli hostitelé vlastním a parazitickým mláďatům [11 13], ekologickým faktorům, které mohou složení potravy ovlivňovat [11] a dále i možnému využití dat z potravních studií v ochraně přírody [14] a makroekologických analýzách [15]. První tři práce v bloku o obraně hostitelů proti adultním hnízdním parazitům [16 18] se věnují specifickému rozpoznávání těchto nepřátel potenciálními hostiteli a částečně i odmítáním parazitických vajec [17, 18]. Zajímavým a bez experimentálního přístupu těžko pozorovatelným fenoménem je i přílákávání pomocníků při obraně hnízda jeho majiteli; tomuto se věnuje práce [19]. Z prací o obraně hnízda a rozpoznávání nepřátel je nejvýznamější práce první [16], 7

8 protože poukazuje na metodické problémy experimentálního přístupu a hodnocení dat, které se potenciálně týkají jakékoli práce o rozpoznávání a diskriminaci podnětů a má tedy velmi široký dopad. Umístění ptačího hnízda je v podstatě jedním z obranných mechanismů proti nalezení hnízda nepřáteli, tedy nejen predátory, ale i hnízdními parazity. Proto je zařazena i práce o vlivu umístění hnízda na riziko parazitace a možné souvislosti s rychlostí koevoluce parazit-hostitel [20]. Poslední blok odborných prací sestává z textů na další témata, kterými se v současné době zabývám. Práce [21] referuje o znovuobjevení velmi vzácného a ohroženého druhu lelka v jihoamerické Bolívii, což může mít význam pro ochranu bolívijských savan typu cerrados. Na téma ochrany přírody navazuje populárně-vědecký text v posledním pátém bloku [33, viz také 35]. Další práce se týkají ptačí ontogeneze [22], vlivu sociálního chování člověka na jeho pracovní výkon [23], faktorů ovlivňujících výběr hostitelů hnízdními parazity [24] a sexuální selekce [25]. Přehled hlavních poznatků a závěrů I. Parazitická mláďata: diskriminace hostitelem, mimikry, mechanismy rodičovské péče a růst Diskriminace * různých podnětů nemusí být vždy založena na jejich rozpoznávání (jak se všeobecně předpokládá) [4, 5]. Hostitelé kukačky obecné, tedy hnízdního parazita, jehož mláďata jsou vychovávána sama bez přítomnosti mláďat hostitele, mohou odmítat nejen parazitická vejce, ale i mláďata (což je v protikladu s teoretickými modely obrany hostitele proti hnízdním parazitům) [4]. Rákosník obecný dokáže diskriminovat parazitická mláďata, bez toho že by je rozpoznával, podle délky pobytu mláďat v hnízdě. Tato hostitelská reakce pravděpodobně mohla vzniknout v kontextu konfliktu rodič-potomek nezávisle na parazitaci kukačkou obecnou [5]. Hlavním faktorem zodpovědným za nízký výskyt odmítání parazitických mláďat hostitelem je pravděpodobně slabý selekční tlak na takové hostitelské adaptace (tzv. evoluční rovnováha). Všechna předešlá řešení záhadné vzácnosti proti-mláděcích adaptací u hostitelů, která byla dosud v literatuře navržena, jsou v rozporu s empirickými důkazy. Naopak hypotéza vzácnějšího nepřítele (slabý selekční tlak na evoluci proti-mláděcích adaptací způsobený odmítáním parazitických vajec hostitelem) je v dobrém souladu s dostupnými daty a může teoreticky fungovat u jakéhokoli koevolučního systému parazithostitel [2]. Odmítání parazitických mláďat hostiteli však může být běžnější než se všeobecně soudí. Vzácnost hostitelských adaptací proti mláďatům hnízdních parazitů může být částečně způsobena malou prozkoumaností reakcí hostitelů k cizím mláďatům ( research & publication biases )[3]. Podobnost mezi parazitickými a hostitelskými propagulemi (vejci, mláďaty) by se neměla zaměňovat za mimikry (jak se v literatuře často stává). Podobnosti vajec resp. mláďat parazita a hostitele mohou vznikat celou řadou evolučních, ekologických a behaviorálních procesů, přičemž jen malou část těchto procesů lze klasifikovat jako mimikry. Hypotézu o mimikry lze robustně testovat jen experimentálně a před přijmutím hypotézy o mimikry je třeba vyloučit alternativní vysvětlení (např. krypse, fylogenetická omezení apod.) [1]. Mládě kukačky obecné je pro své hostitele rákosníky obecné nadnormálním podnětem, dokáže tedy získat více rodičovské péče než mláďata hostitele za stejných podmínek. V důsledku vysokých potravních nároků parazitického mláděte dochází ke kvalitativním změnám složení potravy sbírané rákosníky a ke změnám velikostní distribuce potravních * Diskriminace = rozdílná behaviorální reakce na dva či více různých podnětů, rozpoznávání = kognitivní proces schopnosti rozlišit dva či více podnětů, který může, ale nemusí vést k diskriminaci. 8

9 položek. Tyto jevy mohou souviset se sníženou potravní selektivitou hostitelů krmících velké mládě parazita [6]. Kukaččí mláďata mohou dosahovat dramaticky odlišného růstu a přežívání v hnízdech různých blízce příbuzných druhů hostitelů (zástupci rodu Turdus), což může souviset s výběrem hostitelů kukačkou obecnou [7]. Oproti předešlým závěrům se ukázalo, že starší mláďata kukačky (> 15 dnů po vylíhnutí) stimulují své pěstouny ke krmení nejen vizuálně (plocha zobákové dutiny) a vokálně (frekvence žadonících hlasů), ale i behaviorálně (asymetrické mávání křídly, tj. zvedání jednoho z křídel nad úroveň těla a následná vibrace křídlem v této poloze) [8]. Žadonění pomocí křídel je pravděpodobně ancestrální způsob komunikace potravních potřeb mláďat svým rodičům (respektive pěstounům) u altriciálních ptáků (nebo přinejmenším u pěvců a kukaček). Hnízdní parazité využívají tohoto pre-existujícího komunikačního kanálu mezi potomky a rodiči [9]. Hypotéza virulence parazitických mláďat předpokládá, že parazitická mláďata mohou mít výhodu z přítomnosti mláďat hostitele (více mláďat přiláká více rodičovské péče, kterou pak mohou v rámci snůšky uzurpovat konkurenceschopnější parazitická mláďata na úkor méně kompetitivních mláďat hostitele). Nízká virulence některých parazitických mláďat (tj. jejich tolerance k přítomnosti mláďat hostitele) však nemusí být adaptivní a může být výsledkem fyzikálních omezení daných velikostí hnízda, velikostí mláďat hostitele či synchronizací líhnutí parazitických a hostitelských mláďat [10]. II. Parazitická a hostitelská mláďata: složení potravy Potrava mláďat rákosníka obecného, rákosníka velkého (ohrožený druh v ČR) a kukačky obecné je převážně zastoupena hmyzem, zejména dvoukřídlým. Složení potravy je ovlivněno nejen mikrohabitatem (aktuální nabídkou v blízkosti hnízda), ale i přítomností parazitického mláděte kukačky v hnízdě [6, 11 14]. Přestože jsou pestřenky učebnicovým příkladem ochranných Batesiánských mimikry, tvoří významnou složku potravy rákosníků. Je možné, že mnohé domnělé příklady mimikry jsou pouze zdánlivé a vyplývají z nemimetických podobností pestřenek a vos či včel pro lidského pozorovatele [14]. Potravní studie založené na analýze potravních vzorků mohou být významným zdrojem faunistických údajů o vzácných, ohrožených či tradičními entomologickými metodami špatně zachytitelných druhů [14]. Faunistické studie by se mohly v budoucnu stát důležitým zdrojem primárních dat o distribuci různých taxonů pro makroekologické, biogeografické a ochranářské studie [15]. III. Obrana hostitelů proti dospělým parazitům Výsledky studií rozpoznávání nepřítele (např. dospělých parazitů u hnízd hostitelů) mohou být významně ovlivněny výběrem kontrolních atrap pro prezentace u hnízd hostitelů [16]. Výběr behaviorálních proměnných pro výpočet kompozitních charakteristik (analýza hlavních komponent, PCA) chování ptáků při obraně hnízda může významně ovlivnit závěry takových studií [16]. Při analýze a interpretaci reakcí hostitele na přítomnost dospělých parazitů u hnízda je nutno brát v úvahu reakci na kontrolní atrapy (tzv. background aggression ). Jinými slovy, anti-parazitická agresivita není celková úroveň reakce na atrapu parazita, ale od celkové reakce je třeba odečíst background aggression, jinak můžeme dojít k zavádějícím závěrům [16]. Kos černý, drozd zpěvný a rákosník obecný se brání proti parazitismu např. odmítáním parazitických vajec a agresivitou vůči dospělému parazitovi u hnízda. Jejich rozpoznávací schopnosti vajec i dospělých parazitů jsou ale omezené [17, 18]. Pěnice černohlavá je velmi agresivní vůči kukačce u hnízda, což může částečně vysvětlit, proč není pěnice černohlavá v současné době využívána jako hostitel kukačkou. Naopak 9

10 reakce kosa černého a drozda zpěvného k parazitickým vejcím a dospělcům nemohou vysvětlit, proč se jim kukačka vyhýbá [16, 17]. Chování rákosníků obecných na jejich hnízdech dopoledne a odpoledne naznačuje, že odpolední kladení kukačkou není adaptace proti zvýšené přítomnosti hostitelů na hnízdech v dopoledních hodinách. Navíc k rozhodnutí odmítnout parazitické vejce dochází se zpožděním po parazitaci [18]. Agresivní a nápadná obrana hnízda některými ptáky (např. pěnice černohlavá) může přilákat ptáky z okolí. Tento jev lze ovšem vysvětlit jako vedlejší produkt proximátních faktorů (nápadnost obrany), který nemá pro hostitele zjevný adaptivní význam (ultimátní rovina vysvětlení, viz také [27]). Naopak přilákaní ptáci mohou získávat důležité informace o přítomnosti nebezpečí v okolí svých hnízd [19]. Jednou z důležitých strategií obrany hostitele proti hnízdním parazitům je ukrytí hnízda. Nenáhodná distribuce hostitelů s ohledem na jejich schopnost obrany proti parazitismu (naivní jedinci akceptující parazitismus vs. zkušení jedinci odmítající parazitismus) však může vést k nenáhodně zvýšenému riziku parazitace té části populace, která se proti parazitismu brání málo či vůbec. Tento jev může zpomalovat rychlost koevoluce mezi parazity a hostiteli, především evoluci mimikry [20]. IV. Ostatní Lelek bělokřídlý (Eleothreptus candicans), vzácný a ohrožený neotropický druh, může být rozšířenější, než se dříve předpokládalo, a kromě Brazílie a Paraguaye může mít životaschopné populace i v dalších oblastech, např. v Bolívii. Toto zjištění může mít význam pro záchranu tohoto ochranářsky zajímavého druhu [21]. Vejce kukačky obecné jsou proti rozbití skořápky mechanicky odolnější než podobně velká vejce hostitelů (rákosník velký). Výhoda z této adaptace proti narušení vejce hostiteli (rozklování a vyhození) však s sebou nese i nevýhodu: kukaččí embryo musí vynaložit mnohem více energie na vylíhnutí ve srovnání s podobně velkým embryem hostitele rákosníka velkého. S tím mohou souviset i některé morfologické rozdíly mezi mláďaty parazita a hostitele (např. umístění a velikost vaječného zubu). Závěry této práce je však třeba potvrdit analýzou srovnávacího materiálu získaného od neparazitických druhů kukaček [22]. Přestože jsou faktory ovlivňující úspěšnost při publikování a citování ve středu zájmu současných biologů, žádná práce dosud neuvažovala vliv sociálního chování vědců na jejich publikační a citační produktivitu. Na vzorku českých behaviorálních ekologů a evolučních biologů, kteří se zabývají modelovou skupinou ptáků, se ukázalo, že investice do sociálních aktivit (měřená objemem piva zkonzumovaného ve volném čase) negativně ovlivňuje publikační i citační výkon respondentů. Princip trade-off (tj. kompromis mezi investicemi do různých aktivit) lze tedy aplikovat i na sociální chování člověka a použít jej pro vysvětlení publikačních a citačních patternů (publication & citation biases) [23]. Nevyužívání některých potenciálních hostitelů hnízdními parazity lze vysvětlit celou řadou ekologických a behaviorálních faktorů, např. složením potravy dodávané mláďatům, odmítáním parazitických vajec či mláďat, morfologií hnízda, přílišnou agresivitou vůči dospělcům parazita atd. Absenci parazitace konkrétních hostitelů většinou nelze vysvětlit jedním faktorem, ale jako interakci různých faktorů. Parazité se mohou vyhýbat různým navzájem příbuzným druhům hostitelů z často velmi odlišných důvodů [7, 16 18, 24]. Modré až modro-zelené zbarvení vajec některých ptáků, např. lejska bělokrkého, je způsobenu biliverdinem, který má antioxidační funkce. Z teorie sexuální selekce vyplývá, že samice mohou investovat biliverdin do vaječných skořápek jako signál kvality svým partnerům. Ti by v reakci na tento samičí handikepový signál měli podle hypotézy samičího signálování zvyšovat svou rodičovskou investici. U lejska bělokrkého se sice zdá, že modrá vejce souvisejí s fenotypickou kvalitou samice, ale samci na tento potenciální signál nereagují změnou svých rodičovských investic [25]. 10

11 Komentář k populárně-vědeckým publikacím Případného čtenáře této práce asi překvapí oddíl populárně-vědeckých publikací, který obvykle nebývá součástí habilitačních prací. Důvodů k zařazení tohoto oddílu bylo více: (i) popularizační činnost by měla být nedílnou součástí práce a tedy i odborného profilu každého badatele (tedy nejen pracovníka AVČR, ale samozřejmě i vysokoškolského pedagoga), (ii) některé z těchto zařazených prací jsou nepochybně podnětnější a přínosnější než některé z čistě vědeckých prací a (iii) některé pouze populárně-vědecké texty stály nesrovnatelně více námahy a vyžadovaly výrazně širší teoretický background než mnohé mé práce odborné. Populárně-vědecké práce tedy mohou o publikačních a pedagogických schopnostech autora vypovídat často i více než práce čistě odborné. Především je třeba zdůraznit, že publikování populárně-vědeckých článků v časopisech a novinách je nepsanou povinností každého výzkumného pracovníka je-li veškerý výzkum plně hrazen z daní prostých občanů, pak je každý vědec morálně zavázán podat svým mecenášům (tedy občanům) zprávu o tom, za co jejich prostředky utratil on, případně další badatelé u nás či v zahraničí. Ostatně popularizace základního výzkumu (který k ničemu praktickému z definice není) je jediným výstupem této činnosti, který lze označit za výstup praktický. Při výběru prací do tohoto přehledu jsem se řídil třemi kritérii reprezentativnost, popularita a praxe. Prvním kritériem mám na mysli snahu podat co nejvýstižnější přehled témat, kterým se věnuji, druhým pak pozitivní ohlas mezi čtenářstvem. Posledním kritériem bylo praktické využití konkrétních populárně-vědeckých textů: např. článek o explanačních rovinách v evoluční biologii a behaviorální ekologii [27] je povinnou literaturou pro posluchače kurzů Systém a fylogeneze strunatců a Etoekologie na PřF UP, řada článků o exotických biotopech [včetně 35] je doporučenou literaturou pro posluchače kurzu Zoogeografie na PřF UP, hromadná recenze překladů populárně-vědeckých knih s ilustrací různých typů překladatelských chyb [26] je zase využívána jako jeden z výukových materiálů pro posluchače kurzu Teorie překladu na Katedře anglistiky a amerikanistiky UP (doc. PhDr. D. Knittlová, CSc. in verb.). Do habilitačního spisu jsem zařadil většinou práce týkající se mého nejbližšího oboru, tedy behaviorální ekologie. Jde jednak o práce teoretické [27, 28], dále texty zabývající se historií a kontroverzemi v rámci zmíněného výzkumného proudu [29], práce popularizující výsledky mého vlastního bádání [32] a výzkumu jiných autorů [30]. Ve své popularizační činnosti se snažím neomezovat na práce ornitologické [32], o čemž svědčí např. rozbor problematických aspektů memetiky jakožto výzkumu kulturní evoluce [31] nebo článek o evoluci potravních adaptací u masožravých rostlin láčkovek [34]. Zásadnímu tématu o koncepčních rozdílech mezi přírodními a sociálními/humanitními vědami je věnován paradigmatický (slovy dr. J. Sádla) text [28]. Za pravděpodobně nejdůležitější populárněvědeckou publikaci mezi vybranými články lze považovat text o prioritách ochrany přírody [33]. Tato práce upozorňuje na propastný rozdíl mezi mediálním obrazem ochrany přírody a jejími skutečnými prioritami, o nichž se nemluví a o kterých mnoho ochranářských aktivistů a profesionálů dokonce ani neví. Vzhledem k aktuálnosti a závažnosti tématu se jedná o zřejmě jediný text v předložené habilitační práci, který může mít praktické dopady. Z desatera vybraných prací jsou tři recenze [26, 28, 29], což není náhoda. Domnívám se a ve svých recenzích jsem se pokusil ukázat, že recenze je literární útvar většinou českých autorů využívaný nedostatečně a chápaný mylně jako synonymum pro anotaci. Většina recenzí publikovaných v českých populárně-vědeckých (a často i odborných!) periodikách totiž jsou pouhými anotacemi: přehledy obsahu (často dokonce jen jako stručně komentované názvy kapitol!) recenzovaného díla doplněnými údaji o ceně a dostupnosti dané knihy. To je velmi smutné, poněvadž recenze by měla především kriticky zhodnotit význam dané práce, zařadit ji do kontextu ostatních autorových prací, srovnat ji s tématicky spřízněnými díly v našem i cizích jazycích a vyzdvihnout přednosti i nedostatky recenzované práce. Tato základní kritéria nesplňují ani vzdáleně téměř žádné texty publikované pod hlavičkou Recenze v českých populárně-vědeckých časopisech. Doufám, že se mně i mým spoluautorům podařilo přes počáteční někdy až šokovanou reakci části čtenářstva přispět k tomu, že dnes začínají převládat recenze kritické, které nepodlézají zavedeným autoritám a zasloužilým badatelům, 11

12 ale jasně a nekompromisně poukazují na často velmi mrzkou kvalitu českých učebnic, překladů i původních děl českých autorů. Jak ostatně poznamenal šéfredaktor časopisu Vesmír Mgr. Ivan Boháček, který otiskl první z mých ostřeji laděných recenzí: Přečíst si paskvil a nevarovat před ním potenciálního a neznalého čtenáře, je zločinem proti tomuto čtenáři. Právě z tohoto důvodu do habilitačního spisu zařazuji i některé z populárně-vědních článků, neboť se přímo týkají mé pedagogické činnosti, ať už tím, že jde o výukové materiály využívané mnou či dalšími pedagogy [26, 27, 30, 33, 35], nebo tím, že jde o recenze učebnic a skript [26, 29]. Tyto práce [26 35] tedy mohou mít přímé praktické využití na rozdíl od prací sepsaných na základě výsledků základního výzkumu [1 20]. 12

13 Summary This thesis is to be submitted in partial fulfilment for the requirements of lectureship (i.e. assistant professorship) at the Faculty of Sciences, Palacký University, Czech Republic. This thesis covers various aspects of avian behavioural ecology, namely brood parasite-host coevolution, diet ecology of birds, sexual selection and other issues. The studied model species include the brood parasitic common cuckoo Cuculus canorus, its used hosts: the reed warbler Acrocephalus scirpaceus, the great reed warbler Acrocephalus arundinaceus, potential but currently not used hosts: the blackbird Turdus merula, the song thrush Turdus philomelos, and the blackcap Sylvia atricapilla. Aggressive behaviour and sexual selection was also studied in the collared flycatcher Ficedula albicollis. This thesis is presented as a set of 25 scientific publications * in English (15 published in IF journals, 2 published in non-if international peer-reviewed journals and 8 manuscripts submitted to IF journals at the time of submission of this thesis, i.e. 5 th May 2006) and 10 popular-scientific articles in Czech. The latter were included (i) to give a Czech reader and the lectureship committee a better idea of author s scope of work and interest, (ii) because writing popular-scientific articles is a natural and important part of scientific work (all research is paid for by taxes and the general public has a right to know how its money is being spent on scientific research), (iii) some of the popular-scientific papers included are used as teaching materials at the Faculty of Sciences of Palacký University, Department of Zoology [27, 30, 33, 35] and the Faculty of Philosophy, Department of English and American Studies [26]. The papers are grouped into five subsets and arranged in the order of suggested reading (except for the last V. set of popular-scientific writings which are presented in alphabetical order). I hope that the papers speak for themselves, thus I will provide a brief summary only of the main findings and most important conclusions: I. Parasitic chicks: host discrimination, mimicry, mechanisms of parental care and growth (papers 1 10) Discrimination of various cues may not be based on recognition of those cues (as traditionally accepted in the literature) (4, 5). Reed warblers, the most frequently used and most studied host of the cuckoo, can discriminate against parasitic chicks without recognising them. The suggested mechanism of discrimination is based on the length of parental care at the nest with no respect to the nest content itself (4, 5). The major factor behind the observed rarity of parasitic chick discrimination (in contrast to frequent adaptation against parasitic eggs) is the host s own behaviour the rejection of parasitic eggs. A simple threshold model of parasite-host coevolution leads to the rarer enemy effect which provides an equilibrium explanation for the apparent rarity of host discrimination of alien chicks. This model is in concordance with the available evidence. In contrast, previous explanations suggested in the literature are at odds with empirical data or are unworkable in principle [2]. The apparent rarity of chick discrimination could be, at least partly, explained by research, publication and citation biases [3]. It is crucial to differentiate between the mimetic and non-mimetic similarities of parasite and host progeny (eggs, nestlings). The hypothesis on mimicry cannot be supported by a comparative description (as was frequently done previously). It must be tested experimentally and alternative explanations (e.g. crypsis, learning etc.) for the similarity of the traits under study must be examined carefully [1]. Although the common cuckoo chick is traditionally accepted as a textbook example of the supernormal stimulus, the first study to test the hypothesis rigorously was carried out in 2001 [6]. We supported the hypothesis by showing that a cuckoo chick gets more food * Papers are referred to by their arabic numerals in [parentheses]. See page

14 than a host chick of the same size which is alone in the nest (i.e. controlling for the chick size and brood size). More interestingly, this supernormal food consumption leads, in old cuckoo chicks, to predictable qualitative changes in diet composition and distribution of prey item sizes [6]. Cuckoo chicks show dramatically different growth rates and survival in the nests of two closely related potential, but avoided hosts [7]. Although a previous study suggested that reed warbler parents use mainly or exclusively gape area and calling rates of chicks when deciding how much food to bring to the nest, I showed that this rule cannot apply in old and large parasitic chicks. I suggest that parasitic chicks use wing raising and shaking to elicit higher provisioning rates when gape area and calling rates no longer provide appropriate information on the hunger of the parasitic chick [8]. Wing-shake begging may be an ancestral trait of altricial birds (at least of passerines and cuckoos). Parasitic chicks may exploit pre-existing parental responsiveness to this begging behaviour [9]. The hypothesis of parasitic chick virulence suggests that parasitic chicks may benefit from being tolerant to host chicks. The presence of nest-mates may increase provisioning per nest but the parasite may monopolize more than its fair share due to its better competitive abilities. Although the hypothesis may hold in some parasites (e.g. brownheaded cowbirds Molothrus ater), I show that it cannot work in the common cuckoo. Also, the existence of other host-parasite systems with tolerant parasitic chicks are explained more parsimoniously by constraints on chick virulence (e.g. size asymmetries between parasitic and host chicks, nest design, host parental strategies) than by benefits of low virulence [10]. II. Parasitic and host chicks: diet ecology (papers 11 15) Both parasitic and host chicks are fed with approximately similar food but there are also important differences in both the quality and size of the food delivered [11 13]. Hoverflies are textbook examples of protective Batesian mimicry. Despite this they form an important part of diet of reed warblers [14]. Avian foraging studies may provide important faunistic data on rare species and taxa which are difficult to collect using traditional entomological methods. For example, the diet of reed warbler and cuckoo chicks from the Czech Republic contained several very rare species including a newly discovered species for that country [14]. Studies of bird diets may become a source of data for macroecological, biogeographical and conservation studies in the future [15]. III. Host defences against adult parasites (papers 16 20) An absence of discrimination in enemy recognition studies may reflect a methodological artefact resulting from a lack of great distinction between the test (e.g. parasite) and control dummies. This can lead to erroneous inferences about coevolution [16]. Inclusion of some behavioural variables into a composite measure of nest defense (PCA) can confound the results of such studies. In other words, it is important to consider the biological (not statistical) significance of the particular behavioural responses of tested individuals in the particular discrimination context [16]. The blackcap is highly aggressive toward the brood parasite, recognizes the parasitic cuckoo as a special enemy and this may partly explain why it is avoided by the cuckoo [16]. Reed warblers do not recognize the cuckoo egg immediately after being parasitized and the absence of differences in their behaviour between morning and afternoon does not support previous explanations for the afternoon laying in the cuckoo (i.e. lower aggressiveness and/or presence of hosts at the nest) [18]. 14

15 Conspicuous nest defence by blackcaps attracted a wide array of various species of birds into the vicinity of the tested nests. However, this pattern is best explained as a byproduct of proximate factors (i.e. conspicuousness of blackcap behaviour) and seems to be selectively neutral for that species. In contrast, it may be beneficial for the attracted birds themselves (e.g. obtaining information on potential dangers in the general area close to their nests) [19]. The best defence against parasitism is to avoid being parasitized in the first place. However, nest concealment may vary non-randomly between acceptors and rejecters of parasitism (e.g. young naive vs. old experienced individuals). This may result in a nonrandomly higher parasitism of acceptors than rejecters which may slow down hostparasite coevolution rates (e.g. quality of mimicry of parasitic eggs) [20]. IV. Miscellaneous scientific publications (papers 21 25) The white-winged nightjar Eleothreptus candicans, a rare and endangered neotropical savannah species, may have a larger range than previously thought. Our record of this species from Bolivia may be important in establishing conservation programmes for the species [21]. Parasitic cuckoos have evolved structurally more resistant eggshells. However, this adaptation bears the cost of a more complicated hatching process in the parasitic embryo. Some morphological traits of cuckoo hatchlings (e.g. the size and position of egg tooth) may be adaptations for hatching from structurally strong eggs. However, this hypothesis needs to be tested comparatively after obtaining data on the hatchling morphology of nonparasitic cuckoos [22]. Although publication and citation biases have recently received increasing attention, no study to date has considered human social behaviour as a potentially confounding factor. I showed that publication and citation success of behavioural ecologists and evolutionary biologists studying birds in the Czech Republic is highly significantly and negatively influenced by their social activities which are measured by annual beer consumption [23]. A low frequency of parasitism of some potential cuckoo hosts can be explained by many factors (e.g. diet composition, breeding synchrony, egg rejection etc.). Absence of parasitism in closely related thrushes of the genus Turdus can be explained only by interactions between various factors and closely related hosts species may sometimes be avoided for very different reasons [24]. Blue-green egg colour was hypothesized to be a post-mating sexual signal of females to increase parental investment by their partners. Although blue-green egg colour of female collared flycatchers correlates with their phenotypic quality, males of this species do not seem to adjust their parental care (nest defence, provisioning rates) to the level of this potential signal. V. Popular-scientific works (papers 26 35) I selected these articles so as to be roughly representative of my popularisation work. I have written about the specific problems of translation of popular-scientific books from English to Czech [26], about proximate and ultimate explanations in behavioural ecology [27], relationships between social and natural sciences [28] and evolution of my own discipline from ethological roots to current behavioural ecology [29]. Paper [30] is about the role of mafia-like relationships in nature (from cuckoos to cytoplasmatic incompatibility in Wolbachia) and gives an example of my writing about results of other researchers. In contrast, paper [32] is an example of popularizing my own results, in this case discrimination of parasitic chicks by reed warbler hosts. The other papers have focussed on various subjects, e.g. memetics as a study of cultural evolution (from a critical point of view) [31], the evolution of carnivorous adaptations in pitcher-plants [34] or zoogeography of the largest inundated savannah in the world, the Pantanal [35]. From 15

16 16 a practical point of view, the most important paper is about the huge discrepancy between the picture of conservation priorities and the state of natural environments painted by media and the biological reality [33]. Because of my interest in travelling and birdwatching in tropical countries I was able to illustrate various phenomena discussed in these and other articles with my own photographs. I am also happy to mention that some of these popular-scientific writings are used in education at our university (see above). Most of these (and many others) papers have also received a very positive response from readers, have lead to sometimes quite heated discussions both in person and in the media and have been covered by newspapers.

17 I. Parazitická mláďata: diskriminace hostitelem, mimikry, mechanismy rodičovské péče a růst 1. Grim T. 2005: Mimicry vs. similarity: which resemblances between brood parasites and their hosts are mimetic and which are not? Biological Journal of the Linnean Society 84(1): Grim T. 2006: The evolution of nestling discrimination by hosts of parasitic birds: why is rejection so rare? Evolutionary Ecology Research (in press). 3. Grim T.: Equal rights for chick brood parasites. (subm.) 4. Grim T., Kleven O. & Mikulica O. 2003: Nestling discrimination without recognition: a possible defence mechanism for hosts towards cuckoo parasitism? Proceedings of the Royal Society of London B 270(1): S73 S Grim T.: Experimental evidence for chick discrimination without recognition in a common cuckoo host. (subm.) 6. Grim T. & Honza M. 2001: Does supernormal stimulus influence parental behaviour of the cuckoo s host? Behavioral Ecology and Sociobiology 49(4): Grim T. 2006: Cuckoo growth performance in parasitized and unused hosts: not only host size matters. Behavioral Ecology and Sociobiology (in press). 8. Grim T.: Signals of need in parent-offspring communication: why gaping and calling alone fail to explain provisioning rates? (subm.) 9. Grim T.: Wing-patch begging, wing-shaking and evolutionary origins of nestling begging strategies. (subm.) 10. Grim T.: Low virulence of brood parasitic chicks: adaptation or constraint? Ornithological Science (in press). II. Parazitická a hostitelská mláďata: potravní ekologie 11. Grim T. & Honza M. 1996: Effect of habitat on the diet of reed warbler (Acrocephalus scirpaceus) nestlings. Folia Zoologica 45(1): Grim T. & Honza M. 1997: Differences in parental care of reed warbler (Acrocephalus scirpaceus) in its own nestlings and parasitic cuckoo (Cuculus canorus) chicks. Folia Zoologica 46(2): Grim T. 1999: Potrava mláďat rákosníka velkého (Acrocephalus arundinaceus). Sylvia 35(2): Grim T. 2006: An exceptionally high diversity of hoverflies (Syrphidae) in the food of the reed warbler (Acrocephalus scirpaceus). Biologia 61(1): Grim T. 2006: Avian foraging studies: an overlooked source of distribution data for macroecological and conservation studies. Diversity and Distributions 12:

18 III. Obrana hostitelů proti dospělým parazitům 16. Grim T. 2005: Host recognition of brood parasites: implications for methodology in studies of enemy recognition. Auk 122(2): Grim T. & Honza M. 2001: Differences in behaviour of closely related thrushes (Turdus philomelos and T. merula) to experimental parasitism by the common cuckoo Cuculus canorus. Biologia 56(5): Honza M., Grim T., Čapek M., Moksnes A. & Røskaft E. 2004: Nest defence, enemy recognition and nest inspection behaviour of experimentally parasitised reed warblers Acrocephalus scirpaceus. Bird Study 51(3): Grim T.: Does conspicuous nest defence by the blackcap attract nest defence helpers? (subm.). 20. Grim T. 2002: Why is mimicry in cuckoo eggs sometimes so poor? Journal of Avian Biology 33(3): IV. Ostatní odborné práce 21. Grim T. & Šumbera 2006: A new record of the endangered white-winged nightjar (Eleothreptus candicans) from Beni, Bolivia. The Wilson Journal of Ornithology 118(1): Honza M., Picman J., Grim T., Novák V., Čapek M. & Mrlík V. 2001: How to hatch from an egg of great structural strength. A study of the common cuckoo. Journal of Avian Biology 32(3): Grim T.: Publication and citation biases: a possible role of social activities? (subm.) 24. Grim T., Røskaft E., Moksnes A., Stokke B. G., Honza M., Moskat C., Kleven O. & Rudolfsen G.: Constraints on host choice in parasitic birds: why are thrushes not parasitized by cuckoos? (subm.) 25. Krist M. & Grim T.: Are blue eggs sexually selected signal of female collared flycatchers? A cross-fostering experiment. (subm.) V. Populárně-vědecké práce 26. Grim T. 1999: O holé kryse krtčí a jiné zvířeně. To by se překladateli stát nemělo. Vesmír 78(8): Grim T. 2000: Paralelní vysvětlení. Proč a jak se ptát proč a jak. Vesmír 79(2): Grim T. 2000: Poučení z krizového vývoje společenských věd. Vesmír 79(9): Grim T. 2001: Etologie versus sociobiologie? Vesmír 80(4): Grim T. 2001: Mafiánské kukačky a tyranští mravenci. Kukačky nutí hostitele vychovávat parazitická mláďata. Vesmír 80(9):

19 31. Grim T. 2002: Limity memetiky. Cargo 2002(1, 2): Grim T. 2003: Dobrá zpráva pro ornitology špatná pro kukačky. Čím se prozrazují mláďata hnízdních parazitů? Vesmír 82(8): Grim T. 2006: Kde jsou ochranářské prority? Medializace kontra ochrana přírody. Vesmír 85(3): Grim T. & Jirků, M. 2003: Jak fungují pekelné konve. Adaptace masožravých láčkovek. Vesmír 82(10): Šumbera R. & Grim T. 2005: Pantanal na otevřené scéně. Živa 53(2):

20 20

21 1. Grim T. 2005: Mimicry vs. similarity: which resemblances between brood parasites and their hosts are mimetic 1. and which are not? Grim T. 2005: Mimicry Biological vs. similarity: Journal of which the Linnean resemblances Society 84(1): between brood parasites and their hosts are mimetic and which are not? Biological Journal of the Linnean Society 84(1):

22 Blackwell Science, LtdOxford, UKBIJBiological Journal of the Linnean Society The Linnean Society of London, 2005? Original Article PARASITIC MIMICRY T. GRIM Biological Journal of the Linnean Society, 2005, 84, With 1 figure Mimicry vs. similarity: which resemblances between brood parasites and their hosts are mimetic and which are not? TOMÁ Š GRIM* Department of Zoology, Palack y University t ř. Svobody 26, CZ Olomouc, Czech Republic Received 30 January 2004; accepted for publication 1 May 2004 Mimicry is one of the most conspicuous and puzzling phenomena in nature. The best-known examples come from insects and brood parasitic birds. Unfortunately, the term mimicry is used indiscriminately and inconsistently in the brood parasitic literature despite the obvious fact that similarities of eggs, nestlings and adults of brood parasites to their hosts could result from many different processes (phylogenetic constraint, predation, intraspecific arms-races, vocal imitation, exploitation of pre-existing preferences, etc.). In this note I wish to plead for a more careful use of the term. I review various processes leading to a similarity between propagules (both eggs and nestlings) of brood parasites and their hosts and stress that: (1) mimetic and non-mimetic similarities should be differentiated, (2) a mere similarity of host and parasite propagules provides no evidence for mimicry, (3) mimicry is more usefully understood as a (coevolutionary) process rather than an appearance, and (4) mimicry terminology should reflect the process which led to mimetic similarity. Accepting the mimicry hypothesis requires both the experimental approach and rejection of alternative hypotheses explaining similarities of host and parasite propagules The Linnean Society of London, Biological Journal of the Linnean Society, 2005, 84, ADDITIONAL KEYWORDS: adaptation brood parasitism coevolution constraint convergence cowbird cuckoo pre-existing preferences. * grim@prfnw.upol.cz INTRODUCTION Motto: The possibility of mimicry in eggs must be treated with caution, as pure coincidence in their colouration is so general a phenomenon.... this state of affairs warns us to be very wary about attributing a given resemblance to mimicry. Swynnerton (1916, p. 553). From mind-boggling similarity among various phylogenetically unrelated butterflies to very generalized prey presented by angler fish, mimicry has attracted human interest for a long time (Wickler, 1968; Komárek, 1998, 2003). Such resemblances result from coevolution (Janzen, 1980) or sequential evolution (Futuyma, 1998) and have been extensively studied among insects (for a review see, e.g. Wickler, 1968) and also brood parasites and their hosts (Fig. 1) (for reviews of brood parasitic systems see Rothstein & Robinson, 1998; Davies, 2000). Insect mimicry generally provides protection against predation or attracts pollinators (Wickler, 1968; Vane-Wright, 1976), whereas coevolutionary mimicry in brood parasites is a counter-adaptation against host antiparasitic response (Rothstein, 1990). With respect to avian parasite host coevolution attention has been focused mainly on mimicry in parasitic eggs and their rejection by hosts (e.g. Davies & Brooke, 1989; Moksnes et al., 1990). Apparent evidence for nestling mimicry in brood parasites received much less attention (for the most comprehensive review see Redondo, 1993). Is every similarity between parasitic and host propagules an example of mimicry? Various authors realized long ago that this is not the case: for example, eggs of parasite and host can be similar simply because they share the same environment, where they suffer predation from visually orientated predators. If so, then, similarity is cryptic (non-mimetic) and results from convergent evolution (Harrison, 1968; Mason & Rothstein, 1987). In this review I will show 2005 The Linnean Society of London, Biological Journal of the Linnean Society, 2005, 84,