BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN

Transkript

1 BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 2/2, Z + Zk, 4 kredity Yvonne Němcová ynemcova@natur.cuni.cz Karel Prášil prasil@natur.cuni.cz verze 2010

2 BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 8. lekce Říše Fungi: Ascomycota I. verze 2010

3 Přehled hlavních probíraných jednotek doména (nadříše): Prokarya říše: Bacteria (oddělení Cyanophyta) doména (nadříše): Eukarya říše: Protozoa (oddělení Acrasiomycota, Myxomycota, Plasmodiophoromycota, Chlorarachniophyta, Euglenophyta, Dinophyta) říše: Chromista (oddělení Cryptophyta, Labyrinthulomycota, Peronosporomycota, Hyphochytriomycota, Heterokontophyta, Haptophyta) říše: Fungi (oddělení Chytridiomycota, Microsporidiomycota, Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota) říše: Plantae (oddělení Glaucophyta, Rhodophyta, Chlorophyta, Charophyta, Anthocerotophyta, Marchantiophyta, Bryophyta)

4 Kde se nacházíme v systému: říše: FUNGI oddělení: ASCOMYCOTA

5 ASCOMYCOTA ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Největší skupina říše Fungi (kolem rodů a druhů - údaje z Dictionary of Fungi 2008). Velká morfologická i ekologická rozmanitost a s tím rozsáhlá terminologie. Nyní jen několik základních skutečností: Kdy a jak to začalo: jedno z prvních vyobrazení vřeckovýtrusé houby z roku 1711 (J. Marchant syn). Stromatický lignikolní pyrenomycet Xylaria polymorpha.

6 Xylaria polymorpha v přírodě.

7 Xylaria polymorpha v kultuře.

8 ASCOMYCOTA ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Největší skupina říše Fungi (kolem rodů a druhů). Velká morfologická i ekologická rozmanitost a s tím rozsáhlá terminologie. Nyní jen několik základních skutečností: Do této skupiny náleží většina lichenizovaných hub lišejníků. Parmelia saxatilis

9 ASCOMYCOTA ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Největší skupina říše Fungi (kolem rodů a druhů). Velká morfologická i ekologická rozmanitost a s tím rozsáhlá terminologie. Nyní jen několik základních skutečností: Do této skupiny náleží většina lichenizovaných hub lišejníků. Společným znakem je vřecko (latinsky ascus), meiosporangium s tvorbou endospor, označovaných jako askopory. vřecko basidie

10 P.A. Micheli 1729 jedno z prvních vyobrazení vřecka. Termín ascus (pl. asci) System der Pilze (řecky: askós váček z kozí kůže)

11 ASCOMYCOTA ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Největší skupina říše Fungi (kolem rodů a druhů). Velká morfologická i ekologická rozmanitost a s tím rozsáhlá terminologie. Nyní jen několik základních skutečností: Do této skupiny náleží většina lichenizovaných hub lišejníků. Společným znakem je vřecko (latinsky ascus), meiosporangium s tvorbou endospor, označovaných jako askopory. Charakteristická je pro velkou část zástupců této skupiny přítomnost dikaryofáze ve formě askogenních hyf.

12 ASCOMYCOTA ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Největší skupina říše Fungi (kolem rodů a druhů). Velká morfologická i ekologická rozmanitost a s tím rozsáhlá terminologie. Nyní jen několik základních skutečností: Do této skupiny náleží většina lichenizovaných hub lišejníků. Společným znakem je vřecko (latinsky ascus), meiosporangium s tvorbou endospor, označovaných jako askopory. Charakteristická je pro velkou část zástupců této skupiny přítomnost dikaryofáze ve formě askogenních hyf. askogenní hyfy Apotheciální vřeckovýtrusá houba Caloscypha fulgens (Pezizales) (O dikaryofázi si řekneme více u pohlavního cyklu askomycetů.)

13 ASCOMYCOTA ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Největší skupina říše Fungi (kolem rodů a druhů). Velká morfologická i ekologická rozmanitost a s tím rozsáhlá terminologie. Nyní jen několik základních skutečností: Do této skupiny náleží většina lichenizovaných hub lišejníků. Společným znakem je vřecko (latinsky ascus), meiosporangium s tvorbou endospor, označovaných jako askopory. Charakteristická je pro velkou část zástupců této skupiny přítomnost dikaryofáze ve formě askogenních hyf. Nepohlavní část životního cyklu = anamorfa, pohlavní část životního cyklu = teleomorfa, organizmus jako celek = holomorfa. Morfologické, časové a lokální rozrůznění anamorfy a teleomorfy: důvody a důsledky. Systematické zařazení založeno na teleomorfě, pojmenování holomorfy podle jména teleomorfy. Pleomorfická holomorfa, meiotická holomorfa a mitotická holomorfa. Synanamorfy. Deuteromycety.

14 nepohlavní rozmnožovací částice - konidie teleomorfní plodnice s vřecky vřecko konidiofory askospora substrátové mycelium pohlavní proces a primordium plodnice lokální a časové oddálení

15 lokální a časové oddálení celý organizmus = HOLOMORFA ANAMORFA TELEOMORFA nepohlavní rozmnožovací částice - konidie teleomorfní plodnice s vřecky vřecko konidiofory askospora substrátové mycelium pohlavní proces a primordium plodnice

16 TELEOMORFA Mycosphaerella tassiana ANAMORFA Cladosporium herbarum

17 životní cyklus vřeckovýtrusé houby klíčící konidie klíčící spora spory mycelium plodnice vřecka ANAMORFA TELEOMORFA konidie konidiofor askogon pohlavní proces pohlavní orgány askogenní hyfy

18 ASCOMYCOTA PŘEHLED SYSTÉMU Systematické uspořádání této velké skupiny hub prošlo v minulosti velkými změnami a bylo založeno na kombinaci typu plodnice a typu vřecka. V současné době na základě především molekulárních a ultrastrukturálních znaků oddělení Ascomycota členíme na tři pododdělení a celkem 14 tříd. Uvedený systém není možno považovat za finální, lze očekávat další změny a upřesnění podle nových informací, které získáme. PODODDĚLENÍ: TAPHRINOMYCOTINA třídy: Neolectomycetes, Pneumocystidomycetes, Schizosaccharomycetes a Taphrinomycetes PODODDĚLENÍ: SACCHAROMYCOTINA třída: Sacchcaromycetes PODODDĚLENÍ: PEZIZOMYCOTINA (syn. ASCOMYCOTINA) třídy (výběr): Eurotiomycetes, Pezizomycetes, Leotiomycetes, Lecanoromycetes, Sordariomycetes, Dothideomycetes

19 ASCOMYCOTA PŘEHLED SYSTÉMU PODODDĚLENÍ: TAPHRINOMYCOTINA třídy: Neolectomycetes, Pneumocystidomycetes, Schizosaccharomycetes a Taphrinomycetes PODODDĚLENÍ: SACCHAROMYCOTINA třída: Saccharomycetes PODODDĚLENÍ: PEZIZOMYCOTINA (syn. ASCOMYCOTINA) třídy (výběr): Eurotiomycetes, Pezizomycetes, Leotiomycetes, Lecanoromycetes, Sordariomycetes, Dothideomycetes

20 ASCOMYCOTA fylogenetickýc strom založený na 18S rrna genových sekvencích Ascomycota Pezizomycotina Euascomycetes Saccharomycotina Taphrinomycotina

21 SROVNÁNÍ TRADIČNÍHO A NOVĚJŠÍHO PŘÍSTUPU K ZAŘAZENÍ A VNITŘNÍMU USPOŘÁDÁNÍ HUB VŘECKOVÝTRUSÝCH. Tradiční systém, založený na dosud vžitých jednotkách, Novější, pracovní (provizorní), didakticky obtížně ale dnes už neodpovídající novým poznatkům. využitelný systém, zohledňující nové poznatky. říše: FUNGI s.l. říše: FUNGI s.str. kmen: Eumycota kmen: Ascomycota podkmen: Ascomycotina podkmen: Taphrinomycotina ( Archiascomycetes ) třídy: Hemiascomycetes (Endomycetes) třídy: Neolectomycetes Ascomycetes Pneumocystidomycetes podtřídy: Taphrinomycetidae Schizosaccharomycetes Laboulbeniomycetidae Taphrinomycetes Ascomycetidae ( Euascomycetes ) podkmen: Saccharomycotina třída: Saccharomycetes podkmen: Pezizomycotina třídy: 11 abecedně řazených tříd + nezařaditelné skupiny (řády, čeledi a rody) systém založen na tradičních morfologických znacích důsledná aplikace znaků na molekulární úrovni tradiční snaha o důslednou hierarchizaci kompromis mezi hierarchickým a nehierarchickým uspořádáním kvasinkovité organizmy v jedné tradiční skupině kvasinkovité organizmy v různých skupinách tradiční skupina (třída) Ascomycetes důsledná aplikace nomenklatorických pravidel (mizí třída Ascomycetes) (doplňující informace nepovinné, ale užitečné)

22 ASCOMYCOTA (systém dle Outline of Ascomycetes) PODODDĚLENÍ: TAPHRINOMYCOTINA třídy: Neolectomycetes Pneumocystidomycetes Schizosaccharomycetes Taphrinomycetes PODODDĚLENÍ: SACCHAROMYCOTINA třída: Sacchcaromycetes PODODDĚLENÍ: PEZIZOMYCOTINA, syn. ASCOMYCOTINA třídy (výběr): Eurotiomycetes Pezizomycetes Leotiomycetes Lecanoromycetes Sordariomycetes Dothideomycetes

23 Kde se nacházíme v systému: říše: FUNGI oddělení: ASCOMYCOTA pododdělení: TAPHRINOMYCOTINA (syn. Archiascomycotina) Vývojově původní, nejstarší typy. Skupina bazálních askomycetů, definovaná na molekulární úrovni před zhruba 10 lety. Morfologicky a ekologicky nesourodá skupina, jejíž zástupci byli v minulosti (zřejmě mylně, tj. na základě nefylogenetických znaků) řazeni do skupin Protozoa, Peronosporomycetes (pod tím starším názvem Oomycetes), Basidiomycetes a Endomycetes. Třída Neolectomycetes: monotypická skupina (tzn. pouze rod Neolecta), založená dosud pouze na sekvenování 18S rrna. Vláknité vegetativní mycelium a apotheciální makroskopické plodnice, 3 druhy půdní a lignikolní, rod dříve řazen do ř. Helotiales.

24 NEOLECTOMYCETES Neolecta vitellina terestrická makroskopická plodnice ML 110 (2010)

25 Třída Pneumocystidomycetes: opět monotypická skupina s jediným rodem Pneumocystis, kerý byl v minulosti považován za prvoka (Protozoa). Nemyceliální stélka. Parazit plicního epitelu savců včetně člověka v případě silného oslabení (např. HIV). V pokročilé fázi onemocnění se z plic šíří i do dalších orgánů. Onemocnění se nazývá pneumocystóza. Pneumocystis životní cyklus zygota mladé vřecko plasmogamie n+n? karyogamie meióza mitózy uvolněné askospory haploidní somatická buňka uvolnění askospor z vřecka diferenciace askosporve vřecku

26 Třída Schizosaccharomycetes: malá skupina (2 rody a 5-6 druhů), jejíž zástupci se morfologicky podobají pravým kvasinkám, ale znaky na molekulární a biochemické úrovni oba rody (Schizosaccharomyces a Hasegawaea) výrazně odlišují na úrovni samostatné třídy. Druh Schizosaccharomyces pombe se využívá ke zkvašování semen prosa při přípravě tzv. afrického piva pombe, druh se využívá i v některých biotechnologických procesech genetických studiích. Druh Schizosaccharomyces octosporus nacházíme na sladkých plodech typu vinných hroznů, fíku a datlí. Schizosaccharomyces octosporus tvorba osmisporických vřecek po hologamické kopulaci dvou buněk.

27 Schizosaccharomyces octosporus životní cyklus pohlavní část žc nepohlavní část žc

28 Třída Taphrinomycetes: skupina obsahuje dva biotrofně parazitické řády, které se ale morfologií a biologií dosti liší. Molekulární znaky však toto spojení podporují. Řád Protomycetales: parazité cévnatých rostlin s intercelulárním septovaným diploidním myceliem. Na myceliu se tvoří tlustostěnné askogenní buňky (1), které po přezimování vytvoří mnohojaderný měchýřek (2), který je považován za primitivní vřecko (někdy nazývané synaskus ). Po karyogamii dvojic jader dojde k meiozi a vzniká velký počet haploidních askospor (3). Askospory po vyklíčení obvykle ihned kopulují (4) a dávají vznik diploidnímu vegetativnímu myceliu, schopnému infikovat hostitele. (1) (2) (3) (4)

29 Třída Taphrinomycetes: skupina obsahuje dva biotrofně parazitické řády, které se ale morfologií a biologií dosti liší. Molekulární znaky však toto spojení podporují. Řád Protomycetales: parazité cévnatých rostlin s intercelulárním septovaným diploidním myceliem. Na myceliu se tvoří tlustostěnné askogenní buňky, které po přezimování vytvoří mnohojaderný měchýřek, který je považován za primitivní vřecko (někdy nazývané synaskus ). Po karyogamii dvojic jader dojde k meiozi a vzniká velký počet haploidních askospor. Askospory po vyklíčení obvykle ihned kopulují a dávají vznik diploidnímu vegetativnímu myceliu, schopnému infikovat hostitele. Nejznámějším druhem je Protomyces macrosporus, parazitující na řapících a čepelích listů bršlice (Aegopodium), na nichž vytváří charakteristické drobné nádorky. Druh Protomyces pachydermus se objevuje na listech smetánky (Taraxacum).

30 řád Taphrinales Biotrofní parazité, dimorfizmus (dikaryotické vegetativní mycelium a schopnost tvořit i kvasinkovitou fázi), morfologie (netvoří se plodnice, jednoduchý typ vřecek a askospor), pohlavní rozmnožování (somatogamie), nepohlavní rozmnožování (blastogeneze), životní cyklus haplodikaryotický. Organotropnost, symptomatologie, ekologie, rozšíření a fytopatologický význam. Důvody zařazení do samostatné systematické jednotky vysokéhodnoty: diakryotická vegetativní fáze, nevytvářejí se askogenní hyfy, vřecka vznikají odlišným způsobem, schopnost tvorby haploidní kvasinkovité fáze. Jediný rod Taphrina, anamorfa Lalaria, cca druhů. T. deformans kadeřavost listů broskvoní, T. betulina čarověníky na břízách, T. tosquinetii na listech olší, T. pruni původce choroby, zvané puchrovitst švestek.

31 Taphrina deformans životní cyklus n chlamydospora mycelium n+n vřecka 2n vřecka

32 Taphrina deformans na listech broskvoní

33 Taphrina betulina - vřecka symptomy napadení Palisáda vřecek na spodní straně listu břízy ve světelném mikroskopu (1) a skenovém elektronovém mikroskopu (2, 3).

34 Taphrina deformans na listech broskvoní palisáda vřecek v subkutikulární vrstvě hostitele Taphrina pruni na plodech švestky domácí

35 Taphrina amentorum na květenství olše

36 Taphrina johansonii na květenství osiky

37 Kde se nacházíme v systému: říše: FUNGI oddělení: ASCOMYCOTA pododdělení: SACCHAROMYCOTINA (syn. Hemiascomycotina)

38 SACCHAROMYCOTINA ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Jediná třída s jediným řádem (Saccharomycetales, syn. Endomycetales), tzv. pravé kvasinky.

39 SACCHAROMYCOTINA ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Jediná třída s jediným řádem (Saccharomycetales, syn. Endomycetales), tzv. pravé kvasinky. Vegetativní stélka je nejčastěji ve formě jednotlivých pučivých buněk, některé druhy vytvářejí tzv. pučivé pseudomycelium, vzácně se vyskytuje i hyfální přehrádkované mycelium. Buněčná stěna je (ultrastrukturálně) jednovrstevná (na rozdíl od skupiny Pezizomycotina, kde je dvouvrstevná) a je tvořena polysacharidy typu β-glukan a β-manan.

40 SACCHAROMYCOTINA ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Jediná třída s jediným řádem (Saccharomycetales, syn. Endomycetales), tzv. pravé kvasinky. Vegetativní stélka je nejčastěji ve formě jednotlivých pučivých buněk, některé druhy vytvářejí tzv. pučivé pseudomycelium, vzácně se vyskytuje i hyfální přehrádkované mycelium. Buněčná stěna je (ultrastrukturálně) jednovrstevná (na rozdíl od skupiny Pezizomycotina, kde je dvouvrstevná) a je tvořena polysacharidy typu β-glukan a β-manan. Nepohlavní rozmnožování tvorba dceřinných buněk (lze je nazývat blastospory, ale jsou to v podstatě konidie) pučením (holoblastická konidiogeneze). Po odpadnutí dceřinných blastospor zůstávají na povrchu mateřské buňky zřetelné jizvy. Při nepohlavním rozmnožování může docházet i k prostému dělení buněk, u vláknitých typů se někdy tvoří tzv. arthrospory (rozpadem původního vlákna na jednotlivé samostatné buňky).

41 Saccharomyces cerevisiae nepohlavní rozmnožování pučící mladá konidie mateřská buňka jizvy po odpadlých konidiích 1 μm

42 SACCHAROMYCOTINA ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Pohlavní rozmnožování nejčastěji somatogamie, tedy kopulace dvou vegetativních buněk, chovajících se jako gamety. U vláknitých typů kopulují nepříliš rozlišená gametangia (gametangiogamie). Vzniká diploidní zygota, která se (většinou) mění přímo ve vřecko. Životní cyklus může být haplobiontní, haplo-diplobiontní nebo diplobiontní. Saccharomyces cerevisiae (haplo-diplobiontní životní cyklus) Saccharomyces ludwigii (diplobiontní žc)

43 Dipodascus uninucleatus 2n n polysporické vřecko Příklad kvasinky s vláknitou stélkou, haploidním žc, gametangiogamií a tvorbou dlouhých polysporických vřecek. Druh byl izolován z mízotoku některých dřevin. haploidní vláknité mycelium

44 SACCHAROMYCOTINA ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Velikost skupiny a systém: celkem přes 70 rodů a kolem 300 druhů, členěných do 11 čeledí. A podle čeho se takové jednoduché organizmy určují?

45 SACCHAROMYCOTINA ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Velikost skupiny a systém: celkem přes 70 rodů a kolem 300 druhů, členěných do 11 čeledí. A podle čeho se takové jednoduché organizmy určují? Výskyt a význam: převažují saprotrofní druhy na částech rostlin s vysokým obsahem cukrů (plody, nectaria, mízotoky), ale i na dřevě a v půdě. Schopnosti zkvašovat cukr se využívá v potravinářském průmyslu (výroba piva, vína), ale vzhledem k různým biosyntetickým vlastnostem i ve farmaceutickém a chemickém průmyslu.

46 SACCHAROMYCOTINA ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Velikost skupiny a systém: celkem přes 70 rodů a kolem 300 druhů, členěných do 11 čeledí. A podle čeho se takové jednoduché organizmy určují? Výskyt a význam: převažují saprotrofní druhy na částech rostlin s vysokým obsahem cukrů (plody, nectaria, mízotoky), ale i na dřevě a v půdě. Schopnosti zkvašovat cukr se využívá v potravinářském průmyslu (výroba piva, vína), ale vzhledem k různým biosyntetickým vlastnostem i ve farmaceutickém a chemickém průmyslu. S kvasinkami s.l. se setkáváme ve třech různých souvislostech: 1) pravé, askosporogenní kvasinky náleží do třídy Saccharomycetes; 2) pouze nepohlavně se rozmnožující kvasinky (asporogenní kvasinky) tvoří pomocný řád Blastomycetes umělé třídy Deuteromycetes (výklad později); 3) kvasinkovitá stádia jsou schopna vytvářet i některé druhy z oddělení Zygomycota, Basidiomycota a pododdělení Pezizomycotina (jev se nazývá dimorfizmus).

47 SACCHAROMYCOTINA ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA S kvasinkami s.l. se setkáváme ve třech různých souvislostech: 1) pravé, askosporogenní kvasinky náleží do třídy Saccharomycetes; 2) pouze nepohlavně se rozmnožující kvasinky (asporogenní kvasinky) tvoří pomocný řád Blastomycetes umělé třídy Deuteromycetes (výklad později); 3) kvasinkovitá stádia jsou schopna vytvářet i některé druhy z oddělení Zygomycota, Basidiomycota a pododdělení Pezizomycotina (jev se nazývá dimorfizmus).

48 SACCHAROMYCOTINA NĚKOLIK NEJDŮLEŽITĚJŠÍCH ZÁSTUPCŮ: Rod Saccharomyces tvoří jednotlivé oválné pučící buňky, nejznámějším druhem je S. cerevisiae (kvasinka pivní), která zkvašuje cukry na alkohol. Druh S. ellipsoideus (kvasinka vinná) se používá při výrobě vína. Jde o poměrně vysoce vyšlechtěný druh, původně izolovaný z plodů a květů révy vinné. Druh S. fragilis se používá při zkvašování mléčných výrobků. Druh Saccharomycodes ludwigii byl izolován z mízotoku dubů. Druh Cyniclomyces fibuligera tvoří bělavé povlaky na nevhodně skladovaných sladkých potravinách. Druhy rodu Dipodascus se vyznačují tvorbou vláknitého mycelia a byly izolovány z mízotoku dřevin i z půdy. Rod Endomyces je také schopen vytvářet vláknité mycelium a byl izolován z půdy, odpadních vod a mléčných produktů. Rod Pichia je znám z asociace s některými druhy hmyzu.

49 Kde se nacházíme v systému: říše: FUNGI oddělení: ASCOMYCOTA pododdělení: PEZIZOMYCOTINA (syn. Ascomyotina)

50 PODODDĚLENÍ PEZIZOMYCOTINA - první přiblížení Předchozí dvě oddělení se vyznačovala 1) relativně primitivními vřecky s jednoduchou stěnou a absencí nějakého složitějšího otevíracího aparátu. Byla to trochu specializovaná sporangia, ale vznikala dosti jednoduše a jiným způsobem, než u této skupiny; 2) dikaryofáze buď vůbec přítomna nebyla, nebo měla jinou podobu než u skupiny Pezizomycotina; 3) naprostá většina zástupců nevytvářela plodnice. Naproti tomu u pododdělení Pezizomycotina 1) vřecka na základě funkční stuktury stěny a otvíracího aparátu můžeme dělit na prototunikántí, unitunikátní a bitunikátní a tato vřecka vznikají na askogenních hyfách; (NÁSLEDUJÍ ZÁKLADNÍ INFORMACE O VŘECKU)

51 PEZIZOMYCOTINA typy vřecek Vřecko je vysoce specializované sporangium, z genetického pohledu jde meiosporangium. V mladém vřecku dochází ke karyogamii mladé vřecko je tedy zygotou, jedinou diploidní buňkou v žc.

52 PEZIZOMYCOTINA typy vřecek Vřecko je vysoce specializované sporangium, z genetického pohledu jde meiosporangium. V mladém vřecku dochází ke karyogamii mladé vřecko je tedy zygotou, jedinou diploidní buňkou v žc. Ihned dochází k meiozi, následné mitóze a výsledkem je 8 haploidních jader, po vytvoření buněčné stěny 8 endogenních spor, nazývaných askospory. Askospory jsou tedy endogenní meiospory.

53 PEZIZOMYCOTINA typy vřecek Vřecko je vysoce specializované sporangium, z genetického pohledu jde meiosporangium. V mladém vřecku dochází ke karyogamii mladé vřecko je tedy zygotou, jedinou diploidní buňkou v žc. Ihned dochází k meiozi, následné mitóze a výsledkem je 8 haploidních jader, po vytvoření buněčné stěny 8 endogenních spor, nazývaných askospory. Askospory jsou tedy endogenní meiospory. Ultrastrukturálně je stěna vřecka vícevrstevná, funkčně (tj. dle způsobu otvírání) rozlišujeme vřecka prototunikátní, unitunikátní nebo bitunikátní.

54 PEZIZOMYCOTINA typy vřecek Vřecko je vysoce specializované sporangium, z genetického pohledu jde meiosporangium. V mladém vřecku dochází ke karyogamii mladé vřecko je tedy zygotou, jedinou diploidní buňkou v žc. Ihned dochází k meiozi, následné mitóze a výsledkem je 8 haploidních jader, po vytvoření buněčné stěny 8 endogenních spor, nazývaných askospory. Askospory jsou tedy endogenní meiospory. Ultrastrukturálně je stěna vřecka vícevrstevná, funkčně (tj. dle způsobu otvírání) rozlišujeme vřecka prototunikátní, unitunikátní nebo bitunikátní. Důležitým znakem je otvírací aparát vřecka (AAA). Dalším znakem je barvitelnost stěny nebo AAA jodem (značí se J+ nebo J-). Sterilní elementy mezi vřecky se obecně nazývají hamathecium, nejčastějším typem jsou (především u askohymeniální ontogeneze) parafýzy.

55 PEZIZOMYCOTINA základní typy vřecek funkčně prototunikátní operkulátní inoperkulátní funkčně funkčně funkčně unitunikátní unitunikátní bitunikátní

56 operkulum inoperkulátní vřecka operkulum otevřené operkulum operkulátní vřecka zavřené

57 unitunikátní operkulátní vřecka apotheciálního rodu Ascobolus bitunikátní vřecko askostomatického rodu Kirschteiniothelia

58 Funkčně unitunikátní vřecka. inoperkulátní operkulátní inoperkulátní inoperkulátní periascus apikální polštářek apikální prstenec víčko (operkulum) apikální pór Erisyphales Pezizales Xylariales Hypocreales

59 PODODDĚLENÍ PEZIZOMYCOTINA - první přiblížení Předchozí dvě oddělení se vyznačovala 1) relativně primitivními vřecky s jednoduchou stěnou a absencí nějakého složitějšího otevíracího aparátu. Byla to trochu specializovaná sporangia, ale vznikala dosti jednoduše a jiným způsobem, než u této skupiny; 2) dikaryofáze buď vůbec přítomna nebyla, nebo měla jinou podobu než u skupiny Pezizomycotina; 3) naprostá většina zástupců nevytvářela plodnice. Naproti tomu u pododdělení Pezizomycotina 1) vřecka na základě funkční stuktury stěny a otvíracího aparátu můžeme dělit na prototunikántí, unitunikátní a bitunikátní a tato vřecka vznikají na askogenních hyfách; (potud informace o vřecku)

60 PODODDĚLENÍ PEZIZOMYCOTINA - první přiblížení Předchozí dvě oddělení se vyznačovala 1) relativně primitivními vřecky s jednoduchou stěnou a absencí nějakého složitějšího otevíracího aparátu. Byla to trochu specializovaná sporangia, ale vznikala dosti jednoduše a jiným způsobem, než u této skupiny; 2) dikaryofáze buď vůbec přítomna nebyla, nebo měla jinou podobu než u skupiny Pezizomycotina; 3) naprostá většina zástupců nevytvářela plodnice. Naproti tomu u pododdělení Pezizomycotina 1) vřecka na základě funkční stuktury stěny a otvíracího aparátu můžeme dělit na prototunikántí, unitunikátní a bitunikátní a tato vřecka vznikají na askogenních hyfách; 2) dikaryotická fáze je přítomna ve formě askogenních hyf s konjugovanými mitózami, askogenní hyfy rostou ze samiččího gametangia (askogonu) do oblasti výtrusorodé vrstvy (hymenia, thecia), žc haplodikaryotický;

61 Charakteristická je pro velkou část zástupců této skupiny přítomnost dikaryofáze ve formě askogenních hyf. askogenní hyfy Apotheciální vřeckovýtrusá houba Caloscypha fulgens (Pezizales) Plodnice ( v tomto případě apothecium) a lokalizace askogenních hyf.

62 schematický průřez apotheciem parafýzy vřecko askogenní hyfy askogon trichogyn antheridium vnitřní excipulum vnější excipulum

63 životní cyklus vřeckovýtrusé houby klíčící konidie klíčící spora spory mycelium plodnice vřecka ANAMORFA TELEOMORFA konidie konidiofor askogon pohlavní proces pohlavní orgány askogenní hyfy

64 PODODDĚLENÍ PEZIZOMYCOTINA - první přiblížení Předchozí dvě oddělení se vyznačovala 1) relativně primitivními vřecky s jednoduchou stěnou a absencí nějakého složitějšího otevíracího aparátu. Byla to trochu specializovaná sporangia, ale vznikala dosti jednoduše a jiným způsobem, než u této skupiny; 2) dikaryofáze buď vůbec přítomna nebyla, nebo měla jinou podobu než u skupiny Pezizomycotina; 3) naprostá většina zástupců nevytvářela plodnice. Naproti tomu u pododdělení Pezizomycotina 1) vřecka na základě funkční stuktury stěny a otvíracího aparátu můžeme dělit na prototunikántí, unitunikátní a bitunikátní a tato vřecka vznikají na askogenních hyfách; 2) dikaryotická fáze je přítomna ve formě askogenních hyf s konjugovanými mitózami, askogenní hyfy rostou ze samiččího gametangia (askogonu) do oblasti výtrusorodé vrstvy (hymenia, thecia), žc haplodikaryotický; 3) vytvářejí se různé typy pohlavních i nepohlavních plodnic.

65 PEZIZOMYCOTINA typy plodnic Plodnice (askomata, askokarpy) jsou tvořeny nepravými pletivy, které uzavírají pohlavní orgány, askogenní hyfy a vřecka. Vývoj plodnic může probíhat dvěma způsoby: 1) askohymeniální ontogeneze: nejdříve dojde k pohlavnímu procesu (gametangiogamie, deuterogamie nebo somatogamie) a spolu s růstem askogenních hyf se vytvářejí i stěny plodnice. Tímto způsobem vznikají plodnice typu kleistothecium, apothecium a perithecium s prototunikátními nebo unitunikátními vřecky.

66 OBRÁZKY ONTOGENEZE BUDETE MÍT HAND MADE V SEŠITĚ DLE NÁKRESU Z TABULE! OBRÁZKY VÝSLEDNÝCH TYPŮ PLODNIC NÁSLEDUJÍ:

67 PEZIZOMYCOTINA typy plodnic Plodnice (askomata, askokarpy) jsou tvořeny nepravými pletivy, které uzavírají pohlavní orgány, askogenní hyfy a vřecka. Vývoj plodnic může probíhat dvěma způsoby: 1) askohymeniální ontogeneze: nejdříve dojde k pohlavnímu procesu (gametangiogamie, deuterogamie nebo somatogamie) a spolu s růstem askogenních hyf se vytvářejí i stěny plodnice. Tímto způsobem vznikají plodnice typu kleistothecium, apothecium a perithecium s prototunikátními nebo unitunikátními vřecky. 2) askolokulární ontogeneze: na myceliu se nejdříve vytvoří základ plodnice ve formě stromatického pseudoparenchymatického útvaru ve kterém se diferencují pohlavní orgány, askogenní hyfy a vřecka vrůstají do sekundárně vytvořené lyzigenní dutiny (lokulu). Vlastní stěna plodnice se tedy netvoří, výsledná plodnice se nazývá askostroma a vřecka spojená s tímto vývojem jsou funkčně bitunikátní.

68 OBRÁZKY ONTOGENEZE BUDETE MÍT HAND MADE V SEŠITĚ DLE NÁKRESU Z TABULE! OBRÁZKY VÝSLEDNÝCH TYPŮ PLODNIC NÁSLEDUJÍ:

69 NĚKTERÉ VÝSLEDNÉ TYPY PLODNIC U ASKOMYCETŮ s askohymeniální ontogenezí kleistothecium vřecka apothecium vřecka perithecium

70 Kleistothecium s nepravidelně rozptýlenými prototunikátními vřecky. Skupina s těmito znaky se dříve nazývala PLECTOMYCETES. vřecka

71 Apothecium otevřená plodnice s výtrusorodou vrstvou (hymeniem) a unitunikátními operkulátními nebo inoperkulátními vřecky. Skupina s těmito znaky se dříve nazývala DISCOMYCETES parafýzy vřecko askogenní hyfy askogon trichogyn antheridium vnitřní excipulum vnější excipulum

72 Perithecium lahvicovitá plodnice s malým, determinovaným otvorem (ostiolem), vřecka unitunikátní, inoperkulátní, uložená bazálně nebo periferálně. Skupina s touto kombinací znaků se v minulosti nazývala PYRENOMYCETES

73 A takto může vypadat výsledek askolokulárního vývoje plodnice (askostroma): jasná podoba s peritheciem, ale cesta vzniku je jiná. Mycosphaerella tassiana

74 PEZIZOMYCOTINA životní cyklus a rozmnožování Životní cyklus je haplodikaryotický, haploidní je vegetativní mycelium a plodnice, dikaryotické jsou pouze askogenní hyfy.

75 životní cyklus vřeckovýtrusé houby klíčící konidie klíčící spora spory mycelium plodnice vřecka ANAMORFA TELEOMORFA konidie pohlavní proces askogenní hyfy n+n konidiofor askogon pohlavní orgány

76 PEZIZOMYCOTINA životní cyklus a rozmnožování Životní cyklus je haplodikaryotický, haploidní je vegetativní mycelium a plodnice, dikaryotické jsou pouze askogenní hyfy. Pohlavní proces je nejčastěji gametangiogamie nebo gameto-gametangiogamie ve formě deuterogamie, kdy donorem samčího jádra je nepohlavně vzniklá konidie. trichogyn antheridium askogon gametangiogamie u askomycetů

77 trichogyn askogon antheridium gametangiogamie u askomycetů

78 gametangiogamie na příkladu apothecia parafýzy vřecko askogenní hyfy askogon trichogyn antheridium vnitřní excipulum vnější excipulum

79 PEZIZOMYCOTINA životní cyklus a rozmnožování Životní cyklus je haplodikaryotický, haploidní je vegetativní mycelium a plodnice, dikaryotické jsou pouze askogenní hyfy. Pohlavní proces je nejčastěji gametangiogamie nebo gameto-gametangiogamie ve formě deuterogamie, kdy donorem samčího jádra je nepohlavně vzniklá konidie. Nepohlavní rozmnožování je u většiny rodů hojné, nepohlavní rozmnožovací částice se nazývají konidie. Důležitým znakem je způsob vzniku konidií (konidiogeneze). V základu rozeznáváme dva typy konidiogeneze: konidiogenezi blastickou a konidiogenezi thalickou. nově vznikající konidie konidie vzniká z původní části hyfy BLASTICKÁ KONIDIOGENEZE hyfa THALICKÁ KONIDIOGENEZE

80 PEZIZOMYCOTINA životní cyklus a rozmnožování Základní typy konidiogeneze. nově vznikající konidie konidie vzniká z původní části hyfy KGB KGB hyfa KGB BLASTICKÁ hyfa KONIDIOGENEZE THALICKÁ

81 Základní principy blastické i thalické konidiogeneze lze shrnout následovně: 1) Buňka, ze které vzniká konidie se nazývá konidiogenní buňka. 2) Stěna konidiogenní buňky i výsledné konidie je ultrastrukturálně vícevrstevná, funkčně se chová jako dvouvrstevná. 3) Při vzniku konidií se jedná o to, jakým způsobem se obě vrstvy na tvorbě nové konidie podílejí.

82 BLASTICKÁ KONIDIOGENEZE Právě podle tvorby stěny lze u blastické konidogeneze rozlišit dva způsoby vzniku nové konidie: HOLOBLASTICKÁ konidiogeneze ENTEROBLASTICKÁ konidie konidie konidie KGB KGB KGB KGB KGB

83 Základní principy blastické i thalické konidiogeneze lze shrnout následovně: 1) Buňka, ze které vzniká konidie se nazývá konidiogenní buňka. 2) Stěna konidiogenní buňky i výsledné konidie je ultrastrukturálně vícevrstevná, funkčně se chová jako dvouvrstevná. 3) Při vzniku konidií se jedná o to, jakým způsobem se obě vrstvy na tvorbě nové konidie podílejí. 4) Podle toho pak rozeznáváme u blastického i thalického způsobu tvorby konidií mnoho dalších podtypů, ty však nejsou předmětem naší přednášky. Konidiogeneze tak představuje dobrý zdroj znaků pro determinaci i fylogenetické úvahy o anamorfě. Jen pro představu je dále uveden přehled některých typů tvorby konidií, který dokládá shora uvedené tvrzení.

84 KONIDIOGENEZE BLASTICKÁ THALICKÁ HOLO- BLASTICKÁ ENTERO- BLASTICKÁ HOLO- THALICKÁ THALICKO- ARTHRICKÁ SYNCHRONNÍ TRETICKÁ HOLO- ARTHRICKÁ SYMPODIÁLNÍ PHIALIDICKÁ ENTERO- ARTHRICKÁ ANNELIDICKÁ SARCINICKÁ BASAUXICKÁ ENDOGENNÍ

85 Jen pro představu, co se asi za termíny, uvedenými v předchozím schematu skrývá, podívejme se na dva příklady běžného způsobu tvorby konidií. Prvním příkladem je enteroblastická konidiogeneze fialidického typu, se kterou se setkáváme např. u rodů Aspergillus nebo Penicillium. U tohoto způsobu tvorby konidií vzniká první konidie holoblasticky, všechny další konidie pak enteroblasticky v konidiogenní buňce lahvicovitého tvaru, která se nazývá fialida. Fialidu nakreslit na tabuli i do sešitu!

86 Jen pro představu, co se asi za termíny, uvedenými v předchozím schematu skrývá, podívejme se na dva příklady běžného způsobu tvorby konidií. Druhým příkladem bude thalická (přesněji řečeno holoarthrická) konidiogeneze, kdy oddělující se části fertilní hyfy přebírají funkci konidií. S tímto typem vzniku konidií se setkáváme např. u rodů Geotrichum nebo Oidiodendron.

87 NASHLEDANOU PŘÍŠTĚ, KDY NAŠE SETKÁNÍ S HOUBAMI VŘECKOVÝTRUSÝMI ZAKONČÍME BLIŽŠÍM POHLEDEM NA SYSTÉM TÉTO SKUPINY, MALOU PROCHÁZKOU REPREZANTATIVNÍMI ŘÁDY NELICHENIZOVANÝCH I LICHENIZOVANÝCH ASKOMYCETŮ A ZAPOMENOUT NESMÍME ANI NA POMOCNOU, UMĚLOU, ALE DŮLEŽITOU SKUPINU DEUTEROMYCETES.