MYKOLOGIE MB120P18 verze 2010

Transkript

1 MYKOLOGIE MB120P18 verze 2010

2 MYKOLOGIE časový rozvrh lekcí a praktika 1. ÚVOD a EKOLOGIE (bez praktika) 2. Protozoální skupiny (saprotrofní a biotrofně parazitické hlenky s praktikem) 3. Chromalveolární skupiny (labyrintuly, oomycety, hyfochytriomycety) s praktikem 4. FUNGI úvod k říši, chytridiomycety a mikrosporidie s malým praktikem 5. Zygomycety (Zygo- a Glomeromycota) vlastní lekce + část praktika 6. Houby vřeckovýtrusé úvod, dokončení praktika k zygomycetům 7. Taphrinomycotina + Saccharomycotina s praktikem (kvasinky) 8. Pezizomycotina prototunikátní s praktikem na penicilia, aspergilly a spol. 9. Pezizomycotina - unitunikátní s praktikem na chaetomia, xylariální houby a spol.) 10. Pezizomycotina bitunikátní a deuteromycety s praktikem na Dematiaceae 11. Houby stopkovýtrusé I. s praktikem na rzi a sněti 12. Houby stopkovýtrusé II. s praktikem na chorošovité, kloboukaté a břichatkovité houby

3 MYKOLOGIE 10. lekce Říše Fungi: ASCOMYCOTA (part 5) Pezizomycotina III. bitunikátní typy s askolokulární ontogenezí a Deuteromycetes verze 2010

4 Ascomycetes (Pezizomycotina) bitunikátní řády skupina Deuteromycetes základy konidiogeneze anamorfní rod Acrogenospora bitunikátní vřecko rodu Sporormiella verze 2010

5 Dokončení procházky velkou skupinou vřeckovýtrusých hub. První část se bude týkat askomycetů s bitunikátními vřecky a s askolokulárním vývojem plodnice. Druhá část pak umělé, netaxonomické skupiny Deuteromycetes. Poslední část bude stručné nahlédnutí do problematiky konidiogeneze, tedy do procesu, jímž konidie u askomycetů a bazidiomycetů vznikají.

6 Askolokulární (bitunikátní, fissitunikátní) askomycety. Principy askolokulární ontogeneze, výsledné askoma bývá označováno jako askostroma. Důležité připomenutí: dělení vřeckovýtrusých hub dle ontogeneze na askohymeniální a askolokulární, podobně dle vřecek na unitunikátní nebo bitunikátní a podobně dle lichenizace na lichenizované a nelichenizované askomycety je pomocné, zohledňující pouze jeden znak, ale z uživatelského pohledu (např. pro determinaci) praktické. Proto se tomu v základu nebráníme, ale musíme vědět, že takto pojaté skupiny představují taxonomické agregáty, zahrnující více vývojových větví a tedy monofylů. Z praktického hlediska (učebnice, určovací příručky, netaxonomické studie, fytopatologická a lékařská mykologie) je takové pomocné dělení použitelné.

7

8 bitunikátní vřecko rodu Sporormiella vrchol (apex) dosud neotevřeného vřecka čtyřbuněčná askospora

9 Postavení a vnitřní uspořádání askolokulárních nelichenizovaných askomycetů v celkovém systému. Nejedná se o skutečnou taxonomickou jednotku (navzdory pseudotaxonomickému označování v minulosti jako Ascoloculomycetes nebo Loculoascomycetes, ale o umělé seskupení několika tříd do praktické skupiny. Zřejmě paralelní vývojová linie k askomycetům s askohymeniální ontogenezí (pomocné dělení dle ontogeneze plodnic na skupiny Ascohymenomycetes a Ascoloculomycetes). V základu se jedná o nelichenizované askolokulární zástupce třídy Dothideomycetes s.l. s větším počtem řádů dosud neustáleného vymezení. Zřejmě sesterská skupina k lichenizované fissitunikátní třídě Arthoniomycetes. Další třídy a řády obsahují lichenizované askolokulární askomycety. Řada skupin (řádů a čeledí) zůstává dosud označována jako incertae sedis, tedy nejistého postavení.

10 Základní charakteristika souhrnné skupiny askolokulárních (též bitunikátních) askomycetů. Relativně velká skupina (cca rodů a přes druhů) nelichenizovaných i lichenizovaných rodů (Dothideomycetes, sensu Dictionary of Fungi 10 th ed. 2008). Základní vymezení je založeno na kombinaci dvou znaků: funkčně bitunikátního (fissitunikátního), převážně J- vřecka a askolokulárního vývoje askomatu a s tím souvisejících specifických výsledných typů plodnice a hamathecia. Velmi hojné a důležité jsou anamorfy, příslušející k rodům této skupiny.

11 Askoma je souhrnně označováno jako askostroma, základní typy jsou myriothecium, perithecioidní askostroma (pseudoperithecium), apothecioidní askostroma (pseudoapothecium), thyriothecium. Různé typy interaskálních elementů (hamathecia). Vřecka J-, ultrastrukturálně vícevrstevná, funkčně bitunikátní (exo- a endotunika). Askospory značně rozmanité, terminologie dle septace a zbarvení.

12 Příklady rozmanitosti askospor u konkrétních druhů askolokulárních askomycetů.

13 perithecioidní askostroma dutina (lokulus) hamathecium vřecka

14 askostroma - myriothecium

15

16 příklad štítkovité plodnice typu thyriothecium vřecko askospory štítek pohled shora

17 Nepohlavní rozmnožování je hojné a významné, anamorfy u mnoha druhů představují parazitickou (nekrotrofně parazitickou) část životního cyklu, teleomorfa pak následuje saprotrofní část ŽC. Hojný výskyt synanamorf (viz např. rod Pleospora a jeho tři fytopatologicky důležité anamorfy Alternaria, Stemphylium a Phoma). Bitunikátní askomycety představují jedno ze tří center rozvoje anamorf: (1) U prototunikátních askomycetů jsou to řády Eurotiales a Onygenales. (2) U unitunikátních askomycetů je to především řád Hypocreales. (3) Třetí skupinou jsou bitunikátní askomycety obecně, a zvl. řády Pleosporales, Dothideales nebo Mycosphaerellales.

18 Význam bitunikátních (askolokulárních) askomycetů: Velká skupina s globálním rozšířením a s jádrem výskytu v tropických a subtropických oblastech. Ekonomický význam značný, především výskyt fytopatogenních anamorf na pěstovaných subtropických a tropických plodinách, listové skvrnitosti, padání klíčních rostlin apod.

19 Ekologie bitunikátních (askolokulárních) askomycetů: druhy saprotrofní - bylinný opad, dřevo, veškerý další organický materiál, půda (viz kompendium Soil Fungi); druhy epifytické na živých listech v teplejších oblastech, parazité na rostlinách, houbách a hmyzu; vzácněji jako oportunní typy na teplokrevných živočiších včetně člověka (viz kompendium Clinical Fungi), hojný výskyt v rostlinném opadu a v půdě.

20 Několik příkladů největších rodů a příslušných anamorf: Pleospora asi 50 druhů s kosmopolitním rozšířením, původci listových skvrnitostí, anamorfy typu Alternaria, Stemphylium a Phoma. Cochliobolus asi 11 druhů, anamorfy typu Drechslera, Bipolaris a Curvularia patří mezi fytopatologicky významné houby na obilninách. Pyrenophora - asi 7 druhů, fytopatologicky významné anamorfy typu Drechslera. Mycosphaerella rod má několik desítek (až stovek) druhů a extrémní množství anamorf typu Cladosporium, Cercospora, Ramularia, Fusicladiella a další. Leptosphaeria až 100 druhů s kosmopolitním rozšířením, důležité anamorfy coelomycetového typu (Phoma, Coniothyrium).

21 Botryodiplodia dothidea na větévkách listnáčů plurilokulární askostroma

22 Berlesiella nigerrima na dřevě a na starých stromatech jiných pyrenomycetů

23 Botryosphaeria festucae na listech Poaceae, Cyperaceae a pod.

24 na listech Poaceae, Cyperaceae a pod. Didymella praestabilis

25 Leptosphaeria acuta na Urtica dioica aj. bylinných stoncích

26 Hysterium pulicare na dřevě listnáčů

27 Melanomma pulvis-pyrius hojný druh na dřevě listnáčů

28 Mycosphaerella punctiformis na listech dubů, javorů apod.

29 Mycosphaerella tassiana anamorfa Cladosporium Mycosphaerella pini

30 Nejběžnější druhy anamorfního rodu Cladosporium:

31 Hysterographium fraxini na dřevě listnáčů, zvl. Fraxinus

32 říše: FUNGI pomocná umělá skupina: DEUTEROMYCETES

33 Deuteromycetes výchozí skutečnosti a základní terminologie, deuteromycety v širším (původním) a užším smyslu slova, důležitost konidiogeneze a typu konidiomatu. Vztah této umělé skupiny a taxonomických skupin Ascomycota a Basidiomycota. Současný praktický stav třídění deuteromycetů: * Blastomycetes * Hyphomycetes * Coelomycetes * Agonomycetes

34 Deuteromycetes výchozí skutečnosti: Snaha o přirozený (fylogenetický) systém askomycetů (a hub vůbec) je založena na znacích pohlavního rozmnožování, tedy teleomorfách. Kam ale zařadit zástupce, u nichž pohlavní rozmnožování neznáme? Pohled do historie poznání: FUNGI IMPERFECTI (Fuckel 1871) - houby nedokonalé DEUTEROMYCETES (Saccardo 1893) nebo nedokonale známé? MITOSPORICKÉ HOUBY (Dictionary of Fungi 1995)

35 Deuteromycetes výchozí skutečnosti: Deuteromycety v původním pojetí, tj. v užším smyslu slova: Pomocná (umělá, nefylogenetická) skupina, zahrnující ty anamorfy, u nichž teleomorfa neexistuje (během fylogeneze vymizela), nebo spojení s příslušnou teleomorfou dosud neznáme. Většina deuteromycetů náleží k askomycetům, menší část k bazidiomycetům. Anamorfy, u nichž je spojení s teleomorfou známo, náleží systematicky tam, kam patří příslušná teleomorfa. Deuteromycety s.str. tedy představují mitotické holomorfy, které není možno integrovat do přirozeného systému, budovaného na principu teleomorf. DEUTEROMYCETY s.str. = MITOTICKÉ HOLOMORFY

36 Deuteromycetes výchozí skutečnosti: Deuteromycety v původním pojetí, tj. v užším smyslu slova: Pomocná (umělá, nefylogenetická) skupina, zahrnující ty anamorfy, u nichž teleomorfa neexistuje (během fylogeneze vymizela), nebo spojení s příslušnou teleomorfou dosud neznáme. Většina deuteromycetů náleží k askomycetům, menší část k bazidiomycetům. Anamorfy, u nichž je spojení s teleomorfou známo, náleží systematicky tam, kam patří příslušná teleomorfa. Deuteromycety s.str. tedy představují mitotické holomorfy, které není možno integrovat do přirozeného systému, budovaného na principu teleomorf. Deuteromycety v širším smyslu slova: z praktických důvodů se pro uživatelskou veřejnost do této skupiny kladou i ty anamorfy, u kterých je již spojení s teleomorfou známo, ale umístění prakticky důležité (ekonomicky významné) anamorfy v teleomorfním systému by pro neodborníky bylo nejasné a matoucí. Jméno anamorfy je známé a vžité, zatím co příslušnou teleomorfu uživatelská veřejnost nezná.

37 Konidioma specializovaný multihyfální útvar (struktura), na které (nebo uvnitř které) se tvoří konidiofory (nebo jen konidiogenní buňky) a konidie. Proč to není pravá plodnice? pyknidiální konidioma

38 Konidioma specializovaný multihyfální útvar (struktura), na které (nebo uvnitř které) se tvoří konidiofory (nebo jen konidiogenní buňky) a konidie. Proč to není pravá plodnice? acervulární konidioma

39 Deuteromycetes (anamorfy) typy konidiomat sporodochium synnema konidiomata z jednotlivých konidioforů acervulus konidiomata pyknida

40 Třídění deuteromycetů je založené především na 1) ontogenezi konidiomatu 2) konidiogenezi. Současný praktický stav třídění deuteromycetů: 4 umělé skupiny nejčastěji s koncovkou třídy: Blastomycetes - heterogenní skupina asporogenních kvasinkovitých organizmů, náležejících jak k askomycetům, tak k bazidiomycetům. Hyphomycetes - konidiofory na neohraničeném vzdušném myceliu. Coelomycetes - konidiomata acervulární či pyknidiální. Agonomycetes mycelia sterilia nebo mycelia, vytvářející specifické rozmnožovací částice, odlišné od konidií.

41 Deuteromycetes typy konidiomat

42 Deuteromycetes typy konidiomat hyfální synnematální

43 Deuteromycetes typy konidiomat sporodochiální kupulátní

44 Deuteromycetes typy konidiomat Acervulární pyknidiální stromatizovaná labyrintoidní pyknida

45 Deuteromycetes typy konidiomat pyknothyriální

46 Deuteromycetes (mitosporické houby) pomocná, umělá, netaxonomická skupina Blastomycetes - heterogenní skupina, zahrnující asporogenní kvasinkovité organismy Příklady některých rodů sem zařazovaných: Candida, Torulopsis, Cryptococcus, Rhodotorula Hyphomycetes - konidiomata hyfální, synnematální či sporodochiální Příklady některých nejběžnějších rodů: Acremonium, Alternaria, Arthrinium, Arthrobotrys, Aspergillus, Aureobasidium, Beauveria, Bispora, Botrytis, Cercospora, Chalara, Chloridium, Chrysosporium, Cladosporium, Curvularia, Cylindrocarpon, Dactylaria, Drechslera, Eladia, Epicoccum, Exophiala, Fusarium, Fusicladium, Gliocladium, Graphium, Humicola, Leptographium, Mariannea, Menispora, Monilia, Myrothecium, Nodulisporium, Oidiodendron, Paecilomyces, Papulaspora, Penicillium, Periconia, Phialophora, Ramularia, Rhinocladiella, Scopulariopsis, Scytalidium, Sepedonium, Sporothrix, Sporotrichum, Stachybotrys, Stemphylium, Thielaviopsis, Torula, Trichocladium, Trichoderma, Trichophyton, Tritirachium, Ulocladium, Verticicladium, Verticillium, Wallemia. Coelomycetes - konidiomata kupulátní, acervulární, pyknidiální (stromatická či nestromatická), pyknothyriální. Příklady nejběžnějších rodů: Ascochyta, Asterosporium, Ceuthospora, Colletotrichum, Coniella, Coniothyrium, Cytospora, Dinemasporium, Discosia, Dothichiza, Dothiorina, Leptostroma, Libertella, Melanconium, Monochaetia, Pestalotia, Phoma, Phomopsis, Phyllosticta, Prosthemium, Pseudocenangium, Pyrenochaeta, Septoria. Agonomycetes - mycelia sterilia (nesporulující mycelia): Rhizoctonia, Sclerotium (+ lichenizované: Cystocoleus, Racodium, Lepraria)

47 DEUTEROMYCETES (Fungi Imperfecti, Conidial fungi, Mitosporic fungi). Příklad staršího třídění ("systému") deuteromycetů, založeného na 1) výsledném uspořádání sporulujících a sterilních struktur a 2) výsledném tvaru konidií Deuteromycetes (pomocná třída) pomocný řád Moniliales (Hyphomycetes): pomocné čeledi - Moniliaceae (Mucedinaceae) - Dematiaceae - Stilbaceae (Stilbellaceae) - Tuberculariaceae - (Torulopsidales) pomocný řád Melanconiales pomocná čeleď - Melanconiaceae pomocný řád Sphaeropsidales pomocné čeledi - Sphaeropsidaceae (Pycnidiaceae) - Nectrioidaceae (Zythiaceae) - Excipulaceae - Leptostromataceae

48 Deuteromycetes: příklad staršího třídění, založeného na výsledném tvaru konidiomat a tvaru a barvě konidií.

49 Deuteromycetes: příklad staršího třídění, založeného na výsledném tvaru konidiomat a tvaru a barvě konidií.

50 Vzájemné vztahy biologických (fylogenetických) skupin Ascomycota a Basidiomycota a umělých skupin Deuteromycetes a kvasinky. =Taphrinomycotina =Saccharomycotina =Pezizomycotina = Agaricomycetes (Basidiomycetes)

51 Konidiogeneze: význam, stupně poznání, a praktické možnosti využití v determinační praxi. Konidiogeneze představuje dobrý zdroj znaků pro determinaci i pro fylogenetické úvahy o holomorfě. Základní postuláty, na nichž je studium konidiogeneze postaveno: vrstvy stěny a způsoby jejich depozice. Na tvorbě nové konidie se v různé míře podílejí jednotlivé vrstvy stěny konidiogenní buňky.

52 konidiogeneze depozice materiálu při tvorbě stěny nové konidie terminální difůzní prstencová

53 Základní terminologie vegetativní mycelium konidiofory: mikronematosní konidiogenní buňky: semimakronematosní makronematosní determinátní retrogresivní proliferující - sympodiální proliferace oddělování konidií: rhexolyticky schizolyticky - perkurentní proliferace

54 konidiogeneze typy konidioforů mikronematózní semimakronematózní makronematózní

55 Hortaea werneckii příklad semimakronematózního konidioforu.

56 konidiogeneze typy makronematózních konidioforů jednoduché konidiofory větvené konidiofory

57 retrogresivní konidiogenní buňka retrogresivní konidiogenní buňka

58 retrogresivni konidiogenní buňka

59 konidiogeneze - způsoby uvolňování konidií schizolyticky rhexolyticky

60 Základní typy konidiogeneze: blastická (holoblastická a enteroblastická) thalická (holothalická a thalicko-arthrická) první přiblížení: nově vznikající konidie konidie vzniká z původní části hyfy KGB KGB KGB hyfa BLASTICKÁ KONIDIOGENEZE THALICKÁ KONIDIOGENEZE

61 Základní typy konidiogeneze. nově vznikající konidie konidie vzniká z původní části hyfy KGB KGB hyfa KGB hyfa BLASTICKÁ KONIDIOGENEZE THALICKÁ

62 Základní principy blastické i thalické konidiogeneze lze shrnout následovně: 1) Buňka, ze které vzniká konidie se nazývá konidiogenní buňka. 2) Stěna konidiogenní buňky i výsledné konidie je ultrastrukturálně vícevrstevná, funkčně se chová jako dvouvrstevná. 3) Při vzniku konidií se jedná o to, jakým způsobem se obě vrstvy na tvorbě nové konidie podílejí.

63 BLASTICKÁ KONIDIOGENEZE HOLOBLASTICKÁ ENTEROBLASTICKÁ konidie konidie konidie KGB KGB KGB KGB KGB

64 blastická konidiogeneze A - holoblastická B+C enteroblastická B - tretická C - phialidická

65 sympodiální proliferace konidiogenní buňky

66 Základní principy blastické i thalické konidiogeneze lze shrnout následovně: 1) Buňka, ze které vzniká konidie se nazývá konidiogenní buňka. 2) Stěna konidiogenní buňky i výsledné konidie je ultrastrukturálně vícevrstevná, funkčně se chová jako dvouvrstevná. 3) Při vzniku konidií se jedná o to, jakým způsobem se obě vrstvy na tvorbě nové konidie podílejí. 4) Podle toho pak rozeznáváme u blastického i thalického způsobu tvorby konidií mnoho dalších podtypů, ty však nejsou předmětem naší přednášky. Konidiogeneze tak představuje dobrý zdroj znaků pro determinaci i fylogenetické úvahy o anamorfě. Jen pro představu je dále uveden přehled některých typů tvorby konidií, který dokládá shora uvedené tvrzení.

67 KONIDIOGENEZE BLASTICKÁ THALICKÁ HOLO- BLASTICKÁ ENTERO- BLASTICKÁ HOLO- THALICKÁ THALICKO- ARTHRICKÁ SYNCHRONNÍ TRETICKÁ HOLO- ARTHRICKÁ SYMPODIÁLNÍ PHIALIDICKÁ ENTERO- ARTHRICKÁ ANNELIDICKÁ SARCINICKÁ BASAUXICKÁ ENDOGENNÍ

68 tretická konidiogeneze (vznik porokonidií) POZOR v pdf se gifový obrázek nehýbe!

69 fialidická konidiogeneze první konidie vzniká holoblasticky další konidie pak enteroblasticky z konidiogenní buňky zvané fialida (model Penicillium, Aspergillus) POZOR v pdf se gifový obrázek nehýbe!

70 blastická konidiogeneze u rodu Aspergillus první konidie se vytváří holoblasticky další konidie pak enteroblasticky

71 Základní typy konidiogeneze. nově vznikající konidie konidie vzniká z původní části hyfy KGB KGB hyfa KGB hyfa BLASTICKÁ KONIDIOGENEZE THALICKÁ

72 thalická konidiogeneze

73 thalická holoarthrická konidiogeneze POZOR v pdf se gifový obrázek nehýbe!

74 holothalická konidiogeneze na příkladu r. Microsporum rhexolytické uvolňování konidie

75 Microsporum gypseum makrokonidie

76 thalicko-arthrická konidiogeneze

77 popisná terminologie různých způsobů vzniku konidií

78 Přehled různých způsobů vzniku konidií a termínů, keré se při popisu konidiogeneze nejčastěji používají: uspořádání konidií na měchýřku v řetízku soliterně asynchonně synchronne akropetálně bazipetálně akropleurogenně balls single blastický původ stěny konidie holoblastický enteroblastický determinátní sympodiální růst konidiogenní buňky proliferující perkurentní vznik konidií specializované konidiogenní buňky retrogresívní phialidy annelidy bazauxický uspořádání konidií porogenní KB thalický původ stěny konidie růst konidiogenní buňky

79 Přehled různých způsobů vzniku konidií a termínů, keré se při popisu konidiogeneze nejčastěji používají: uspořádání konidií původ stěny konidie blastický růst konidiogenní buňky vznik konidií specializované konidiogenní buňky uspořádání konidií solitární v řetízku thalický původ stěny konidie holothalické holoarthrické enteroarthrické růst konidiogenní buňky determinátní sympodiálně proliferující

80 Pět fází ontogeneze konidie a KGB: 1. fáze: vlastní vytvoření konidie 2. fáze: vytvoření septa, tedy ohraničení vůči KGB 3. fáze: odpadnutí konidie 4. fáze. chování KGB po odpadnutí konidie 5. fáze: regenerace KGB přechod do funkčního stavu nebo nahrazení novou KGB Konidiogeneze jako biologické kontinuum a snahy o jednotící parametry, popisující vznik konidií.

81 PRAKTIKUM Konečně nám narostla eurotiální kleistothecia tak se na ně podíváme (doplněk k praktiku z osmé lekce).

82 Pozorování kleistothecií na příkladu druhů Eurotium chevalieri a Eurotium rubrum:

83 Pozorování kleistothecií na příkladu druhů Eurotium chevalieri a Eurotium rubrum: kleistothecia teleomorfy konidiofor anamorfy

84 Pozorování kleistothecií na příkladu druhů Eurotium chevalieri a Eurotium rubrum: kleistothecium teleomorfa Eurotium kleistothecium anamorfa Aspergillus anamorfa Aspergillus

85 PRAKTIKUM

86 Pozorování konidií u druhu Drechslera nodosa:

87 Pozorování konidií u druhu Drechslera nodosa:

88 Pozorování konidií u druhu Alternaria brassicicola:

89 Pozorování konidií u druhu Alternaria brassicicola:

90 Alternaria alternata

91 Alternaria tenuissima alternariol alternariol methyl ether

92 Alternaria brassicicola

93 Alternaria konidie napadené rajče

94 Drechslera

95 Drechslera

96

97 Ulocladium

98 Ulocladium

99