O pohlavním v bûru edice EUROPA

Transkript

1

2 Úvod 1 AKADEMIE VùD âeské REPUBLIKY O pohlavním v bûru edice EUROPA

3 2 O pohlavním v bûru AKADEMIE VùD âeské REPUBLIKY Recenzent prof. RNDr. Stanislav Komárek, Dr. Publikace byla vydána s podporou Akademie vûd âeské republiky

4 Úvod 3 Charles Darwin O pohlavním v bûru S úvodem Stanislava Komárka ACADEMIA Praha 2005

5 4 O pohlavním v bûru KATALOGIZACE V KNIZE NÁRODNÍ KNIHOVNA âr Darwin, Charles Robert, O pohlavním v bûru / Charles Darwin ; s úvodem Stanislava Komárka ; [z anglického originálu pfieloïila Hana Marsault-Rejlková]. Vyd. 1. Praha: Academia, 2005 Název originálu: Descent of man and selection in relation to sex ISBN * * : * * darwinismus rozmnoïování ÏivoãichÛ pohlavní v bûr sexuální chování ÏivoãichÛ druhotné pohlavní znaky pojednání 591 Obecná zoologie Z anglického originálu The Descent of Man and Selection in Relation to Sex, vydaného v nakladatelství John Murray, Albemarle Street, London, 1901, pfieloïila Hana Marsault-Rejlková Translation Hana Marsault-Rejlková, 2005 Introduction Stanislav Komárek, 2005 ISBN

6 Úvod 5 OBSAH Úvod Podûkování Kapitola I PRINCIPY POHLAVNÍHO V BùRU Sekundární pohlavní znaky Pohlavní v bûr Jeho pûsobení Poãetní pfievaha samcû Polygamie Zpravidla jsou prostfiednictvím pohlavního v bûru modifikováni pouze samci NáruÏivost samcû Variabilita samcû Volbu vykonávají samice Srovnání pohlavního a pfiírodního v bûru Dûdiãnost v odpovídajících obdobích Ïivota, v odpovídajících roãních obdobích a dûdiãnost omezená na urãité pohlaví Vztahy mezi rûzn mi formami dûdiãnosti Proã nûkdy nejsou jedinci jednoho pohlaví a mláìata prostfiednictvím pohlavního v bûru modifikováni Dodatek o poãetním pomûru samcû a samic v Ïivoãi né fií i Pomûr poãtu samcû a samic v souvislosti s pfiírodním v bûrem Kapitola II SEKUNDÁRNÍ POHLAVNÍ ZNAKY V NIÎ ÍCH T ÍDÁCH ÎIVOâI NÉ Í E Sekundární pohlavní znaky se u ÏivoãichÛ nejniï ích Ïivoãi n ch tfiíd nevyskytují Pestré zbarvení Mûkk i (Mollusca) KrouÏkovci (Annelida) Kor i (Crustacea): dobfie vyvinuté sekundární pohlavní znaky; dimorfismus; zbarvení; znaky, které Ïivoãichové získávají aï vdospûlosti Pavoukovci: zbarvení samcû a samic; stridulace samcû StonoÏkovci (Myriapoda) Kapitola III SEKUNDÁRNÍ POHLAVNÍ ZNAKY HMYZU Rozmanité orgány samcû, urãené k uchopení samice Mezipohlavní rozdíly, jejichï v znam nám není znám Mezipohlavní rozdíly v tûlesné velikosti upinu ky (Thysanura) Dvoukfiídlí (Diptera) ád Hemi-

7 6 O pohlavním v bûru ptera Stejnokfiídlí (Homoptera): muzikální schopnosti mají jen samci Rovnokfiídlí (Orthoptera): muzikální orgány samcû, které jsou co do stavby velmi rozmanité; bojovnost; zbarvení SíÈokfiídlí (Neuroptera): mezipohlavní rozdíly ve zbarvení Blanokfiídlí (Hymenoptera): bojovnost a zbarvení Brouci (Coleoptera): zbarvení; velké rohy, které zjevnû slouïí jako ozdoba; souboje; stridulaãní ústrojí je zpravidla vlastní jedincûm obou pohlaví Kapitola IV HMYZ, pokraãování ád mot li (Lepidoptera) Námluvy mot lû Souboje Tikavé zvuky Zbarvení spoleãná samcûm i samicím, nebo zbarvení, která jsou záfiivûj í u samcû Pfiíklady Znaky, které nejsou dûsledkem pfiímého pûsobení vnûj ích podmínek Zbarvení slouïící jako ochrana Zbarvení noãních mot lû Stavûní na odiv Rozli ovací schopnosti mot lû (Lepidoptera) Rozmanitost Pfiíãiny mezipohlavních rozdílû ve zbarvení Mimikry; samice mot lû, které jsou zbarvené pestfieji neï samci Jasné zbarvení housenek Shrnutí a závûreãné pfiipomínky, t kající se sekundárních pohlavních znakû hmyzu Srovnání sekundárních pohlavních znakû ptákû a hmyzu Kapitola V SEKUNDÁRNÍ POHLAVNÍ ZNAKY RYB, OBOJÎIVELNÍKÒ A PLAZÒ RYBY: Dvofiení a souboje samcû Vût í tûlesná velikost samic Jasné zbarvení, ozdobné pfiívûsky a dal í zvlá tní znaky samcû Zbarvení a pfiívûsky, které samci nab vají pouze v období tfiení Ryby, jejichï samci i samice jsou pestfie zbarvení Ochranné zbarvení Ménû nápadné zbarvení samic nelze vysvûtlit na principu ochrany Samci nûkter ch ryb staví hnízda a starají se o jikry a potûr OBOJÎIVELNÍCI: Mezipohlavní rozdíly v tûlesné stavbû a ve zbarvení Vokální ústrojí PLAZI: Îelvy Krokod li Hadi: v nûkter ch pfiípadech ochranné zbarvení Je tûrky a jejich souboje Ozdobné pfiívûsky Podivné mezipohlavní rozdíly v tûlesné stavbû Zbarvení U plazû se setkáváme s témûfi stejnû velk mi mezipohlavními rozdíly jako v pfiípadû ptákû Kapitola VI SEKUNDÁRNÍ POHLAVNÍ ZNAKY PTÁKÒ Mezipohlavní rozdíly Zákon souboje Zvlá tní zbranû Hlasové ústrojí Instrumentální hudba Milostné dovádûní a tance Stálé a sezónní ozdoby Pelichání dvakrát a jednou do roka Samci staví na odiv své ozdoby Kapitola VII PTÁCI pokraãování I Volba samic Délka námluv Nespárovaní ptáci Du evní schopnosti a smysl pro krásu Samice dávají najevo náklonnost nebo anti-

8 Obsah 7 patie vûãi nûkter m konkrétním samcûm Rozmanitost ptactva Obãasné náhlé variace Zákony varírování Vznik ok Postupné promûny znakû Páv, baïant argus a kolibfiík Urosticte Kapitola VIII PTÁCI pokraãování II Pojednání o tom, proã jsou u nûkter ch druhû jasnû zbarvení pouze samci a u jin ch jedinci obou pohlaví O dûdiãnosti rûzn ch znakû a jasnû zbarveného pefií, která se omezuje pouze na jedince jednoho pohlaví Vztah zpûsobu hnízdûní a zbarvení Sezónní ztráta svatebního pefií Kapitola IX PTÁCI závûr Srovnání nedospûlého opefiení s pefiím dospûl ch jedincû obou pohlaví est typû pfiípadû Rozdíly v pohlavních znacích samcû blízce pfiíbuzn ch ãi zastupujících druhû Samice získávají znaky samcû Srovnání opefiení mláìat s letním a zimním atem dospûl ch jedincû O nárûstu krásy u ptákû celého svûta Ochranné zbarvení Nápadnû zbarvení ptáci Cenûná novost Shrnutí v ech ãtyfi kapitol o ptácích Kapitola X SEKUNDÁRNÍ POHLAVNÍ ZNAKY SAVCÒ Zákon souboje Zvlá tní zbranû, které mají pouze samci DÛvod absence zbraní u samic Zbranû spoleãné jedincûm obou pohlaví, aãkoli pûvodnû nabyté pouze samci Jiné moïnosti uplatnûní tûchto zbraní Jejich velká dûleïitost Vût í tûlesná velikost samcû Obranné prostfiedky Volba partnera k páfiení, kterou u savcû vykonávají jedinci jednoho nebo druhého pohlaví Kapitola XI SEKUNDÁRNÍ POHLAVNÍ ZNAKY SAVCÒ pokraãování Hlasové projevy Pozoruhodné pohlavní znaky ploutvonoïcû Pach V voj srsti Zbarvení srsti a kûïe V jimeãné pfiípady, kdy jsou samice více zdobené neï samci Zbarvení a ozdoby nabyté prostfiednictvím pohlavního v bûru Ochranné zbarvení Zbarvení je ãasto v sledkem pohlavního v bûru i tehdy, je-li spoleãné jedincûm obou pohlaví O ztrátû skvrn a pruhû u dospûl ch ãtvernoh ch savcû O zbarvení a ozdobách primátû (Quadrumana) Shrnutí Darwinovy poznámky k jednotliv m kapitolám Rejstfiík ãesk ch názvû Rejstfiík vûdeck ch názvû

9 8 O pohlavním v bûru

10 Úvod 9 ÚVOD Pfii prvním ãeském vydání Darwinovy knihy O pûvodu ãlovûka v roce 1972 byla vynechána celá rozsáhlá ãást t kající se pohlavního v bûru, v rozsahu 526 stran originálního textu. Tehdej í editofii mohli mít k tomuto poãinu tfii moïné motivace: buìto bylo tûïi tû této knihy chápáno spí e svûtonázorovû, a podrobn exkurs do problematiky pohlavního v bûru, lépe fieãeno pohlavního dimorfismu, v celé Ïivoãi né fií i se jim zdál nadbyteãn, ãi se domnívali, Ïe tato ãást bude zajímat jen minimum ãesk ch ãtenáfiû, nebo si chtûli u etfiit nemalou práci s pfiekladem a komentováním tohoto velmi obtíïného textu. Dnes není nutno na í vûdecké vefiejnosti zvlá tû zdûvodàovat, Ïe tento textov korpus, tvofiící jeden z pilífiû novovûké biologie vûbec, si zaslouïí ãeského vydání. Eventuelní hlasy o tom, Ïe text je zastaral, jsou zcela absurdní ani Shakespearova dramata, ani Liviovy fiímské dûjiny není nutno aktualizovat jsou svûdectvími minulosti a promlouvají sama sebou. Nejen historie vûdy, ale i správné pochopení povahy pfiítomné doby zaãíná tam, kde minulost neznáme jenom z poslední broïurky typu Minulost, jaká byla doopravdy, ale pfiímo z jejích pozûstatkû, coï jsou pro novovûkou vûdu pramenné texty (vykopávky ãinûné v Downu na tûstí nepfiipadají v Darwinovû pfiípadû v úvahu). O problematice pohlavního v bûru, jak jej chápe souãasná evoluãní biologie, si mûïe ãesk ãtenáfi udûlat dostateãnou pfiedstavu ze ãtyfi dûl

11 10 O pohlavním v bûru vydan ch v nedávné dobû Zrzav, torch, Mihulka: Jak se dûlá evoluce, Paseka, 2004; Flégr: Mechanismy mikroevoluce, Karolinum, 1998; Flégr: Evoluãní biologie, Academia, 2005; Ridley: âervená královna, Mladá Fronta, 1999, mûl jsem tudíï za nadbyteãné, opatfiovat text poznámkami typu zatímco Darwin se je tû naivnû domníval, Ïe, dnes uï vûda dobfie ví, Ïe, neboè pfiíslu né pasáïe jsou dobfie dohledatelné a sám nesdílím nûkterá mínûní souãasné biologie o pohlavním v bûru bezezbytku. Vydání knihy má moïná více neï kdy jindy také cíl svûtonázorov domnívám se, Ïe my lenku o evoluãní minulosti Zemû, byè v echny detaily jejího prûbûhu a sil, které ji fiídí, moïná nedrïíme v rukou tak pevnû, jak se pfiedstírá, je tfieba velmi zdûrazàovat ve svûtû, kde se kreacionismus nejprost ího typu spí e ífií, neïli ustupuje. Mûl jsem s jeho exponenty moïnost nûkolikrát diskutovat a fascinovali mne umanutostí a misijním zápalem. KaÏd mûïe zajisté vûfiit, ãemu chce; ve Spojen ch státech toto stanovisko zastává skoro 50 % obyvatelstva a také nespadly. TéÏ u minulosti svûta nikdo nebyl a na e pfiedstavy o ní jsou vïdy vytvofieny jen na základû nepfiím ch dokladû. Není absolutní jistoty, Ïe pfied 6000 let BÛh-Îertéfi nenarafiãil pfii jednorázovém stvofiení hotové fosilie do geologick ch souvrství i podklady pro radiokarbonovou anal zu a jiné podobné a baví se na ím bloudûním, minimálnû by to v ak vrhalo na boïství zcela jiné svûtlo (pfiiznám se, Ïe pod takov mto Stvofiitelem bych slouïil vcelku s chutí). To v ak nemají kreacionisté, vût inou pfiísní a pfiesní pfiíslu níci niï í technické inteligence, vûbec na mysli. Snad je uchvátila pfiedstava, na nevûdomé rovinû velmi silná, o antropomorfnosti Boha ãi teomorfnosti lidí oni by pak byli Bohu, Velkému Konstruktérovi, ze v eho obyvatelstva jaksi nejpodobnûj í Na kaïd pád by potlaãení evoluãních pfiedstav ve spoleãnosti znamenalo podstatné ochuzení my - lenkového prostoru o jednu z nejpodnûtnûj ích koncepcí, na niï novovûká Evropa pfiipadla (moïná si zde nûkdo pomyslí, Ïe vidím problematiku pfiíli ãernû, ale obávám se opaku pokud potleskometry rozhodují, kdo je a kdo není dobr m

12 Úvod 11 umûlcem, a Ïijeme ve svûtû dominovaném zemí za oceánem, u jejíhoï zrodu stál spí e duch sekty, chtûjící strhnout nebe na zem, nelze si b t jist niãím). S kreacionismem, byè mnohem rafinovanûj ím, mûl hojnû co polemizovat i Darwin i on sám byl pochopitelnû kreacionista, ale vy í zásah omezoval jen na vznik nejjednodu ích forem Ïivota. Darwinismus není rozhodnû naukou, která by se pfiíli fiídila principem Occamovy bfiitvy. Zatímco objasnit vzhled domácích zvífiat umûl m v bûrem ze strany ãlovûka bylo snadné a pfiírodní v bûr plynule navázal na pfiedstavy úãelovosti v Ïivém svûtû tak, jak je pfied tím pûstovala pfiírodní teologie, zûstala je tû celá plejáda jevû, které tûmto interpretacím vzdorovaly. Zatímco je relativnû snadno pfiedstavitelné, Ïe jedinec s lep ím ochrann m zbarvením, rychlej íma nohama ãi silnûj ími drápy mohl ve vykonávání sv ch Ïivotních procesû lépe obstát a zanechat více potomstva, celé absurdní pandemonium jevû, z hlediska pfieïívavosti jedince neprospû n ch ãi v nejlep ím pfiípadû indiferentních, nedalo Darwinovi spát. Mohl by si ãlovûk, kter nûco podobného nikdy nevidûl, vymyslet tfieba jelena kopytníka, kter má na hlavû cosi jako velk kostûn kefi, kter nota bene kaïdoroãnû odhazuje a z dal ích kilogramû pracnû sehnaného kalciumfosfátu buduje jin, moïno-li vût í a ãlenitûj í? Umûl by si vymyslet baïanta arguse ãi páva, kdyby znal z kurovit ch jen koroptev? Zaruãenû ne. Pfiíroda udivuje nejen svou konstrukãní rafinovaností, ale i divokou fantazií a absurditami obfií zobák tukana je krásnou ukázkou kombinace obojího: bizarního cíle i velmi propracovan ch prostfiedkû k jeho konstrukci a vylehãení; s lidsk mi cíli to ostatnû ãasto neb vá jinak. Dokud pfievládal kreacionistick pohled na pfiírodu, neãinily tyto fenomény zvlá tní problém. Stvofiitel není nikomu za své poãiny odpovûdn, n brï je v nich svobodn a jejich úãely a dûvody nahlédá jen on sám smrtelníkûm jsou, ãi alespoà mohou b t, skryty. Bozi se od lidí ostatnû právû v tomto bytostnû li í, a nemohou b t pomûfiováni na imi mûfiítky uï skuteãnost, Ïe uãinili ãlovûka, svûdãí o patné aplikovatelnosti na ich pfiedstav o úãelu, od-

13 12 O pohlavním v bûru povûdnosti a prozíravosti na v sledky jejich ãinností. TudíÏ i kreace zlat ch, stfiíbrn ch a diamantov ch baïantû hravû spadá do tûchto mantinelû, tím spí e, Ïe jsou svûtu k ozdobû a ãlovûku pro pouãení, eventuelnû i pro v strahu p chou, která vût inou tûsnû pfiedchází pád (zámûrnû zde pomíjím evidentnû mimokfiesèanské koncepce gnostikû Basileidova okruhu, uãících, Ïe svût byl stvofien padl mi andûly, tj. ìábly, a to pro zábavu proto je tak nadlidsky propracovan, ale jsou do nûj zabudována i systému imanentní svinstva, pûsobící, Ïe démoni v jinak nepfiíli zábavné vûãnosti mohou s pobavením pfiihlíïet, jak se zde navzájem rdousíme, przníme, parazitujeme a procitáme z krátk ch a marn ch nadûjí). Posunem celkové koncepce ke kombinaci descendence a pfiírodního v bûru (i u Lamarcka se v rámci vnitfiní tendence organismu po sebezdokonalování mohla postupnû vyvíjet fieknûme ocasní pera tetfiívkû) se z tûchto fenoménû, z ãásti, ale ne vïdy shrnuteln ch pod hlaviãku pohlavního dimorfismu, zaãíná stávat problém. Proto Darwin hned v zaãátku postuloval dal í typ v bûru, v bûr pohlavní, kde selektujícím agens jsou v pfieváïné vût inû samiãky a kritéria v bûru jsou estetická, s individuálním pfieïitím ãasto protibûïná (kohout baïanta arguse nejen Ïe témûfi nemûïe létat, ale potíïe mu dûlá se v hust ím porostu i rychleji otoãit). Tím, Ïe Darwin pfiisoudil zvífiatûm estetické cítûní podobné na emu, vyvolal svého ãasu velik odpor (byè zdûrazàoval, Ïe vkus mnoh ch druhû se podobá estetick m kritériím divochû, podle ãehoï vypadají i v sledky záì mandrila h fií modfiemi, Ïlutûmi i zelenûmi, jako na posmûch viktoriánskému náv tûvnictvu zoologick ch zahrad). Jako zpûsobené pohlavním v bûrem chápal Darwin i pestré barvy, kresby a lesky hmyzu, jen u pestr ch a chlupat ch housenek se mu to zdálo uï pfiíli tak vznikla, díky Wallaceovi, koncepce v straïného zbarvení, ale to uï by byla jiná kapitola. Kniha jedná mnohem více o pohlavním dimorfismu (zûstává podnes jedním z jeho nejpûknûj ích klasick ch pfiehledû), neïli o pohlavním v bûru samém zde mohl Darwin pfiinést jen nûkolik referencí o samiãkách domácích Ïivoãi-

14 Úvod 13 chû, které odmítaly jednoho samce a chtûly jiného (je dobfie poznamenat, Ïe s pohlavním v bûrem, byè z opaãné strany, Darwin uãinil sám ty nejlep í zku enosti jeho Ïena byla nejen krásná a pfiíjemná, ale i velmi bohatá, coï mu vlastnû umoïàovalo se evoluãní biologii plnoúvazkovû vûnovat, navzdory poãetné rodinû). Teprve pozdûj í v zkumy v mnohém Darwinovu intuici potvrdily. Darwin je podnes krajnû následováníhodn m pfiíkladem vûdecké poctivosti (vïdy peãlivû sbíral argumenty nejen pro svou teorii, ale i proti ní), pozorovacích schopností i smyslu pro detail, kter uï po nûm byl stûïí pfiekonán. V jeho díle uï jsou i zárodky fiady pozdûj ích disciplín etologie, ekologie, populaãní biologie atd. Mimodûk podává i roztomilé svûdectví o povaze viktoriánské doby vûbec, s její kombinací naivity, pfiiãinlivosti, poãestnosti, odvahy i úzkoprs ch pfiedsudkû. Krátk v sek z tohoto textu vy el ãesky uï jednou v dnes zcela zapomenuté publikaci: Ch. D.: O pûvodu ãlovûka a v bûru pohlavním, pfiel. Josef Jifií Král, Chicago, 1906, Dûlnická tiskárna, 683, Loomis ul., roh 18.place (sic!) (Proã mûl vlastnû marxismus a po nûm i celé dûlnické hnutí na darwinismus tak silnou vazbu, je patrno jen z jeho geneze kofienící v hegelovsk ch v vojov ch pfiedstavách, nikoli z praxe proletáfi stvofien je Svûtové revoluce potfiebn neménû neïli evoluovav í z vy ích primátû. Tento zájem byl ryze jednostrann jak známo, je v Darwinovû knihovnû podnes Marxem vûnovan exempláfi Kapitálu, jehoï listy jsou i po letech je tû slepeny noblesní zlatou ofiízkou. Marx si také jako první pov iml sociomorfního aspektu klasického darwinismu, shledávajícího v pfiírodû mechanismy podobné ranému kapitalismu v anglické spoleãnosti tuto soukromou poznámku v dopise Engelsovi v ak historie vûdy nalezla aï po dlouh ch letech.) Základ ãeského pfiekladu kapitol o pfiírodním v bûru vznikl v rámci povinného pfiekladového penza pfiedepsaného studentûm FHS UK. Autorka pfiekladu, paní Hana Marsault-Rejlková, se pro vûc tak nadchla, Ïe s nev ední peãlivostí pfieloïila i v echny zb vající ãásti. I v pfiekladu byl ponechán urãit ná-

15 14 O pohlavním v bûru dech jazykovû bohaté starodávné angliãtiny, jíï je originál psán, a je tfieba obdivovat pfiekladatelãin entuziasmus a um, s nímï s textem zacházela. Navzdory pûvodnû humanitnímu typu vzdûlání i slovní zásoby se postupnû pro biologickou problematiku stále víc a víc nadchávala, aï k ní i sv m pracovním zamûfiením postupnû pfie la. I tak bylo na textu je tû mnoho práce bylo tfieba jej zkorigovat ve smyslu bûïné ãeské biologické terminologie, doplnit ãeské názvy ãasto i málo bûïn ch ÏivoãichÛ a rozlu tit a opoznámkovat Darwinovu velmi zastaralou nomenklaturu vûdeckou cílem nebylo její uvedení na zcela souãasn stav, ale alespoà takov komentáfi, aby se v názvech dne ní ãtenáfi vûbec orientoval (Darwinovy pfieãetné textové poznámky jsou uvádûny ãíslicemi arabsk mi a jsou fiazeny na konec textu kaïdé kapitoly, editorské poznámky jsou fiazeny do textu na konci stránek a uvádûny jsou ãíslicemi fiímsk mi) poslední vydání zmínûného díla (Prometheus Books, Amherst, 1998) je reprintem bez pokusu taxony identifikovat. S fiadou m ch kolegû, specialistû v rûzn ch oborech zoologie, jsme se nad tím velmi zapotili. Bedliv ãtenáfi, zejména dobfie se orientující v nûjaké Ïivoãi né skupinû, pravdûpodobnû je tû nûjakou tu nepfiesnost najde budiï mu odpovûzeno, Ïe velik Charles Robert D. na knize pracoval víc neï deset let, jsa soukrom m uãencem, a pfiesto obãas cosi pfiehlédl. My jsme pfieklad vyhotovovali i korigovali v podstatû ve svém volném ãase, protoïe pfiekladová reedice klasick ch spisû dûjin vûdy dnes není tím, co by ãlovûku získávalo uznání, body a prestiï. Závûrem bych popfiál na im souãasn m i budoucím biologûm, aby jejich poznání Ïivé pfiírody bylo alespoà z poloviny tak opfieno o bezprostfiední zku- enost s ní jako Darwinovo. V Praze, 12. ãervence 2004 Stanislav Komárek

16 Podûkování 15 PODùKOVÁNÍ Pfieklad tohoto Darwinova díla by v souãasné dobû nemûl takovou cenu, pokud by nebyl opatfien rozsáhl m poznámkov m aparátem, de ifrujícím ãasto zastaralou a nûkdy i chybnou taxonomii a terminologii. Abychom nesníïili historickou hodnotu pûvodního textu, nechtûli jsme do nûho zasahovat (pouze jsme doplnili ãeské názvy i tam, kde Darwin uvádí jen latinské). Na ím cílem nebylo Darwina opravovat a aktualizovat, ale zpfiístupnit ho dne nímu ãtenáfii. Na tvorbû poznámkového aparátu se mnou spolupracovalo nûkolik odborníkû, ktefií této práci obûtovali mnoho svého volného ãasu, a za to jim patfií mûj upfiímn dík a obdiv. Pfiedev ím je to Stanislav Komárek, kter prûbûïnû revidoval cel pfieklad, dohlí- Ïel na jeho srozumitelnost a sám také identifikoval mnohé Ïivoãichy rûzn ch tfiíd. K jednotliv m pasáïím pak byli pfiizváni specialisté na danou Ïivoãi nou skupinu: Alice Exnerová zpracovávala kapitoly o ptácích, Petr Bogusch kapitoly o hmyzu a bezobratl ch, Ivan Horáãek kapitoly o savcích, Miroslav vátora pasáï o rybách, Jifií Moravec pasáï o obojïivelnících a Karel Kleisner pasáï o broucích. V ichni jmenovaní mají nemal podíl na koneãné podobû tohoto prvního ãeského vydání Darwinova pojednání o pohlavním v bûru. âtenáfiûm se omlouváme za niï í kvalitu ilustrací, která je dûsledkem nekvalitní originální pfiedlohy. V Roudnici nad Labem, 12. srpna 2004 Hana Marsault-Rejlková

17 16 O pohlavním v bûru

18 Principy pohlavního v bûru 17 Kapitola I PRINCIPY POHLAVNÍHO V BùRU Sekundární pohlavní znaky Pohlavní v bûr Jeho pûsobení Poãetní pfievaha samcû Polygamie Zpravidla jsou prostfiednictvím pohlavního v bûru modifikováni pouze samci NáruÏivost samcû Variabilita samcû Volbu vykonávají samice Srovnání pohlavního a pfiírodního v bûru Dûdiãnost v odpovídajících obdobích Ïivota, v odpovídajících roãních obdobích a dûdiãnost omezená na urãité pohlaví Vztahy mezi rûzn mi formami dûdiãnosti Proã nûkdy nejsou jedinci jednoho pohlaví a mláìata prostfiednictvím pohlavního v bûru modifikováni Dodatek o poãetním pomûru samcû a samic v Ïivoãi né fií i Pomûr poãtu samcû a samic v souvislosti s pfiírodním v bûrem U ÏivoãichÛ s oddûlen mi pohlavími jsou reprodukãní orgány samce a samice nutnû odli né a naz váme je primárními pohlavními znaky. Jedinci jednotliv ch pohlaví se ale ãasto li í iv tom, co Hunter naz vá sekundárními pohlavními znaky, a ty s aktem reprodukce pfiímo nesouvisí. Samci mají napfiíklad nûkteré smyslové ãi pohybové orgány, se kter mi se u samic nesetkáváme, nebo mají nûkteré orgány mnohem lépe vyvinuté, a to aby mohli snadno samici najít ãi se k ní pfiiblíïit. Mohou mít také zvlá tní chápavé orgány, které jim umoïàují samici pevnû drïet. Orgány tohoto typu se vyskytují v nekoneãn ch variacích a plynule pfiecházejí v orgány, které obecnû oznaãujeme jako primární pohlavní znaky. V nûkter ch pfiípadech je dokonce tûïké je od sebe navzájem rozeznat. Za pfiíklad nám

19 18 O pohlavním v bûru mohou poslouïit sloïité pfiívûsky na konci zadeãku hmyzích samcû. Pokud opravdu neomezíme pojem primární na pohlavní Ïlázy, je témûfi nemoïné rozhodnout, kter ze znakû má b t oznaãován jako primární a kter jako sekundární. Samice se od samcû ãasto li í tím, Ïe mají zvlá tní orgány na krmení ãi ochranu mláìat, jako jsou mléãné Ïlázy u savcû a bfii ní vaky u vaãnatcû. V nûkolika málo pfiípadech mohou mít podobné orgány místo samic samci. Pfiíkladem jsou kapsy na vajíãka nûkter ch ryb samãího pohlaví a podobné, doãasnû se vyvíjející kapsy nûkter ch samcû Ïab. Samice vût iny vãel mají speciální ústrojí na sbûr a no ení pylu a jejich kladélko je za úãelem ochrany larev a celého spoleãenství upraveno na Ïihadlo. Mohli bychom uvést mnoho podobn ch pfiípadû, ale o to se nám zde nejedná. Existují v ak dal í pohlavní rozdíly, které s primárními reprodukãními orgány vûbec nesouvisí a které jsou pro nás velmi zajímavé. Jde o vût í tûlesné rozmûry, sílu a bojovnost samcû, o jejich útoãné zbranû nebo rûzné zpûsoby obrany proti rivalûm, o jejich okázalé zbarvení a rozmanité ornamenty, o jejich schopnost zpûvu a dal í podobné znaky. Kromû primárních a sekundárních pohlavních znakû, z nichï nûkteré jsme v e uvedli, se samci a samice urãit ch ÏivoãichÛ li í v orgánech souvisejících s odli n m zpûsobem Ïivota. Pfiitom se v ak neli í vûbec nebo jen nepfiímo v tûch orgánech, které souvisejí s rozmnoïováním. Napfiíklad samice nûkter ch druhû dvoukfiídl ch, konkrétnû komárû (Culicidae) a ovádû (Tabanidae), sají krev, kdeïto na kvûtech Ïijící samci mají ústa bez kusadel 1. Samci nûkter ch noãních mot lû a kor Û (napfi. rod Tanais) mají zase nedokonalá, uzavfiená ústa, a nemohou tedy pfiijímat potravu. Samci nebo hermafroditi nûkter ch svijonoïcû (Cirripedia) mají redukované tûlo a Ïijí jako cizopasné rostliny na samicích ãi jin ch hermafroditech, pfiiãemï nemají ani ústa, ani chápavé konãetiny. V tûchto pfiípadech jsou samci modifikováni a ztratili nûkteré dûleïité orgány, které samicím zûstaly. Jindy zase postrádají takovéto ãásti tûla samice, napfiíklad samice svûtlu ek nemají kfiídla

20 Principy pohlavního v bûru 19 a bezkfiídlé jsou i mnohé samice noãních mot lû, z nichï nûkteré se nikdy nevzdálí od svého zámotku. Mnohé samice cizopasn ch kor Û ztratily plovací konãetiny. Nûktefií zástupci broukû ãeledi nosatcovit ch (Curculionidae) vykazují velk mezipohlavní rozdíl v délce nosce 2, av ak smysl této a mnoha podobn ch odli ností nám uniká. Mezipohlavní rozdíly v tûlesné stavbû, související s rûzn m zpûsobem Ïivota, se obecnû omezují na niï í Ïivoãichy, ale setkáváme se s nimi i ve tvaru zobáku nûkter ch samcû a samic ptákû. U ptáka laloãníka z Nového Zélandu je rozdíl úïasnû velk. Od dr. Bullera se dozvídáme 3, Ïe samci pouïívají siln zobák k vydlabávání larev hmyzu ze shnilého dfieva, zatímco samice prozkoumávají mûkãí ãásti mnohem del ím, zakfiivenûj ím a poddajnûj ím zobákem, a takto si vzájemnû pomáhají. Ve vût inû pfiípadû jsou mezipohlavní rozdíly v tûlesné stavbû více ãi ménû pfiímo spojené s rozmnoïováním daného druhu. Samice, které musí vyïivovat mnoïství vajíãek, potfiebují více potravy neï samci, a proto si ji také musí opatfiit pomocí nûjakého zvlá tního prostfiedku. Samci velmi krátce Ïijících ÏivoãichÛ mohou bez újmy postrádat orgány pro zaji Èování potravy, jelikoï je nepouïívají. Pohybové ústrojí si ale ponechají v dokonalém stavu, neboè jim umoïàuje pfiiblíïit se k samici. Samice mohou naopak bez úhony postrádat orgány urãené k létání, plavání ãi chûzi, a to pokud si postupnû osvojí zvyky, které uãiní takovéto schopnosti nadbyteãn mi. Nás zde ale zajímá pouze pohlavní v bûr. Ten závisí na pfiednostech, které zv hodàují urãitého jedince pfied ostatními jedinci stejného pohlaví a druhu pouze v souvislosti s rozmnoïováním. Pokud se jedinci obou pohlaví li í (stejnû jako ve v e uveden ch pfiípadech) ve stavbû tûla kvûli rûznému zpûsobu Ïivota, modifikoval je bezpochyby pfiírodní v bûr a dûdiãnost omezená na jedince jednoho pohlaví. S primárními pohlavními orgány a s orgány slouïícími ke krmení a ochranû mláìat je tomu stejnû, neboè ti jedinci, ktefií nejlépe zplodí ãi nakrmí svá mláìata, caeteris paribus zanechají nejvût í poãet potomkû, ktefií zdûdí jejich pfiednosti, zatímco ti jedinci, ktefií

21 20 O pohlavním v bûru zplodí nebo krmí svá mláìata patnû, patrnû zanechají jen pár potomkû, dûdících jejich hor í schopnosti. Samci pro vyhledávání samic potfiebují smyslové a pohybové ústrojí, ale pokud jsou tyto orgány nezbytné také pro dal í Ïivotní úãely, jak tomu vût inou b vá, pak se vyvíjejí prostfiednictvím v bûru pfiírodního. Samec po nalezení samice nûkdy bezpodmíneãnû potfiebuje chápavé orgány, aby si ji pfiidrïel. Doktor Wallace mû napfiíklad informuje o tom, Ïe samci nûkter ch noãních mot lû se nejsou schopni spojit se samicí, mají-li zlomené konãetiny nebo chodidla. Samci mnoha mofisk ch kor Û mají v dospûlosti zvlá tnû uzpûsobené konãetiny a tykadla k uchopení samice, a proto se mûïeme domnívat, Ïe daní Ïivoãichové takovéto orgány potfiebují k rozmnoïování, snad protoïe jimi neustále zmítají vlny otevfieného mofie. Pokud je to pravda, pak je v voj dan ch orgánû v sledkem bûïného ãili pfiírodního v bûru. Nûktefií nejniï í Ïivoãichové byli modifikováni ze stejného dûvodu, takïe napfiíklad dospûlí samci nûkter ch cizopasn ch ãervû mají spodní plochu zadní ãásti tûla zdrsnûnou jako ra pli a s její pomocí se navíjejí kolem samice, které se pak trvale drïí 4. Pokud vedou jedinci obou pohlaví úplnû stejn zpûsob Ïivota, ale smyslové ãi pohybové orgány samcû jsou lépe vyvinuté neï u samic, je moïné, Ïe je pro samce dokonalost tûchto orgánû nezbytná k vyhledávání jedincû opaãného pohlaví. V naprosté vût inû pfiípadû ale dané orgány slouïí pouze k tomu, aby jeden samec získal pfievahu nad druh m, neboè jinak by pfii dostatku ãasu uspûli v páfiení se samicemi i hûfie obdafiení samci, ktefií by, soudû z tûlesné stavby samic, byli ve v ech ostatních ohledech pfiizpûsobeni k bûïnému Ïivotu stejnû dobfie. Zde musel tedy zapûsobit pohlavní v bûr, neboè v takov chto pfiípadech získali samci svûj nynûj í vzhled nikoli proto, aby byli lépe vybavení k boji o pfieïití, ale proto, aby získali pfievahu nad ostatními samci, a pfienesli tak dané zv hodnûní pouze na své samãí potomky. Právû dûleïitost v e zmínûného rozdílu mû pfiimûla nazvat tuto formu v bûru pohlavním v bûrem. JestliÏe tedy samec své chápavé orgány

22 Principy pohlavního v bûru 21 pouïívá hlavnû k tomu, aby pfied pfiíchodem dal ích samcû zabránil samici v útûku, nebo je pouïívá k obranû pfied rivaly, zdokonalují se tyto orgány prostfiednictvím pohlavního v bûru, tedy díky zv hodnûní, kterého nabyli nûktefií jedinci v neprospûch sv ch rivalû. Ve vût inû takov chto pfiípadû je ale rozli ení úãinkû pfiírodního a pohlavního v bûru nemoïné. Podrobnosti o mezipohlavních rozdílech ve smyslov ch, pohybov ch a chápav ch orgánech by mohly zaplnit celé kapitoly, ale protoïe tyto orgány nejsou zajímavûj í neï jiné, pfiizpûsobené k bûïn m úãelûm Ïivota, témûfi úplnû je pominu a uvedu jen pár pfiíkladû z kaïdé tfiídy. Existují mnohé dal í orgány a instinkty, které musely vzniknout prostfiednictvím pohlavního v bûru, jako napfiíklad prostfiedky k obranû a útoãné zbranû, kter mi samci odhánûjí své rivaly a pomocí kter ch s nimi bojují, dále odvaha a bojovnost samcû, jejich rozmanité ozdoby, dûmyslné orgány k vytváfiení vokální nebo instrumentální hudby a Ïlázy k vyluãování zapáchajících látek, z nichï vût ina slouïí pouze k pfiilákání nebo vzru ení samice. Je zfiejmé, Ïe tyto znaky jsou v sledkem pohlavního, nikoli bûïného v bûru, neboè kdyby nebylo lépe obdafien ch samcû, pak by i samci neozbrojení, nezdobení ãi neatraktivní uspûli v boji o pfieïití, a zanechali tak poãetné potomstvo. Îe by tomu opravdu tak bylo, lze soudit ze skuteãnosti, Ïe neozbrojené a nezdobené samice jsou také schopny pfieïít a rozmnoïovat se. Sekundární pohlavní znaky, na které jsem právû poukázal, plnû proberu v následujících kapitolách, neboè jsou v mnoh ch ohledech zajímavé, ale pfiedev ím závisejí na vûli, volbû a soupefiení jednotlivcû jednoho nebo druhého pohlaví. Spatfiíme-li dva samce bojující o samici nebo nûkolik ptaãích sameãkû, ktefií staví na odiv své pfiekrásné pefií a podivnû se pfiedvádí pfied shromáïdûn m sborem samic, nemûïeme pochybovat o tom, Ïe své du evní a tûlesné schopnosti namáhají vûdomû a zámûrnû, aãkoli je k tomu vede instinkt. Stejnû jako ãlovûk mûïe zdokonalit plemeno bojov ch kohoutû tím, Ïe si k chovu vybírá v arénû vítûzící ptáky, tak nej-

23 22 O pohlavním v bûru spí e i v pfiírodû vítûzí silnûj í a statnûj í samci nebo samci takoví, ktefií jsou vybaveni lep ími zbranûmi, coï vede ke zdokonalování pfiírodních plemen ãi druhû. I nepatrná odchylka vedoucí k nûjakému, byè i malému zv hodnûní by v opakovaném souboji na Ïivot a na smrt staãila k tomu, aby se projevil pohlavní v bûr. Pfiitom je jisté, Ïe sekundární pohlavní znaky jsou ve velké mífie variabilní. Stejnû jako ãlovûk mûïe podle vlastního vkusu pfiidat kohoutûm svého chovu na kráse, pfiesnûji fieãeno mûïe modifikovat krásu prvotnû získanou pûvodním druhem, a stejnû jako mûïe dát kohoutûm Sebrightovy bantamky nové vkusné pefií a také charakteristické vzpfiímené drïení tûla, tak se také zdá, Ïe ptaãí samice v pfiírodû dlouhodob m v bûrem atraktivnûj ích samcû pfiidávají samcûm na kráse ãi na dal ích pûvabech. Nepochybnû z toho vypl vá, Ïe samice mají rozli ovací schopnosti a vkus. Zpoãátku se to asi bude jevit jako velice nepravdûpodobné, ale pomocí dále uveden ch faktû doufám dokáïi, Ïe samice skuteãnû zmínûné schopnosti mají. ekne-li se nicménû, Ïe niï í Ïivoãichové mají smysl pro krásu, nesmíme se domnívat, Ïe je jejich vkus srovnateln se smyslem pro krásu kultivovaného ãlovûka a s jeho mnohotvárn mi a sloïitû propojen mi idejemi. Pfiesnûj í by bylo srovnání vkusu pro krásu zvífiat a nejprimitivnûj ích divochû I, ktefií obdivují kdejaké záfiivé, tfipytivé nebo neobvyklé pfiedmûty a zdobí se jimi. KvÛli na í neznalosti nûkter ch vûcí je nám pfiesn zpûsob fungování pohlavního v bûru ponûkud nejasn. Pfiesto si ale myslím, Ïe pokud budou ãíst následující kapitoly pfiírodovûdci, ktefií jiï vûfií v nestálost druhû, budou se mnou souhlasit, Ïe pohlavní v bûr sehrává v historii organického svûta dûleïitou roli. Je jisté, Ïe samci témûfi v ech Ïivoãi n ch druhû mezi sebou bojují o získání samic. Tento fakt je tak notoricky znám, Ïe by zde bylo zbyteãné uvádût pfiíklady. Proto mají samice moïnost vybrat si jednoho samce z nûkolika, a to za pfiedpokladu, Ïe jejich du evní schopnosti staãí k vykonání volby. I Nutno brát ohled na skuteãnost, Ïe text vznikl v 19. století.

24 Principy pohlavního v bûru 23 Vmnoha pfiípadech vedou zvlá tní okolnosti k velice krut m soubojûm mezi samci. Tak napfiíklad samci na ich stûhovav ch ptákû obyãejnû pfiilétají na hnízdi tû pfied samicemi, tak- Ïe je pak o kaïdou samici pfiipraveno bojovat mnoho samcû. Pan Jenner Weir mû zpravil o tom, Ïe podle slov ptáãníkû to platí o slavících a pûnicích ãernohlav ch, o kter ch to navíc sám mûïe potvrdit. Pan Swaysland z Brightonu má v posledních ãtyfiiceti letech ve zvyku odchytávat na e stûhovavé ptáky pfii jejich prvním pfiíletu a nikdy se nesetkal s tím, Ïe by samice jakéhokoli druhu pfiiletûly pfied samci. Bûhem jednoho jara pr zastfielil tfiicet devût samcû Budytes raii II, neï spatfiil jedinou samici. Pan Gould pitval sluky, které pfiilétly do na í zemû jako první, a potvrdil, Ïe samci pfiilétají pfied samicemi.totéï platí i o vût- inû stûhovav ch ptákû Spojen ch státû 5.Vût ina samcû lososû je v na ich fiekách po vystoupání z mofie pfiipravena k tfiení dfiíve neï samice. Zdá se, Ïe je tomu tak i se skokany a ropuchami. V celé velké tfiídû hmyzu se samci témûfi vïdy vykuklí jako první, takïe se obyãejnû hojnû vyskytují je tû pfiedtím, neï je vûbec moïné spatfiit nûjaké samice 6. Pfiíãina mezipohlavního rozdílu v obdobích pfiíchodu a dosaïení pohlavní zralosti je dostateãnû zfiejmá. Samci, ktefií kaïdoroãnû migrovali do kterékoli zemû jako první, nebo ti, ktefií byli na jafie první pfiipraveni k hnízdûní ãi byli nejdychtivûj í, nejspí e zanechali nejvût í poãet potomkû, coï vedlo k dûdûní podobn ch instinktû a vlastností. Musíme mít také na pamûti, Ïe by nebylo moïné zásadnû zmûnit období pohlavní zralosti samic, aniï bychom pfiitom nezasáhli do období plození mláìat, tedy do doby, kterou urãují roãní období. Celkem vzato, nemûïeme pochybovat o tom, Ïe mezi samci témûfi v ech ÏivoãichÛ s oddûlen mi pohlavími dochází k opakovan m soubojûm ozískání samic. V souvislosti s pohlavním v bûrem nyní musíme pochopit pfiíãiny toho, proã v soubojích vítûzící samci nebo ti, ktefií se II Konipas Ïlut, dnes Motacilla flava raii.

25 24 O pohlavním v bûru ukáïí b t pro samice atraktivnûj í, zanechávají v porovnání se sv mi poraïen mi a ménû atraktivními rivaly vût í mnoïství potomkû, dûdících jejich pfiednosti. Pokud by totiï tomu tak nebylo, nemohl by pohlavní v bûr zdokonalovat a ífiit znaky zv hodàující nûkteré samce pfied ostatními. Kde se totiï vyskytují jedinci obou pohlaví v naprosto stejném poãtu, tam si i nejhûfie vybavení samci samici nakonec najdou, pokud ov em nejde o polygamní druh, a zanechají stejné mnoïství potomkû, stejnû dobfie uzpûsoben ch pro bûïn Ïivot, jako ti nejlépe vybavení samci. Z rûzn ch faktû a úvah jsem kdysi vyvodil, Ïe u vût iny ÏivoãichÛ s dobfie vyvinut mi sekundárními pohlavními znaky samci co do poãtu podstatnû samice pfievy ují. To ale rozhodnû neplatí ve v ech pfiípadech. Pokud by samci byli k samicím v pomûru dva ku jedné ãi tfii ku dvûma, nebo dokonce je tû v men ím pomûru, v e by bylo jednodu í, neboè lépe ozbrojení ãi atraktivnûj í samci by zanechávali nejvíce mláìat. Ale po co nejdokonalej ím prozkoumání poãetního pomûru mezi jedinci obou pohlaví nevûfiím v Ïádn bûïnû se vyskytující mezipohlavní rozdíl v tomto ohledu. Ve vût inû pfiípadû nejspí e pohlavní v bûr pûsobil zpûsobem popsan m na následujících fiádcích. Vezmûme si jak koli druh, napfiíklad nûjakého ptáka, a rozdûlme samice z jedné oblasti do dvou stejn ch skupin, pfiiãemï jedna skupina se bude skládat ze silnûj ích a lépe vykrmen ch jedincû, zatímco druhá skupina z jedincû slab ích a náchylnûj ích k rûzn m nemocím. Sotva mûïeme pochybovat o tom, Ïe první skupina bude na jafie pfiipravena k hnízdûní dfiíve neï skupina druhá. Tento názor zastává pan Jenner Weir, kter po mnoho let pozornû sledoval ptaãí zvyky. NemÛÏe b t také pochyb o tom, Ïe nejsilnûj í, nejlépe vykrmení a nejdfiíve hnízdící ptáci uspûjí ve vyvedení v prûmûru vût- ího mnoïství statn ch potomkû 7.Jak jsme vidûli, samci jsou obyãejnû k rozmnoïování pfiipraveni dfiíve neï samice; nejsilnûj í a v pfiípadû nûkter ch druhû nejvyzbrojenûj í samci odhání slab í rivaly a páfií se se silnûj ími a vykrmenûj ími samicemi, které jsou první pfiipraveny k plození potomkû 8.

26 Principy pohlavního v bûru 25 Takovéto zdatné páry musí jistû vychovávat více potomkû neï zaostalej í samice, kter m za pfiedpokladu, Ïe je poãet jedincû obou pohlaví vyrovnan, nezb vá neï se páfiit s poraïen mi a slab ími samci. Pouze to tedy staãí k tomu, aby se za nûkolik generací zvût ila velikost, síla a odvaha samcû ãi aby se zdokonalily jejich zbranû. Ve velmi mnoha pfiípadech ale samci, ktefií porazí své rivaly, nezískají dané samice nezávisle na jejich volbû. Námluvy ÏivoãichÛ nejsou vûbec tak jednoduchou a krátkodobou záleïitostí, jak by se mohlo zdát. Samice se nejvíce nadchnou ãi dávají pfiednost páfiení s nejvíce zdoben mi samci nebo se samci, ktefií jsou nejlep ími pûvci nebo ktefií se nejlépe staví na odiv. Je v ak zfiejmû moïné, Ïe by zároveà daly pfiednost silnûj ím a energiãtûj ím samcûm, coï také v nûkter ch pfiípadech potvrdilo samo pozorování 9. Silnûj í samice, které jsou dfiíve pfiipraveny k plození potomkû, mají tedy moïnost v bûru z mnoha samcû, a pfiestoïe si nemusí vïdy vybrat ty nejsilnûj í nebo nejlépe vyzbrojené samce, vybírají si zfiejmû samce takové, ktefií jsou silní a dobfie vyzbrojení a také v jiném ohledu nejatraktivnûj í. Jak jsem jiï v e vysvûtlil, samci i samice tûchto ran ch párû pak mají ve v chovû mláìat náskok pfied ostatními, coï zfiejmû v dlouhé fiadû generací staãí k nárûstu nejen síly a bojovnosti samcû, ale také ke zdokonalení jejich rozmanit ch ozdob nebo dal ích pûvabû. V opaãném a mnohem vzácnûj ím pfiípadû, kdy si samci vybírají samice, je zfiejmé, Ïe nejsvobodnûj í volbu budou mít ti, ktefií zvítûzili nad ostatními samci. Je také témûfi jisté, Ïe si vyberou silné a zároveà atraktivní samice. Takto vzniklé páry by pak byly zv hodnûny ve vychovávání sv ch potomkû, obzvlá tû pokud by byl samec schopen ochránit samici pfii péãi o mláìata, jak je tomu u vy ích ÏivoãichÛ, nebo pokud by jí s v chovou mláìat pomáhal. Kdyby si samci i samice zároveà vybírali budoucí partnery, platily by stejné principy, tedy za pfiedpokladu, Ïe by si vybírali nejen atraktivnûj í, ale zároveà také silnûj í jedince.

27 26 O pohlavním v bûru Poãetní pomûr jedincû obou pohlaví Poznamenal jsem, Ïe by byl pohlavní v bûr jednoduchou zále- Ïitostí, kdyby byli samci znaãnû poãetnûj í neï samice. Proto jsem zaãal v rámci sv ch moïností zkoumat poãetní pomûr jedincû obou pohlaví u co nejvût ího poãtu ÏivoãichÛ. Materiály jsou v ak skrovné. Uvedu zde pouze struãn úryvek ze získan ch v sledkû, pfiiãemï detaily ponechám k dodateãné diskusi III. Nechci totiï zasahovat do prûbûhu mého argumentu. Pouze domácí zvífiata nám mohou poskytnout údaje o poãetním pomûru pfii narození, ale za tímto úãelem Ïádné záznamy vedeny nebyly. Nepfiímo jsem v ak nashromáïdil znaãné mnoïství statistik, ze kter ch vychází najevo, Ïe u vût iny na ich domácích zvífiat se rodí jedinci obou pohlaví pfiibliïnû ve stejném poãtu. V prûbûhu jednadvaceti let se tak podle záznamû narodilo dostihov ch koní, pfiiãemï narození samci byli k narozen m samicím v pomûru 99,7 ku 100. U chrtû je nepomûr vût í neï u jakéhokoli jiného Ïivoãicha, neboè z vrhû v prûbûhu dvanácti let pfii li na svût samci a samice v pomûru 110,1 ku 100. Pochybuji ale, Ïe by se z dan ch pomûrû u domestikovan ch zvífiat dalo spolehlivû usoudit na stejné údaje u ÏivoãichÛ Ïijících v pfiirozen ch podmínkách. Poãetní pomûr mezi samci a samicemi totiï ovlivàují i nepatrné a nám neznámé odli nosti v Ïivotních podmínkách. Napfiíklad u lidí se na 100 dívek narodilo v Anglii 104,5 chlapcû, v Rusku 108,9 a u ÎidÛ v Livonsku 120 chlapcû. K tomuto zajímavému bodu poãetní pfievahy narozen ch chlapcû ku narozen m dívkám se ale vrátím v dodatku k této kapitole. Na mysu Dobré nadûje se ov em po dobu nûkolika let rodilo vïdy 90 aï 99 chlapcû evropského pûvodu na 100 dívek. Pro na e souãasné zámûry je zajímav nejen poãetní pomûr jedincû obou pohlaví pfii narození, ale i v dospûlosti, coï je ov em údaj dosti problematick. Víme totiï s jistotou, Ïe co se III Viz Dodatek o poãetním pomûru samcû a samic ÏivoãichÛ rûzn ch tfiíd vtéto kapitole.

28 Principy pohlavního v bûru 27 t ãe ãlovûka, poãet úmrtí pfied nebo bûhem porodu a v prûbûhu nûkolika prvních let Ïivota je znaãnû vy í u chlapcû neï u dívek. Je tomu tak témûfi jistû i s jehàaty a pravdûpodobnû také s nûkter mi dal ími Ïivoãichy. Samci nûkter ch druhû se navzájem zabíjejí pfii soubojích nebo jeden druhého prohánûjí aï do velkého vyãerpání. KdyÏ dychtivû pátrají po samicích a putují sem a tam, urãitû se také ãasto vystavují rûzn m nebezpeãím. Samci mnoha druhû ryb jsou mnohem men í neï samice a obecnû se má zato, Ïe je samice nebo jiné ryby ãasto poïírají. Zdá se naopak, Ïe samice nûkter ch ptákû umírají dfiíve neï samci. Snadno také mohou b t zabity v hnízdû nebo pfii péãi o mláìata. Co se t ãe hmyzu, larvy samic jsou ãasto vût í neï larvy samcû, a proto si pfiípadn predátor s vût í pravdûpodobností vybere právû je. V nûkter ch pfiípadech jsou samice ménû aktivní a v pohybu pomalej í neï samci, a nemohou tedy tak lehce uniknout nebezpeãí. Proto, chceme-li zjistit poãetní pomûr mezi dospûl mi jedinci obou pohlaví, musíme u volnû Ïijících ÏivoãichÛ spoléhat na pouhé dohady. Ty jsou ale jen málo spolehlivé, vyjma pfiípadû, kdy je nepomûr velmi zfieteln. Pokud v ak mohu soudit, pak z faktû uveden ch v dodatku vypl vá, Ïe samci nûkolika málo savcû, mnoha ptákû, nûkter ch ryb a nûkterého hmyzu jsou znaãnû poãetnûj í neï samice. Poãetní pomûr mezi jedinci jednotliv ch pohlaví v prûbûhu let mírnû kolísá. Tak napfiíklad u dostihov ch koní je na kaïd ch 100 narozen ch klisen kaïd rok jin poãet hfiebcû, a to od 107,1 do 92,6. U chrtû je na 100 samic od 116,3 do 95,3 samcû. Kdyby se ale do v poãtu zahrnulo vût í mnoïství zvífiat v oblasti rozlehlej í neï je Anglie, toto kolísání by se pravdûpodobnû vytratilo. Z charakteru takov chto odchylek lze navíc usoudit, Ïe by ve volné pfiírodû stûïí byly schopny vést k úãinnému pohlavnímu v bûru. Nicménû v pfiípadû nûkolika málo divok ch ÏivoãichÛ, jak je uvedeno v dodatku, se zdají dané pomûry kolísat buì bûhem rûzn ch období, nebo v rûzn ch oblastech, a to v dostateãné mífie na to, aby mohly vést k pohlavnímu v bûru. Mûli bychom si pov imnout, Ïe jakéko-

29 28 O pohlavním v bûru li zv hodnûní, kterého bûhem nûkolika let nebo v nûkter ch oblastech nabyli samci, ktefií byli schopni porazit své rivaly nebo byli pro samice atraktivnûj í, bude pravdûpodobnû pfieneseno na potomky, a tedy nevymizí. V následujících obdobích, kdy si díky poãetní rovnosti jedincû obou pohlaví bude moci kaïd samec opatfiit samici, budou mít dfiíve narození, silnûj í a atraktivnûj í samci stále alespoà tak dobrou anci na zanechání potomkû jako samci slab í a ménû atraktivní. Polygamie Polygamie má stejné dûsledky jako skuteãná poãetní nerovnost mezi jedinci obou pohlaví, neboè pokud si samec opatfií dvû nebo více samic, mnoho jin ch samcû, a budou to jistû ti slab í nebo ménû atraktivní jedinci, se nemûïe páfiit. Polygamní jsou mnozí savci a nûkolik málo druhû ptákû, av ak mezi Ïivoãichy niï ích tfiíd jsem pro polygamii Ïádn dûkaz nena el. Du evní schopnosti niï ích ÏivoãichÛ asi nestaãí na to, aby samce vedly k shromaïìování a stfieïení harému samic. Mezi polygamií a v vojem sekundárních pohlavních znakû témûfi jistû existuje urãit vztah, coï také podporuje názor, Ïe je poãetní pfievaha samcû nesmírnû v hodná pro pûsobení pohlavního v bûru. Pfiesto v ak mnozí pfiísnû monogamní Ïivoãichové, pfiedev ím pak ptáci, vykazují velice v razné sekundární pohlavní znaky, zatímco nûkolik málo polygamních ÏivoãichÛ takovéto znaky postrádá. Nejprve se krátce zamûfiíme na savce a poté obrátíme pozornost na ptáky. Gorila je nejspí e polygamní a samci se od samic znaãnû li í. Platí to i o paviánech, ktefií Ïijí ve stádech, kde je dvakrát tolik dospûl ch samic neï samcû. Jihoamerick Mycetes caraya IV vykazuje v razné mezipohlavní rozdíly. Samci se od samic li í zbarvením, vousem a hlasov m ústrojím. Jeden samec také obyãejnû Ïije se dvûma ãi tfiemi samicemi. Samci malpy kapucínské (Cebus capucinus) se od samic IV Vfie Èan ãern, dnes Alouatta caraya.

30 Principy pohlavního v bûru 29 ponûkud li í a nejspí e jsou také polygamní 10. Co se t ãe vût- iny ostatních primátû, moc toho o nich v tomto ohledu nevíme, ale nûkteré druhy jsou pfiísnû monogamní. PfieÏv kavci jsou vût inou polygamní a s mezipohlavními rozdíly se u nich setkáváme ãastûji neï témûfi u v ech ostatních skupin savcû. To platí pfiedev ím o jejich zbraních, ale také o jin ch znacích. Vût ina jelenovit ch, turû a ovcí je polygamní, stejnû tak i vût- ina antilop, aãkoli nûkteré z nich jsou monogamní. Sir Andrew Smith ve svém vyprávûní o jihoafrick ch antilopách fiíká, Ïe ve zhruba dvanáctihlav ch stádech se zfiídkakdy vyskytoval více neï jeden dospûl samec. Asijská Antilope saiga V je asi nejpodivnûj ím polygamistou na svûtû, neboè jak Pallas uvádí 11, samec odeïene v echny rivaly a pak shromaïìuje stádo ãítající okolo stovky samic a mláìat. Samice nemá rohy a má mûkãí srst, jinak se ale moc od samce neli í. I samci zdivoãelého konû Falkland a západních státû Severní Ameriky jsou polygamní, ale aï na velikost a proporce tûla se od klisen li í jen nepatrnû. Divok kanec je díky obrovsk m klûm a nûkter m dal ím znakûm nositelem velmi v razn ch pohlavních znakû. V Evropû a Indii vede aï na období páfiení samotáfisk Ïivot, ale jak vûfií sir W. Elliot, kter mûl v Indii mnoho pfiíleïitostí k pozorování tohoto Ïivoãicha, ve zmínûném období se samec páfií s nûkolika samicemi. Pochybuji, Ïe to platí i v Evropû, aãkoli nûkterá zji tûní by to potvrzovala. Stejnû jako kanci, i samci slona indického tráví mnoho ãasu o samotû. Jak ale udává dr. Campbell, kdyï je samec slona indického s ostatními, jen zfiídkakdy najdeme více neï jednoho samce s cel m stádem samic, neboè vût í samci vypudí nebo zabijí ty men í a slab í. Samci se od samic li í sv mi obrovsk mi kly a jsou vût í, silnûj í a vytrvalej í. Rozdíl v tûchto ohledech je tak markantní, Ïe kdyï je odchycen samec, je ohodnocen o pûtinu vy í cenou neï samice 12.Jedinci obou pohlaví dal ích tlustokoïcû se od sebe li í jen velmi málo, nebo vûbec ne, a pokud je nám známo, polygamní nejsou. Nesly el jsem ani o polyga- V Sajka, dnes Saiga tatarica.

31 30 O pohlavním v bûru mii Ïádného z druhû fiádu letounû (Chiroptera), chudozub ch (Edentata), hmyzoïravcû (Insectivora) a hlodavcû (Rodentia), tedy aï na jednoho hlodavce, potkana, jehoï samec podle krysafiû Ïije s nûkolika samicemi. Jedinci obou pohlaví nûkter ch lenochodû z fiádu chudozub ch se od sebe nicménû li í tvarem a barvou nûkter ch skvrn na srsti ramen 13. Mnoho druhû netop rû z fiádu letounû vykazuje v razné mezipohlavní rozdíly pfiedev ím v tom, Ïe samci mají pachové Ïlázy a váãky a jsou také svûtlej í neï samice 14.Pokud je mi známo, v rozsáhlém fiádu hlodavcû se jedinci obou pohlaví li í zfiídkakdy, a kdyï uï se li í, tak jen lehce v odstínu srsti. Jak mi sdûlil sir Andrew Smith, lví samci v jiïní Africe nûkdy Ïijí s jedinou, ale ãastûji s více samicemi. V jednom pfiípadû byl dokonce objeven lev s pûti samicemi, takïe tento Ïivoãich je polygamní. Podle toho, co jsem doposud mohl zjistit, je lev jedinou polygamní elmou a také jedinû na nûm mûïeme spatfiit v razné mezipohlavní znaky. KdyÏ v ak svou pozornost obrátíme na ploutvonoïce, brzy se pfiesvûdãíme, Ïe mnohé druhy vykazují nesmírnû velké mezipohlavní rozdíly. A tito Ïivoãichové jsou také z velké ãásti polygamní. Péron napfiíklad tvrdí, Ïe samci rypou e sloního z JiÏního oceánu mají vïdy nûkolik samic, a o samcích Forsterova lvouna se fiíká, Ïe ho ãasto obklopuje dvacet aï tfiicet samic. Na severu doprovází samce lachtana medvûdího dokonce je tû více samic. Doktor Gill podot ká 15, Ïe co se t ãe monogamních druhû nebo druhû, které Ïijí v mal ch komunitách, existuje jen mal rozdíl v tûlesné velikosti samcû a samic, zatímco samci spoleãensky Ïijících druhû, nebo spí e tûch, jejichï samci mají harémy, jsou mnohem vût í neï samice. Co se t ãe ptákû, mnohé druhy s velk mi mezipohlavními rozdíly jsou zajisté monogamní.ve Velké Británii se s v razn mi mezipohlavními rozdíly setkáváme v pfiírodû u divoké kachny, jejíï samci se páfií s jedinou samicí, nebo u kosa ãerného a h la obecného, o kter ch se fiíká, Ïe Ïijí v jednom páru po cel Ïivot. Pan Wallace mû informoval, Ïe to samé platí také o jihoamerick ch kotingách (Cotingidae) a o mnoha

32 Principy pohlavního v bûru 31 dal ích ptácích. V pfiípadû nûkter ch skupin jsem nebyl schopen rozeznat, zda jsou jejich druhy polygamní nebo monogamní. Lesson fiíká, Ïe rajky, tak nápadné mezipohlavními rozdíly, jsou polygamní, ale pan Wallace pochybuje, mûl-li Lesson pro své tvrzení dostateãné dûkazy. Pan Salvin pr dospûl k pfiesvûdãení, Ïe kolibfiíci jsou polygamní. Samec vdovky s pozoruhodn mi ocasními pery zajisté vypadá polygamnû 16. Pan Jenner Weir a jiní mû ujistili, Ïe jedno hnízdo ãasto nav tûvují tfii paãci. Nebylo ale zji tûno, zda jde o polygamii nebo polyandrii. Kurovití vykazují témûfi stejnû v razné mezipohlavní rozdíly jako rajky nebo kolibfiíci, a o mnoh ch jejich druzích se pfiitom ví, Ïe jsou polygamní, zatímco jiné jsou pfiísnû monogamní. Jak nápadn je kontrast mezi rûznû zbarven mi jedinci obou pohlaví polygamních pávû ãi baïantû a témûfi nerozli iteln mi samci a samicemi monogamních perliãek ãi koroptví! Mohli bychom uvést mnoho podobn ch pfiípadû, tfieba tetfievovité, kde se samci polygamních tetfievû hlu cû a tetfiívkû od sv ch samic velice li í, zatímco mezi jedinci obou pohlaví monogamních bûlokurû rousn ch skotsk ch existují jen nepatrné mezipohlavní rozdíly. Co se t ãe ptákû bûïcû (Cursores) VI, kromû dropû se jen málo druhû vyznaãuje velmi nápadn mi mezipohlavními rozdíly. Drop velk (Otis tarda) je povaïován za polygamního Ïivoãicha. Mezi bahàáky je velice málo druhû s mezipohlavními rozdíly, ale Machetes pugnax VII je v raznou v jimkou. Montagu o nûm soudí, Ïe je polygamní. Z toho plyne, Ïe v pfiípadû ptákû ãasto existuje úzk vztah mezi polygamií a stupnûm mezipohlavních rozdílû. Zeptal jsem se pana Bartletta, kter pûsobí v lond nské zoologické zahradû, a má tedy opravdu velké zku enosti s ptáky, zda jsou samci baïanta satyra polygamní. Jeho odpovûì mû pfiekvapila: Nevím, ale soudil bych tak z jejich nádherného zbarvení. VI V Darwinovû dobû nûkter mi autory uïívan nepfiirozen taxon, zahrnující rûzné ptaãí skupiny, které spojuje pozemní zpûsob Ïivota. VII Jespák bojovn, dnes Philomachus pugnax.