Říše: Rostliny Plantae (= Archaeplastida)

Transkript

1 Říše: Rostliny Plantae (= Archaeplastida) tři hlavní linie: Glaucophyta, rhodophytes, Viridiplantae vznik - před více než 1 miliardou let na souš - cca před 1 miliardou let společné znaky rostlinných skupin

2 Primární (rostlinné) plastidy tři recentní evoluční linie základní vlastnosti rostlinných plastidů: - dvě obalné membrány; - vytváření thylakoidálních gran s PS II (typické pro terestrické skupiny, opakovaný vznik této struktury v evoluci); - pyrenoid s probíhajícími thylakoidy; - rostlinný xanthofylový cyklus;

3 tradiční pohled na evoluci archaeplastid Keeling, 2004

4 Burki et al., 2008, Biol. Lett.

5 jsou ale rostliny opravdu monofyletickou linií? vztah super-autotrofní supeříše a excavát Nozaki et al., 2009, 53:

6 chlamydial gene replacement u dvou plastidových genů zelených rostlin a chromalveolátů podporuje jejich sesterskou pozici Nozaki et al., 2009, 53:

7 Nozaki et al., 2009, 53:

8 Keeling, 2010, Phil. Trans. R. Soc. B 365:

9 Keeling, 2010, Phil. Trans. R. Soc. B 365:

10 odhady v mil. roků Bayesovská analýza 6 plastidových genů Yoon et al., 2006, Mol. Biol. Evol. 21:

11 Acritarcha (-1500 mil.) - autotrofní rostlinná protista? Yoon et al., 2006, Mol. Biol. Evol. 21: Bangiomorpha pubescens (-1200 mil.) - dávná ruducha?

12 Glaucophyta Glaucocystis nostochinearum kokální stélka, ale zbytky bičíků a pulsující vakuola tradičně 6 druhů, ale pouze ikonotypy dále pak nejistý a pravděpodobně neexistující taxon Glaucocystopsis africana

13 Cyanophora paradoxa žije v planktonu sladkých vod eutrofníi mesotrofní vody popsaná původně z Ukrajiny, dnes několik údajů o výskytu (USA) C. tetracyanea (z půdy, kmen v NIESu) ale opravdu dobrý druh?

14 Cyanophora biloba (vs. C. paradoxa) bilobátní buňky v každém laloku jedna (zaškrcená) cyanella plates na povrchu buňky, pozice bičíků C. biloba z planktonu efemerního alpinského rybníčku (bloom) Kugrens et al., 1999, J. Phycol. 35: Kugrens, 2002, Symbiosis 4

15

16 Gloeochaete wittrockiana sladkovodní epifyt a v bentosu, mesotrofní lokality

17 Cyanoptyche gloeocystis - popsáno Pascherem z rašelinné tůňky v Doksech; - dále známo z rašelinišť na Ukrajině (Korš.), Polsku a v sev. Kanadě (Fenwick) - dvě kultury (SAG) jako epifyt z jezírka v Prátru + z Portugalska Maruyama et al., 2008, BMC Evol. Biol. 8:151.

18 nejasná a chybná glaukofyta Glaucosphaera vacuolata (porphyridiální ruducha) Chalarodora azurea Pascherem popsáno jako epifyt na listech potamegotonů půdní řasa

19 19 nuclear-encoded plastid-targeted proteins of cyanobacterial origin plant phylogeny bazální pozice glaukofyt (ale viz. výše ) Reyes-Prieto & Bhattacharya, 2007, Mol Biol Evol 24

20 červená rostlinná větev - ruduchy - podříše Rhodoplantae?? evolučně významné znaky: asociace Golgiho aparátu s endoplasmatickým retikulem, s endoplasmatickým retikulem a mitochondrií, resp. s jadernou membránou; přítomnost/absence thylakoidální lamely obkružující chloroplast (vztah k evoluci sekundárních plastidů), fykobiliny

21 fylogeneze hlavních ruduchových linií Yoon et al., 2006, J Phycol 42:

22 Yoon et al., 2006, J Phycol 42:

23 synopse současného formálního systému: (834 rodů v 90 čeledích ve 32 řádech v 7 třídách ve 2 odděleních) podříše: Rhodoplantae oddělení: Cyanidiophyta třída: Cyanidiophyceae (3 rody) Kolik mají ruduchy druhů? popsaných 4000 až 6000 předpokládaný počet (Adl et al., 2007, Syst. Biol.) oddělení: Rhodophyta třída: Rhodellophyceae (2 rody) třída: Stylonematophyceae (12 rodů) třída: Porphyridiophyceae (8 rodů) třída: Compsopogonophyceae (14 rodů) třída: Bangiophyceae (6 rodů) třída: Florideophyceae (789 rodů) Schneider & Wynne, 2007, Bot. Mar. 50:

24 Verbruggen et al., 2010, BMC Evol Biol 10:16.

25

26

27 Saunders & Hommersand, 2004, Am. J. Bot. 91:

28 bifázický evolučně původnější trifázický - odvozený

29 Cyanidiophyta Cyanidium nejpodobnější předkům stramenopilních plastidů? Yellowstone Nat. Park C. caldarium - horké (až 57 C a kyselé půdy/vody

30 - Pravděpodobně čtyři linie (Cyanidium, Galidieria, Cyanidioschizon, Galdieria maxima) - Předek cyanidiofyt žil pravděpodobně v termálním a acidickém prostředí - Novější jsou invaze terestrických a bentických subanaerobních biotopů - Zejména cyanidiální větev má řádově desítky druhů Ciniglia et al., 2004 Mol. Ecol. 13:

31 Ciniglia et al., 2004 Mol. Ecol. 13:

32 monospecifické jeskynní nárosty v extrémně limitovaných světelných poměrech Azua-Bustos et al., 2009, Microb. Ecol., 58: ML, plastidová 16S rdna

33 Galdieria extrémně kyselé biotopy C. merolae - po jedné DNA-obsahující organele (jádro, mitochondrie, plastid, peroxisóm) - jeden z nejpůvodnějších plastidů vůbec - všechny DNA-obsahující organely se vždy dělí synchronně Cyanidioschyzon C. merolae kyselá horká voda - ph < 2 a 45 C

34

35 Rhodophyta Rhodellophyceae Glaucosphaera vacuolata viz. výše Rhodella v mořském litorálu epifyticky a ve fytobentosu Corynoplastis japonica skupinová synapomorfie: Rhodellophyceae obsahují mannitol Yokoyama et al., 2009, Phycol. Res., 57:

36 Dixoniella

37 Stylonematophyceae Chroodactylon (= Asterocytis) Chroothece Purpureofilum půdní povrch, hydro-terestrické biotopy sladkovodní i mořský bentos, epifytická řasa Wolowski et al., 2007, Biologia 62: pohyb monospor epifyt na řasách mangrove

38 West et al., 2005, Phycol. Res. 53:

39 Porphyridiophyceae Kyliniella Porphyridium epifyt v potocích, S. Am. půdní povrchy, bentos další rody: např. Phragmonema, Glauconema

40 Compsopogonophyceae Compsopogon nárosty v (sub-)tropických sladkých vodách (v USA cca po Virgínii a Kentucky nejčastěji C. coeruleus) akvária údaje i ze subtropické Evropy (E, F, MT, ale i GB(?) ) v jižním Pacifiku dělá se z něj puding (s rybama) South & Skelton, 2002, N.Z. J. Mar. Fresh. Res. 36:

41 Pulvinus pohyb monospor West et al., 2007, Phycologia 46: P. veneticus - compsopogonální epifyt z Vanuatu

42 Boldia B. erythrosiphon potoky vých. S. Am. (od Alabamy po Quebec) velmi často na šnecích ontogeneze stélky Boldia na šnecích Nichols, 1964, Am. J. Bot. 51:

43 Erythrotrichia vláknitá stélka Erythrocladia pseudoparenchymatická stélka epifytické, převážně mořské řasy Erythrocladia vzácně i sladkovodní (NL)

44 Bangiophyceae Dione a Minerva dva bazální rody v Bangiales (dříve v rodu Bangia) výskyt N.Z.

45 Bangia mořský litorál, čisté potoky (jezera), mlýnská kola ; polyfyletický rod

46 Bangia životní cyklus Notoya & Iijima, 2003, Fisheries Sci.

47 freshwater clade rbcl strom severoamerických mořských i sladkovodních bangií Müller et al., 2003, Phycologia 42:

48 možný gondwanický původ řádu Bangiales Bangia s.l. největší diverzitu má na pobřeží N.Z. (tučně v obrázku) Broom et al., 2004, Mol Phyl Evol

49 bangie v litorálu Ohridského jezera sladkovodní bangie (Eu, S.Am., JP) byly nedávno přeřazeny do monofyletického rodu Bangiadulcis

50 Porphyra (sub-)tropická až subarktická moře polyfyletický rod, zatím cca 80 druhů

51 rod Bangia uvnitř porphyr, nepopsané linie (druhy) Brodie, 2008, J. Appl. Phycol. 20:

52 Brodie, 2008, J. Appl. Phycol. 20:

53 marikultury porphyr nori (JP), hai-tai (CH), gim (KR): P. yezoensis, P. tenera vých. Asie sklizeň gametofytů cca po 45 dnech od nasazení seeding conchospor

54 Florideophyceae pět podtříd: Hildebrandiophycideae Nemaliophycideae Corallinophycideae Ahnfeltiophycideae Rhodymeniophycideae stáří: fosílie miliónů let, recentní rody - až 350 mil. let zatím známo přes 5500 druhů, většina mořských typické znaky životního cyklu: absence bičíkatých stádií, oogamický pohlavní proces

55

56 Cole & Sheath (eds.), Biology of red algae, 1990.

57 florideophycean phylogeny EF2 at the amino acid level + SSU + LSU Le Gall & Saunders, 2007, Mol Phyl Evol

58 Hildenbrandiophycideae evoluční centrum rodu - v moři - mnoho druhů, pravděpodobně jedna invaze sladkovodního prostředí asexuální: tetrasporangia u mořských druhů, gemmy u sladkovodních ale i sexuální proces

59 Sherwood & Sheath, 2003, J. Phycol. 39:

60

61

62 Sherwood & Sheath, 2003, J. Phycol. 39:

63 Nemaliophycidae Acrochaetium ještě stelátní rhodoplasty, epifyt, v mořích

64 Palmaria epifyt (např. na kelpových řasách) nebo makrořasa, hlavně chladná moře, dlaňovitá stélka P. palmata

65 Audouinella (= Chantransia) jsou relativně tolerantní ke znečištění (dolní tok Vltavy) typická monosporangia monospory i pohlavní rozmnožování početné diskovité plastidy sladkovodní druhy, ale také morfologicky velmi podobná sporofytní stádia batrachosperm a lemaneí

66 Balbiania v minulosti považována za součást audouinell vzácný epifyt a endofyt sladkovodních ruduch (Batrachospermum) (vnitroskupinová specializace komensálů a parazitů) červeně zbarvená Balbiania porůstající Batrachospermum (DE)

67 Batrachospermales hlavní sladkovodní florideofytní linie Vis et al., 1998, J Phycol 34: SSU+rbcL SSU, ML strom monofylie řádu nejbližší mořští příbuzní - Ballia

68 znik Lemanea-like morfologií z batrachosperm Vis et al., 2007, Phycol Res 55:

69 Batrachospermum

70 Stewart, 2006

71 Stewart, 2006

72 Stewart, 2006

73 druhové definice v rámci rodu Batrachospermum rbcl, Bayesian tree Stewart, 2006

74 cox2-3 strom, australsko-nz sběry Stewart, 2006

75 B. macrosporum větší vnitrodruhová diferenciace jihoamerických populací naznačuje, že Amazonie je centrem americké diverzity Vis et al., 2008, J Phycol 44:

76 Lemanea

77 Sirodotia, Tuomeya Tuomeya

78 Thorea

79 Thorea jako akvarijní řasa až 200 cm dlouhá vlákna hlavně tropy, vzácně i Evropa (GB)

80 Nemalion N. helminthoides

81 Galaxaura G. rugosa pantropický druh

82 Corallinophycideae - korálové ruduchy kalcifikace, rhodolity význam ruduch v ekosystémech korálových útesů

83

84 negenikulátní (krustózní) koraliny intertidální zóna nekalcifikovaná genicula

85 Bossiella i chladnější moře - kelpové litorální ekosystémy celé pacifické pobřeží obou Amerik B. californica

86 Corallina temperátní až tropická moře všude na světě

87