Inovace studia molekulární a buněčné biologie reg. č. CZ.1.07/2.2.00/

Transkript

1 Inovace studia molekulární a buněčné biologie reg. č. CZ.1.07/2.2.00/

2 Biologická klasifikace rostlin BOT/BIKR Petr Hašler Katedra botaniky PřF UP

3 Nižší rostlina-vymezení pojmu Tělo rostliny je tvořeno stélkou = NEROZLIŠENÉ TĚLO na morfologické a funkční jednotky (kořen, stonek, list) Dělení stélky dle morfologie kokální, vláknité, vláknité větvené, monadoidní, sifonální, sifonokladální a pletivné Typ a uspořádání stélky důležitý znak v taxonomii nižších rostlin

4 Srovnání organizace nižší a vyšší rostliny Cladophora Žabí vlas Kopřiva dvoudomá

5 Typy stélek - kokální Sinice jednotlivé buňky jsou velmi často obklopeny slizem Zelené řas často je patrná organizace eukaryotických buněk do specifických kolonií a coenobií Rozsivky jednotlivé buňky ve schránkách, příp. ve vláknitých koloniích

6 Kolonie vs. coenobium Mnohobuněčné útvary liší se způsobem vzniku buněk Kolonie počet buněk v průběhu života kolonie postupně přibývá. Jednotlivé buňky v kolonii mají schopnost se dělit. Vyskytuje se u sinic a řas. Coenobium počet buněk v průběhu života coenobia nepřibývá. Obvykle vznikají dělením uvnitř jediné mateřské buňky. Tato seskupení má obvykle nějaké geometrické uspořádání. Vyskytuje se u řas, NE u sinic. Kolonie sinice Microcystis Coenobium rodu Coelastrum a jeho rozmnožování

7 Typy stélek - monadoidní Bičíkovce dělíme podle charakteru buňky variabilní počet bičíků, obvykle 1-4, stefanokontní zoospory 40 párů, variabilní délka, struktura a funkce IZOKONTNÍ bičíky stejná délka a struktura, HETEROKONTNÍ bičíky rozličná délka a struktura Příklady bičíkovců Krásnoočko Zelený bičíkovec Skrytěnka Obrněnka

8 Typy stélek - vláknitá Sinice Oscillatoria Trichální Mnohobuněčná, vláknitá s plasmodesmaty (zpravidla), někdy vlákna nepravá pseudofilamenta příčná dvoudílná buň.stěna, jednoduchá / větvená (stejnocenné větévky) Zelená řasa Draparnaldia Heterotrichální Odvozena od trichální, rozlišeny funkčně i morfologicky hlavní a postranní větévky

9 Typy stélek - sifonální Vakovitá / vláknitá, VŽDY mnohojaderná, u některých rodů vnitřní trámce zpevnění, někdy hustě propletené a funkčně rozlišené sifonoblasty rhizoid, kauloid, fyloid Různobrvka rodu Vaucheria Trubicovka rodu Caulerpa

10 Typy stélek sifonokladální Vláknitá / vakovitá, jednoduchá / větvená z mnohojaderných buněk, jaderné dělení nezávislé na buněčném Cladophora Žabí vlas

11 Typy stélek - pletivná Chaluha rodu Laminaria Odvozena od vláknitých stélek, dělení buněk až ve 3 na sebe kolmých rovinách = ploše listovitá stélka nebo stélka rozlišená na kauloidy, fyloidy a rhizoidy

12 Rozmnožování sinic a řas Základní kriterium při determinaci je znalost mechanizmu rozmnožování Sinice pouze vegetativní způsob (bakterie, amitóza), pomocí výtrusů a úlomků vláken (hormogonie) Řasy vegetativní a generativní

13 Vegetativní rozmnožování řas 1. Prosté mitotické dělení buněk 2. Tvorba výtrusů, neboli spor nebičíkaté nepohyblivé autospory (aplanospory), bičíkaté pohyblivé zoospory (planospory) 3. Pomocí fragmentů stélky 4. Dceřinými coenobií 5. Schizotomie specifický způsob dělení nahých bičíkovců, jednotlivá buňka 6. Schizogonie specifický způsob dělení bičíkovců uvnitř mateřské buňky Schizogonie, bičíkovec Chlamydomonas Rozmnožování řasy Chlorococcum

14 Fykoplast, fragmoplast, buněčná destička Vznikají po oddělování dceřinných buněk Fykoplast rozpad mit.vřeténka, rýhování, septum Fragmoplast z interzonálního vřeténka, buněčná destička

15 Mechanizmus dělení buněk přes fykoplast

16 Investice do rozvoje vzdělávání Tvorba buněčné destičky

17 Generativní rozmnožování řas Gamety Pohyblivé (planogamety) - bičíky Nepohyblivé (aplanogamety) Vždy haploidní Dělení oplození podle místa Na jednom jedinci-oboupohlavné (monoetické) druhy Na více jedincích-jednopohlavné (dietické) druhy Po oplození Dělení oplození podle průběhu Gametogamie 1. Izogamie-gamety stejně velké a stejný tvar, odlišně laděné +/- 2. Anizogamie-gamety různá velikost, stejný tvar 3. Oogamie-samčí androgamety (spermatozoidypohyblivé, spermacie-nepohyblivé) oplozují samičí oosféru Gametangiogamie Splývání celých gametangií Somatogamie Splývání protoplastů vegetativních buněk vznik zygoty ztloustnutí buň. stěny, strukturace zygospora/hypnospora klidové období

18 Příklad izogamie, bičíkovec rodu Chlamydomonas

19 Řasy v systémech do roku 1995 Impérium Říše Oddělení Prokarya Bakterie (Bacteria) Sinice (Cyanobacteria) Eukarya Prvoci (Protozoa) Eugleny (Euglenophyta) Obrněnky (Dinophyta) Chlorarachniophyta Podle Van den Hoek (1995) Chromista Rostliny (Plantae) Skrytěnky (Cryptophyta) Heterokontophyta Glaucophyta Ruduchy (Rhodophyta) Zelené řasy (Chlorophyta) Parožnatky (Charophyta)

20 Mechanizmy symbiotických procesů Sinice

21 Evoluce řas symbiotická teorie Řasy primární symbiózy podle struktury chlorplastu Ruduchy 2membrány, tylakoidy volně Zelené 2membrány, tylakoidy po 2-6 Řasy sekundární symbiózy Cryptophyta 4membrány, tylakoidy po 2, přítomen nukleomorf Heterokontophyta 4membrány, tylakoidy po 3, přítomna věncová lamela Euglenophyta 3membrány, tylakoidy po 3-12 Dinophyta 3membrány, tylakoidy po 3

22 Grafické znázornění symbiotických procesů v evoluci řas

23 Návrh nového třídění systému podle Simpsona a Rogera 2004

24 Glaukophyta žijící důkazy endosymbiosy cyanela Paulinella Cyanophora Tyto organizmy, žijící na úrovni pokročilé symbiózy prvoka a sinice(řasy), nacházíme v našich vodách, např. na povrchu sedimentů dna stojatých vod.

25 Sinice charakteristika, systematika, ekologie a jejich význam Prokaryotické organizmy Gram-negativní eubakterie Kosmopolitní všudypřítomné (od tropů po arktické oblasti) Stélka kokální (kolonie, buňky), vláknitá, může být s pravým nebo nepravým větvením Rozmnožování přehrádečné dělení, pomocí hormogoníí, není znám pohlavní cyklus, ani bičíkatá stadia Specializované buňky heterocyty, akinety Tvorba aerotopů a slizových pochev Zásobní látka sinicový škrob Pigmenty chlorofyl-a (pouze), -karoten, echinenon Přítomnost fykobilizomů (bílkovinné pigmenty)

26 Struktura fykobilizomu allofykocyanin fykocyanin Membrána tylakoidu fykoerytrin Fykobilizom bílkovinné tělísko složené z fykobilinů fykoerythrin, fykocyanin a allofykocyanin Pohlcují zbytkové části světla za velmi nízkého osvětlení velká hloubka, jeskyně atd. Poměr jednotlivých pigmentů se může měnit podle podmínek prostředí chromatická adaptace Aerotopy shluky plynných ultramikroskopických tělískek, obklopených glykoproteinovou stěnou, mají tvar šestibokých hranolů. Mohou měnit svoji velikost změna polohy ve vodním sloupci V optickém mikroskopu tmavé skvrnky v buňkách

27 Akinety a heterocyty Akineta tlustostěnné buňky, často větší a jiného tvaru než vegetativní. Odolávají extrémním podmínkám. Vysoký obsah zásobních látek. Vznik metamorfózou buněk vegetativních. Zásobní granula Póry Heterocyty tlustostěnné buňky s homogenním obsahem. Dochází v nich k fixaci plynného N 2

28 Třídění sinic V současné době sinice třídíme podle botanického přístupu (morfologické znaky) nebo podle bakteriologického přístupu (molekulární analýza+fyziologické a biochemické vlastnosti) Třetím přístup kombinuje botanický a bakteriologický, zahrnuje studium ekologie a ultrastruktury = polyfázový přístup

29 Třídění sinic na základě botanického přístupu Chroococcales - řád charakteristický kokální stélkou, buňky jednotlivě nebo ve slizovitých koloniích Někdy výskyt pseudofilament náznaky vláknitých stélek, buňky nejsou fyziologicky propojené. Zástupci Chroococcus, Microcystis, Synechococcus. Oscillatoriales - vláknité druhy sinic, může se u nich vyskytovat nepravé větvení volné spojení vláken, nejčastěji pomocí slizových pochev Rozmnožují se úlomky vláken a hormogoniemi. Zástupci Oscillatoria, Spirulina, Phormidium. Nostocales - vláknité druhy s nepravým větvením, ve vláknech heterocyty (fixují N 2 ), akinety. Zástupci Nostoc, Anabaena, Aphanizomenon. Stigonematales - vláknité sinice s pravým větvením, ve vláknech se vyskytují heterocyty, sporadicky akinety. Zástupci Stigonema. Chroococcus Oscillatoria Nostoc Stigonema

30 Synechococcophycideae Nejčastěji se studuje variabilita genomu v oblasti 16S rrna genu a ITS. Gen pro 16S rrna standardní nástroj ve studiu prokaryot. Četné záznamy v Genové bance. Oscillatoriophycideae Investice do rozvoje vzdělávání Molekulární aspekty třídění sinic Nostocophycideae

31 Význam sinic První významní producenti kyslíku na Zemi. Tvorba kyslíkaté atmosféry. Počátek evoluce vyšších rostlin vznik chloroplastu. Masivní rozšíření po Zemi v eutrofních vodách tvoří vodní květy, mnohdy silně toxické. Arthrospira (Spirulina) biotechnologický význam. Biomasa se používá jako doplněk stravy. Trichormus (Anabaena) azollae žije v symbióze s kapradinou Azolla význam při produkci rýže. Synechococcus (Anacystis) nidulans častý objekt fyziologických studií.

32 Komerční produkce sinic Kapradina Azolla Trichormus azollae Arthrospira platensis Následky působení toxinů vodního květu Tento projekt je spolufinancován Vodní květ Evropským sinic na sociálním povrchu hladiny fondem a státním rozpočtem České republiky.

33 Významné literární zdroje pro studium sinic

34 Řasy primární endosymbiózy

35 Vývojové vztahy zelených a rudých řas a vyšších rostlin

36 Ruduchy Eukaryotické organizmy Stélka jednobuněčná nebo mnohobuněčná vláknitá, větvená Vláknité typy v příčných přehrádkách póry Chloroplasty dvojitá membrána, thylakoidy jednotlivé, nikdy nesrůstají Fotosyntetické pigmenty chl a, d, β-karoten Fykobilizomy r-fykocyanin a r-fykoerythrin Zásobní látka florideový škrob Rozmnožování pohlavní-oogamie, nepohlavní-monospory Životní cyklus sporický dochází k rodozměně (gametofyt, sporofyt) Nejsou známa bičíkatá stadia Zejména mořské druhy, i ve velkých hloubkách, u nás zejména v horských potocích Buněčné stěny obsahují polygalktany agar, karagén Významná složka potravy, zejména Asie Modelový organizmus v laboratorní práci - Porphyridium

37 Životní cyklus ruduch rodozměna Gametofyt tetraspory Meioz a Sporofyt Diploidní tetrasporofyt monospory Karpogony u třídy Florideophycae mají protáhlý výběžek trichogyn zachycení spermacie sperm acie karpogo n Haploidní fáze Oplození karpospory Diplodní fáze Vzik ze zygoty : Přímo Přes gonimoblasty Přes gonimokarp Pomocí auxilárních buněk Chantransia sporofytní stadium ruduch

38 Pohled na molekulární členění oddělení Rhodophyta podle Müller a a kol Floridophycae ruduchy se složitější stélkou, odvozené od heterotrichální, obvykle jsou ploše listovité, větvené nebo pletivné. V buňkách bývá více chloroplastů bez pyrenoidu. Bangiophycae jednodušší typy ruduch, obvykle jednobuněčné, vláknité nebo ploše listovité (Porphyra). Buňky s jedním laločnatým chlorplastem a velkým pyrenoidem.

39 Ruduchy tř. Bangiophycae Ruducha Porphyra v Asii hojně pěstovaná mořská ruducha, komerčně se dodává pod např. jménem Nori. Nori Ruducha Porphyridium primitivní s jednobuněčnou stélkou. Žije ve sladkých vodách a na povrchu vlhké půdy. Modelový organizmus fyziologie fotosyntézy.

40 Ruduchy tř. Florideophycae heterotrichální stélka karpospory Gametofytní stélka Batrachospermum náš rod ze studených horských potoků.

41 Ruduchy tř. Florideophycae Pletivné stélky Chondrus Mořští zástupci, produkce amorfních polysacharidů - AGAR Gelidium

42 Ruduchy tř. Florideophycae Pletivné stélky perikarp Polysiphonia mořský rod, karpospory uloženy v kalíškovitých perikarpech.

43 Corallina officinalis Mořská ruducha s horninotvorným významem, tvorba CaCO 3 sedimetů.

44 Zelené řasy Všechny typy stélek, rhizopodiální velmi zřídka Chlorofyl a, b, skupina karotenů, zejm. Chloroplasty 2obalné membrány, 2-6thylakoidů v jedné lamele, bez spojení s jádrem, pyrenoid ve většině případů se škrobem na povrchu, grana nejsou přítomna Zásobní látka škrob v chloroplastu nebo na pyrenoidech, některé řasy (sifonální) v leukoplastech, jako doplňkové mono- a disacharidy, volutin, mannan, xylan Buněčné povrchy celulózní, občas buňka nahá nebo krytá šupinami, chlamys Izokontní bičíky, většinou 2 nebo 4, zřídka lichý počet, stefanokontní zoospory Oedogoniales 40

45 Stélky zelených řas Monadoidní Kokální Vláknitá Sifonokladální Sifonální

46 Význam a využití zelených řas Chlorella (zelenivka) hojně pěstovaná řasa. Snadná dostupnost kmenů v přírodě, rychlý růst, preparát Chlorella Dunaliella drobný bičíkovec, izolace karotenu Významná součást potravního řetězce, zejm. fytoplankton Pro řadu skupin je typická bioindikace

47 Komerční preparáty ze zelených řas Výživový preparát s vyšším obsahem stopových prvků a proteinů Produkce beta karotenu

48 Příklady třídění zelených řas Dřívější třídění zelených řas podle morfologie stélky a organizace postavení bičíků. Rozlišovalo se několik tříd: Prasinophyceae Chlamydophyceae Chlorophyceae Ulvophyceae Zygnematophyceae Charophyceae Nejčastěji prezentovaný evoluční vztah zelených rostlin a řas

49 Grafické znázornění vývojových vztahů zelených řas Chlamydomonády, bičíkovci Dnešní Chlorophyceae Kokální coenobiální Tetrasporální řasy, dříve patřily mezi chlamydomonády Vláknité a odvozené stélky Dnešní Ulvophyceae

50 Pohledy na třídění zelených řas Ch Ch-Em Podle McCourt 1995 Podle Friedl 1997

51 Celkový pohled na systematiku zelených řas a vyšších rostlin na základě molekulární biologie, studia ultrastruktury a morfologie Trebouxiophyceae Prasinophyceae Podle McCourt 1995

52 Vztah bazálního tělíska a mikrotubulárních kořenů v systematice zelených řas Bazální tělísko Mikrotubulární kořen Proti chodu hodinových ručiček Proti sobě Ve směru ručiček

53 Prasinophyceae Převážně bičíkovci, buněčný povrch-šupiny(theca podobná chlamys), někdy buňky nahé Bičíky 1-16, někdy kokální, dendroidní či palmeloidní stádia Většinou jeden laločnatý chloroplast, pyrenoid se škrobovou vrstvou, i stigma Kromě fototrofie také fagotrofie Rozmnožování: Nepohlavně schizotomií, známy všechny tři druhy mitózy, pohlavně izogamie Původní nejprimitivnější skupina zelených řas

54 Pyramimonas tvar obrácené pyramidy, v prohlubni vystupují 4bičíky, chlorplast s pyrenoidem, vyskytuje se v mořských, brakických i sladkých vodách

55 Chlorophyceae Třída zahrnuje dvě původní třídy (Chlamydophyceae - pláštěnky, bičíkovci a původní vláknité a coenobiální (jednojaderné i mnohojaderné) typy třídy Chlorophyceaezelenivky. Dnes sloučeno na základě molekulárních analýz, neplatí zde třídění řas na základě orientace bičíkového aparátu (zástupci CW a DO)

56 Ukázka dělení řas podle systému orientace bičíků a uložení pyrenoidu ve třídě Chlorophyceae Podle Buchheim a kol. 2001

57 Charakteristika Chlorophyceae Morfologické znaky jsou směsí původních tříd Bičíkovci, kokální, kapsální, vláknité a heterotrichální stélky Obvykle jeden chloroplast s pyrenoidem, bičíkovci mají na jeho povrchu mají stigmu Bičíkaté formy - pulsující vakuola při bázi bičíků Buňku kryje CHLAMYS-bílkovinná buněčná stěna nebo sporopoleninová buněčná stěna Nejčastěji 2 až 4 izokontní bičíky, 40párů bičíků stefanokontní zoospory Rozmnožování zoospory, izo-, anizo-, oogamie

58 Základní typy bičíkatých buněk Chlamydomonas 2bičíky Carteria 4bičíky Stefanokontní zoospora 40párů bičíků

59 Zástupci bičíkatých forem Chlamydomonas (pláštěnka) náš běžný bičíkovec ze stojatých a tekoucích vod, typický kulovitý až kapkovitý tvar těla, 2 izokontní bičíky, papila. Volvox (váleč) coenobiální typ, vytváří velká kulovitá coenobia, není tak častý jako Chlamydomonas

60 Model životního cyklu bičíkovce Chlamydomonas

61 Izogamie u rodu Chlamydomonas Vznik gamet 7-9 Párování gamet Planozygota Mladá zygota Zralá zygota 22-25

62 Volvox rozmnožování

63 Volvox - rozmnožování

64 Heamatococcus uměle pěstovaná řasa Buněčná stěna

65 Produkce astaxanthinu Komerční preparát Klidové cysty Pěstírna řasy Haematococcus Klidové cysty plné pigmentu

66 Nebíčíkaté formy Chlorophyceae Pediastrum-plochá hvězdnicovitá cenobia, zoospory, izogamie, ze zygoty vyrůstají zoospory, pak vegetativní buňky, běžný zástupce našich rybníků

67 Coelastrum velmi běžný rod planktonních coenobiálních řas, typické je kulovité coenobium. Rozmnožování dceřinými coenobii

68 Hydrodictyon-stélka připomíná síť, často může zaplnit malé eutrofní tůně, zoospory nebo izogamie

69 Scenedesmus coenobiální řasa, žije v planktonu, počet buněk obvykle podle stavebního vzorce 2 n, rozmnožuje se dceřinými coenobii, v buňkách jeden chloroplast s výrazným pyrenoidem, významná složka planktonu rybníků a významný primární producent.

70 Microspora - jednoduchá nepravá vlákna, dvoudílná buněčná stěna, chloroplast vločkovitý, bez pyrenoidu, 2bičíkaté zoospory, morfologická podobnost s rodem Tribonema

71 Oedogonium velmi hojná nárostová vláknitá řasa, na ponořených substrátech (kámen, zbytky rostlin a ponořené dřevo), stojaté i tekoucí vody, charakteristický znak límečky, typické pohlavní rozmnožování oogamie, nepohlavní stefanokontní zoospory. V rámci Evropy stovky druhů. oogonium

72 Zjednodušený model pohlavního rozmnožování řasy Oedogonium

73 Drapalnardia heterotrichální rozlišená stélka, osní vlákno, větévky, tůňky s čistější vodou Osní vlákno větévky

74 Trebouxiophyceae Jednojaderná kokální nebo vláknité řasy, většina z nich patřila do zelených chlorokokálních řas (Chlorophyceae) Změny molekulární analýzy Bičíkatá stádia se obvykle nevyskytují nebo jsou omezena na zoospory (CCW-bičíkatý aparát) Buněčná stěna polysacharidová (celuloza, sporopolenin) Rozmnožování nejčastěji vegetativně plano/aplanospory nebo autospory Pohlavní proces popsán u několika rodů Nacházíme je nejčastěji aerofyticky, subaerofyticky, někdy ve vodních habitatech

75 Trebouxia typická řasa z povrchu skal, kůry stromů, často v symbiózách s houbami lišejníky, typický centrálně uložený chloroplast., rozmnožuje se zoosporami. Trebouxia Houbové hyfy Preparát z lišejníku

76 Chlorella (zelenivka) běžný aerofytický druh na skalách a vlhké půdě, ve vodním prostředí nárosty, často v symbiotických vztazích, buněčná stěna obsahuje četné odolné polysacharidy na bázi glukozaminu. Rozmnožuje se autosporami.

77 Prasiola crispa nárostová řasa z povrchu vlhké půdy, kamenů a kmenů stromů, stélka má podobu drobných šupinek a lístků. V životním stadiu převažuje diploidní fáze. Vegetativní množení pomocí aplanospor, pohlavní oogamicky.

78 Ulvophyceae Vláknitá, parenchymatická stélka-jediný chloroplast s pyrenoidem Sifonální a sifonokladální stélka-drobné chloroplasty v nástěnné plazmě, specifické xantofyly-sifonein a sifonoxanthin, amyloplasty se škrobovými zrny Mitóza-jaderná membrána různě redukovaná, cytokineze-někdy inerfázové vřeténko, fyko,fragmolast nebyl dosud pozorován Buněčné stěny-polysacharidy,celuloza,mannan,xylan, výjimečně chitin (Pitophtora) Zoospory, gamety nahé 2-4 bičíky, někdy stefanokontní zoospory (Bryopsidales), nepohlavní rozmnožování-zoospory, fragmentace stélek, odnožovací sifony, pohlavní-izo, anizogamie (heterothalismus), zygota často pohyblivá, okamžitý vývoj nového jedince, řád Bryopsidales-silné potlačení gametofytu Sladkovodní a mořští zástupci, nejstarší nálezy - prekambrium

79 Životní cyklus řasy Ulva Dochází ke střídání generativní a vegetativní životní fáze = rodozměna. Sporofytní a gametofytní rostliny jsou morfologicky stejné = rodozměna izomorfická.

80 Ulothrix Vláknitá nárostová řasa, žije obvykle na kamenech a jiných ponořených substrátech v tekoucích a stojatých vodách. Velmi hojný rod. chloroplast pyrenoid

81 Ulva lactuca až 1m, litorál moří, potravina, rodozměna izomorfická

82 Enteromorpha Slanomilná řasa, moře, brakické vody,u nás v místech s vysokou salinitou, příkopy podél cest, slaniska Apatococcus-zrněnka Aerofytická řasa, povlaky na kamenech, dřevě

83 Trentepohlia nárostová řasa, stélka je kokální nebo vláknitá, obsahuje velké množství granulí karotenů, vytváří červené povlaky na kůře stromů.

84 Cladophora žabí vlas, naše běžná nárostová řasa, sifonokladální stélka, typické oddělování boční větvičky u příčné přehrádky, nejčastěji na kamenech v potocích a řekách.

85 Caulerpa Běžný druh v teplých mořích, diploidní stélka, izogamie, životní cyklus diploidní (gametický), C. prolifera- masové výskyty, toxická pro mořské živočichy - kaulerpenyen rhizoidy kauloid fyloidy

86 Charophyta Dříve řazeny jako součást odd. Chlorophyta. Dnes samostatné oddělení, po genetické stránce příbuzné více vyšším rostlinám. Jednobuněčné,vláknité i pletivné stélky, společný znak typ mitózy (vždy otevřená, interfázové vřeténko, fragmoplast, Klebsormidiales-pouze interfázové vřeténko, oddělení protoplastů plazmatická membrána), zoospor a spermatozoidů (2 subapikální nebo laterální bičíky, organické šupiny, monády asymetrické) Pohlavní rozmnožování-oogamie (Klebsormidiales-izogamie!), zygosporasporokarp (plod), zygota srůstá s vegetativními buňkami, životní cyklus zygotický=převažuje n generace Hlavně sladkovodní prostředí Stáří až 350mil let Gyrogonity - zvápenatělé spory v sedimentech

87 Základy systematiky Charophyta Zygnematophyceae (spájivky) Dříve řazeny jako třída zelených řas. Nyní na základě molekulární biologie a podobnosti při buněčném dělení se řadí do Charophyta. Jednobuněčné/vláknité, 1-2 chloroplasty, jedno jádro, nejsou známa žádná bičíkatá stadia Rozmnožování: vegetativně, cytokinese s fragmoplastem (Zygnematales), pohlavně-konjugací (spájením): protoplasty jako gamety, kopulace - kopulační kanálek nebo slizové pouzdro, zygospora tlustá a strukturovaná stěna, klíčí po klidovém období meiotickým dělením Pouze sladké vody, rašelinné tůně s nízkým ph Vývoj sekundární a primární stěny krásivek obdoba zrání zygoty chlamydomonád Rozlišujeme dva řády: Zygnematales (jařmatky) a Desmidiales (krásivky)

88 Zygnematales Vláknitá stélka, buňky výrazně podlouhlé, hladké, na povrchu průhledný sliz, Chloroplast jeden nebo více Jádro v plazmatickém vaku, uprostřed buňky, zbytek velká vakuola Mitóza téměř uzavřená, fragmoplast,který je omezen otvorem v septu Množí se fragmenty vláken, na konci vegetační sezóny spájení: žebříčkovité (skaliformní) nebo v přehrádce (laterální)

89 Spirogyra (šroubatka) nejběžnější z našich vláknitých spájivek, typický šroubovitý chloroplast, obývá vodní lokality od čistých po mírně znečištěné, na jaře tvoří chomáčovité kolonie kolem břehů stojatých vod. Žebříčkovitá konjugace

90 Zygnema (jařmatka) spájivka s hvězdicovitým chloroplastem, vyskytuje se společně se šroubatkou.

91 Mougeotia (deskovka) spájivka s deskovitým chloroplastem, nacházíme ji velmi často v kyselých mokředních biotopech Jádro

92 Desmidiales Jednobuněčné-jednotlivě/kolonie, buňky souměrné, válcovité,vřetenovité, oválné, rozdělené zářezem na semicely Dva velké chloroplasty, mezi nimi jádro, četné vakuoly a diktyozómy (tvorba buněčné stěny a slizu) Povrch buněk strukturovaný, hrbolky, ostny, výběžky

93 Zástupci našich krásivek semicely zářez Cosmarium Bambusina Staurastrum

94 Mechanizmus dělení krásivek

95 Základy systematiky Charophyta Klebsormidiophyceae Vláknité, nevětvenné Rozmn. dělení buněk, nahé zoospory Coleochetophyceae Stélka většinou plochá, terčíkovitá, přirůstá spodním okrajem k podkladu, každá buňka 1 dlouhý chlup s chloroplastem Anteridium 2 bičíkaté zoospory Oogonium lahvicovitý tvar, po oplození zygota zvětšuje objem, porůstá jalovými vláknysporokarp=přezimování, meiosa jediná zoospora nový jedinec Koleochaetová hypotéza vzniku mechorostů, sporokarp=sporofyt, podoba ke sporofytu játrovek Charophyceae Stélka makroskopická, buňky článkové (dlouhé), uzlinové (krátké), rhizoidy k podkladu Vrcholový růst, iniciála vždy 1 buňka článková (korová vrstva) a 1 uzlinová (dál se dělí) Buněčná stěna často CaCO 3 Velká vakuola=>plazma nástěnná, četné chloroplasty bez pyrenoidu Rozmnožování-fragmenty stélky, oogamie Gametangia v paždí větévek, jednodomé i dvoudomé Anteridium-kulovité,oranžové,krycí štítky s kyjovitou buňkou, z volného konce spermatogenní vlákna, v buňkách vláken bezbarvé spermatozoidy Oogonium-oválné, zelené, jalový obal (šroubovitě vinutá vlákna),5ti nebo 10ti buněčná korunka = sporostegium Oplození zygota sporokarp (povrch spirálně strukturovaný, červený až černý) klidové období meiosa mladá rostlinka, prochara (dvě vlákna,rhizoidy-geotropické, vzpřímené-fototropické)

96 Podrobnější pohled na fylogenetický vztah mezi Charophyta a ostatními zel.řasami

97 Vývoj Charophyta a Streptophyta

98 Mesostigma bičíkovec, který původně patřil do primitivní třídy Prasinophyceae, nyní na základě molekulární biologie náleží do Charophyta. Buňka má tvar mističky. Planktonní zástupce ze sladkých vod.

99 Chlorokybus nárostová řasa z povrchu různých skal. Rozmnožuje se zoosporami, z každé buňky jedna zoospora, která se podobá rodu Mesostigma.

100 Klebsormidium primitivní vláknitá řasa, žije na povrchu vlhké půdy, do Chrophyta patří s ohledem na charakter buněčného dělení a podle posledních molekulárních studií.

101 sporokarp Coloeochaete -Stélka většinou plochá, terčíkovitá, přirůstá spodním okrajem k podkladu, každá buňka 1 dlouhý chlup s chloroplastem Anteridium 2 bičíkaté zoospory Oogonium lahvicovitý tvar, po oplození zygota zvětšuje objem, porůstá jalovými vláknysporokarp=přezimování, meiosa jediná zoospora nový jedinec Koleochaetová hypotéza vzniku mechorostů, sporokarp=sporofyt, podoba ke sporofytu játrovek

102 Chara (parožnatka) - Stélka makroskopická, buňky článkové (dlouhé), uzlinové (krátké), rhizoidy k podkladu. Vrcholový růst, iniciála vždy 1 buňka článková (korová vrstva) a 1 uzlinová (dál se dělí). Buněčná stěna často CaCO 3 Velká vakuola=>plazma nástěnná, četné chloroplasty bez pyrenoidu

103 Stojaté, mírně tekoucí vody, nejsou v mořích Ve vápencových oblastech stélka silně inkrustovaná CaCO 3 Tvorba travertinu

104 Rozmnožování parožnatek Rozmnožování-fragmenty stélky, oogamie Gametangia v paždí větévek, jednodomé i dvoudomé Anteridium-kulovité,oranžové,krycí štítky s kyjovitou buňkou, z volného konce spermatogenní vlákna, v buňkách vláken bezbarvé spermatozoidy Oogonium-oválné, zelené, jalový obal (šroubovitě vinutá vlákna),5ti nebo 10ti buněčná korunka = sporostegium Oplození zygota sporokarp (povrch spirálně strukturovaný, červený až černý) klidové období meiosa mladá rostlinka, prochara (dvě vlákna,rhizoidy-geotropické, vzpřímené-fototropické)

105 Anteridium Oogonium Sporostegium