Genetická variabilita. rostlinných populací

Transkript

1 Genetická variabilita rostlinných populací

2 Literatura Fox & Wolf eds. (2006) Evolutionary Genetics.

3 Genetická variabilita Základ pro evoluci, možnosti selekce Kvalitativní vs. kvantitativní znaky

4 Kvalitativní znaky Jeden či několik málo genů Obvykle malý vliv prostředí Tvar, barva..

5 Kvantitativní znaky Mnoho genů Obvykle větší vliv prostředí QTL (Quantitative traits loci) Velikost..

6 Selekce Míra genetického a environmentálního určení znaku G, E, G x E interakce, plasticita Dědičnost znaku

7 Míry dědičnost V G /V P - broad sense heritability V P - variabilita ve fenotypu V G - variabilita určená genotypem Sledování růstu geneticky identických jedinců, nelze vždy Danthonia spicata většina variability mezi genotypy

8 Míry dědičnost V A /V P narrow sense heritability V P - variabilita ve fenotypu V A - variabilita breeding value odchylka průměrného fenotypu potomků jednoho jedince od populačního průměru Závisí na variabilitě prostředí

9 Míry dědičnost Narrow sense heritability Korelace fenotypu potomků a průměru rodičů

10 Selekce Směrovaná Stabilizační Disruptivní

11 Selekce

12 Míra selekce P. H. van Tienderen 2000

13 7 8 Phenology Flower numb Míra selekce Seed predation 4 Intact seeds Grazing Prob of flow a16 a26 a46 a56 a66 a76 Pop growth rate

14 Míra selekce Selection gradient - přímá selekce Populaiton growth rate Julian days

15 Míra selekce Selection differentials - celková selekce včetně nepřímé Population growth rate Julian days

16 Faktory určující genetickou diversitu Mutace Rozmnožovací systém Genetická diversita genový tok genový drift selekce

17 Mutace Substituce Inserce a delece Kopie sekvence, transposomy Viditelné mutace ~ 1: milion

18 Rozmnožovací systém Asexuální vs. sexuální

19 Asexuální rozmnožování Apomixe Vegetativní Agamospermie Stejný genotyp jako matka Jak poznat (problém pseudogamie Ranunculus auricomus)

20 Agamospermie Diplosporie gametofyt z neredukované megaspory Aposporie gametofyt z běžné somatické buňky Kombinace obou Potentilla verna Aneusporie crossing over

21 Sexuální rozmnožování Sexuálně monomorfní druhy Hermafroditi Jednodomé (monoecické) Gynomonoecické (Asteraceae) Andromonoecické (Apiaceae)

22 Sexuální rozmnožování Sexuálně polymorfní druhy Dvoudomé (diecické, Ilex) Gynodiecické (Lamiaceae) Androdiecické (Mercurialis)

23 Auto- vs. alogamie Autogamie Výhoda zaručená reprodukce - krátkověké druhy závislost na generativním rozmnožování - druhy na okraji areálu Nevýhoda - Redukce genetické variability - inbreeding

24 Poměr auto- a alogamie Jak zjistit

25 Kombinace různých způsobů rozmnožování Auto-/alo-gamie Vegetativní/generativní Generativní/viviparie

26 Inbreeding Produkce potomků křížením příbuzných jedinců Míra inbreedingu inbreeding coefficient, míra blízkosti příbuzných Pravděpodobnost, že 2 alely v lokusu jsou ze stejné linie

27 Inbreeding

28 Inbreeding depression Snížení vitality v důsledku inbreedingu Projev recesivních letálních alel Ztráta genetické variability snížení heterozygozity Hlavně u normálně alogamních druhů

29 Fitness a inbreeding

30 Inbreeding u rostlin

31 Studium inbreeding depression Umělá křížení mezi příbuznými Heterózní efekt křížení nepříbuzných

32 Míry inbreeding depression Rozdíl v chování inbredních a outbredních jedinců = 1-(fitness inbred/ fitness outbred)

33 Nepřímá míra inbreedingu Rozdíl očekávané a pozorované heterozygozity: 1-(H obs /H exp ) Změna heterozygozity v čase: 1- (H 0 /H t ) Změna heterozygozity není nutně změnou genetické diversity

34 Vliv v hlavně v nepříznivých podmínkách Dudash 1990, Sabatia angularis, Gentianaceae

35 Obrana proti autogamii Morfologie - Proteroandrie/-gynie - Autoinkompatibilita

36 Genetický drift Ztráta genetické diversity v důsledku náhody

37 Ztráta alel Drosophila England, 1977

38 Pravděpodobnost ztráty alely = (1-p) 2N Funkce frekvence alely a velikosti populace

39 Genový tok Viz šíření semen a pylu

40 Měření genetické diversity

41 Typy genetické diversity Geny Proteiny Kvantitativní genetická variabilita = kvantitativní znaky (nejlepší míra evolučního potenciálu druhu)

42 Molekulární marker Kus DNA či její produkt, který má zmíněné vlastnosti (selektivně neutrální) a má dostatečnou míru variability nekódující úseky DNA, isoenzymy

43 Molekulární markery 1.výpovědní hodnota zjištěné informace kodominantní (allelická úroveň) x dominantní (fenotypové hodnocení) x haploidní 2. typ dědičnosti biparentální (nukleární) x uniparentální (organelární) 3. míra polymorfizmu počet lokusů, počet alel v daném lokusu (u kodominantních) či z počtu proužků u dominantních.

44 Molekulární markery 4. mutační rychlost hlavní faktor zodpovědný za existenci variability nutná jakási střední hodnota 5. selektivní neutralita 6. rekombinace - není u organelárních markerů

45 Vlastnosti genetických metod informace nezávislá na prostředí tj. není zde žádná plasticita typicky se mění při rekombinaci - umožňuje identifikovat rekombinační události v populaci je kvalitativní je selektivně neutrální, alespoń v to doufáme

46 Genetické markery Isozymy RFLP RAPD AFLP Mikrosatelity..

47 Míry genetické diversity Počet alel Počet polymorfních lokusů Indexy diversity Stupeň heterozygozity

48 Genetická struktura populace Rozložení genetické diversity v rámci a mezi populacemi

49 F statistiky Fst = 1-(Hs/Ht) diferenciace populací Fis=1-(Hi/Hs) inbreeding koeficient Fit=1-(Hi/Ht) Ht=expected heterozygozity celková Hi=observed heterozygozity průměr přes populace Hs=expected heterozygozity průměr přes populace

50 Diferenciace populací závislá na vzdálenosti Isolation by distance genetická podobnost klesá se vzdáleností Mantelův test korelace genetické podobnosti a fyzické vzdálenosti populací nutný index podobnosti např. Jackardův, ale je jich spousta hledá pouze monotónní závislosti nic mi neřekne o její povaze a měřítku

51 Diferenciace populací závislá na vzdálenosti Prostorová autokorelační analýza detekce prostorového rozložení a měřítka Moran s I, joint counts, k-funkce? Velikost genetického sousedství kytky? Příčiny genetické struktury populací směrovaná migrace x omezený genový tok

52

53 Měření genového toku Nepřímé z genetické podobnosti populací Přímé

54 Nepřímé měřené genového toku distribuce molekulárních markerů demografický model populačně-genetický model odhad genetické diferenciace populací odhad genového toku

55 Demografické modely popis způsobu disperze mezi populacemi infinite island model migranti z jedné nekonečně velké populace do ostatních finite island model migrace mezi všemi populace stepping stone model migrace pouze mezi sousedními continuum model migrace je funkcí vzdálenosti a řada dalších

56 N e1 Konečný ostrovní model - finite island model m 1 m 1 m 3 m3 N e3 m 2 m 2 N e2

57 Populačně genetické modely Vychází z hodnoty F ST - stupeň isolovanosti populací F ST = 1/(1+4 N e m) N e - efektivní velikost populace m - proporce migrantů Předpoklady: populace jsou v rovnováze mezi genovým tokem a driftem oddělené nepřekrývající se generace genový tok je v čase konstantní mutace je mnohem nižší než migrace - obvykle nereálné a nesplnitelné!

58 Přímé měření genového toku - Parentage analysis

59 Parentage analysis (analýza rodičovství) Omezení metody nutnost podchytit veškeré fertilní jedince v populaci Požadavky na genetické markery 1. Dostatečně citlivé, aby co nejlépe dokázaly odlišit jednotlivá individua, raději kodominantní. 2. Levné a umožňující zpracování velkého množství vzorků. Mikrosatelity, ale i RAPD, AFLP - ty ale dominantní