Tkáně- rozdělení, základní stavba a funkce Pojiva-obecná charakteristika Mezibuněčná hmota, její tvorba a složení Stavba chrupavky

Transkript

1 Tkáně- rozdělení, základní stavba a funkce Pojiva-obecná charakteristika Mezibuněčná hmota, její tvorba a složení Stavba chrupavky Junqueira C. a Carneiro J., Gartner L.P. a spol., Lüllmann- Rauch R., Ross a Pawlina, Stevens A. a Lowe J., mikrofotografie R. Kraus, I. Těšík, Pearson-edu Doc. MUDr. H. Brichová, CSc. Institute of Histology and Embryology,BO

2 Tkáně Tkáně epitelové jsou složené z buněk těsně k sobě přiložených s velmi malým množstvím mezibuněčné hmoty, mají různé funkce. Dělí se podle prostorového uspořádání nebo podle funkce epitel krycí, žlázový, resorpční, svalový, smyslový, zárodečný Tkáně pojivové jsou tvořeny buňkami a velkým množstvím extracelulární matrix, která je jejich produktem, skládá se ze složky vláknité a amorfní vazivo, chrupavka, kost, dentin se liší typem buněk i složením mezibuněčné hmoty, hlavní funkce těchto tkání je podpůrná, ale plní i další funkce speciální Tkáň svalová dělí se na svalovou tkáň příčně pruhovanou: kosterní a srdeční a svalovinu hladkou zajišťuje různé formy pohybu Tkáň nervová tvoří centrální a periferní nervový systém, skládá se z neuronů (nervových buněk) a gliových buněk, zajišťuje vedení nervového vzruchu anatomicky se dělí na CNS a PNS a z funkčního hlediska na sensitivní a motorické komponenty Krev je tekutý orgán, je složena z plasmy a formovaných elementů, je tedy suspensí buněk v roztoku, obsahujícím proteiny a elektrolyty. Slouží jako transportní prostředek pro plyny, výživné a odpadní látky, hormony

3 Pojivové tkáně klasifikace pojiv: mesenchym, vazivo, chrupavka, kost, dentin tyto tkáně mají odlišnou stavbu jsou však stavěny podle stejného základního stavebního plánu buňky každého z pojiv vytvářejí extracelulární matrix, která se skládá ze složky vláknité a složky amorfní společným znakem pojiv je velký prostor, který se nachází mezi buňkami je vyplněný extracelulární matrix a intersticiální tekutinou všechna pojiva se vyvíjejí z mesenchymu, embryonální pojivové tkáně multipotentní mesenchymové buňky se v organismu nacházejí i po narození jsou to kmenové buňky, které slouží pro tvorbu nových buněk vaziva, chrupavky, kosti základní buňky vaziva jsou fibroblasty (aktivní elementy) a fibrocyty (klidová forma) fibroblasty produkují všechny složky extracelulární matrix další buněčné elementy s mnoha různými funkcemi mohou vznikat ve vazivové tkáni nebo zde zůstávají pouze přechodně

4 Extracelulární matrix (ECM) ECM je produkována buňkami daného typu pojivové tkáně je složena z makromolekul, které vytvářejí komplexně organizovanou síť buňky mají vazebná místa, receptory pro ECM slouží k připojení buněk k ECM ale i k regulaci jejich aktivity ECM dělíme na složku vláknitou a složku amorfní složka amorfní je bezbarvá, transparentní, gelovitá substance, ve které jsou buňky a vlákna zality obsahuje glykosaminoglykany (GAG), proteoglykany (PG), adhesní proteiny složka vláknitá: kolagenní fibrily (kolagenní a retikulární vlákna) a elastická vlákna glykosaminoglykany GAG hyaluronová kyselina chondroitin sulfát, dermatan sulfát, heparan sulfát, keratan sulfát tvoří velké nerozvětvené polysacharidovéřetězce, složené z disacharidových jednotek mají negativní náboj, jsou to aminocukry N-acetylglukosamin, N-acetylgalaktosamin, často sulfonované (s výjimkou kys. hyaluronové) u mnoha GAG je přítomen druhý cukr kys. uronová jsou vysoce hydrofilní udržují architekturu ECM a zabraňují její deformaci kompresními silami GAG se kovalentně váží k proteinu proteoglykany se skládají z proteinového jádra z něhož vycházejíčetné GAG váží růstové faktory (fibroblast growth factor) a ostatní signální molekuly

5 agregát proteoglykanu monomer proteoglykanu proteinové jádro vazebný protein glykosaminoglykany kolagenní fibrila

6 Glykosaminoglykany GGA a proteoglykany PG sulfonovaný GAG kys. hyaluronová hyaluronát vazebný protein

7 adhesní proteiny: fibronectin laminin entactin tenascin chondronectin fibrily jsou proteinové polymery přítomné v různých proporcích v různých typech tkání kolagenní vlákna průměr 2-20 µm jsou svazky paralelně probíhajících fibril, tvořených hlavně kolagenem I a II, pevná v tahu, lze je barvit eosinem, světlou zelení, anilinovou modří,šafránem, pikrofuchsinem existuje mnoho typů kolagenu retikulární vlákna průměr < 1µm, se skládají z tenkých svazků tenkých kolagenních fibril- kolagen III lze je znázornit impregnací AgNO3, PAS reakcí elastická vlákna průměr přibl. 0,2-1,0 µm, pružná v tahu, tvoří je protein elastin, jsou stočená, větvící se, někdy tvořířídké sítě jsou složena z mikrofibril elastinu a fibrillinu, zalitého do amorfního elastinu lze je barvit orceinem, aldehydovým fuchsinem a resorcin fuchsinem

8 aktinová filamenta extracelulární matrix PM-plasmatická membrána FN- fibronectin SN- syndekan AD adaptorový protein α,β integriny kolagenní fibrila extracelulární matrix LM bazální membrána EM bazální lamina L- lamina lucida D- lamina densa FR- lamina fibroreticularis PAS

9 Fibrilogenese fibrily vznikají longitudinální agregací molekul kolagenu (molekula tropokolagenu je dlouhá 280 nm, její průměr je 1,5 nm), při polymeraci vytvářejí kolagenové molekuly mezi sebou příčné kovalentní vazby molekuly prokolagenu molekuly kolagenu GER fibroblast Golgi vesikuly exocytosa Lüllmann-Rauch 2009

10 Intracelulární pochody: syntesa prokolagenu 1) Příjem aminokyselin (prolin, lysin aj.) endocytosou 2) Tvorba mrna (pro každý řetězec) 3) Syntesa alfa řetězců polypeptidů (s registračními peptidy na koncích = RP) na ribosomech GER s následující segregací do cisteren. V cisternách GER probíhá postranslační modifikace polypeptidovéhořetězce a odštěpení signální sekvence 4) Hydroxylace prolinu a lysinu (peptidyl prolin a peptidyl lysin hydroxylasy) 5) Glykosylace hydroxylysinu (navázání glykosylgalaktosy a galaktosy) 6) Uspořádání alfa řetězců v trojšroubovici (tvorba molekuly prokolagenu). Registrační peptidy zajišťují uspořádání polypeptidů v trojšroubovici a brání předčasné polymeraci prokolagenu transport do Golgiho komplexu 7) Zabalení prokolagenu (G.k.) do sekrečních vesikul 8) Transport vesikul k plasmatické membráně zajišťují mikrotubuly a aktinová filamenta 9) Exocytosa prokolagenu do extracelulárního prostředí Extracelulární pochody 10) Odštěpením registračních peptidů ( funkce prokolagen peptidasy) vzniká tropokolagen 11) polymerace (agregace) tropokolagenu (typ I, II a III) v kolagenní fibrily. Fibrilární struktura je stabilizována vznikem příčných kovalentních vazeb mezi molekulami tropokolagenu (lysyl oxidasa)

11 HE Weigert van Gieson kolagenní vlákna kolagenní vlákna husté kolagenní vazivo neuspořádané orcein Kolagenní fibrily EM kolagenní a elastická vlákna alcianová modř GAG + HE

12 elastická vlákna (EM) kolagenní vazivo (LM, orcein) elastická vlákna vlákna relaxovaná schéma interakce elastinových molekul kolagenní elastin M = mikrofibrily, E = elastin elastinové jádro schéma ultrastruktury elastického elastin vlákna kovalentní vazby mezi molekulami elastinu napnutá 12 Stevens, Lowe (1993)

13 ultrastruktura retikulární buňky retikulární vlákno retikulární vlákna lymfocyt Lüllmann-Rauch,2009 retikulární vlákna kolagenní fibrily hexosy, glykoproteiny asociované proteiny znázornění AgNO₃, PAS AgNO3 retikulární vazivo výběžek retikulární buňky

14 Extracelulární matrix chrupavky kolagenní fibrily jsou tvořeny kolagenem typu II s malými příměsemi typu IX a XI průměr nm, kloubní chrupavka obsahuje silnější fibrily nm fibrily nejsou patrné ve světelném mikroskopu proteoglykany převážně aggregan, s pomocí hyaluronátu vytváří s GAG obrovské PG komplexy, spojené s kolagenními fibrilami pro biomechaniku chrupavky je velmi důležitý obsah vody v ECM- schopnost PG a HA vázat vodu funkce chrupavky- reversibilní stlačitelnost, tlaková elasticita Buňky chrupavky PAS chondrocyty chondroblast aktivně vytváří ECM chrupavky, kterou procházejí nutrienty a odpadní produkty do a z buňky cytoplasma obsahuje hojné GER, extensivní Golgiho komplex chondrocyty jsou zralé buňky, zalité v lakunách v matrix, v isogenetických skupinách, obsahují lipidové kapénky a glykogen, produkují plynule malé množství ECM

15 Extracelulární matrix molekuly ECM jsou secernovány chondroblasty chondroblast vazebný protein Lüllmann-Rauch 2009 monomery aggreganu Agg vytvářejí velké agregáty s hyaluronátem HA ty se spojují v síť s kolagenními fibrilami II a XI vazebný protein zajišťuje nekovalentní vazbu mezi aggreganem a hyalutronátem

16 hyalinní chrupavka sf sch chondrocyty perichondrium je vrstva hustého kolagenního vaziva, která obklopuje hyalinní chrupavku, s výjimkou kloubních ploch a)zevní stratum fibrosum (sf) obsahuje fibroblasty, kolagenní vlákna typ I, krevní cévy b) vnitřní stratum chondrogenicum (sch) obsahuje nediferencované mesenchymové chondrogenní buňky a chondroblasty perichondrium vyživuje chrupavku, nese nejbližší cévy

17 perichondrium hyalinní chrupavka buňky uložené superficiálně pod perichondriem jsou ovoidní ECM ch hlouběji lokalisované bb jsou více sferické jsou ve skupinách 4-8 buněk- isogenetické skupiny is is AZAN růst chrupavky aposicí z perichondria intersticiální růst- dělení preexistujících buněkbuňky tvoří isogenetické skupiny ch- chondrocyt is isogenetická skupina, teritorium, dvorec - tmavší ECM okolo isogenetické skupiny, převládá amorfní složka černá šipka hmota interteritoriální, převládají kolagenní fibrily (převážně kolagen typu II) modré šipky,

18 elastická chrupavka je opatřena perichondriem je stavěna podle stejného plánu jako hyalinní ch. obsahuje navíc sítě elastických vláken je pružná a v tlaku a ohybu žlutý trichrom barvení elastické složky: orcein, aldehydový fuchsin, resorcin fuchsin perichondrium aldehydový fuchsin orcein perichondrium perichondrium

19 vazivová chrupavka, HE vazivová chrupavka, žlutý trichrom svazky vláken chondrocyty chondrocyty vazivová chrupavka je přechodem z hustého kolagenního vaziva nemá proto perichondrium, je charakterizovaná střídajícícmi se řadami z fibroblastů diferencovaných chondrocytů, obklopených malým množstvím amorfní hmoty a tlustými paralelně probíhajícími svazky kolagenních vláken, kolagen typu I nachází se v lokalitách, kde je třeba mechanická podpora a síla tvoří meziobratlové ploténky, symfysu