2
Zmije rodu Echis (Viperidae) Tomáš Mazuch, Jiří Hejduk W w w. m e g a s p h e r a. c z / a f r i c a n v e n o m o u s s n a k e s 3
První z autorů věnuje knihu zesnulému herpetologovi J. B. Rasmussenovi Autoři: Tomáš Mazuch, Jiří Hejduk Copyright Tomáš Mazuch, Jiří Hejduk Ilustrace Tomáš Mazuch Fotografie Tomáš Mazuch (pokud není uvedeno jinak) Layout Tomáš Mazuch Tisk: Tomáš Pešek, Tomáš Mazuch Vydáno ČESKÝM SPOLKEM PRO AFRICKOU HERPETOLOGII (2007) Vytištěno na vlastní náklady autorů. Přední obálka: - hybridní mládě Echis pyramidum leakeyi (otec) a Echis pyramidum lucidus (samice), foto: T. Mazuch. - lokalita Echis pyramidum leakeyi mezi Mt. Kulalem a jezerem Turkana v Keňi, foto: T. Mazuch. Druhá strana přední obálka: - Echis pyramidum leakeyi z Garissy (Keňa), foto: T. Mazuch. 4
ZMIJE RODU ECHIS Obsah: ÚVOD...6 Z HISTORIE.. 7-15 TAXONOMIE.. 15-19 ZOOGEOGRAFIE A FYLOGENEZE......19-22 BIOLOGIE...22-24 TOXIKOLOGIE..24-26 CHOV V ZAJETÍ...26-28 LITERATURA ZMIJÍ RODU ECHIS...29-30 URČOVACÍ KLÍČ PODRODŮ RODU ECHIS 31 URČOVACÍ KLÍČ DRUHŮ A PODDRUHŮ RODU ECHIS..32-34 MONOGRAFIE DRUHŮ: Rod:Echis...35 Podrod: Toxicoa...36 Echis hughesi.37-38 Echis megalocephalus...38-40 Echis jogeri...40-42 Echis pyramidum pyramidum...42-47 Echis pyramidum lucidus..47-50 Echis pyramidum leakeyi...51-55 Echis leucogaster...56-59 Echis ocellatus...59-61 Echis khosatzkii..62-64 Podrod: Echis 64 Echis carinatus carinatus...65-67 Echis carinatus sinhaleyus 67-69 Echis sochureki sochureki.69-72 Echis sochureki astolae...72-74 Echis multisquamatus...74-76 Podrod: subgenus novum...76-77 Echis coloratus coloratus......77-80 Echis coloratus terraesanctae.. 81-84 Echis omanensis.84-86 PŘEKLADY POPISNÝCH PRACÍ.87-139 LITERATURA..140-146 PODĚKOVÁNÍ...147 O AUTORECH...148 5
ÚVOD Zmije rodu Echis jsou někdy také nazývány jako efy. Patří mezi malé až středně velké jedovaté hady se solenoglyfním typem chrupu. Disponují velmi silným jedem, který má většinou fatální účinky na lidský organismus. Efy jsou v místech svého výskytu jedny z nejhojnějších hadů. To dokládájí výzkumy z mnoha zemí světa západní Afriky, Indie, Iránu atd. Obývají zejména polopouštní biotopy západní, severní a východní Afriky, Arabského poloostrova a jižní Asie až po Indii a Srí Lanku. Efy bývají většinou agresivní a varují při vyrušení chřestivým zvukem tvořeným třením kylnatých hřebenovitých šupin na bocích těla o sebe. Dostala se Vám právě do rukou kniha o zmijích - efách. Hlavním účelem jejího vzniku bylo to, že jsme pro naše studijní účely přeložili do českého jazyka několik stěžejních prací o těchto zmijích. Bylo nám líto se o překlady nepodělit s těmi z vás, které tyto zmije zajímají. Aby nebyly překlady pouze strohé, rozhodli jsme je dále doplnit mnohdy vzácnými fotografiemi (typy z muzejí, lokality, apod.), kompletním seznamem literatury, a shrnutím informací o taxonomii, toxikologii, zoogeografii, fylogenezi, biologii a chovu těchto zmijí. Kniha je převážně kompilačního charakteru, která je však doplněna dosud nepublikovanými údaji, které byly získany vlastní prací obou autorů. Věříme, že se Vám kniha bude líbit a najde si ve Vaši knihovně plnohodnotné místo. V Pardubicích 8. srpna, 2006 Tomáš Mazuch 6
Z HISTORIE První zmínka o efách byla publikována Russellem (Russell, 1796)*. Byla otištěna v jeho znamenitém dvoudílném vydání o hadech Indie a byla to kresba hada efy chycené v Arni v okrese Madras. K lítosti se ale Russell, první specialista na indické hady, ještě nedržel binární nomenklatury a tato kresba je doprovázena jen místním názvem «The Horatta Pam» který se zeširoka používal i v následujících pracích (Gray, 1749; Boulenger, 1896). Tato kresba sloužila jako osnova pro popis ef pod různým názvem třem dalším autorům. První vědecké jméno bylo pro efy stanoveno německým přírodovědcem Schneiderem (Schneider, 1801), který je popsal jako Pseudoboa carinata. K tomuto rodu on ještě přiřadil pět druhů (fasciata, caerulea, coronata, contortrix a krait). V rámci současné klasifikace tito hadi patří k jiným rodům (fasciata, caerulea a krait patří k rodu Bungarus čeledi Elapidae, contortrix do rodu Agkistrodon čeledi Crotalidae, a coronata k rodu Oxyrhopus čeledi Colubridae viz Boulenger 1896). Angličan Shaw (Shaw, 1802), jelikož neznal tuto práci skoro současně popsal ten samý exemplář jako Boa horatta. Prakticky v tu samou dobu francouzský přírodovědec Daudin (Daudin, 1803) přeřadil efy do rodu Scytale, přestože byl tento rod již předtím Gronoviusem (Gronovius, 1763) ustanoven pro hady jižní Ameriky. Existují určité složitosti v pochopení objemu rodů Pseudoboa a Scytale u různých autorů. Oppel (Oppel, 1811) zahrnul do rodu Pseudoboa druhy s jedovými zuby (fasciatus, caeruela a druhé podle Schneidera) a sám tento rod přiřadil k čeledi Viperidae spolu se zmijemi rodu Vipera. Cuvier (Cuvier, 1871) ohraničil rod na dva druhy bungarů ( Les Bongares str. 73) a rodový název Scytale nechal pro druhy S. zig-zag (= Boa horatta Shaw) a S. krait popsanými Russllem (str. 79). Merrem (Merrem, 1820) vyčlenil dva druhy z rodu Scytale (v pochopení Daudina) ve smyslu stanovení samostatného rodu, kterému navrhl pojmenování Echis. Ve druhém vydání Království zvířat Cuvier (Cuvier, 1829) podotknul, že Les Scytales od Merrema jsou totožné s rodem Pseudoboa (str. 79) a Les Scytales od Daudina s rodem Echis Merema (str. 95), ke kterému tradičně přenesl dva druhy. Později efy přiřazovali ještě ke dvěma rodům. Schlegel (Schlegel, 1837) a Jan (Jan, 1859) je na základě přezkoumání a překvalifikování zařadili do rodu Vipera (posledně jmenovaný autor je zařadil do podrodu Echis a Günther (Günther, 1858) použil pro část skupiny ef pojmenování Toxicoa, který byl navržen Grayem (Gray, 1849). Tímto pohledem krátké analýzy používaných názvů se ukazuje, že platným názvem používaným bezprostředně k efám, může být pouze pojmenování Echis od Merema 1820. Jiná pojmenování (Boa Linnaeus, 1758; Scytale Gronovius, 1763; Pseudoboa, Schnider, 1801; Vipera Gronovius, 1763) přináleží hadům zjevně se odlišujících od ef. Název Toxicoa Gray, 1849 se používal vprvopočátku jenom k efam, ale v souvislosti s principem priority ho musíme rozlišovat jen z důvodu novějšího synonyma, zdali ho máme používat jako rodový. Hodně dlouhou dobu, počínajíc prací Russela, byly všechny efy posuzovány a zahrnuty do jednoho druhu i když pod různým druhovým názvoslovím. Merrem (Merrem, 1820) zahrnul do rodu Echis dva druhy, a to E. carinata a E. krait. Je zajímavé že poprvé byly tyto dva druhy ještě popsány Schneiderem, (Schneider, 1801) a zařazeny do rodu Pseudoboa a mezitím Daudinem (Daudin, 1803) do rodu Scytale. Tímto pohledem Merrem sblížil obě formy na základě založené tradice. Jestliže máme vzít do úvahy, že krait patří do 7
rodu Bungarus (viz například Boulenger, 1896), tak i efy od Merrema tvoří jeden druh. S takovýmto monotypickým pochopením současného rodu se setkáváme v literatuře i později a bylo zachováno skoro až do konce 19 století (Vipera echis Schlegel, 1837; Echis carinata Anderson 1871; Boettger, 1888). Počínaje rokem 1825 se objevil popis několika nových forem ef. Nicméně se v literatuře podle všeho počínaje Waglerem (Wagler, 1830) stanovilo nové pojetí objemu rodu sestávajícího se už ze dvou druhů. Jako pravidlo měly oba druhy více méně četnou geografickou spojitost: jeden obýval Indii, druhý Afriku. S takovým rozdělením je možné se setkat v řadě prací (Gray, 1849; Günther, 1858). Další autoři se také přidržovali dvoudruhové struktury rodu, ale s jiným geografickým rozmístěním druhů (Duméril et al., 1854; Jan, 1859; штраух /pozn. překl. Štrauch/, 1868; Boulenger, 1890, 1896). Takový je závěr pochopení a tento úhel pohledu se zachoval do poloviny 70tých let (Smith, 1943; Guibé, 1970; a další). Někdy kvůli rodu využili třídruhovou strukturu (E. carinata, E. arenicola a E. krait Boie, 1827; E. carinata, E. superciliosa a E. chlorechis Jan, 1863). Ve skutečnosti však nejsou poslední druhy u obou autorů efami. O kraitovi /pozn. překl. bungarovi/ už bylo pojednáno výše a E. chlorechis, popsaná Schlegelem v soustavě rodu Vipera, je představitelem afrického rodu Atheris. Takto se ale reálný objem rodu ef nezměnil. Studium rovněž poukázalo na to, že Echis squamigera (Hallowell, 1856) popsaná z Guineje a přiřazená Copem (Cope, 1860) do rodu Toxicoa (jako předcházející druh), je ve skutečnosti také příslušníkem rodu Atheris (Cope, 1863; Boulenger, 1896; Malnate, 1971). V minulosti bylo popsáno k všeobecné složitosti 11 forem ef, na všechny se při tom pohlíželo jako na synonyma jednoho nebo dvou druhů (v závislosti na koncepci). V polovině našeho století (tj. 20 století) nastaly popisy série poddruhů (Constable, 1949; a další). Popisy největšího počtu poddruhů, zřejmě přiměl herpetology více pozorně vyhodnocovat taxonomický statut lokálních forem. V letech 1975 76 byly dva africké poddruhy povýšeny na statut druhu (E. leucogaster Roman, 1975; E. ocellatus Hughes, 1976). Dále bylo navrženo pohlížet na E. carinatus jako na komplex forem (Böhme, 1978). Z hlediska samostatnosti rodu došlo k popsání efy ze Střední Asie (E. multisquamatus Cherlin, 1981). Takto se v průběhu posledních 15ti let začala vytvářet nová mnohodruhová koncepce rodu Echis. Podle našeho výzkumu čítá tento rod 12 druhů. Se zřetelem na novou velmi složitou strukturu rodu je potřebné vysvětlit, zda-li jednotlivé druhy nevytváří vnitrorodové seskupení. Využívajíc velký soubor znaků, Cherlin stanovil tři seskupení druhů, které měli zjevnou geografickou provázanost (Sever Afriky, Přední a Střední Asie, Indostan /pozn. překl. = indický poloostrov/). V současnosti se na tato seskupení pohlíží jako na podrody (Cherlin, 1990). Je nutné poznamenat, že většina herpetologů až do současnosti podrody v rámci rodu Echis nevyčleňovala. Po této stránce představují zajímavou zvláštnost názory Graye (Gray, 1849), který rozdělil rod Echis na dvě části, z kterých každá obsahovala jeden druh: Toxicoa (E. arenicola) a Echis (E. carinata). I když sám autor nikde přímo tyto skupiny nenazývá podrody, vychází z taxonomické struktury, kterou sám přijal pro tento a jiné rody a je z ní jasně patrné, že Toxicoa a Echis odpovídají přibližně kategorii podrodu. Je důležité poznamenat, že prvé podrodové pojmenování bylo použito Grayem jako lidové pojmenování pro Echis arenicola («The Toxicoa» obr. 29). Toxicoa, jako latinský název byl již ale v kategorii rodu použit v další řadě jiných prací (Toxicoa arenicola Gunther, 1858, obr. 268; pro množství druhů hadů Cope, 1860, obr. 341). S tímto pojmenováním se také můžeme setkat v souboru synonym rodu Echis (Boulenger, 1896, obr. 504). Tímto pádem se domníváme, že v souladu s odstavci 10 až 12 Mezinárodního kodexu zoologické nomenklatury, může být toto pojmenování používáno ve smyslu platného označení podrodu afrických ef, který 8
zahrnuje druh E. arenicola. Jestli uvážíme, že za typický druh pro celý rod je nutné považovat E. carinatus, tak indické efy je nutné vztahovat k nominátnímu podrodu. V souvislosti s tím, že pro turánské efy neexistují platné vnitrodruhové názvy, jsou tyto zařazeny do pro vědu nového podrodu Turanechis. DRUHY A PODDRUHY 1. «The Horatta Pam» - Russell (1796). Tímto pojmenováním obvykle začíná souhrn synonym rodu Echis a druhu E. carinatus (např. Daudin, 1803; Merrem, 1820). Přesto však toto místní pojmenování nebylo nikdy, ani samotným Russellem ani následujícími autory, použito k latinskému vědeckému pojmenování, proto nemůže být pokládáno příhodným podle článku 11 Mezinárodního kodexu zoologické nomenklatury. 2. Pseudoboa carinata Schneider (1801). Popis tohoto druhu byl proveden na základě kresby v atlase indických hadů od Russella (Russell,1796), zobrazující efu chycenou v Arni v okrese Madras. Jestliže rodové pojmenování, jak již bylo výše uvedeno, nemůže být použito v souvislosti s platností pro pojmenování ef, zůstává toto druhové pojmenování prvním příhodným pojmenováním pro indické efy a spravedlivě zůstává pro tyto hady v kombinaci s Echis carinatus dodnes. 3. Boa horatta Shaw (1802). Popis druhu je také proveden na základě kresby od Russella, což se odráží v druhovém pojmenování. Proto se toto pojmenování jeví jako mladší synonymum Pseudoboa carinata. 4. Scytale bizonatus Daudin (1803). Základem popisu je opět kresba v atlase indických hadů od Russella. Na rozdíl od Shawa byla Daudinovi známa Schneiderova práce (Schneider, 1801), i přesto slučujíc efy v rodě Scytale s jinými hady, pozměnil nejen rodový název ale navrhl i nový druhový název. Daudin věděl a měl na mysli jenom efy obývajíci Indii, proto jeho pojmenování, tak jako předcházející, je také nutné považovat za novější synonymum carinatus. 5. Echis carinata Merrem (1820). Merrem vydělujíc rod Echis ve smyslu druhového pro efy, použil první ze třech vhodných názvů a vytvořil tímto kombinaci platnou do současnosti. Je úplně jasné, že v souvislosti s prvopočátečním vnímáním název E. carinatus přináleželo jenom k indickým efám, ale později k tomuto druhu byly přičleněni hadi z Pákistánu a Sindu /pozn. překl. Srí Lanka/ (Murray, 1884). Maximálního objemu množství dostál tento druh v rámci mnohotypické koncepce rodu Echis (např. Anderson, 1871; Bottger, 1888). Dokonce i v rámci dvoudruhové koncepce rodu se název E. carinata užíval pro efy Severní Afriky, Přední a Střední Asie z výjimkou indických ef (např. Boulenger, 1896). Takhle široké pojetí se zachovalo až do 80tých let 20.století. Herpetologové až do poslední doby popisovali nové formy zahrnující široký areál od Afriky až po Indii jenom jako poddruhy tohoto druhu. Teprve nedávno bylo námi prokázáno (Cherlin, 1983), že areál E.carinatus je ohraničen jižní Indií. Všechny ostatní formy patří k jiným druhům. 6. Echis zic-zac Gray (1825) (citace Boulenger, 1896). Toto pojmenování připisované Grayovi, bylo poprve navrženo Daudinem (Daudin, 1803) ve smyslu francouzského názvu «scytale zig-zag» pro Scytale bizonatus, ale Gray použil tento název jako latinské druhové pojmenování. Jinými autory toto pojmenování nebylo jako platné používáno. Za základ této formy (v chápání Daudina, tak i Gray) je považována Pseudoboa carinata. Tak jako tahle forma nepochybně patří k indickým efám, přesto je nutné jí vnímat ne víc jak mladší 9
synonymum Echis carinatus, na což bylo poprve poukázáno již Boulengerem (Boulenger, 1896). 7. Scytale pyramidum I. Geoffroy in E. Geoffroy (1827). Tato forma byla popsána z okolí města Káhiry. Pojmenování druhu je odvozeno od proslulých egyptských pyramid. Ve spojení s tímto, autor navrhl francouzské pojmenování druhu «le scythale des pyramides», tj. efa pyramid. Na rozdíl od latinského druhového názvu se francouzské pojmenování druhu jevilo odvozeným od množného čísla slova «pyramida». Podle všeho právě proto Schlegel (Schlegel, 1837) modifikoval prvopočáteční pojmenování jako Vipera pyramidarum. Přesto však toto pojmenování nebylo prakticky nikdy přijato následujícími zoology a zmiňováno bylo velmi zřídka (Gray, 1849; Hallowell, 1856). Schlegelovo pojmenování hodnotíme jako neoprávněnou opravu prvotního názvu (článek 33 Mezinárodního kodexu zoologické nomenklatury). Analýza popisu této formy a studie typového exempláře získaného z Národního muzea přírodní historie v Paříži (číslo 4031), ukázala, že toto je samostatná forma druhového pořadí, která nemůže být pokládána za synonymum dříve popsaných taxonů. Základní odlišení od druhých forem byly vymezeny Cherlinem (1990). 8. Echis arenicola H. Boie in F. Boie (1827). Tento druh je popsán ze západní Afriky («Barbarie») podle jednoho exempláře, odchyceného v okolí města Tunis a uloženého v holandském Muzeu přírodní historie v Lejdnu (číslo 1621). V katalogu Britského muzea (Gray, 1849) byly za určovací znak pro E. arenicola vytýčeny malé jednolité stejnorodé nadoční štítky (které jsou ve skutečnosti charakteristické pro převážnou většinu ef z Afriky, Přední a Střední Asie), a jako zástupci druhu jsou stanoveny exempláře ze západní Afriky a Egypta. Gray se domníval, že tyto efy jsou rozšířeny po celé severní Africe. Pro tento druh stanovil lidový název «the toxicoa». Günther (Günther, 1858) zařadil do Toxicoa arenicola, kromě exemplářů, poukázaných Grayem ještě i efy z Egypta, popsané jako Echis froenata (Duméril, Bibron et Duméril, 1854), veden zřejmě podle všeho tím samým diagnostickým znakem jako Gray. Nato Štrauch (1868) přiřadil k E. arenicola hady obývající Střední Asii a Boettger (Boettger, 1888) všechny efy ze severní Afriky, Přední i Střední Asie. Boulenger (Boulenger, 1896), rozlišující druhy E. carinatus a E. coloratus,chybně zařadil E. arenicola Boie do synonym E. carinatus, a E. arenicola označenou Güntherem (Günther, 1858) za synonymum E. coloratus. K tomuto došlo zřejmě proto, že Boulengerovi nebyl znám typový exemplář E. froenata. Tímto obrazem se vnímání druhu E. arenicola dlouhodobě rozšiřovalo: nejdříve to byly efy ze západní Afriky, potom i ze severní Afriky a nakonec i z Afriky, Arabie a Přední a Střední Asie. Jinými slovy v různé době se označovali různé formy ef - E. arenicola, E. pyramidarum, E. sochureki, E.froenatus a E. multisqumatus v našem pojetí se ale od konce minulého století (tj.19. století) jako samostatný druh již nepoužívalo. Z našeho hlediska se pojmenování E. arenicola jeví jako platné, ale jen pro část populace hadů obývajících Saharu. 9. Echis pavo Reuss (1834). Pod tímto pojmenováním bylo popsáno několik exemplářů hadů z Egypta, předané do muzea ve Frankfurtě nad Mohanem z Ruppelovi první expedice po severní Africe. Podle našich domněnek se tito hadi úplně shodují s E. pyramidum v našem pojetí. 10. Echis varia Reuss (1834). Pod tímto pojmenováním byly popsány efy z Habeše. Důležitými charakteristickými znaky jsou široká, velká a tupě zakončená hlava a také větší počet břišních štítků, což odlišuje tyto efy od egyptských. Náš předpoklad potvrzuje správnost vyjmutí tohoto druhu, což dokládá i řada dalších znaků, ačkoliv obývá velké území (od jihozápadní Arabie po východní Keňu) vytváří zde 4 poddruhy. 10
11. Vipera echis Schlegel (1837). Jak již bylo výše uvedeno, Schlegel (Schlegel, 1837) všechny efy sloučil do jednoho rodu Vipera a v jeden druh V. echis. Poukazoval na to, že tito hadi žijí v Africe i Indii. V atlase Schlegel prezentoval kresby hlav těchto hadů Zvětšené zadněčelistní štítky svědčí o tom, že zobrazení na kterém je efa, se vztahuje k podrodům Toxicoa nebo Echis, avšak zbarvení vrchní části hlavy očividně vylučuje možnost jí přiřadit k podrodu Echis. Takto je na obrázku v atlase zobrazen had ze severní Afriky, avšak velmi přesně ho nelze determinovat. Jak jsme už poukázali, není pro efy možné uplatňovat jako validní pojmenování rod Vipera. Druhové pojmenování Echis se předtím nepoužívalo a následně by se mohlo stát platným, přesto však neumožňuje dokonale determinovat ke které skupině ef (v současném pojetí) by mohlo být použito. 12. Echis froenata Duméril, Bibron et Duméril (1854). Popis tohoto druhu byl sestaven na základě exempláře hada který je uložen v Muzeu přírodní historie V Paříži (číslo 7746). Velmi brzy byl tento druh zařazen mezi synonyma dalších nominálních druhů taktéž popsaných z Egypta (Toxicoa arenicola Günther, 1858 p.268; Vipera carinata var. frenata Jan, 1859, p. 153). V tomto duchu byla určena E. froenata i Boulengerem (Boulenger, 1896), který jako i jiní autoři nejspíš neměl možnost se seznámit s typovým exemplářem uloženým v muzeu v Paříži. V rámci určování nevelké kolekce zvířat z Palestiny Günther (Günther, 1864) poukazuje na hada, kterého určil jako E. arenicola, ačkoliv tento had určený podle popisu i podle místa nálezu (okolí Mrtvého moře, kde se uskutečňoval sběr, se vyskytuje jen jeden druh ef) může patřit jen k formě popsané dříve jako E. froenata. Později Günther (Günther, 1864) podle exempláře z Arabie popisuje nový druh E. colorata, pro který je charakteristické velké množství břišních štítků (208), podocasních štítků (48) a specifická kresba hřbetu. Tento druh je do současnosti uznáván všemi herpetology, ale podle našeho výzkumu a porovnání holotypů se nám podařilo prokázat, že E. colorata plně odpovídá E. froenata. Tato shoda vychází z existence faktů, kterým je kompletní soubor charakteristických odlišujících znaků u holotypů posledního nominálního druhu: velkého množství břišních (199) a podocasních (44) štítků, přítomností vsunutých vložených šupin mezi nosními a velmi charakteristickou kresbou hřbetu (velké kulaté světlé skvrny). Význam znaků u holotypů obou forem se nachází v rozpětí variability jednoho druhu, za platný název je proto nutné v souladu s principem priority počítat jen E. froenatus (Cherlin, 1990). Později však tento autor spolu s Borkinem (1995) považují za validní jméno pouze Echis coloratus a Echis froenata je pouze synonymum k tomuto pojmenování. 13. Echis arenicola - Günther (1858). Gray (Gray, 1849) oddělil E. arenicola do podrodu Toxicoa. Günther povýšil skupinu na úroveň rodu. 14. Vipera superciliosa Jan (1859). Bohužel plnohodnotné taxonomické zařazení téhle formy jsme nedovedli objasnit. Janem předložená kresba dovoluje pouze konstatovat, že tohle není E. froenata. V daleko pozdější práci Jana (Jan, 1863) také není uvedeno místo nálezu druhu («Patria?») a zároveň chybí slovní popis, obsahující alespoň nějaké seriozní určující znaky. Cherlin (1990) zařazuje tento druh do synonym E. pyramidum. 15. Echis coloratus Günther (1878). Historie tohoto názvu začala mnohem později, než historie výzkumu této formy ef, který odpovídá efě již dříve popsané jako E. froenatus Duméril, Bibron et Duméril, 1854. I když se E. froenatus, jak bylo výše uvedeno, nápadně odlišuje od všech ostatních, bylo toto pojmenování, bohužel, pohotově zahrnuto do seznamu synonym, a tato tradice se zachovává až do současnosti. Podle všeho se nikdo z autorů až do naší revize nezabýval porovnáním typových exemplářů obou nominálních druhů. Tato shoda okolností je příčinou toho, že se do současné doby pojmenování E. coloratus považuje za validní. Cherlin (1990) považuje pro tento druh správné pojmenování Echis froentatus. V roce 1995 však ve své práci s Borkinem svůj omyl napravuje a správné jméno zůstává Echis coloratus. 11
16. Echis carinatus pyramidum - Constable (1949). Ještě koncem minulého století (tj. 19. století) bylo poukazováno, že efy severní Afriky, Arabie, Přední a Střední Asie (tehdy pojmenované E. arenicola) se odlišují od ostatních (konkrétně indických) větším počtem břišních štítků a větším počtem šupin napříč středu hřbetu (Boettger, 1888). Nicméně pojmenování E. arenicola se jako validní zanedlouho přestalo používat, a s ním byla zapomenuta podle všeho i tato myšlenka. V polovině našeho století Constable (Constable, 1949) opět obrátil pozornost na tyto geografické rozdíly a ustanovil poddruh Echis carinatus pyramidum. Protože efy s velkým počtem štítků obývaly, podle jeho domněnky jak Afriku tak i Asii (kromě jižní Indie a Srí Lanky), použil pro ně první vhodné druhové pojmenování, které navrhl Geoffroy Saint-Hillaire pro efy z Egypta (viz č. 7), a to pro celou oblast, pro indické a ceylonské efy ponechal nominální pojmenování. Později však Stemmler (Stemmler, 1969) zjistil, že v asijské části areálu poddruhu pyramidum (v chápání Constabla) žije jiná forma. Protože Constable porovnával indické efy s egyptskými, zůstalo používané pojmenování poddruhu (pyramidum) pro efy ze severní Afriky, ale i v této oblasti bylo za poslední desetiletí popsáno mnoho lokálních forem. V důsledku toho se areál poddruhu pyramidum omezil na severo-východní část Afriky. Během naší revize rodu byl statut této formy znovu povýšen do druhového, E. pyramidum (Cherlin, 1983). V současné době považujeme pojmenování tohoto druhu platným pro část ef, které obývají oázy severovýchodní části Sahary a Egypt. 17. Echis carinatus carinatus - Constable (1949). Toto pojmenování, jako protiváha poddruhu pyramidum, bylo stanoveno Constablem pro efy z poloostrova Indostan (myšleno Přední Indie) a ostrova Ceylon. Později byly ceylonské efy popsány a přeřazeny do jiného poddruhu. Proto může být toto pojmenování uplatněno jako validní pouze pro hady z areálu E. carinatus (kontinentální Indie). 18. Echis carinatus sinhaleyus Deranijagala (1951). Na efy z ostrova Ceylon se dříve obvykle pohlíželo jako na část E. carinatus (např. Nikolskij, 1905) nebo E. carinatus carinatus. Vyjmutí samostatného ostrovního poddruhu, i když bylo některými autory (např. Stemmler-Gyger, 1965), odmítáno, však bylo podle názoru Cherlina (1990), naprosto odůvodněné. Pojmenování E. c. sinhaleyus je platné také proto, že žádné jiné zvláštní pojmenování pro tyto efy nebylo navrženo. Na podrobnější analýzu formy zatím tato čeká. 19. Echis carinatus sochureki Stemmler (1969). V minulém století byly efy ze Sindu (Pákistán) uváděny v literatuře jako E. carinata (Murray, 1884; Boulenger, 1896). Badatelé je pokládali za typické představitele tohoto široce rozšířeného (podle pojetí té doby) druhu. Boettger (1888) se domníval, že i severní Afrika, i Asie (kromě Indie) je obývána jedním druhem, pojmenoval ho E. arenicola. O nemožnosti používání pojmenování E. arenicola k těmto efám, jsme se už zmiňovali výše (viz č. 8). Přibližně před 30ti lety Černov (1959) poukázal, že efy z Přední a Střední Asie se odlišují od ef z Afriky. Bohužel neměl dostatečnou řadu hadů, aby mohl udělat konečný závěr. Stemmlerem popsaný poddruh se opravdu odlišuje jak od indických, tak i od afrických ef. Podle Stemmlera obývají áridní oblasti Přední a Střední Asie. Nicméně však bylo později prokázáno (Cherlin, 1981), že Střední Asii obývá samostatný druh E. multisquamatus, a v tomto pohledu se takto areál poddruhu omezil na Přední a Západní Asii. Cherlin (1990) považuje formu sochureki za samostatný druh. V dnešní době se autoři přou, zda se jedná o samostatný druh či poddruh Echis carinatus. 20. Echis carinatus leakeyi Stemmler et Sochurek (1969). Efy tohoto poddruhu byly popsány z okolí Rudolfova jezera (jezero Turkana) v Keni a nebyly dříve známé. Cherlin (1983) považuje tyto efy za poddruh Echis pyramidum. Tento pohled se udržel do dnešní doby. 12
21. Echis carinatus astolae Mertens (1970). Toto pojmenování ef z nevelkého ostrova Astola v Perském zálivu bylo navrženo pro hady vědě dříve neznámé. Během revize Cherlina (1990) se podařilo objasnit, že poddruh je příbuznější Echis sochureki. Tento pohled podpořili i Auffenberg et Rehman (1991). 22. Echis carinatus ocellatus Stemmler (1970). První zmínky o efách této formy pochází z konce minulého století (Matschie, 1891) ze západoafrického Toga a zmiňovány jsou jako E. carinatus. V popisu uvedeném v této práci byly výstižně uvedeny odlišné rysy této formy: nevelký počet břišních štítků (144) a charakteristická kresba hřbetu. Rovněž Boulenger (Boulenger, 1896) považoval tyto efy za zástupce rozsáhlého druhu E. carinatus. Stemmler zdůraznil zvláštnost této formy, vyčlenil ji do poddruhu, který byl později povýšen na úroveň druhu (Hughes, 1976). 23. Echis carinatus leucogaster Roman (1972). Tyto efy popsané z oáz centrální a jižní Sahary nebyly dříve v literatuře zmiňovány. V roce 1975 ji Roman považuje za samostatný druh. Cherlin (1990) považuje druh za poddruhového zástupce Echis arenicola ze západní Afriky. Tento pohled není považován v dnešní době za validní. 24. Echis carinatus aliaborri Drewes et Sacherer (1974). Tato forma, popsaná z východní Keni, nebyla dřív v literatuře zmiňována. Podle názoru Cherlina (1990) jsou tyto efy poddruhem E. varia. Já se domnívám, že jde o pouhé synonymum Echis pyramidum leakeyi (Mazuch, v přípr.). 25. Echis multisquamatus Cherlin (1981). Na zvláštnost ef ze Střední Asie se poukazovalo již na konci minulého století (Boettger, 1888). Nicméně Strauch (1868), který je jako první popsal a dále i sám Boettger a další badatelé té doby předpokládali, že středoasijské efy patří k velmi rozšířenému druhu E. arenicola, který se vyskytuje v severní Africe a Asii (kromě Indie). Boulenger (Boulenger, 1896) zařadil efy Střední Asie (Ašchabad) do soustavy ještě více obšírnějšího druhu E. carinatus, což bylo převzato i Nikolskim (1899, 1916) a téměř všemi následujícími autory až do počátku 80tých let našeho století (tj. 20 století). Constable (Constable, 1949) oddělil E. carinatus pyramidum (s širokým afroasijským areálem) od indických ef. Do tohoto obrovského areálu musí být logicky zařazena i Střední Asie, i když se speciálně o ní Constable nezmiňoval. Stemmler (Stemmler, 1969) přiřadil středoasijské efy jim popsaného poddruhu E. carinatus sochureki z Přední a Západní Asie, přesto tato práce zůstala bez povšimnutí domácích herpetologů, kteří pokračovali v používání velmi staré varianty, E. c. pyramidum (např. Bannikov a další, 1977). Cherlin (1981) vyčlenil tyto efy do samostatného druhu. 26. Echis khosatzkii Cherlin (1990). Tento druh byl znám před tím, než jej popsal Cherlin po tímto jménem jako Echis pyramidum nebo ještě dříve jako Echis carinata. Cherlin si všiml několika znaků, které je odlišují od typické Echis pyramidum a popsal ji pod tímto jménem. Často byla tafo efy směšována ještě s ostatními druhy ef, které se na arabském poloostrově vyskytují Echis pyramidum (podle Cherlina Echis varia (či pyramidum) borkini Cherlin, 1990 nebo s Echis sochureki. Dnes je tento druh považován za zcela validní. 27. Echis hughesi Cherlin (1990). I tato efa byla známa ještě před tím, než ji Cherlin popsal po herpetologu Barrym Hughesovi. Dříve byla nazývana hlavně jako Echis carinata, nebo Echis pyramidum. Až jako první si Barry Hughes (1976) všiml jistých odlišností (zejména nízké počty ventrálních a dorzálních šupin). Až Cherlin (1990) si dovolil popsat formu jako odlišnou od ostatních a pojmenovat ji Echis hughesi druh endemický pro Somálsko. 28. Echis megalocephalus Cherlin (1990). I tento druh byl známý ještě před tím, než ho Cherlin popsal pod tímto názvem. Když ho Cherlin popisoval, tak ostrov, odkud zmije 13
pocházejí byl vázán na vojenské tajemství. Proto Cherlin při popisu popsal typovou lokalitu jako ostrov v jižním Rudém moři. Až v roce 1995 spolu s Borkinem opublikovali práci, kde byl ostrov odtajněn jako ostrov Nokra. Schätti (2001) opublikoval popis endemického druhu hada rodu Platyceps ze souostroví Dahlak a zároveň se zde věnovali i herpetofauně souostroví. Zde uvádí pro ostrov Nokra dokonce dva druhy ef a to typickou Echis pyramidum a Echis megalocephalus. Status Echis megalocephalus je diskutabilní. 29. Echis pyramidum lucidus Cherlin (1990). Tento poddruh popsal Cherlin zejména podle většího kontrastu ve zbarvení. Folidoticky se tento poddruh neliší od sousedící Echis pyramidum pyramidum. Zmije z rozšíření tohoto poddruhu jsou velmi dlouho známé a byl jim během celé historie taxonomie rodu přiřknuto mnoho různých synonym. 30. Echis jogeri Cherlin (1990). Popis tohoto druhu velice zajímavý, neboť se jedná o druhého zástupce komplexu ocellatus. V rámci tohoto komplexu jsou známy pouze dva druhy a to Echis ocellatus a Echis jogeri. Echis jogeri má ze všech ef nejmenší počty ventrálních šupin a dosahuje také nejmenší délky. Ačkoliv mnoho autorů nad validitou tohoto druhu polemizuje, podle mého názoru se jedná o řádně validní druh. Ve východní části rozšíření Echis ocellatus je možná rozšířen dosud nepopsaný druh s vysokým počtem šupin (Chirio et Ineich, 2006). Je tedy možné, že druh Echis ocellatus v sobě skrývá několik krypticky se jevících forem. 31. Echis varia borkinii Cherlin (1990). Cherlin oddělil severovýchodoafrické zástupce ef E. pyramidum do samostatného druhu a to Echis varia. Původní Echis pyramidum zůstali pouze severoafrické formy a Echis pyramidu leakeyi z Keni. V rámci Echis varia odlišuje nominotypický poddruh (od Súdánu po Somálsko) a Echis varia aliaborri z Wajiru v Keni. K těmto dvěma poddruhům popsal ještě Echis varia borkinii, izolovanou populaci z jihozápadu arabského poloostrova. Tato efa byla známa již dříve pod jmény E. pyramidum nebo E. carinata. 32. Echis varius darevskii Cherlin (1990). Tento poddruh efy zařazené do druhu varia je popsána z města Suakin nedale Port Sudán v Súdánu na pobřeží Rudého moře. Dříve byly tyto efy nazývany nejčastěji Echis pyramidum, ale v dřívějších dobách i pod jinými jmény Echis carinata, Echis arenicola apod. Mnoho recentních autorů tento poddruh neuznávají. Podle Cherlina je tento poddruh rozšířen pouze v okolí typové lokality. 33. Echis coloratus terraesanctae Babocsay (2003). Popis této formy byl překvapením pro vědecké kolegium. Druh Echis coloratus se zdál být po dlouhou dobu velmi uniformní a překvapení o novém poddruhu je tedy na místě. Formu popsal mladý maďarský herpetolog Gergely Babocsay, který se věnuje taxonomii výhradně komplexu coloratus a částečně ostatním efám arabského poloostrova. Poddruh je popsán z míst, odkud je známo více endemických forem pro tu oblast (např. Atractaspis engaddensis, Cerastes gasperettii mendelssohni atd.). 34. Echis omanensis Babocsay (2004). Babocsay oddělil popisem této formy izolovanou populaci Echis coloratus z Ománu. Dříve byla tato forma nazývana Echis coloratus. I zmije z jihu arabského poloostrova, nazývané jako Echis coloratus coloratus jsou odlišně zbarvené od severoarabských ef a je tedy možné, že i v budoucnu budou odlišeny jako nový druh či poddruh. Fotografie těchto ef a i Echis omanensis naleznete v příloze této knihy. Pravdou je, že efy jsou již dlouho známé a zabývalo se jimi vcelku velké množství autorů. Začátkem a až do poloviny 20. století však zmijím nebylo věnováno příliš mnoho pozornosti. To napravila až řada autorů recentně publikujících v druhé polovině 20. století a 14
začátkem 21. století. Během totoho období byla popsána řada nových druhů, poddruhů a forem vůbec. Většina autorů však popisovala jednotlivé formy jednotlivě, aniž by ostatní revidovala. Proto je taxonomie ef poněkud složitá a i přesto, že se jedná o dobře známé zmije, nikomu z autorů se do revize příliš nechce. Jediným odvážlivcem byl již zmiňovaný Cherlin. Ten v roce 1990 opublikoval revizi rodu, při níž popsal několik nových forem. Řada změn a jeho pohledů však zůstává značně kontroverzních a mezi vědeckým kolegiem nebývá brána na zřetel. To vše se však v nejbližší době snad vyřeší, neboť kolegové Wuster a McCarthy připravují molekulární fylogenezi rodu, v níž se snad konečně dozvíme, jak je to s rodem ef opravdu. Je však škoda, že autorům se nepodařilo sehnat vzorky DNA od některých vzácných druhů, jako je třeba Echis jogeri, Echis hughesi nebo Echis megalocephalus. Problém je v tom, že jednotlivé druhy a poddruhy jsou si velmi pobobné a řádná revize podle fenologických znaků je téměř nemožná (podobná situace je např. u gekonů rodu Hemidactylus nebo hadů rodu Dasypeltis). Proto se většina autorů neodvážila o revizi ef, neboť chybovat by zde bylo jednoduché. Částečně se řada autorů věnovala taxonomii ef ve svých publikacích, ale nikdo formou revize rodu. Mezi tyto práce a autory patří např. Schätti (2001), Schätti et Gasperetti (1994), Joger (1981, 1982), Largen (1997), Rasmussen et Largen (1993) a další. Do moderní doby (druhá polovina 20. století) byly považovány všechny efy za dva druhy Echis coloratus a Echis carinatus. Jako první, kdo popsal k těmto dvěma formám třetí byl Deraniyagala (1951), který popsal Echis carinatus sinhaleyus. Další popisy následovali v dalších letech, jako např. Echis carinatus ocellatus, Echis carinatus leucogaster, Echis carinatus leakeyi, Echis carinatus sochureki, Echis multisquamatus atd. Dá se říci, že z historického hlediska řešila taxonomie dva složité úkoly. Prvním nich z byl dlouhodobá synonymizace mnoha forem, až nakonec zůstali v první polovině 20. století pouze dva druhy Echis coloratus a Echis carinatus. Druhý úkolem byl popis mnoha forem v druhé polovině 20. století. Nyní stojíme před třetím úkolem a to před řádnou revizí mnoha popsaných forem. TAXONOMIE Zmije rodu Echis spolu se zmijemi rodu Vipera (s. l.) patří mezi nejvíce diskutované zmije z pohledu systematiky. Jedná se o skupinu zmijí, jejíchž morfologie a zbarvení jsou si vzájemně velmi podobné a tudíž je nesnadné vybudovat na základě těchto znaků pravdivý taxonomický systém. V takových případech často pomáhají metody analyzující okem nevyditelné znaky, např. imunologické nebo molekulárně biologické analýzy využívající DNA (Lenk et al., 1999; Lenk et al., 2001; Garrigues et al., 2005 a další). Do konce 60. let byly konzervativně všechny zmije rodu Echis řazeny do dvou druhů Echis carinatus a E. coloratus. Antisérum proti uštknutí těmito hady se tehdy vyrábělo pouze na několika místech ve světě. Stávalo se tedy, že např. při uštknutí zmijí Echis carinatus v Egyptě se podávalo antisérum z jedu E. carinatus z Íránu. Tehdy to byly stejné druhy, dnes se však ví, že v Egyptě je rozšířena E. pyramidum a v Íranu hlavně E. sochureki. Aplikace tohoto antiséra mohla být v krajním případě zcela neúčinná. Myslím si, že nejenom z tohoto důvodu, je pro nás chovatele jedovatých hadů, taxonomie velice důležitá. Tvrzení, že jed je velmi variabilní je v tomto kontextu spíše nesprávné. Neúčinost terapie při uštnutí těmito zmijemi je (resp. byla) způsobena spíše nevyjasněnou taxonomií, než extrémní variabilitou jedu. 15
Taxonomie zmijí rodu Echis Merrem, 1820 je velmi složitá. I přes celkem rozsáhlou revizi Cherlina (1990) je dnes z jím uznávaných 12 druhů a 20 poddruhů uznáváno jako tzv. dobrý druh pouze třetina druhů. Jsou to E. pyramidum, E. ocellatus, E. carinatus a E. coloratus. Nad dalšími taxony je větší či menší otazník. Do 60. let 20. stol. byly všeobecně uznávány za druhy rodu pouze dva E. carinatus a E. coloratus. Od této doby začalo novodobé budování taxonomie rodu Echis, která trvá dodnes. V roce 1951 popsal Deraniyagala ze Srí Lanky poddruh E. carinatus sinhaleyus. Čím se liší od nominátního poddruhu je patrné z určovacího klíče, který je součástí tohoto článku. Stemmler popsal v roce 1969 E. carinatus sochureki z Pákistánu a dalších asijských republik. Poté následoval popis E. carinatus leakeyi pánů Stemmlera a Sochureka (1969) z Keni. Rovněž z Afriky, ale západní, popsal Stemmler (1970) poddruh E. carinatus ocellatus. Téhož roku popsal Mertens E. carinatus astolae z ostrova Astola (Pákistán). V roce 1972 popsal Roman jako poddruh E. carinatus taxon leucogaster ze západní Afriky. Dalším africkým poddruhem popsaným Drewesem a Sachererem (1974), byl E. carinatus aliaborri. Popsali ho z keňského města Wajir. Posledním popsaným taxonem před Cherlinovou revizí z roku 1990 byl již samostatný druh - E. multisquamatus ze středoasijských republik (Cherlin, 1981). Revolučními pracemi z pohledu novodobé taxonomie byly práce pánů Hughese (1976) a Cherlina (1983), kteří začali některé poddruhy, tehdy velice rozšířené E. carinatus (od západní Afriky po Indii) pokládat za samostatné druhy a dali tak základní stavební kámen dnešní taxonomii, tzn. povýšení poddruhů druhu carinatus na druhy. Hughes se ve své práci z roku 1976 zabýval zmijemi z afrického kontinentu. Výsledek jeho práce byl tento E. carinatus pyramidum, E. c. leakeyi, E. ocellatus n. comb. a E. leucogaster n. comb. Hughes v době své revize ještě neznal práci Romana (1975), která povýšila E. carinatus leucogaster na druh. Cherlin potom (1983) vytvořil to podstatné E. multisquamatus, E. s. sochureki, E. s. astolae, E. coloratus, E. c. carinatus, E. c. sinhaleyus, E. p. pyramidum, E. p. leakeyi, E. p. aliaborri, E. ocellatus a E. leucogaster systém, který platí v podstatě dodnes. Cherlin (1990) ve své druhé a precizněji zpracované revizi popsal 1 nový podrod (Turanechis), ustanovil celkem 3 podrody (Echis, Toxicoa,Turanechis), popsal 4 nové druhy - E. (Toxicoa) jogeri, E. (Toxicoa) megalocephalus, E. (Toxicoa) khosatzkii, E. (Toxicoa) hughesi. Revalidoval 2 druhová jména (arenicola, varia), která nebyla dlouho uznávaná, popsal 3 poddruhy (E. varia darevskii, E. v. borkini a E. pyramidum lucidus) a vytvořil 2 nové kombinace (E. arenicola leucogaster dříve E. leucogaster a E. varia aliaborri dříve E. pyramidum aliaborri). Tři podrody rozlišuje na základě morfologie gulárních štítků (viz. klíč). Do podrodu Echis řadí jediný druh E. carinatus (nominotypický poddruh s poddruhem sinhaleyus), do podrodu Turanechis pak E. multisquamatus, E. sochureki (nominotypický poddruh a poddruh astolae) a Echis froenatus (=E. coloratus, podrobnosti viz. níže). Do posledního podrodu Toxicoa řadí všechny africké druhy (E. pyramidum pyramidum, E. p. lucidus a E. p. leakeyi, E. varia varia, E. varia darevskii, E. arenicola arenicola a E. a. leucogaster, E. ocellatus, E. jogeri, E. megalocephalus a E. hughesi) a arabské druhy (E. khosatzkii a E. varia borkini). Dlužno říci, že některé Cherlinovy podrody nekorelují s molekulární analýzou pánů Lenk et al. (2001). Podle jejich práce s příhlédnutím k morfologii by bylo možné ustanovit 3 podrody (Mazuch a kol., v přípravě) 1. pro E. carinatus, E. multisquamatus a E. sochureki, 2. pro E. coloratus a E. omanensis (komplex coloratus) a 3. pro africké druhy a E. v. borkini s E. khosatzkii. Pro taxonomii některých druhů ustanovil jako diagnostický prvek tvar skrvny na dorzální ploše hlavy. Od jeho revize se taxonomické problematice těchto zmijí věnovalo více autorů (např. Schatti et Gasperreti, 1994; Schatti, 2001; Babocsay, 2003a, 2003b; Largen et Rasmussen, 1993; Golay et al., 1993 a další). Do 16
dnešní doby však není na taxonomii rodu Echis jednotný názor. Níže se pokusím stručně upozornit na některé taxony, jejichž postavení v systému není definitivní. Cherlin použil pro dnes platné jméno coloratus jméno froenatus. Dobrozdáním 1176, ICZN 1981 (see Stimson, 1974; Smith et Mayr, 1976) bylo jako platné jméno uznáno coloratus tedy E. coloratus, dnes již s jedním poddruhem. Tuto jeho chybu uznal v publikovaném článku v roce 1995 (Borkin et Cherlin). Babocsay (2003a, 2003b) popsal poddruh k E. coloratus a nový druh z Ománu rovněž z komlexu coloratus. Popis nového druhu z Ománu se dal očekávát, neboť zdejší populace jsou významně izolované od ostatních populací E. coloratus. Babocsayovi se podařilo důkladnou morfologickou analýzou najít odlišné znaky v těchto populacích, což mu umožnilo považovat jedince z Ománu za odlišný druh a popsat tak E. omanensis. Ze severního Izraele a Jordánska popsal poddruh E. coloratus terraesanctae, který odlišil od nominotypického poddruhu podle zbarvení a morfologie. Dále se řeší problematika druhového či poddruhového statusu taxonů sochureki (s.s.) a multisquamatus. Někteří autoři (Auffenberg et Rehman, 1991; Schatti et Gasteretti, 1994; David et Ineich, 1999; Khan, 2004) je uvádějí jako poddruhy E. carinatus. Jiní autoři tyto taxony řadí jako samostatné druhy (Cherlin, 1983, 1990; Joger, 1984). Tato problematika je poměrně složitá, více v pracích - Schatti et Gasperetti (1994) a Auffenberg et Rehman (1991). Druhový status forem multisquamatus a sochureki podporuje molekulární analýza (Lenk et al., 2001). Taxon astolae Mertens, 1970 má vyšší afinitu k E. sochureki (Cherlin, 1990). Také Cherlin (1990) jej řadí jako poddruh E. sochureki. E. carinatus sinhaleyus se pouze nepatrně odlišuje od nominotypického poddruhu. Od popisu tohoto poddruhu v roce 1951 se statusu tohoto poddruhu nikdo nevěnoval. Je dost možné, že v budoucnosti přibude do synonym E. carinatus i toto jméno ceylonského poddruhu zmije paví. V Africe jsou rozšířeny (mimo E. coloratus, částečně zasahující do Egypta) tři široce uznávané druhy (Spawls et Branch, 1995). Jsou to E. pyramidum, E. leucogaster a E. ocellatus. Mezi E. leucogaster a E. pyramidum je jediný diagnostický znak, a to bílé neskvrnité břicho (ventrálie) u E. leucogaster a většinou (ne vždy!) skvrnité u E. pyramidum. Do příbuznosti některého ze západoafrických druhů (E. ocellatus a E. leucogaster) je řazen druh E. jogeri z Mali. Většina autorů ho řadí spíše k E. leucogaster (rovněž jako synonymum k tomuto druhu). Mně připadá podle morfologie (např. podobné počty ventrálních šupin) a zbarvení (podobnější E. ocellatus než E. leucogaster) příbuznější k E. ocellatus. Známy jsou pouze 4 exemláře. Podle dostupné literatury se zdá, že tento druh je opravdu relevantní a nejedná se pouze o skupinu anomálních jedinců. V minulém roce publikovali pánové Trape a Mane (2004) zajímavou práci o senegalských hadech. V jihozápadním Senegalu sbíraly E. ocellatus s počty ventrálních (121-143) a dorzálních štítků (23-29) stejnými jako pro E. jogeri. V tomto případě se pak E. jogeri odlišuje od E. ocellatus pouze absencí dorzolaterálních bělavých tečkovitých skvrch (odtud název ocellatus) a bílým zbarvením ventrálních skvrn (u E. ocellatus vždy skvrnité). Problematickým taxonem ze severního Somálska je E. hughesi. Tento druh je znám dokonce pouze ze dvou exemlářů a nehrozí, že bychom se dočkali dalších vzhledem k politické a válečné situaci v místech rozšíření (severní Somálsko). Zmije se odlišuje od nejblíže příbuzné (donedávna za ni považovánou) E. pyramidum nižšími počty tělních šupin a zbarvením (viz. klíč). Místa, odkud pocházejí tyto dva jediné exempláře se nacházejí ve vyšších nadmořských výškách v Sol Haudu v Somálsku (nad 1000 m n.m.). Jedinci z pobřežních nížin (0-500 m n.m.) severně od areálu rozšíření E. hughesi mají již normální počet ventrálních štítků, tzn. nad 160 (Hughes, 1976), což se shoduje s údaji 17
z mých vlastních pozorování. Vyšší nadmořská výška zde může způsobit jako vektor alopatrického nebo parapatrického rozšíření (a tím jiných selekčních tlaků) speciační proces. Pro podpoření validity tohoto druhu je nutné mít další exempláře z typové lokality a exempláře z okolí rozšíření E. hughesi. Další z mého pohledu spíše neplatným taxonem je E. megalocephalus z ostrova Nocra u Eritrei (Borkin et Cherlin, 1995; Schatti, 2001). Na tomto ostrově který má rozlohu menší než 20 km 2 žije ještě E. pyramidum (Rasmussen et Largen, 1993; Largen, 1997; Schatti, 2001). Je velmi nepravděpodobné, aby na tak malém a plochém ostrově mohly speciovat dva tak euryvalentní druhy. Diagnostickými znaky tohoto druhu jsou vysoké počty ventrálních štítků (186 202) velká dlouhá hlava (15 % délky těla). Zmije z přiléhající pevniny (E. varia varia) mají až 186 ventrálních štítků. E. v. darevskii má až 190 ventrálních štítků a E. p. pyramidum dokonce až 199 ventrálních štítků (Cherlin, 1990). Velikost hlavy je u zmijí rodu Echis variabilní znak (Auffenberg et Rehman, 1991, i dle mých vlastních pozorování). Pro posouzení validity E. megalocephalus bude nutné mít další materiál z ostrova Nocra, ale i dalších ostrovů souostroví Dahlak. Tento druh je znám ze 4 exemplářů. E. khosatzkii z Jemenu a snad i z Ománu z provincie Dhofár (Schätti et Gasperetti, 1994) se zdá být validní (viz. klíč). Valitiditu tohoto druhu podporuje i molekulární analýza mtdna (Lenk et al., 2001). Mimoto je tento druh odlišně a hlavně konstantně zbarven oproti zástupcům komplexu E. pyramidum. Druh E. varius (Echis je rod mužský, proto ne E. varia; Schatti et Gasperetti, 1994) je většinou autorů uváděn jako synonymum k pyramidum, Cherlin (1990) ho však revalidoval. Diagnostickými znaky odlišující tento druh od původního E. pyramidum jsou podle Cherlina skrvnitost ventrálních štítků, zaúhlení čenichu a Index zaoblení hlavy (rozdíl maximální šířky hlavy a šířky čelisti na úrovni jedových zubů k délce hlavy x 100, u E. varius menší než 18, u E. pyramidum větší než 18). E. pyramidum má břicho vždy skvrnité a čenich zakulacený, oblý. E. varius má břicho s nebo bez skvrn a čenich hranatější a širší. Tvar hlavy je velmi variabilní zejména v závislosti na věku, ale i v populaci u stejně starých jedinců (Auffenberg et Rehman, 1991; Mazuch, vlastní pozorování). I skvrnitost břicha je velmi variabilní u severovýchodoafrických zmijí (Hughes, 1976; Drewes et Sacherer, 1974; Mazuch, vlastní pozorování). Poddruhy borkini a darevskii nejsou ve většině pracích uznávány. Diagnóza u prvně zmiňovaného je postavená na odlišném zbarvení (dorzální bělavé skvrny jsou rhomboidního podlouhlého tvaru), u druhého pak na vyšších počtech ventrálních a dorzálních šupin (při porovnání s nominotypickým poddruhem). Bude nutný další výzkum pro potvrzení validity taxonů. Revizi arabských zmijí rodu Echis připravuje G. Babocsay (ústní sděl.). Poddruh E. p. aliaborri z východní Keni se zdá být synonymum k E. p. leakeyi (zmíňka v Mazuch, 2005; jinak v přípravě). Uřčitou pochybnost k tomuto taxonu zaujal i Hughes (1976) na úplném konci svého článku ( Postscriptum ). Poddruh E. p. lucidus je dalším nejistým poddruhem. Od nominotypického poddruhu se odlišuje pouze světlejším a kontrastnějším zbarvením s větším podílem větších a bělavějších dorzálních skrvn. Postavit taxonomii pouze na zbarvení je často zavádějící, to však neznamená, že zbarvení nemůže mít diagnostický význam. I tento poddruh potřebuje být dále komplexněji studován a to zejména na živých exemplářích. Než bude taxonomie severoafrických zmijí komplexněji prostudována, přidržoval bych se spíše konzervativního názoru nazývat všechny zmije od Tunisu (resp. Libye) po Egypt jako E. pyramidum pyramidum. Dlužno však říci, že zmije z oblastí náležející taxonu E. p. lucidus jsou odlišně zbarvené od zmijí z Etiopie, Sudánu, Eritrei ale i Somálska (Mazuch, vlastní pozorování). Další otázkou je, zda zmije z oázy Biskra na severu Alžírska (a možná i jedinci z Tunisu) náleží tomuto poddruhu či je to E. leucogaster. Diagnostikovat 18
tamnější jedince pouze podle toho, zda mají skvrnité nebo neskvrnité ventrální štítky mi nepříjde moc věrohodné, když známe i E. pyramidum s bílými ventrálními štítky. Navíc jedinci z Alžírska a Tunisu leží v prostoru mezi známými areály rozšíření obou druhů (E. leucogaster Maroko, E. pyramidum Egypt). V tomto momentě je těžké říci, které druhy a poddruhy jsou platné a které ne. Určitě jste to poznali na výše uvedených řádcích. Dáte mi asi za pravdu, že je nutná další revize rodu Echis. Než tato bude vytvořena, držme se výsledků poslední revize (Cherlin, 1990). Přesto jsou některé taxony natolik pochybné (E. v. varius, E. v. darevskii, E. v. borkini), že jsem je v klíči na závěru tohoto příspěvku neuvedl a přidržoval bych se spíše konzervativního pohledu (Spawls et Branch, 1995). Studium taxonomie této skupiny zmijí je velmi složité, zejména proto, že se jedná o skupinu velmi podobných zmijí s velmi nízkým intragenerickým polymorfismem, v níž není těžké přehlížet řadu kryptických druhů či poddruhů. Proto si myslím, že celou problematiku rodu by mohla při dostatku studijního materiálu vyřešit molekulární analýza mtdna. Podle mého názoru není správné, že se taxonomové často spoléhají při svém studiu pouze na lihové exempláře a nepřihlížejí k dalším aspektům, které jsou často signifikantní, jako např. biologie v přírodě, zoogeografické rozšíření s přihlédnutím k evoluci, zbarvení a morfofologie in vivo, morfologie hemipenisů atd. ZOOGEOGRAFIE A FYLOGENEZE Efy jsou rozšířené od severní Africe od Maroka až po Egypt. Dále jsou rozšířeny jižně od Sahary až po vlhké oblasti centrální Afriky. Nejjižněji zasahují v Keni pod rovník v okolí města Garissa. Na území Sahary se nevyskytují. Výjimkou jsou vlhčí hornaté relikty v centrální Sahara v pohoří Hoggar, kde je rozšířena Echis leucogaster. Na východě také efy zasahují do Sahary podél řeky Nil (Echis pyramidum v Súdánu). Druhy v Africe můžeme rozdělit podle zooogeografického hlediska na dvě skupiny. Tou první je skupina západoafrických ef a tou druhou jsou východoafrické efy. V západní Africe jsou rozšířeny tři druhy Echis leucogaster (komplex pyramidum), Echis ocellatus (komplex ocellatus) a Echis jogeri (komplex ocellatus). Zatímco Echis ocellatus obývá spíše vlhčí biotopy súdánské savany, tak Echis leucogaster obývá pásmo sahelu. Mezi nimi je rozšířena Echis jogeri, která je pokládána za odvozený druh od Echis ocellatus z nejzápadnějšího rozšíření Echis ocellatus. Z těchto tří druhů je nejvýchodněji rozšířená Echis ocellatus. Ve Středoafrické republice a Súdánu se potkává s Echis pyramidum pyramidum. Populace Echis ocellatus z těchto zemí by mohla být dokonce odlišný druh, který se liší od zbytku populace na západě vyšším počtem ventrálních šupin a snad větší velikostí (Joger, 1990; Chirio et Ineich, 2006). O druhovem statusu populací z Alžírska, Tunisu a západní Libye se vedou spíše diskuze. Někteří autoři se přiklánějí k tomu, že zmije patří k Echis leucogaster, jiní zase k Echis pyramidum. Východoafrickými endemickými druhy (poddruhy), které vznikly nějakým typem izolace (parapatrická speciace) jsou Echis hughesi ze Somálska (výskyt ve vyšší nadmořské výšce než parapatrická Echis pyramidum), Echis megalocephalus (ostrovní endemit) a Echis pyramidum leakeyi včetně synonymizované E. p. aliaborri z Keni (endemický obyvatel lávové pouště a blízkého okolí). Všechny výše uvedené formy patří do komplexu široce rozšířeného druhu v severovýchodní Africe Echis pyramidum. Zástupce tohoto druhu se dokonce rozšířil až na arabský poloostrov, kde žije jeho jihozápadní části. Někteří autoři jej považují za samostatný poddruh E. p. borkinii. 19
20