ZPRACOVÁNÍ DAT V EKOLOGII SPOLEČENSTEV
OSNOVA PŘEDNÁŠKY Příprava dat pro numerické analýzy čištění dat, odlehlé body, transformace, standardizace, EDA Design ekologických experimentů manipulativní experimenty vs přírodní experimenty (pozorování) Typy sbíraných dat kategoriální vs kvantitativní, pokryvnosti, frekvence Ekologická podobnost indexy podobnosti a vzdálenosti mezi vzorky Klasifikace hierarchická vs nehierarchická, aglomerativní vs divisivní Ordinace lineární vs unimodální, přímá vs nepřímá Regrese zobecněné lineární modely, regresní a klasifikační stromy Ellenbergovy indikační hodnoty kalibrace Indexy druhové bohatosti alfa, beta a gamma diverzita, akumulační druhová křivka, rarefaction Případové studie na použití jednotlivých metod 2
LITERATURA Doporučená Lepš J. & Šmilauer P. (2001) Mnohorozměrná analýza ekologických dat v anglické verzi vyšlo v nakladatelství Cambridge v roce 2003 jako Multivariate Analysis of Ecological Data using CANOCO http://regent.jcu.cz/skripta.pdf Herben T. & Münzbergová Z. (2003) Zpracování geobotanických dat v příkladech. Část 1. Data o druhovém složení ftp://botany.natur.cuni.cz/skripta/zpracovani_geobot_dat/multivar.pdf Pro fajnšmekry Wildi O. (2010) Data Analysis in Vegetation Ecology. Wiley-Blackwell. Gotelli N.J. & Ellison A.M. (2004) A Primer of Ecological Statistics. Sinauer Associates. Palmer M. Ordination methods for ecologists, website http://ordination.okstate.edu/ Oksanen J. (2004) Multivariate Analysis in Ecology, Lecture Notes. http://cc.oulu.fi/~jarioksa/opetus/metodi/notes.pdf Legendre P. & Legendre L. (1998) Numerical Ecology (Second English Edition). Elsevier. 3
SOFTWARE CANOCO for Windows 4.5 ordinační analýzy CanoDraw for Windows 4.0 kreslení ordinačních diagramů a odpovědních křivek druhů PC-ORD 5 numerické klasifikace, ordinační analýzy, analýza odlehlých bodů STATISTICA 9.0 regrese, regresní a klasifikační stromy Kde co sehnat: CANOCO, CanoDraw a PC-ORD instalace z AVRUMELu nebo webových stránek předmětu (záložka Software) STATISTICA licenci je třeba získat po přihlášení na http://inet.sci.muni.cz v sekci Nabídka software 4
DALŠÍ INFORMACE Webové stránky předmětu: www.bit.ly/zpradat přednášky, software, příklady ke cvičení, studijní materiály některé sekce vyžadují přihlášení Cvičení probíhat bude v Bohunicích v druhé půlce semestru a zaměřené bude na analýzu dat v programu CANOCO a jejich vizualizaci v programu CanoDraw tři čtyřhodinové bloky Zkouška vypracování závěrečné práce (pokyny viz webové stránky předmětu, sekce Závěrečná práce) vlastní zkouška představuje asi půlhodinovou diskuzi nad závěrečnou prací, doplněná o rozšiřující otázky týkající se probírané látky 5
TYPY SBÍRANÝCH DAT PŘÍPRAVA DAT PRO ANALÝZY
DATA O EKOLOGII SPOLEČENSTEV popisují společenstvo, případně i jeho prostředí společenstvo je typicky sledováno na určité ploše (v případě rostlin a některých málo mobilních živočichů) nebo např. v pastech (v případě mobilních živočichů) složení živého společenstva je popsáno přítomností jednotlivých druhů daného typu organismů, na jedné ploše (v jedné pasti) se přitom vyskytuje většinou více než jeden druh prostředí je popisováno jednou nebo více proměnnými, o kterých se předpokládá, že ovlivňují studovaný typ organismů ekologická data jsou ve své podstatě mnohorozměrná a dají se vyjádřit maticí dat (data matrix) ekologická data vždy obsahují řadu zkreslení (bias) např. sampling bias přehlédnutí některých druhů 7
TYPY PROMĚNNÝCH Kategoriální (kvalitativní, nominální, prezenčně-absenční) např. geologický substrát, půdní typy, binární proměnné (přítomnostabsence druhu) kategorie jsou unikátní (každý jedinec/pozorování spadá právě do jedné z nich) a nelze je smysluplně seřadit Ordinální (semikvantitativní) např. Braun-Blanquetova stupnice pro odhad pokryvnosti druhů jednotlivé stupně (kategorie) lze seřadit, rozdíly mezi stupni jsou různě velké Kvantitativní diskrétní (počty, měření s malou přesností) x kontinuální (přesná měření) poměrová stupnice (ratio scale) x rozdílová stupnice (interval scale) 0 100 0 8
TYPY PROMĚNNÝCH ALTERNATIVNÍ TŘÍDĚNÍ Typ proměnné binární (dvoustavový, presence-absence) mnohostavový neseřazený seřazený semikvantitativní (ordinální) kvantitativní (měření) diskontinuální (počty, diskrétní) kontinuální Příklady přítomnost nebo absence druhu geologický substrát stupnice pokryvností druhy počet jedinců teplota, hloubka půdy Legendre & Legendre 1998 9
PRIMÁRNÍ DATA 10
PRIMÁRNÍ DATA 11
http://www.cggveritas.com/data//1/rec_i mgs/5152_tapes-small.jpg PRIMÁRNÍ DATA Zadávání primárních dat spreadsheet, metadata Uchování a zpřístupnění primárních dat problematika dlouhodobé archivace a nosičů dat zpřístupnění primárních dat Kontrola a čištění dat sloučení taxonomické nomenklatury chyby a chybějící data (možnosti nahrazení chybějících dat) analýza odlehlých bodů (outlier analysis) někdy i vyloučení vzácných druhů (odstranění šumu v datech) EDA exploratory data analysis 12
EDA EXPLORATORY DATA ANALYSIS obecně: metoda pro odhalení různých vlastností dat (description of pattern in data) slouží např. k vytěžování dat (data mining, data dredging moderní, ale problematická metoda zpracování dat) grafická EDA: odhalení odlehlých bodů (outlier analysis) distribuce dat (normalita) a nutnost transformace box-plot (krabicový graf) a histogram pro jednorozměrná data scatterplot (bodový graf) pro dvou a vícerozměrná data John Tukey (1915-2000) 13
EDA EXPLORATORY DATA ANALYSIS ANALÝZA ODLEHLÝCH BODŮ BOX-PLOT & HISTOGRAM XERSSW Frequency -8-6 -4-2 0 2 4 50 40 30 20 Median 25%-75% Range Outliers 10 0-8 -7-6 -5-4 -3-2 -1 0 1 2 3 4 XERSSW (head index) 14
EDA EXPLORATORY DATA ANALYSIS ANALÝZA ODLEHLÝCH BODŮ - SCATTERPLOT 3 2 1 0 XERSSW -1-2 -3-4 -5-6 -7-3 -2-1 0 1 2 3 4 5 6 XERSW XERSSW 3.0 2.5 2.0 1.5 1.0 0.5 0.0-0.5-1.0-3 -2-1 0 1 2 3 4 5 XERSW 15
DETAILY KE KRABICOVÝM GRAFŮM (BOXPLOT) Klasický boxplot (střední hodnota = medián) maximální hodnota Q3 horní kvartil Q2 - medián Q1 spodní kvartil minimální hodnota Definice odlehlých bodů a extrémů (STATISTICA) outlier 16
PŘÍPRAVA DAT PRO NUMERICKÉ ANALÝZY TRANSFORMACE Transformace dat mění relativní vzdálenosti mezi jednotlivými hodnotami a tím i tvar jejich distribuce Proč data transformovat? protože škála měření je arbitrární a nemusí odpovídat ekologickému významu proměnné deset prstů => používání desítkové soustavy protože (některé) statistické testy vyžadují, aby data byla normálně rozložená (normal distribution) měla homogenní varianci (homoskedasticita, mezi průměrem a směrodatnou odchylkou není žádný vztah) protože lineární vztahy se interpretují lépe než vztahy nelineární 17
PŘÍPRAVA DAT PRO NUMERICKÉ ANALÝZY TRANSFORMACE Na co si dát při transformaci pozor? aby transformace rozložení dat ještě nezhoršila a nevytvořila nové odlehlé body abychom při komentování výsledků používali netransformované hodnoty proměnných Typy transformace lineární přičtení konstanty nebo vynásobení konstantou nemění výsledky statistického testování nulových hypotéz např. převod teploty měřené ve stupních Celsia na stupně Fahrenheita nelineární log transformace, odmocninová transformace atd. může změnit výsledky statistického testování 18
0 50 100 150 200 0 50 100 150 200 0 100 200 300 400 500 600 700 ROZDĚLENÍ DAT (DATA DISTRIBUTION) symetrické (symetrical) 0 2 4 6 8 10 12 pozitivně (doprava) zešikmené* (right skewed) negativně (doleva) zešikmené (left skewed) -3-2 -1 0 1 2 3-8 -6-4 -2 0 2 * ekologická data jsou často zešikmená pozitivně (doprava), protože jsou omezená nulou na začátku 19
PŘÍPRAVA DAT PRO NUMERICKÉ ANALÝZY zdroj: wikipedia.org TRANSFORMACE Logaritmická transformace (log transformation) pro data s výrazně pozitivně (doprava) šikmou distribucí (right skewed), u kterých existuje vztah mezi směrodatnou odchylkou a průměrem (lognormální rozložení) Y* = log (Y), případně Y* = log (a*y + c) na základě logaritmu nezáleží (10, 2, e) konstanta a = 1; pokud je Y z intervalu <0;1>, potom a > 1 konstanta c se přidává, pokud proměnná Y obsahuje nuly c může být např. 1, nebo arbitrárně zvolené malé číslo (0,001) na konstantě c může záležet výsledek analýz (ANOVA), a proto je dobré vybírat takové číslo, aby transformovaná proměnná byla co nejvíce symetrická 20
PŘÍPRAVA DAT PRO NUMERICKÉ ANALÝZY Odmocninová transformace (square-root transformation) vhodná pro mírně doprava zešikmená data (right skewed), např. počty druhů (Poisson distribution) Y* = Y, případně Y* = (Y + c) konstanta c se přičítá, pokud soubor obsahuje nuly c může být např. 0,5, nebo 3/8 (0,325) třetí a vyšší odmocnina je účinnější na více zešikmená data (čtvrtá odmocnina se používá pro abundance druhů s mnoha nulami a několika vysokými hodnotami) Mocninná transformace (power transformation) vhodná pro data negativně (doleva) sešikmená (left skewed) Y* = Y p TRANSFORMACE pokud p < 1 - odmocninová transformace (p = 0,5 druhá odmocnina, p = 0,25 čtvrtá odmocnina atd.) 21
PŘÍPRAVA DAT PRO NUMERICKÉ ANALÝZY TRANSFORMACE logaritmická odmocninová Legendre & Legendre (1998) 22
PŘÍPRAVA DAT PRO NUMERICKÉ ANALÝZY TRANSFORMACE 23 Münch. Med. Wschr. 124, 1982
PŘÍPRAVA DAT PRO NUMERICKÉ ANALÝZY TRANSFORMACE Transformace pomocí arcsin (angular transformation) vhodná pro procentické hodnoty (a obecně podíly) Y* = arcsin Y nebo Y* = arcsin Y použitelná pro hodnoty v intervalu <-1; 1> transformované hodnoty jsou v radiánech Reciproká transformace (reciprocal transformation) vhodná pro poměry (například výška/hmotnost, počet dětí v populaci na počet žen atd.) Y* = 1/Y 24
PŘÍPRAVA DAT PRO NUMERICKÉ ANALÝZY TRANSFORMACE Box-Cox transformace (zobecněná mocniná transformace) zobecněná parametrická transformace iterativní hledání parametru λ (lambda), pro které je rozdělení transformované proměnné nejblíže normálnímu rozdělení používá se v případě, že nemáme a priori představu, jakou transformaci použít Neparametrické metody transformace např. metoda Omnibus pro ordinální data Legendre & Legendre 1998 25
MAJÍ DATA NORMÁLNÍ ROZDĚLENÍ? GRAFICKÁ ANALÝZA Histogram s křivkou normálního rozdělení Počet pozorování 35 30 25 20 15 10 5 0-10 0 10 20 30 40 50 60 70 80 Soil depth vizuální zhodnocení normality dat možno otestovat Kolmogorov-Smirnov testem Q-Q diagram (Quantile-Quantile plot) Oček. normál. hodnoty 3 2 1 0-1 -2-3 -10 0 10 20 30 40 50 60 70 Pozorovaný kvantil porovnání rozdělení dvou proměnných, vynáší proti sobě kvantily jednotlivých proměnných jedna proměnná může být teoretická distribuce (v tomto případě normální rozdělení, kdy se vychází z kumulativní distribuční funkce) na stejném principu pracuje Shapiro-Wilk test 26
Theoretical quantiles -3-2 -1 0 1 2 3 Theoretical quantiles -3-2 -1 0 1 2 3 Theoretical quantiles -3-2 -1 0 1 2 3 Frequency 0 50 100 150 200 Frequency 0 100 200 300 400 500 600 Frequency 0 50 100 150 200 MAJÍ DATA NORMÁLNÍ ROZDĚLENÍ? GRAFICKÁ ANALÝZA normální rozdělení pozitivně zešikmené negativně zešikmené -3-2 -1 0 1 2 3 variable 0 2 4 6 8 10 12 variable -8-6 -4-2 0 2 variable -3-2 -1 0 1 2 3 Sample quantiles 0 5 10 15 20 Sample quantiles -5-4 -3-2 -1 0 1 Sample quantiles 27
Soil ph 6.0 6.5 7.0 7.5 8.0 Soil ph 6.0 6.5 7.0 7.5 8.0 Frequency 0 5 10 15 20 Frequency 0 5 10 15 20 BIMODÁLNÍ DATA transformace nepomůže, možnost rozdělit na dva podsoubory 6.0 6.5 7.0 7.5 8.0 Soil ph 6.0 6.5 7.0 7.5 8.0 Soil ph 28 600 650 700 750 800 850 900 950 Annual precipitation [mm] 600 650 700 750 800 850 900 950 Annual precipitation [mm]
PŘÍPRAVA DAT PRO NUMERICKÉ ANALÝZY Centrování výsledná proměnná má průměr roven nule Y i * = Y i průměr (Y) Standardizace v úzkém slova smyslu STANDARDIZACE PROMĚNNÝCH výsledná proměnná má průměr roven nule a směrodatnou odchylku rovnu jedné synchronizuje proměnné měřené v různých jednotkách a na různých stupnicích Y i * = (Y i průměr (Y)) / směrodatná odchylka (Y) Změna rozsahu hodnot (ranging) výsledná proměnná je v rozsahu 0 až 1 Y i * = Y i / Y max nebo Y i * = (Y i Y min ) / (Y max Y min ) 29
PŘÍPRAVA DAT PRO NUMERICKÉ ANALÝZY STANDARDIZACE MATICE SPOLEČENSTVA Standardizace v případě matice společenstva (vzorky x druhy) standardizace po druzích (by species) dává velkou váhu vzácným druhům ne vždy smysluplná (pokud se druh vyskytuje vzácně v jednom snímku, standardizace po druzích dá tomuto snímku velkou váhu) standardizace po vzorcích (by samples) pokud je analýza zaměřená na relativní proporce mezi druhy, ne jejich absolutní abundance vhodné v případě, že výsledné abundance závisí na důkladnosti, s jakou sbíráme data (např. při odchytu živočichů doba strávená na ploše nebo počet pastí) 30
PŘÍPRAVA DAT PRO NUMERICKÉ ANALÝZY TRANSFORMACE matematická funkce, jejíž argumenty nejsou odvozené z dat, na která je transformace aplikovaná (data independent) nejčastější důvod je změnit tvar rozložení proměnné, případně zajistit homoskedasticitu STANDARDIZACE mění data pomocí statistiky, která je spočtená na datech samotných, např. průměr, součet, rozsah aj. (data dependent) nejčastější důvod použití je vyrovnat rozdíly v relativním významu (váze) jednotlivých ekologických proměnných, druhů nebo vzorků ve své podstatě je to další typ transformace 31
PŘÍPRAVA DAT PRO NUMERICKÉ ANALÝZY KÓDOVÁNÍ DAT (DATA CODING) např. nahrazení kódů u alfa-numerických stupnic, např. Braun-Blanquetovy stupnice dominance-abundance Br.-Bl.: r + 1 2 3 4 5 ordinální hodnoty: 1 2 3 4 5 6 7 střední hodnoty procent: 1 2 3 15 38 63 88 32
PŘÍPRAVA DAT PRO NUMERICKÉ ANALÝZY KÓDOVÁNÍ DAT (DATA CODING) Dummy variables metoda, jak převést kvalitativní (kategoriální) proměnnou na kvantitativní (binární) proměnné použitelné v analýzách pokud má kategoriální proměnná n stavů (hodnot), pro její vyjádření stačí n-1 dummy proměnných (jedna z proměnných je vždy lineárně závislá na ostatních) hodnoty dummy proměnné KAMB LITO RANK FLUVI kambizem 1 0 0 0 litozem 0 1 0 0 ranker 0 0 1 0 fluvizem 0 0 0 1 33
SOUBORY S VELKÝM POČTEM NUL (ANEB VÝZNAM NULY V EKOLOGII) dva možné významy nuly: 1. hodnota může být ve skutečnosti nenulová, ale díky našim možnostem měření jsme ji naměřili jako nulovou (například koncentrace látky v roztoku) 2. hodnota je skutečná nula například absence druhu data obsahující pravé nuly obsahují dva typy informace: 1. druh chybí nebo je přítomen? 2. pokud je druh přítomen, jaká je jeho abundance? v datech obsahujících velké množství pravých nul je většina informace prvního typu problém pravých nul při logaritmické transformaci soubor s velkým počtem pravých nul není vhodné logaritmicky transformovat (přičítat k nim konstantu c), ale lépe ji nahradit binární proměnnou (prezence-absence) 34
DESIGN EKOLOGICKÝCH EXPERIMENTŮ To call in the statistician after the experiment is done may be no more than asking him to perform a post mortem examination: he may be able to say what the experiment died of. Sir Ronald Fisher, Indian Statistical Congress, Sankhya 1939
ZÁKLADNÍ OTÁZKA: CO CHCI EXPERIMENTEM ZJISTIT? Jaká je variabilita proměnné Y v čase nebo prostoru? pattern description nejčastější otázka v ekologických observačních studiích Má faktor X vliv na proměnnou Y? hypothesis testing, otázka pro manipulativní experiment může platit i pro některé přírodní experimenty, ale výsledky těchto testů jsou podstatně slabší (nemáme kontrolu nad vlivem ostatních faktorů, které mohou výsledky ovlivnit) Chová se proměnná Y tak, jak předpovídá hypotéza H? klasická konfrontace mezi teorií a reálnými daty platí pro data získaná jak manipulativním tak přírodním experimentem ne vždy je snadné najít správnou hypotézu Jaký model nejlépe vystihuje vztah mezi faktorem X a proměnnou Y? experimentem sbíráme podklady pro matematické modelování 36
MANIPULATIVNÍ VS PŘÍRODNÍ EXPERIMENTY Manipulativní experimenty uměle manipulujeme vysvětlující proměnnou (X) a sledujeme reakci vysvětlované proměnné (Y) umožňuje přímé testování hypotéz známe směr vztahu mezi příčinou a důsledkem - kauzalita Přírodní experimenty (pozorování, observační studie) vysvětlující proměnnou manipuluje sama příroda slouží spíše ke generování než testování hypotéz neznáme směr vztahu mezi příčinou a důsledkem - korelace 37
MANIPULATIVNÍ VS PŘÍRODNÍ EXPERIMENTY SROVNÁNÍ TESTOVANÝCH HYPOTÉZ Příklad: na ostrovech v Karibiku sledujeme vztah mezi počtem ještěrek na určité ploše a počtem pavouků (Gotelli & Ellison 2004) Manipulativní experiment Provedení: v jednotlivých plochách (klecích) je uměle ovlivněn počet ještěrek a sledováno množství pavouků Nulová hypotéza: počet ještěrek nemá vliv na počet pavouků v klecích Alternativní hypotéza: se vzrůstající hustotou ještěrek klesá počet pavouků (ještěrky žerou pavouky) 38
MANIPULATIVNÍ VS PŘÍRODNÍ EXPERIMENTY Přírodní experiment (pozorování, observační studie) Provedení: SROVNÁNÍ TESTOVANÝCH HYPOTÉZ na vybraných plochách je sledován počet ještěrek a počet pavouků Možné hypotézy: 1. počet ještěrek (negativně) ovlivňuje počet pavouků (ještěrky žerou pavouky) 2. počet pavouků má vliv na počet ještěrek (draví pavouci napadají mláďata ještěrek) 3. počet ještěrek i pavouků je ovlivňován neměřeným faktorem prostředí (třeba vlhkostí) 4. některý faktor prostředí ovlivňuje sílu vztahu mezi ještěrkami a pavouky (třeba zase vlhkost) 39
závisle proměnná závisle proměnná MANIPULATIVNÍ EXPERIMENT PRESS VS PULSE EXPERIMENT Press experiment (experiment pod stálým tlakem ) zásah je proveden na začátku experimentu a pak znovu v pravidelných intervalech měří resistenci systému na experimentální zásah jak je systém (společenstvo) schopné odolávat, případně se přizpůsobit změnám v podmínkách prostředí Pulse experiment (pulzní experiment, jednou a dost ) zásah je proveden jen jednou, obvykle na začátku experimentu měří resilienci systému jak pružně je systém (společenstvo) schopné reagovat na experimentální zásah čas čas 40
PŘÍRODNÍ EXPERIMENT (POZOROVÁNÍ) SNAPSHOT VS TRAJECTORY EXPERIMENT Snapshot experiment (momentka) opakuje se v prostoru, ale ne v čase sběr vzorků provedu na několika (mnoha) lokalitách v relativně krátkém čase (týden, sezóna, dva roky sběru dat pro diplomku...) představuje většinu přírodních experimentů v ekologii zahrnuje i sukcesní studie, kdy sledujeme zároveň různá sukcesní stadia Trajectory experiment (sledujeme trajektorii procesu v čase) opakuje se v čase (a případně i v prostoru) sběr vzorků se na daných (většinou pevně vymezených plochách) opakuje několikrát za sebou sukcesní studie prováděné několik let, trvalé plochy v lesních porostech opakovaně měřené jednou za x let 41
MANIPULATIVNÍ EXPERIMENT ZÁKLADNÍ TYPY ROZMÍSTĚNÍ PLOCH kompletně znáhodněný design nebere v úvahu heterogenitu prostředí ne vždy je nejvhodnější znáhodněné bloky vlastní bloky jsou vnitřně homogenní (pokud možno) počet bloků = počet opakování bloky jsou umístěné podle gradientu prostředí v každém bloku je právě jedna replikace každého zásahu gradient prostředí 42
MANIPULATIVNÍ EXPERIMENT ZÁKLADNÍ TYPY ROZMÍSTĚNÍ PLOCH latinský čtverec předpokládá přítomnost dvou gradientů v prostředí každý sloupec a každý řádek obsahuje právě jednu variantu zásahu možno použít i několik latinských čtverců gradient 1 gradient 2 43
MANIPULATIVNÍ EXPERIMENT NEJČASTĚJŠÍ CHYBY pseudoreplikace testovat lze jen rozdíly v průměrech jednotlivých bloků plochy se stejným zásahem jsou umístěny blízko sebe, a mají proto větší pravděpodobnost, že si budou podobné i bez vlivu vlastního zásahu neúplně znáhodněný design v podstatě pseudoreplikace, jen méně zřejmá gradient prostředí gradient prostředí 44
gradient prostředí gradient prostředí gradient prostředí MANIPULATIVNÍ EXPERIMENT NEJČASTĚJŠÍ CHYBY design se znáhodněnými bloky špatná orientace bloků správně špatně špatně 45
MANIPULATIVNÍ EXPERIMENT S VÍCE NEŽ JEDNÍM TYPEM ZÁSAHU faktoriální design každá hladina prvního faktoru je kombinovaná s každou hladinou druhého faktoru (případně třetího atd.) například kombinace koseno vs nekoseno hnojeno vs nehnojeno jednotlivé kombinace mohou být rozmístěny v prostoru např. v rámci latinského čtverce ano ne koseno hnojeno 46
MANIPULATIVNÍ EXPERIMENT S VÍCE NEŽ JEDNÍM TYPEM ZÁSAHU split-plot design faktory jsou strukturovány hierarchicky (nested) například plochy hnojené různými hnojivy (C, N, P) v rámci bloků umístěných na vápenci (modrá) a žule (červená barva) N N P C C P N C P C P N P P N C C N 47
letecký pohled plán zásahů MANIPULATIVNÍ EXPERIMENTY PŘÍPADOVÉ STUDIE ROTHAMSTED (ENGLAND) PARK GRASSLAND EXPERIMENT (ZALOŽEN 1843) 48 Silvertown et al. (2006) J.Ecol.
MANIPULATIVNÍ EXPERIMENTY PŘÍPADOVÉ STUDIE ROTHAMSTED (ENGLAND) PARK GRASSLAND EXP. 49 Třídění bylinné biomasy do druhů (kolem roku 1930) (http://www.rothamsted.ac.uk)
MANIPULATIVNÍ EXPERIMENTY PŘÍPADOVÉ STUDIE KOMPETICE O SVĚTLO V EXPERIMENTÁLNÍM PROSTŘEDÍ Při vyšším přísunu živin rostou rostliny rychleji a začnou si konkurovat o světlo tak proč jim trochu nepřisvítit? Hautier et al. (2009) Science 324: 636-638 50
MANIPULATIVNÍ EXPERIMENTY PŘÍPADOVÉ STUDIE STANOVENÍ POTENCIÁLNÍ STANOVIŠTNÍ PRODUKTIVITY V DOUBRAVÁCH PĚSTOVÁNÍM ŘEDKVIČEK VE SKLENÍKU 51 Veselá et. al (2008): Bioassay experiment for assessment of site productivity in oak forests. - 17th International Workshop European Vegetation Survey, Brno, Czech Republic, 1-4. 5. 2008.
MANIPULATIVNÍ EXPERIMENTY PŘÍPADOVÉ STUDIE VLIV HERBIVORNÍCH RYB NA DRUHOVÉ SLOŽENÍ KORÁLOVÝCH ÚTESŮ hustá klec zabrání všem rybám na začátku experimentu... řídká klec zabrání jen velkým rybám... a po čtyřech měsících pod klecí Atol Agatti (Lakedivy, Indie) Autor: Nicole Černohorská (v rámci vypracování její disertační práce na zoologii) 52
detailní pohled na korálový útes s nárostem řas (autor: Nicole Černohorská) 53
PŘÍRODNÍ EXPERIMENT (OBSERVAČNÍ STUDIE) Preferenční ROZMÍSTĚNÍ VZORKOVACÍCH PLOCH 54
PŘÍRODNÍ EXPERIMENT (OBSERVAČNÍ STUDIE) ROZMÍSTĚNÍ VZORKOVACÍCH PLOCH Systematické rozmístění v síti (lattice) 55
PŘÍRODNÍ EXPERIMENT (OBSERVAČNÍ STUDIE) ROZMÍSTĚNÍ VZORKOVACÍCH PLOCH Systematické rozmístění v síti (grid) 56
PŘÍRODNÍ EXPERIMENT (OBSERVAČNÍ STUDIE) ROZMÍSTĚNÍ VZORKOVACÍCH PLOCH Systematické rozmístění na transektu 57
PŘÍRODNÍ EXPERIMENT (OBSERVAČNÍ STUDIE) ROZMÍSTĚNÍ VZORKOVACÍCH PLOCH Náhodné rozmístění 58
PŘÍRODNÍ EXPERIMENT (OBSERVAČNÍ STUDIE) ROZMÍSTĚNÍ VZORKOVACÍCH PLOCH Preferenční rozmístění statistické hledisko: snímky nejsou náhodným výběrem, což limituje jejich použití při statistických analýzách (Lajer 2007, Folia Geobotanica) hledisko vegetačního ekologa: popisují maximální variabilitu vegetace praktické důsledky: snímky bývají druhově bohatší, obsahují větší počet diagnostických nebo vzácných druhů Náhodné (a systematické) rozmístění statistické hledisko: snímky jsou náhodným výběrem v reálném prostoru (ne ale v ekologickém hyperprostoru) hledisko veg. ekologa: nezachytí celou variabilitu vegetace - chybí maloplošné a vzácné vegetační typy, převládají velkoplošné a běžné typy, zahrnují řadu špatně klasifikovatelných vegetačních přechodů praktické důsledky: snímky odrážejí reálnou strukturu a bohatost vegetace v krajině, ale metoda je neúměrně pracná 59
PŘÍRODNÍ EXPERIMENT (OBSERVAČNÍ STUDIE) ROZMÍSTĚNÍ VZORKOVACÍCH PLOCH Stratifikované náhodné rozmístění 60
STRATIFIKACE KRAJINY V GIS Teplota Srážky Půdní typy Stratifikované jednotky Austin et al. 2000 61
PROSTOROVÁ AUTOKORELACE bližší plochy jsou si podobnější 62
PROSTOROVÁ AUTOKORELACE vlastnosti určitého pozorování (vzorku) mohou být do určité míry odvozeny z pozorování v jeho okolí jednotlivá pozorování na sobě nejsou nezávislá běžná vlastnost prakticky všech reálných ekologických dat příroda se nechová podle zákonů statistiky může být pozitivní (bližší vzorky jsou si podobnější než by odpovídalo jejich náhodnému výběru) nebo negativní (sousední vzorky jsou si méně podobné než kdyby byly vybrány náhodou) Vše souvisí se vším, ale bližší věci spolu souvisejí více než ty vzdálené Waldo Tobler (1969), První zákon geografie 63
PROSTOROVÁ AUTOKORELACE Co způsobuje prostorovou autokorelaci biologických dat? omezené možnosti disperze, genetický tok nebo klonální růst sousedé jsou si podobnější organismy jsou omezeny ekologickými faktory (například vlhkost nebo teplota), které jsou samy o sobě prostorově autokorelovány Jak se prostorová autokorelace projevuje při analýze dat? pozitivní PA zvyšuje pravděpodobnost chyby prvního druhy (Type 1 error), totiž že zamítneme nulovou hypotézu, která platí (statistické testy vycházejí průkazněji než by měly) negativní PA způsobuje opačný efekt problém je v počtu stupňů volnosti (degrees of freedom): pokud si stupně volnosti představíme jako množství informace, kterou každý nový vzorek přináší, pak každý nový nezávislý vzorek přináší jeden stupeň volnosti, ale prostorově autokorelovaný vzorek přináší méně 64
PROSTOROVÁ AUTOKORELACE Příklad: Vliv nadmořské výšky na vegetaci, studovaný pomocí transektů vedených podél nadmořské výšky prostorově neautokorelované transekty (každý transekt na různé hoře) prostorově autokorelované transekty (paralelně vedle sebe na jedné hoře) 65
PROBLÉM PROSTOROVÉ ŠKÁLY (SCALE OF THE STUDY) zrno (grain size) velikost nejmenší studované jednotky, zpravidla vzorkované plochy rozsah (extent) velikost studovaného území interval vzdálenost mezi vzorkovanými plochami Legendre & Legendre (1998) 67
PROBLÉM PROSTOROVÉ ŠKÁLY (SCALE OF THE STUDY) velikost zrna (plochy, vzorku) je dána vlastnostmi a velikostí studovaných objektů různý prostorový rozsah zachycení různých ekologických procesů, vliv různých ekologických faktorů platí pravidlo, že studie malého rozsahu jsou hůře zobecnitelné Legendre & Legendre (1998) 68
TVAR PLOCHY čtvercová obdélníková kruhová čtverec obdélník kruh celková plocha 100 m 2 100 m 2 100 m 2 rozměr tvaru 10 10 m 20 5 m poloměr 5,64 m obvod 40 m 50 m ~ 35 m 69
TVAR PLOCHY Whittaker Stohlgren Keeley & Fotheringham (2005) J.Veg.Sci. Kunin 70
gradient prostředí VLIV TVARU A ORIENTACE PLOCHY NA ZAZNAMENANOU DRUHOVOU BOHATOST obdélníkové plochy mohou mít vyšší druhovou bohatost než čtvercové plochy (o stejné ploše) 71 Stohlgren et al. (1995) Vegetatio 117:113-121; Condit et al. (1996) J.Ecol. 84: 549-562; Keeley & Fotheringham (2005) J.Veg.Sci. 16: 249-256.
VELIKOST PLOCHY STUDIUM VEGETACE NA VÍCE MĚŘÍTCÍCH SOUČASNĚ 72
VELIKOST PLOCHY STUDIUM VEGETACE NA VÍCE MĚŘÍTCÍCH SOUČASNĚ Vztah mezi velikostí snímku a počtem druhů ve snímku bělokarpatské louky ve srovnání s jinými typy travinné vegetace Jongepierová [ed.](2008): Louky Bílých Karpat. 73
EKOLOGICKÁ PODOBNOST (ECOLOGICAL RESEMBLANCE)
EKOLOGICKÁ PODOBNOST Q VS R ANALÝZA Vzorky Druhy druh 1 druh 2 druh 3 vzorek 1 0 1 1 vzorek 2 1 0 0 vzorek 3 0 4 4 vztahy mezi vzorky Q analýza vztahy mezi druhy (nebo obecně mezi deskriptory) R analýza 76
PODOBNOSTI X VZDÁLENOSTI (Q ANALÝZA) Indexy podobnosti slouží k vyjádření podobnosti mezi vzorky, ne k jejich umístění do mnohorozměrného prostoru (například ordinace) nejnižší hodnota 0 vzorky nesdílejí žádný druh nejvyšší hodnota (1 nebo jiná) vzorky jsou identické Vzdálenosti mezi vzorky slouží k umístění vzorků v mnohorozměrném prostoru nejnižší hodnota 0 vzorky jsou identické (ve stejné lokaci) hodnota se zvyšuje se zvyšující se nepodobností mezi vzorky 77
INDEXY PODOBNOSTI kvalitativní vs kvantitativní kvalitativní pro presenčně-absenční data kvantitativní pro data vyjadřující abundance, počty aj. symetrické vs asymetrické dvojité nepřítomnosti ( double-zero ) počet druhů, které chybí zároveň v obou vzorcích, v kontrastu s počtem druhů které se vyskytují zároveň v obou vzorcích symetrické dvojité nepřítomnosti hodnotí stejně jako dvojité přítomnosti (totiž že vyjadřují podobnost mezi vzorky); v ekologii se prakticky nepoužívají asymetrické dvojité nepřítomnosti ignorují; nejčastější typ indexů podobnosti v ekologii 78
PROBLÉM DVOJITÝCH NEPŘÍTOMNOSTÍ (DOUBLE-ZEROS) Skutečnost, že druh chybí zároveň v obou snímcích, může znamenat, že: vzorky leží mimo ekologickou niku druhu nemůžeme ale říci, zda oba vzorky leží na stejné straně ekologického gradientu mimo niku druhu (a jsou si tedy docela podobné) nebo na stranách opačných (a jsou pak úplně odlišné) vzorky leží uvnitř ekologické niky druhy, ale druh se ve vzorku nevyskytuje, protože se tam nedostal (dispersal limitation) jsme ho přehlédli a nezaznamenali (sampling bias) nachází se právě v dormantním stadiu a není proto vidět (jednoletky, geofyty) 79
vlhkomilný druh 1 vlhkomilný druh 2 mezický druh 1 mezický druh 2 suchomilný druh 1 suchomilný druh 2 PROBLÉM DVOJITÝCH NEPŘÍTOMNOSTÍ (DOUBLE-ZEROS) snímek 1 1 1 0 0 0 0 snímek 2 0 1 1 1 1 0 snímek 3 0 0 0 0 1 1 snímky 1 až 3 jsou seřazeny podle vlhkosti stanoviště snímek 1 je nejvlhčí, snímek 3 nejsušší snímek 1 a 3 neobsahují ani jeden mezický druh snímek 1 je pro tyto druhy příliš vlhký, snímek 3 příliš suchý symetrické indexy podobnosti: dvojitá nepřítomnost mezických druhů bude zvyšovat podobnost snímků 1 a 3 asymetrické indexy: dvojité nepřítomnosti budou ignorovány 80
INDEXY PODOBNOSTI PRO KVALITATIVNÍ DATA druh je ve vzorku č. 1 a počet druhů přítomných v obou vzorcích b, c počet druhů přítomných jen v jednom vzorku přítomen d počet druhů, které chybí v obou vzorcích ( double zeros ) nepřítomen ve vzorku č. 2 přítomen a b Pokud nebereme v úvahu druhy nepřítomné v obou vzorcích (d), lze zobrazit i pomocí Vennova diagramu nepřítomen c d c a b 81 vzorek č. 1 vzorek č. 2
INDEXY PODOBNOSTI PRO KVALITATIVNÍ DATA Jaccardův koeficient J = a / (a + b + c) Sørensenův koeficient S = 2a / (2a + b + c) přítomnosti druhu v obou vzorcích (a) přisuzuje dvojnásobnou váhu Simpsonův koeficient Si = a / [a + min (b,c)] vhodný pro vzorky velmi odlišné počtem druhů c a b 82 vzorek č. 1 vzorek č. 2
INDEXY PODOBNOSTI PRO KVANTITATIVNÍ DATA např. zobecněný Sørensenův koeficient (procentická podobnost, percentage similarity) PS = [2 Σ min (x i, y i )] / Σ (x i + y i ) x i, y i... kvantita i-tého druhu ve srovnávaných vzorcích má rozsah od 0 do 1 pro presenčně absenční data přechází v 2a / (2a + b + c) velmi vhodný pro ekologická data percentage dissimilarity (PD, Bray-Curtis index) = 1 PS 83
VZDÁLENOSTI MEZI VZORKY (DISTANCE MEASURES) všechny indexy podobnosti (kvalitativní i kvantitativní) lze převést na distance D = 1 S, nebo D = (1 S) kde D je vzdálenost (distance) a S je podobnost (similarity) odmocninový převod se používá například pro Sørensenův koeficient neplatí obráceně (ne všechny vzdálenosti se dají převést na podobnosti např. Euklidovská vzdálenost) 84
VZDÁLENOSTI MEZI VZORKY (DISTANCE MEASURES) Euklidovská vzdálenost (Euclidean distance) ED = Σ (x i y i ) 2 rozsah: od 0 (identické vzorky), horní mez není dána rozsah hodnot výrazně záleží na použitých jednotkách míra citlivá na odlehlé body - nevhodná pro ekologická data tětivová vzdálenost (chord distance, relativized Euclidean distance) Euklidovská vzdálenost použitá na datech standardizovaných přes vzorky (by sample norm) rozsah: od 0 (identické vzorky) do 2 (vzorky nesdílí žádný druh) Chi-kvadrát vzdálenost (chi-square distance) málokdy se používá přímo na výpočet vzdálenosti mezi vzorky vyjadřuje vzdálenost mezi vzorky v unimodálních ordinačních metodách (např. v korespondenční analýze, CA) 85
EUKLIDOVSKÁ VZDÁLENOST PARADOX může se stát, že dva vzorky, které sdílejí některé druhy (vzorky 1 a 3), budou mít větší vzdálenost než dva vzorky, které nesdílí ani jeden druh (vzorky 1 a 2) Vzorky Druhy druh 1 druh 2 druh 3 vzorek 1 0 1 1 vzorek 2 1 0 0 vzorek 3 0 4 4 1,732 4,243 Eucl (vzorek 1, vzorek 2) = (0-1) 2 + (1-0) 2 + (1-0) 2 = 1,732 Eucl (vzorek 1, vzorek 3) = (0-0) 2 + (1-4) 2 + (1-4) 2 = 4,243 86
INDEXY PODOBNOSTI MEZI DRUHY (R ANALÝZA) V kolika vzorcích je... druh č. 1 přítomen nepřítomen druh č. 2 přítomen a b nepřítomen c d Diceův index Dice = 2a / (2a + b + c) stejný jako Sørensenův index pro podobnost mezi vzorky uveden dříve než Sørensen (Dice 1945 vs Sørensen 1948) Pearsonův korelační koeficient r není vhodný pro data s velkým počtem nul, ani po transformaci 87
MATICE PODOBNOSTÍ (VZDÁLENOSTÍ) MEZI VZORKY (NEBO DRUHY) je symetrická (podobnost mezi 2. a 3. snímkem = podobnost mezi 3. a 2. snímkem) diagonála obsahuje pouze nuly (matice vzdáleností) nebo pouze jedničky (matice podobností) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 0 12.37 11.70 17.92 13.86 10.58 11.92 10.54 13.82 15.59 2 12.37 0 11.14 13.34 16.58 13.96 9.64 13.56 13.64 13.42 3 11.70 11.14 0 14.42 16.16 11.53 10.34 13.71 14.90 13.78 4 17.92 13.34 14.42 0 18.36 15.78 9.64 17.03 14.42 7.48 5 13.86 16.58 16.16 18.36 0 13.71 14.49 9.00 14.04 15.46 6 10.58 13.96 11.53 15.78 13.71 0 11.31 11.87 10.54 12.85 7 11.92 9.64 10.34 9.64 14.49 11.31 0 13.82 12.77 9.43 8 10.54 13.56 13.71 17.03 9.00 11.87 13.82 0 10.95 14.35 9 13.82 13.64 14.90 14.42 14.04 10.54 12.77 10.95 0 10.39 10 15.59 13.42 13.78 7.48 15.46 12.85 9.43 14.35 10.39 0 matice Euklidovských vzdáleností mezi 10 vzorky 88
vzorky Zastoupení nul v matici [%] 97.0 97.5 98.0 98.5 99.0 MATICE VZORKY DRUHY V EKOLOGII SPOLEČENSTEV (SPARSE MATRIX, ŘÍDKÁ MATICE) více než 90% hodnot tvoří nuly, u velkých souborů až 99% 100 2000 4000 6000 8000 Počet vegetačních snímků v matici 89 druhy
NUMERICKÁ KLASIFIKACE
http://wfc3.gsfc.nasa.gov PROČ MÁ SMYSL VĚCI KLASIFIKOVAT? vlnová délka (~ ekologický gradient) 91
http://wfc3.gsfc.nasa.gov PROČ MÁ SMYSL VĚCI KLASIFIKOVAT? vlnová délka (~ ekologický gradient) 92
KLASIFIKACE O klasifikaci obecně platí: smyslem je najít diskontinuity v jinak kontinuální realitě, které můžeme pojmenovat například proto, abychom si usnadnili komunikaci cílem je seskupit podobné objekty (vzorky, druhy) do skupin, které jsou vnitřně homogenní, dobře popsatelné a zároveň dobře odlišitelné od ostatních skupin O klasifikaci ekologických dat platí: pokud analyzuji vzorky daná skupina obsahuje vzorky s podobným druhovým složením (např. podobná stanoviště) pokud analyzuji druhy daná skupina obsahuje druhy s podobným ekologickým chováním 93
VYUŽITÍ KLASIFIKACE V PRAXI KNIHY A KNIHOVNA http://nd05.jxs.cz/ 94
VYUŽITÍ KLASIFIKACE V PRAXI VYHLEDÁVAČ GOOGLE 95
KLASIFIKACE OBECNÉ ROZDĚLENÍ neřízená (unsupervised, bez učitele) cílem je vytvořit novou klasifikaci pomocí datového souboru výslednou klasifikaci můžeme ovlivnit pouze výběrem metody (kombinace klasifikačního algoritmu a míry podobnosti), případně požadovaného počtu shluků numerické metody klasifikace (cluster analysis, TWINSPAN) řízená (supervised, s učitelem) cílem je aplikovat již existující klasifikaci ( danou učitelem ) na datový soubor klasifikační systém musíme nejdříve naučit, jak má vypadat výsledná klasifikace (training), a systém ji pak reprodukuje na dalších vzorcích ANN artificial neural networks, klasifikační stromy, náhodné lesy (random forests), COCKTAIL 96
KLASIFIKACE OBECNÉ ROZDĚLENÍ subjektivní vs objektivní v době rozkvětu metod numerické klasifikace se věřilo, že numerické metody přinášejí klasifikaci založenou na objektivních kritériích, tedy tu která skutečně existuje (narozdíl od té subjektivní, která je výmyslem badatele ) všechny klasifikace jsou ale z principu subjektivní v případě, že Bůh není, pak není nikdo, kdo by řekl, která klasifikace je jediná správná neformalizovaná vs formalizovaná formalizovaná klasifikace je taková, která je provedena na základě jasných kritérií a díky tomu je možné ji znovu reprodukovat opakem je klasifikace založená na neformálních kritériích (například pocitu), kterou pak není snadné zopakovat 97
OTÁZKY, KTERÉ BYCH SI MĚL POLOŽIT PŘED TÍM, NEŽ ZAČNU NĚCO KLASIFIKOVAT Pro jaký účel klasifikaci dělám? chci klasifikovat můj datový soubor (srovnat knihy v mojí domácí knihovničce) chci vytvořit obecný klasifikační systém, který bude použitelný i na další soubory (vytvořit knihovnický systém kategorizace knih, používaný i v jiných knihovnách) Podle jakých kritérií budu objekty klasifikovat? kritérium, podle kterého budu posuzovat, jestli si jsou objekty více či méně podobné (knihy budu třídit podle obsahové podobnosti nebo např. podle velikosti) odpovídá výběru indexu podobnosti mezi vzorky Jak stanovím hranice mezi jednotlivými skupinami? odpovídá výběru klasifikačního algoritmu 98
KLASIFIKACE klasifikační metody nehierarchické (K-means clustering) divisivní hierarchické aglomerativní (klasická cluster analysis) monotetické (asociační analýza) polytetické (TWINSPAN) 99
KLASIFIKACE klasifikační metody nehierarchické (K-means clustering) divisivní hierarchické aglomerativní (klasická cluster analysis) monotetické (asociační analýza) polytetické (TWINSPAN) 100
KLASIFIKACE HIERARCHICKÁ A AGLOMERATIVNÍ Shluková analýza (cluster analysis ) hierarchická metoda shluky jsou hierarchicky uspořádány aglomerativní metoda shluky jsou tvořeny odspodu, tzn. postupným shlukováním jednotlivých vzorků do větších skupin základní volby: míra nepodobnosti mezi vzorky (distance measure) shlukovací (klastrovací) algoritmus (clustering algorithm) pozor NEJDE O OBJEKTIVNÍ metodu klasifikace (ta neexistuje), protože výsledná podoba klasifikace je ovlivněna řadou našich SUBJEKTIVNÍCH rozhodnutí 101
SHLUKOVÁ ANALÝZA (CLUSTER ANALYSIS) Výsledek shlukové analýzy je ovlivněn celou řadou rozhodnutí, které provádíme na různých úrovních zpracování dat sběr dat volba důležitostní hodnoty (pokryvnost, početnost) primární data transformace strandardizace míra nepodobnosti (Euklidovská, Bray-Curtis atd.) matice nepodobností výběr klastrovacího algoritmu (single linkage, complete linkage atd.) výsledná klasifikace 102
SHLUKOVÁ ANALÝZA (CLUSTER ANALYSIS) SHLUKOVACÍ ALGORITMY Metoda jednospojná (single linkage) páry vzorků seřazené podle podobností matice podobností Legendre & Legendre 1998 výsledný dendrogram 103
SHLUKOVÁ ANALÝZA (CLUSTER ANALYSIS) SHLUKOVACÍ ALGORITMY Metoda jednospojná (single linkage, nearest neighbour) vzorky se pojí ke shluku, ve kterém je jim nejpodobnější vzorek přidám se ke skupině, ve které je ten, kdo je mí nejvíc sympatický Metoda všespojná (complete linkage, farthest neighbour) vzorky se připojí ke shluku až v okamžiku, kdy shluk obsahuje všechny podobné vzorky přidám se ke skupině ve které je ten, kdo je mi nejmíň nesympatický single linkage complete linkage 104
1 5 6 7 2 10 11 18 17 19 14 16 15 20 13 12 4 3 8 9 distance 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 SHLUKOVÁ ANALÝZA (CLUSTER ANALYSIS) DENDROGRAM záleží na tom, které vzorky jsou spojeny na které úrovni nezáleží na tom, který vzorek (skupina) je vpravo a který vlevo 105
5 6 7 6 7 4 3 2 10 5 15 20 10 4 3 11 18 8 9 13 12 15 20 16 2 11 18 8 9 16 13 12 14 19 14 1 1 17 17 19 METODA JEDNOSPOJNÁ VS VŠESPOJNÁ Bray-Curtis distance / Single linkage Bray-Curtis distance / Complete linkage metoda jednospojná se výrazně řetězí 106
15 20 6 7 11 18 5 7 10 6 16 5 11 18 15 20 13 12 10 4 3 2 14 16 14 17 19 13 12 2 9 8 3 8 17 19 4 9 1 1 METODA JEDNOSPOJNÁ VLIV TRANSFORMACE DRUHOVÝCH DAT Single linkage / Euclidean distance / no transformation Single linkage / Euclidean distance / LOG transformation transformace dat (např. logaritmická) může výrazně ovlivnit výsledný dendrogram v případě euklidovských vzdáleností a jednospojné metody obzvlášť 107
15 20 5 7 11 18 6 2 10 17 19 16 13 12 8 3 9 14 4 1 SHLUKOVÁ ANALÝZA (CLUSTER ANALYSIS) SHLUKOVACÍ ALGORITMY Average linkage (např. UPGMA) zahrnuje řadu metod, které stojí mezi single a complete linkage a v ekologii jsou smysluplnější UPGMA (unweighted pair-group method using arithmetic averages) vzorek se připojí ke shluku, ke kterému má největší (neváženou) průměrnou podobnost se všemi jeho vzorky přidám se ke skupině, ve které jsou mi všichni v průměru nejvíc sympatičtí Euclidean distance / UPGMA 108
11 18 2 10 6 5 7 17 19 16 15 20 13 12 8 3 14 9 4 1 SHLUKOVÁ ANALÝZA (CLUSTER ANALYSIS) SHLUKOVACÍ ALGORITMY Wardova metoda (Ward s minimum variance method) Euclidean distance / Ward's method ke shluku se připojí vzorek, jehož vzdálenost od centroidu shluku je nejmenší (počítáno přes čtverce vzdáleností mezi vzorky a centroidy shluků) neměla by se kombinovat se Sørensenovým (Bray-Curtis) indexem podobnosti 109
SHLUKOVÁ ANALÝZA (CLUSTER ANALYSIS) Flexible clustering (beta flexible) nastavení parametru β ovlivňuje řetězení dendrogramu nejvíc se řetězí pro β ~ 1, nejméně pro β = -1 SHLUKOVACÍ ALGORITMY optimální reprezentace vzdáleností mezi vzorky je při β = -0,25 Legendre & Legendre 1998 110
KLASIFIKACE klasifikační metody nehierarchické (K-means clustering) divisivní hierarchické aglomerativní (klasická cluster analysis) monotetické (asociační analýza) polytetické (TWINSPAN) 111
KLASIFIKACE TWINSPAN (Two Way INdicator Species ANalysis) HIERARCHICKÁ A DIVISIVNÍ divisivní metoda začíná dělením celého souboru vzorků a postupuje směrem dolů polytetická metoda každé dělení závisí na několika (indikačních) druzích (x monotetická metoda dělení ovlivňuje jediný druh) metoda velmi oblíbená mezi vegetačními ekology ale algoritmus je poměrně složitý, s řadou arbitrárních kroků, a proto má také řadu zarytých odpůrců vzorky jsou uspořádány podle první osy korespondenční analýzy (CA, DCA) a podle ní jsou rozděleny do dvou shluků (vzorky s pozitivním skóre a negativním skóre) metoda ošetří vzorky, které leží blízko středu osy, a které tak mají velkou pravděpodobnost, že budou špatně klasifikovány 112
KLASIFIKACE TWINSPAN (Two Way INdicator Species ANalysis) HIERARCHICKÁ A DIVISIVNÍ pseudospecies metoda primárně funguje pro kvalitativní data kvantitativní informace se dodává rozdělením druhů na pseudospecies podle abundance (cut levels) výsledkem je (mimo jiné) tabulka podobná fytocenologické snímky z určitých klastrů a druhy s vysokou fidelitou k dané skupině jsou seskupeny dohromady metoda vhodná v případě, že jsou data strukturovaná podle jednoho výrazného gradientu vhodné na hledání (několika málo) ekologicky interpretovatelných skupin v datech PC-ORD, JUICE 113
TWINSPAN 114
MODIFIKOVANÝ TWINSPAN (ROLEČEK ET AL. 2009) na rozdíl od původního algoritmu (a) umožňuje modifikovaný TWINSPAN (b) dopředu stanovit cílový počet skupin algoritmus se po každém dělení na dvě skupiny rozhoduje, kterou ze skupin bude dále dělit vybere tu, která je více heterogenní na základě její betadiverzity míru betadiverzity je nutné zvolit (např. Jaccardův index podobnosti) JUICE 115
KLASIFIKACE klasifikační metody nehierarchické (K-means clustering) divisivní hierarchické aglomerativní (klasická cluster analysis) monotetické (asociační analýza) polytetické (TWINSPAN) 116
KLASIFIKACE NEHIERARCHICKÁ K-means clustering (shlukování metodou K-průměrů) nehierarchická metoda všechny shluky jsou si rovny minimalizuje sumy čtverců vzdáleností mezi vzorky uvnitř shluků na začátku uživatel zvolí počet shluků iterativní metoda, začne od náhodného přiřazení vzorků do shluků, postupně přehazuje vzorky mezi shluky a hledá optimální řešení výsledek do určité míry záleží na počátečním rozmístění shluků do vzorků a je proto dobré proces mnohokrát zopakovat (najít stabilní řešení) STATISTICA, SYN-TAX 2000 Legendre & Legendre 1998 117
STANOVENÍ DRUHŮ TYPICKÝCH PRO JEDNOTLIVÉ SHLUKY Analýza indikačních druhů (Dufrêne & Legendre 1997) - IndVal relativní abundance a frekvence druhu uvnitř a mimo shluk možnost testování signifikance Monte-Carlo permutačním testem Fidelita (věrnost) druhu ke vzorku (Chytrý et al. 2002) Phi koeficient asociace (analogie Pearsonova korelačního koeficientu r) ϕ = (ad bc) / (a + b)(c + d)(a + c)(b + d) rozsah <-1, 1>, 0 při shodné frekvenci uvnitř a vně shluku v JUICE možnost standardizace na velikost skupiny exaktní Fisherův test pro testování signifikance Počet vzorků ve shluku A mimo shluk A obsahující daný druh a b neobsahující daný druh c d 122
ORDINAČNÍ ANALÝZA
KONCEPCE MNOHOROZMĚRNÉHO PROSTORU Prostor může být definován 1) druhy (species space ) druhy jsou osami mnohorozměrného prostoru vzorky jsou body v tomto prostoru zobrazení původní matice druhy-vzorky 2) vzorky (sample space) vzorky jsou osami mnohorozměrného prostoru druhy jsou body v tomto prostoru zobrazení původní matice druhy-vzorky 3) ekologickými gradienty (ecological space) osami jsou ekologické gradienty jako body do něj lze zobrazit druhy i vzorky Zuur et al. (2007) 134
ORDINACE OPODSTATNĚNÍ jeden gradient prostředí většinou ovlivňuje chování (abundanci) několika druhů najednou základní chování společenstev druhová data jsou redundantní pokud znám chování (abundanci) jednoho druhu, můžu do určité míry odhadnout chování i některých dalších druhů díky této redundanci je možné (a hlavně smysluplné) zredukovat mnohorozměrný prostor, ve kterém jsou druhy/vzorky rozmístěny (prostory 1 a 2), na několik málo dimenzí ekologického prostoru (prostor 3) pokud by chování druhů bylo na sobě úplně nezávislé, existovala by celá řada ekvivalentních možností, jak mnohorozměrný prostor zredukovat, a ani jedna by nepřinesla nic nového 135
ORDINACE RŮZNÉ FORMULACE PROBLÉMU 1) hledání skrytých proměnných (ordinačních os) najdi několik proměnných (ordinačních os), které nejlépe vystihují vliv všech druhů eigenvalue based methods 2) rozmístění vzorků v ordinačním prostoru najdi takové rozmístění vzorků v redukovaném ordinačním prostoru, aby vzdálenost mezi vzorky co nejvěrněji odrážela jejich nepodobnost vypočtenou z druhového složení jednotlivých vzorků distance based methods 136 http://ordination.okstate.edu/
NEPŘÍMÁ VS PŘÍMÁ ORDINACE UNCONSTRAINED VS CONSTRAINED ORD. Nepřímá ordinace vychází pouze z matice vzorky druhy hledá proměnné (ordinační osy), které nejlépe reprezentují variabilitu v druhových datech slouží k popisu mnohorozměrných dat (pattern description) a generování hypotéz, ne k testování hypotéz Přímá ordinace vychází ze dvou matic: vzorky druhy a vzorky proměnné prostředí ordinační osy představují směr největší variability v druhových datech, která může být vysvětlena na základě a priori známých proměnných prostředí slouží spíše k testování hypotéz o vlivu proměnných prostředí na druhová data, neslouží k popisu dat 137
abundance 1.0 1.5 2.0 abundance MODELY ODPOVĚDI DRUHŮ NA GRADIENT PROSTŘEDÍ lineární unimodální 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 gradient gradient 138
abundance druhu abundance druhu LINEÁRNÍ MODEL ODPOVĚDI DRUHU JEN PŘI KRÁTKÉM EKOLOGICKÉM GRADIENTU krátký ekologický gradient dlouhý ekologický gradient gradient prostředí (ph, nadm. výška) gradient prostředí (ph, nadm. výška) 139 Lepš & Šmilauer (2003) Multivariate analysis of...
ZÁKLADNÍ TYPY ORDINAČNÍCH TECHNIK (ZALOŽENÝCH NA VÝPOČTU EIGENVALUES) lineární odpověď druhů unimodální odpověď druhů nepřímá ordinace (unconstrained) přímá ordinace (constrained) PCA (Principal Component Analysis, analýza hlavních komponent) RDA (Redundancy Analysis, redundanční analýza) CA (Correspondence Analysis, korespondenční analýza) DCA (Detrended Correspondence analysis, detrendovaná korespondenční analýza) CCA (Canonical Correspondence Analysis, kanonická korespondenční analýza) 140
NEPŘÍMÁ ORDINACE PRINCIP hledání skryté proměnné (gradientu), který nejlépe reprezentuje chování všech druhů podél tohoto gradientu první ordinační osa (ordination axis) a skóre vzorků na této ordinační ose (sample scores) odhad optima (odpovědi) jednotlivých druhů na této ose (species scores) druhá a vyšší ordinační osy musejí být lineárně nezávislé na všech nižších ordinačních osách 141
sp2 NEPŘÍMÁ ORDINACE PRINCIP (PCA) sp1 sp2 samp1 2 1 samp4 samp2 3 4 samp3 5 0 samp4 7 6 samp5 9 2 a) rozmístění vzorků v prostoru definovaném druhy b) výpočet těžiště shluku c) centrování os d) rotace os samp2 samp1 samp3 sp1 samp5 142 Legendre & Legendre (1998)
NEPŘÍMÁ ORDINACE ALGORITMUS (CA) 5 výpočetních kroků 1. začni s arbitrárním (náhodným) skóre vzorků (x i ) 2. vypočti nové skóre pro jednotlivé druhy (species score, y i ) jako průměr skóre vzorků x i vážený abundancí druhu ve vzorcích 3. vypočti nové skóre pro jednotlivé vzorky (sample score, x i ) jako průměr skóre druhů y i vážený abundancí druhů ve vzorku 4. standardizuj skóre jednotlivých vzorků (natáhni osu) 5. pokud se skóre nemění, zastav, pokud ano, pokračuj krokem 2 143
NEPŘÍMÁ ORDINACE CA UNIMODÁLNÍ METODA 144 Lepš & Šmilauer (2003) Multivariate analysis of...
NEPŘÍMÁ ORDINACE CA UNIMODÁLNÍ METODA 145 Lepš & Šmilauer (2003) Multivariate analysis of...
NEPŘÍMÁ ORDINACE CA UNIMODÁLNÍ METODA 146 Lepš & Šmilauer (2003) Multivariate analysis of...
NEPŘÍMÁ ORDINACE CA UNIMODÁLNÍ METODA 147 Lepš & Šmilauer (2003) Multivariate analysis of...
NEPŘÍMÁ ORDINACE CA UNIMODÁLNÍ METODA 148 Lepš & Šmilauer (2003) Multivariate analysis of...
ORDINAČNÍ DIAGRAMY nepřímá ordinace přímá ordinace lineární metoda unimodální metoda Lepš & Šmilauer (2003) Multivariate analysis of... 149
ORDINAČNÍ DIAGRAMY KONVENCE zobrazení vzorků -> body zobrazení druhů -> šipky (lineární metody) -> body, centroidy (unimodální metody) zobrazení ordinačních os vodorovná bývá osa vyššího řádu (např. první) orientace os je arbitrární zobrazení proměnných prostředí šipky (kvantitativní proměnné) centroidy (kategoriální proměnné) typ ordinačního diagramu: scatterplot - 1 typ dat (vzorky nebo druhy) biplot - 2 typy dat (např. vzorky a druhy) triplot - 3 typy dat (např. vzorky, druhy a proměnné prostředí) Lepš & Šmilauer (2003) Multivariate analysis of... 150
ARTEFAKTY V ORDINACÍCH Podkova (Horseshoe effect ) PCA pořadí vzorků podél první osy neodráží jejich skutečnou nepodobnost v extrémním případě se mohou okraje přiblížit nebo dokonce překřížit Oblouk (Arch effect ) CA pořadí vzorků podél první osy stále odráží jejich nepodobnost druhá osa je nelineární kombinací první osy http://ordination.okstate.edu 151
ARTEFAKTY V ORDINACÍCH Podkova a oblouk (Horseshoe and arch effect) důsledek algoritmu - každá následující osa musí být lineárně nezávislá na předchozích osách, ale neuvažuje se nelineární závislost důsledek projekce - nelineární vztahy mezi druhy a gradienty prostředí se promítají do lineárního prostoru definovaného Euklidovskými vzdálenostmi http://ordination.okstate.edu 152
SIMULOVANÁ DATA POUZE JEDEN EKOLOGICKÝ GRADIENT simulovaný gradient dlouhý 5000 jednotek 300 druhů s unimodální odpovědí, různými šířkami nik 500 vzorků náhodně rozmístěných podél gradientu 153
SIMULOVANÁ DATA ARTEFAKTY PCA - podkova CA - oblouk o vzorky + druhy 154
ARTEFAKTY V ORDINACÍCH MOŽNOSTI ŘEŠENÍ odstranění trendu z ordinačních os (detrending) detrendovaná korespondenční analýza, Detrended Correspondence Analysis (DCA, Hill & Gauch 1980) detrending by segments (nejčastější) detrending by polynomials (pokud v analýze používám kovariáty) použití takových ordinačních technik, které umožňují ordinaci vzorků v prostoru pomocí jiných metrik než je Euklidovská distance (PCA) nebo chi-kvadrát distance (CA) analýza hlavních koordinát, Principal Coordinate Analysis (PCoA) nemetrické mnohorozměrné škálování, Non-metric Multidimensional Scaling (NMDS) 155
DETRENDED CORRESPONDENCE ANALYSIS PROCES ODSTRANĚNÍ TRENDU Krok 1 rozdělení první osy na několik segmentů Krok 2 vycentrování druhé osy každého segmentu kolem nuly http://ordination.okstate.edu 156
DETRENDED CORRESPONDENCE ANALYSIS PROCES ODSTRANĚNÍ TRENDU Krok 3 nelineární přeškálování první osy, které odstraňuje nahloučení vzorků na koncích gradientů -> výsledný ordinační diagram má osy naškálované v jednotkách směrodatné odchylky (SD) -> platí, že druhové složení se změní o polovinu na gradientu o délce 1-1,4 SD (half-change in species composition), celé druhové složení se obmění na 4 SD ter Braak (1987) 157 http://ordination.okstate.edu
DETRENDED CORRESPONDENCE ANALYSIS VÝHODY A NEVÝHODY neelegantní metoda, která je někdy přirovnávána k použití kladiva na data (hlavně část týkající se rozdělení osy na segmenty a jejich centrování) výsledek je silně ovlivněn arbitrárním rozhodnutím o počtu segmentů (doporučuje se vyzkoušet více možností) pokud jsou v datech dva nebo více hlavních gradientů (ordinačních os), DCA si s nimi neporadí (detrending do určité míry poškodí druhou a vyšší ordinační osy) i kladivo, pokud je v rukou odborníka, může být použito efektivně - metoda často dává ekologicky dobře interpretovatelné výsledky osy DCA jsou v jednotkách SD, které umožňují zjistit, jak dlouhý gradient naše data pokrývají 158
SIMULOVANÁ DATA (JEDEN EKOLOGICKÝ GRADIENT) DCA o vzorky + druhy 159
VÝBĚR ORDINAČNÍ METODY NA ZÁKLADĚ DCA LINEÁRNÍ NEBO UNIMODÁLNÍ? lineární metody vyžadují homogenní data, unimodální jsou vhodná i pro data heterogenní kuchařka alá Lepš & Šmilauer (2003) - zjištění délky gradientu (heterogenity dat) pomocí metody DCA, detrending by segments pokud je délka 1. osy DCA menší než 3 SD použiji lineární techniku větší než 4 SD použiji unimodální techniku v rozmezí 3-4 SD obě techniky pracují rozumně alternativní doporučení (Legendre & Gallagher 2001) na data aplikovat Hellingerovu transformaci a dále je zpracovávat pomocí lineárních metod, které jsou robustnější 160
PCOA (PRINCIPAL COORDINATE ANALYSIS) ORDINACE ZALOŽENÁ NA DISTANCÍCH syn. MDS Metric Dimensional Scaling alternativní metoda nepřímé ordinace vstupní data matice nepodobností mezi vzorky výpočet matice nepodobností jakýkoliv index nepodobnosti pokud zvolím Euklidovskou vzdálenost -> identické s PCA pokud zvolím Chi-kvadrát vzdálenost -> obdoba CA v CANOCO se počítá programem PrCoord 161
NMDS (NON-METRIC MULTIDIMENSIONAL SCALING) ORDINACE ZALOŽENÁ NA DISTANCÍCH další alternativa nepřímých ordinací, nemetrická varianta PCoA vstupní data matice nepodobností mezi vzorky výpočet matice nepodobností jakýkoliv index nepodobnosti výsledek je značně ovlivněn výběrem indexu nepodobnosti iterativní algoritmus, který nemusí pokaždé dojít ke stejnému výsledku (lokální optima) na začátku je nutno určit počet dimenzí, se kterými bude metoda pracovat (obvykle k = 2 nebo 3) při větším množství dat VELMI časově náročná v CANOCO se počítá programem WinKyst, který je ke stažení zde: http://www.canodraw.com/winkyst.htm 162
NMDS NON-METRIC MULTIDIMENSIONAL SCALING náhodné rozmístění vzorků v prostoru rozmístění vzorků v prostoru respektuje jejich nepodobnost 163
vzdálenost mezi vzorky v ordinačním diagramu NMDS NON-METRIC MULTIDIMENSIONAL SCALING stress = 7.47 nepodobnost v druhovém složení mezi vzorky 164
POROVNÁNÍ METOD DCA A NMDS DCA NMDS 165 data z údolí Vltavy, klasifikace metodou TWINSPAN (Zelený & Chytrý 2007)
POROVNÁNÍ METOD DCA A NMDS DCA NMDS při větším počtu vzorků tvoří trojúhelník nebo pěticípou hvězdu (artefakt) má tendenci jakákoliv data zobrazit jako kouli 166
POROVNÁNÍ METOD DCA A NMDS SIMULOVANÁ DATA (JEDEN GRADIENT) DCA NMDS o vzorky + druhy 167
Gradient 2 SIMULOVANÁ DATA DVA RŮZNĚ DLOUHÉ GRADIENTY 168 Gradient 1
SIMULOVANÁ DATA DVA RŮZNĚ DLOUHÉ GRADIENTY 169
SIMULOVANÁ DATA DVA STEJNĚ DLOUHÉ GRADIENTY 170
SIMULOVANÁ DATA DVA RŮZNĚ DLOUHÉ GRADIENTY krátké gradienty dlouhé gradienty 171
POROVNÁNÍ METOD ZALOŽENÝCH NA VÝPOČTU EIGENVALUES A DISTANCÍ Eigenvalue-based ordination methods DCA, PCA a CA a jejich omezené (constrained) varianty DCCA, RDA a CCA vstupní data = matice vzorky x druhy, ze kterých se extrahují hlavní ordinační osy (eigenvectors) interpretace zaměřena na směry variability v datech, vysvětlené jednotlivými ordinačními osami Distance-based ordination methods NMDS a PCoA vstupní data = matice nepodobností interpretace zaměřena se na vzdálenosti mezi vzorky v redukovaném ordinačním prostoru 172
POUŽITÍ PROMĚNNÝCH PROSTŘEDÍ V ORDINACI DVA ALTERNATIVNÍ POSTUPY Y samples species matrix X samples environmental factors matrix oba přístupy jsou relevantní a navzájem se doplňují! 173 Legendre & Legendre (1998)
POUŽITÍ PROMĚNNÝCH PROSTŘEDÍ V ORDINACI DVA ALTERNATIVNÍ POSTUPY 1. nepřímá ordinace + korelace získám skóre vzorků na hlavních ordinačních osách skóre vzorků koreluji s jednotlivými proměnnými prostředí + určitě zachytím hlavní gradienty v druhovém složení nemusím zachytit tu část variability v druhovém složení, která je vztažená k jednotlivým proměnným prostředí 2. přímá ordinace proměnné prostředí vstupují přímo jako vysvětlující proměnné do ordinace skóre vzorků na osách je ovlivněno vztahem k těmto proměnným prostředí + určitě zachytím variabilitu v datech, která se vztahuje k jednotlivým proměnným prostředím nemusím zachytit část variability v druhových datech, která není vysvětlena žádnou proměnnou prostředí 174
species 1 (residual) env 1 env 2-20 0 20 40 spe 1 spe 2 spe 3 species 1 0 20 40 60 80 100 species 1 (predicted) spe 1 spe 2 spe 3 0 20 40 60 80 100 spe 1 spe 2 spe 3 PŘÍMÁ ORDINAČNÍ ANALÝZA matice vzorky druhy sam 1 sam 2 sam 3 sam 4 sam 5 sam 6 regrese abundance druhu na proměnné prostředí predikované hodnoty 0 5 10 15 20 25 30 gradient sam 1 sam 2 sam 3 sam 4 sam 5 sam 6 sam 7 sam 7 sam 1 sam 2 sam 3 0 5 10 15 20 25 30 gradient residuály sam 1 sam 2 sam 3 sam 4 sam 5 sam 4 sam 6 sam 5 sam 6 sam 7 matice s vysvětlujícími proměnnými 0 5 10 15 20 25 30 gradient sam 7
spe 1 spe 2 spe 3 spe 1 spe 2 spe 3 matice predikovaných hodnot ordinační osy s omezením (constrained axes) sam 1 sam 2 sam 3 sam 4 sam 5 sam 6 sam 7 ordinace počet ordinačních os s omezením = počet vysvětlujících proměnných (pokud je vysvětlující proměnná kategoriální, počet os je roven počtu kategorií minus 1) sam 1 sam 2 sam 3 ordinace sam 4 sam 5 sam 6 sam 7 matice residuálů ordinační osy bez omezení (unconstrained axes) 176
PŘÍMÁ ORDINACE RDA INTERPRETACE VÝSLEDKŮ CCA 177
PŘÍMÁ ORDINAČNÍ ANALÝZA MONTE-CARLO PERMUTAČNÍ TEST testuje nulovou hypotézu, že druhové složení je nezávislé na vysvětlující proměnné test první kanonické osy vliv jen jedné kvantitativní proměnné test všech kanonických os vliv všech proměnných, nebo vliv jedné kategoriální proměnné s více kategoriemi (počet os = počet kategorií 1) testová statistika F data (pseudo-f) P hladina signifikance n x počet permutací, kde F perm >= F data N celkový počet permutací 178
PŘÍMÁ ORDINAČNÍ ANALÝZA MONTE-CARLO PERMUTAČNÍ TEST 179 Herben & Münzbergová 2001
PŘÍMÁ ORDINAČNÍ ANALÝZA MONTE-CARLO PERMUTAČNÍ TEST randomizace ploch bez omezení (unrestricted randomization) randomizace ploch v blocích (randomization within blocks defined by covariables) 180 Herben & Münzbergová 2001
JAK ČÍST VÝSLEDKY ORDINAČNÍCH METOD? procento variability vysvětlené hlavními osami CANOCO: cummulative percentage variance of species data vypočte se také jako eigenvalue / total variance ukazuje, jak úspěšný byl celý proces ordinace čím více jsou jednotlivé druhy korelované, tím více variability bude vysvětleno několika málo hlavními osami má smysl srovnávat vysvětlenou variabilitu hlavních os různými ordinačními technikami na stejných datech nemá smysl srovnávat vysvětlenou variabilitu hlavních os stejnými ordinačními technikami na různých datech (eigenvalues jsou závislé na počtu hráčů ve hře druhů, vzorků) skóre (souřadnice) závisle proměnných (druhů) na osách u lineárních technik skóre = regresní koeficient, v ordinačních diagramech zobrazeny jako šipky u unimodálních technik skóre = optimum druhu, v ordinačních diagramech zobrazeny jako body 181
JAK ČÍST VÝSLEDKY ORDINAČNÍCH METOD? skóry vzorků (snímků) na osách v ordinačních diagramech vzorky zobrazeny jako body (lineární i unimodální techniky) vzdálenost mezi body v ordinačním prostoru odpovídá nepodobnosti mezi vzorky (ne ale nepodobnosti celého floristického složení, ale jenom té části, která je vyjádřena zobrazenými ordinačními osami) skóry nezávislých (vysvětlujících proměnných) * regresní koeficienty, důležitá jsou jejich znaménka test signifikance (Monte-Carlo permutační test) * ukazuje na statistickou významnost použitých vysvětlujících proměnných 182 * jen přímé ordinační techniky
JEDNOTLIVÉ PROMĚNNÉ TERMINOLOGIE vysvětlované / závislé proměnné CANOCO: druhy (species) vysvětlující / nezávislé proměnné, prediktory * CANOCO: proměnné prostředí (environmental variables) měřené nebo odhadované proměnné vzorky, objekty, případy (cases) CANOCO: snímky (samples) kovariáty, nezajímavé vysvětlující / nezávislé proměnné * CANOCO: kovariáty (covariables) proměnné, jejichž vliv nás nezajímá a chceme ho z analýzy odstranit 183 * jen přímé ordinační techniky
POSTUPNÝ VÝBĚR VYSVĚTLUJÍCÍCH PROMĚNNÝCH FORWARD SELECTION ze souboru vysvětlujících proměnných umožňuje vybrat jen ty, které mají průkazný vliv v každém kroku testuje zvlášť vliv jednotlivých proměnných (Monte-Carlo permutační test) vybere tu proměnnou, která vysvětlí nejvíce variability a zároveň je signifikantní; tuto proměnnou pak do modelu zahrne jako kovariátu v dalším kroku znovu testuje vliv jednotlivých proměnných na druhová data (s odstraněním vlivu kovariát) a opakuje předchozí kroky testy signifikance jsou zatíženy mnohonásobným porovnáním, a jsou proto poměrně liberální (počet signifikantních proměnných je často nerealisticky vysoký a vyžaduje např. Bonferroniho korekci) 184
PROBLÉM MNOHONÁSOBNÉHO POROVNÁNÍ Simulace: 25 náhodně vygenerovaných proměnných otestování průkaznosti korelace každé proměnné s každou (čtvercová matice) průkazné korelace (p < 0.05) jsou označeny červeně dohromady 300 analýz, z nich je 16 průkazných 185
PARCIÁLNÍ ORDINACE PARTIAL ORDINATION odstraňuje část variability vysvětlené proměnnými, které jsou pro nás nezajímavé (například vliv umístění ploch do bloků) následně se přímou nebo nepřímou ordinací analyzuje zbytková variabilita nezajímavé proměnné se definují jako kovariáty pokud následuje přímá ordinace ordinační osy představují čistý vliv ostatních vysvětlujících proměnných bez vlivu kovariát pokud následuje nepřímá ordinace ordinační osy zachycují zbytkovou variabilitu v druhových datech po odstranění vlivu kovariát 186
ROZKLAD VARIANCE VARIANCE PARTITIONING zbytková variabilita variabilita vysvětlená proměnnou 1 variabilita vysvětlená proměnnou 2 vysvětlená variabilita sdílená proměnnou 1 a proměnnou 2 Borcard et al. 1992, Ecology 73: 1045 1055 187
ROZKLAD VARIANCE vysvětlující proměnná VARIANCE PARTITIONING kovariáta vysvětlená variabilita 1 a 2 není [a]+[b]+[c] 1 není [a]+[b] 2 není [b]+[c] 1 2 [a] 2 1 [c] sdílená variabilita [b] = (([a]+[b]) + ([b]+[c]) ([a]+[b]+[c])) nevysvětlená variabilita [d] = Total inertia ([a]+[b]+[c]) [d] [a] [b] [c] proměnná 1 proměnná 2 [a]+[b] celkový (marginal) vliv proměnné 1 [a] čistý (partial, conditional) vliv proměnné 1 (bez vlivu prom. 2) 188 Borcard et al. 1992, Ecology 73: 1045 1055
vysvětlená variabilita VYSVĚTLENÁ VARIABILITA A ADJUSTOVANÝ R 2 R 2 R 2 Adj počet vysvětlujících proměnných počet vzorků v datovém souboru vysvětlená variabilita stoupá s počtem vysvětlujících proměnných (i když jsou náhodné) a klesá s počtem vzorků v datovém souboru, adjustovaný R 2 se nemění platí pro přímou (kanonickou) ordinační analýzu i mnohonásobnou regresi Peres-Neto et al. (2006) Ecology 189
VYSVĚTLENÁ VARIABILITA A ADJUSTOVANÝ R 2 nelze srovnávat vysvětlenou variabilitu v analýzách založených na různém počtu vzorků a druhů i náhodná proměnná vysvětlí nenulové množství variability (při následném testování signifikance ale bude neprůkazná) množství vysvětlené variability stoupá s počtem vysvětlujících proměnných (i když tyto jsou třeba úplně náhodné) nelze srovnávat variabilitu vysvětlenou modelem s různým počtem vysvětlujících proměnných (čím víc proměnných, tím víc vysvětlené variability) možné řešení použití tzv. adjustovaného R 2, tzn. vysvětlené variability ošetřené o variabilitu, kterou by vysvětlil stejný počet náhodných proměnných adjustovaný R 2 je možné spočítat pro lineární ordinační metody, pro unimodální je třeba použít metody založené na permutacích 190
NEVYSVĚTLENÁ VARIABILITA [d] ordinační metody jsou založené na modelu (lineární nebo unimodální) odpovědi druhu na gradient prostředí, který je velkým zjednodušením skutečnosti variance nevysvětlená modelem (složka D) ve skutečnosti obsahuje variabilitu, která by mohla být vysvětlena některou z proměnných, pokud by se data chovala podle teoretického modelu varianci nevysvětlenou modelem tedy nelze interpretovat jen jako zbytkovou variabilitu, která je dána šumem v datech a tím, že ne všechny proměnné prostředí byly měřeny Total inertia proto není měřítkem celkové variability v druhových datech, ale variability, kterou je možné zachytit pomocí zvoleného modelu (lineárního nebo unimodálního) variabilita vysvětlená danou proměnnou prostředí a vypočtená jako eigenvalue / total inertia je proto podhodnocená Økland (1999) J. Veg.Sci. 10: 131-136 vedle procenta vysvětlené variability (eigenvalue / total inertia) uvádějte také relativní množství variability, kterou daná proměnná vysvětlí z celkové variability vysvětlené všemi proměnnými prostředí 191
MANTEL TEST KORELACE MEZI MATICEMI NEPODOBNOSTÍ 193 Legendre & Legendre 1998
MANTEL TEST proměnná prostředí ph 1 4.5 D e 1 0 2 0.4 0 2 4.1 3 4.2 4 3.8 druhová data sp1 sp2 1 0 3 (eucl.) 3 0.3 0.1 0 4 0.7 0.4 0.3 0 1 2 3 4 D sp 1 0 2 1.41 0 D e D sp 0.4 1.41 0.3 1.41 0.1 0 0.7 2.5 0.4 1.41 0.3 1.41 2 1 2 3 1 2 4 2 1 3 0.3 0.1 0 4 0.7 0.4 0.3 0 1 2 3 4 r = 0.965 p = 0.015 194
SHRNUTÍ 195 Legendre & Legendre 1998
PCA PŘÍKLAD TRENDY V NÁZVECH ČLÁNKŮ V EKOLOGICKÝCH ČASOPISECH 199 Nobis & Wohlgemuth (2004) Oikos
200 Nobis & Wohlgemuth (2004) Oikos
DCA PŘÍKLAD FLORISTICKÁ DATA Z NP PODYJÍ skóry pro jednotlivé kvadráty z 1. a 2. osy DCA (na základě jejich floristického složení) byly promítnuty do síťové mapy Chytrý et al. (1999) Preslia 201
PCA PŘÍKLAD ZMĚNY V DRUHOVÉM SLOŽENÍ PÁLAVSKÝCH DUBOHABŘIN (R. HEDL 2005, DISERTAČNÍ PRÁCE) Výrazný úbytek druhové bohatosti bylinného (E1) a keřového (E2) patra v posledních 50ti letech. Data jsou založená na zopakování fytocenologických snímků na plochách snímkovaných Jaroslavem Horákem v šedesátých letech. Změna v druhovém složení vegetace v průběhu 50ti let samovolné sukcese (PCA diagram). 202
NMDS PŘÍKLAD ZMĚNY V DRUHOVÉM SLOŽENÍ KORÁLOVÝCH ÚTESŮ ZASAŽENÝCH DISTURBANCÍ EL NINO 203 Anderson et al. (2011) Ecology Letters
RDA PŘÍKLAD VLIV ZÁSAHU NA KLÍČENÍ SEMENÁČŮ RDA: počet semenáčů jednotlivých druhů v ploškách 10 10 cm jako závislá proměnná, zásah jako vysvětlující proměnná; eig. 1. osy: 0,046, eig. 4. osy: 0,331, MC test 1. osy: p < 0,01 204 Špačková et al.(1998) Folia Geobotanica
CCA PŘÍKLAD ROZDÍL MEZI PRADÁVNÝMI A DRUHOTNÝMI LESY Vojta (2007) Preslia 205
CCA PŘÍKLAD STANOVENÍ EKOLOGICKÉHO OPTIMA JEDNOTLIVÝCH DRUHŮ MĚKKÝŠŮ PODÉL EKOLOGICKÝC GRADIENTŮ 206 Horsák et al. (2007) Acta Oecologica
3 2 6 6 5 2 ELLENBERGOVY INDIKAČNÍ HODNOTY
ELLENBERGOVY INDIKAČNÍ HODNOTY (EIH) optima druhů rostlin na gradientu živin, vlhkosti, půdní reakce, kontinentality, teploty, světla a salinity (salinita se ve Střední Evropě nepoužívá) hodnoty na ordinální škále (1-9, případně 1-12 pro vlhkost) optima stanovená na základě terénních pozorování, v některých případech upřesněna experimentálně hodnoty tabelované původně pro Německo, ale používané i v okolních zemích, pro vzdálenější státy (Anglie, Itálie, Řecko) byly tyto hodnoty překalibrovány, jinde (Maďarsko, Švýcarsko) se používají alternativní hodnoty od jiných autorů (Borhidi, resp. Landolt) tabulky obsahují pouze údaje o druhových optimech, ne o šířkách druhové niky v případě, že nemám měřená data o proměnných prostředí, průměrné EIH nabízejí ekologicky intuitivní odhad stanovištních podmínek 209
ELLENBERGOVY INDIKAČNÍ HODNOTY (EIH) POUŽITÍ PRO KALIBRACI EIV pro půdní reakci 1 2 3 Mycelis muralis 6 1 0 0 Moehringia trinervia 7 0 1 1 Mercurialis perennis 7 1 0 1 Lathyrus vernus 4 0 1 0 Myosotis sylvatica 7 1 1 0 Milium effusum 5 0 0 1 Melica nutans 3 1 1 0 Melampyrum pratense 2 0 1 1 Myosotis ramosissima 1 1 1 0 Lychnis viscaria 2 0 0 1 Melittis melissophyllum 3 0 1 0 4.8 průměr 210
ELLENBERGOVY INDIKAČNÍ HODNOTY (EIH) POUŽITÍ PRO KALIBRACI EIV pro půdní reakci 1 2 3 Mycelis muralis 6 1 0 0 Moehringia trinervia 7 0 1 1 Mercurialis perennis 7 1 0 1 Lathyrus vernus 4 0 1 0 Myosotis sylvatica 7 1 1 0 Milium effusum 5 0 0 1 Melica nutans 3 1 1 0 Melampyrum pratense 2 0 1 1 Myosotis ramosissima 1 1 1 0 Lychnis viscaria 2 0 0 1 Melittis melissophyllum 3 0 1 0 průměrná hodnota: 4.8 3.9 4.6 211
PROČ SE EIH TVÁŘÍ JAKO LEPŠÍ PROMĚNNÉ NEŽ MĚŘENÉ FAKTORY PROSTŘEDÍ? díky způsobu jak jsou počítány, obsahují průměrné EIH informaci o podobnosti v druhovém složení mezi vegetačními snímky vegetační snímky s úplně stejným druhovým složením budou mít přesně stejné průměrné EIH pro měřené faktory toto ale neplatí malý rozdíl v druhovém složení mezi vegetačními snímky povede jen k malému rozdílu v jejich průměrných EIH průměrná EIH pro daný vegetační snímek obsahuje dvojí informaci: 1. ekologicky relevantní informaci o charakteru stanoviště, a to díky použití tabelovaných druhových EIH, které jsou založeny na empirických pozorování ekologických nároků druhů v terénu 2. informaci o podobnosti druhového složení daného snímku k ostatním snímkům v datovém souboru, která je v nich uložena díky způsobu, jak jsou průměrné EIH počítány měřené faktory prostředí obsahují jen informaci o ekologickém charakteru stanoviště, ne o podobnosti v druhovém složení 212
VÝPOČET PRŮMĚRNÝCH EIH H. Ellenberg Empirická zkušenost s ekologií druhů průměrné Ellenbergovy indikační hodnoty Data o druhovém složení průměrná EIH pro daný vegetační snímek obsahuje dvojí informaci: 1. ekologicky relevantní informaci o charakteru stanoviště, a to díky použití tabelovaných druhových EIH, které jsou založeny na empirických pozorování ekologických nároků druhů v terénu 2. informaci o podobnosti druhového složení daného snímku k ostatním snímkům v datovém souboru, která je v nich uložena díky způsobu, jak jsou průměrné EIH počítány 213
VÝPOČET PRŮMĚRNÝCH EIH H. Ellenberg Empirická zkušenost s ekologií druhů průměrné Ellenbergovy indikační hodnoty Data o druhovém složení díky způsobu jak jsou počítány, obsahují průměrné EIH informaci o podobnosti v druhovém složení mezi vegetačními snímky vegetační snímky s úplně stejným druhovým složením budou mít přesně stejné průměrné EIH pro měřené faktory toto ale neplatí malý rozdíl v druhovém složení mezi vegetačními snímky povede jen k malému rozdílu v jejich průměrných EIH 214
VÝPOČET PRŮMĚRNÝCH EIH H. Ellenberg Empirická zkušenost s ekologií druhů průměrné Ellenbergovy indikační hodnoty!! Data o druhovém složení problém nastává v okamžiku, kdy jsou průměrné EIH analyzovány současně s daty o druhovém složení, ze kterých jsou vypočteny 215
VYTVOŘENÍ PRŮMĚRNÝCH EIH, KTERÉ NEOBSAHUJÍ EKOLOGICKOU INFORMACI průměrné reálné EIH pro půdní reakci: průměrné znáhodněné EIH pro půdní reakci: průměrné reálné EIH obsahují ekologicky relevantní informaci a informaci o podobnosti v druhovém složení průměrné znáhodněné EIH obsahují pouze informaci o podobnosti v druhovém složení (ekologicky relevantní informace byla zničena promícháním druhových EIH mezi druhy) 216
KORELACE PRŮMĚRNÝCH EIH SE SKÓRY SNÍMKŮ NA OSÁCH DCA průměrná EIH bude s velkou pravděpodobností signifikantně korelovaná s DCA, i když neobsahuje ekologickou informaci! Počet signifikantních korelací mezí osami DCA a průměrnými znáhodněnými EIH (šedé sloupečky) nebo náhodnými čísly (bílé sloupečky) 1000 opakování 217
PRŮMĚRNÉ EIH V NEPŘÍMÉ ORDINACI DCA1 DCA2 R 2 P orig P modif Světlo 0,477 0,879 0,600 < 0,001 0,004 Teplota 0,350 0,937 0,471 < 0,001 0,011 Kontinentalita 0,726 0,688 0,148 0,004 0,452 Vlhkost -0,925 0,381 0,897 < 0,001 < 0,001 Živiny -0,998 0,066 0,831 < 0,001 < 0,001 Půdní reakce -0,653 0,757 0,429 < 0,001 0,032 218
průměrná Mean EIH Ellenberg pro reaction půdní reakci vysvětlená Explained variability variabilita [%] [%] měřené ph náhodná čísla průměrné reálné EIH průměrné znáhodnéné EIH náhodná čísla POROVNÁNÍ MĚŘENÉHO PŮDNÍHO PH A VYPOČTENÉ PRŮMĚRNÉ EIH PRO PŮDNÍ REAKCI VYSVĚTLUJÍCÍ PROMĚNNÉ V CCA 7 6 5 4 3 2 + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + ++ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 3.5 4.0 4.5 5.0 měřené ph Measured soil ph + + + + 5 4 3 2 1 0 real ph měřené ph Ellenberg reaction EIH pro půdní reakci Průměrná EIH pro půdní reakci vysvětlí víc variability než měřené ph, i když obě proměnné jsou spolu těsně korelované 219
PRŮMĚRNÉ ELLENBERGOVY INDIKAČNÍ HODNOTY PRAVIDLA POUŽITÍ použití průměrných EIH v analýze spolu s jinými proměnnými vypočtenými z těchto dat může vést k závěrům, které jsou optimističtější, než by ve skutečnosti měly být pokud jsou k dispozici relevantní měřené faktory prostředí, není třeba používat zároveň i průměrné EIH jen proto, že je tak snadné je vypočíst průkaznost jejich vztahu s jinými proměnnými, které jsou odvozeny ze stejných druhových dat, by měla být testována modifikovaným permutačním testem, který bere v potaz skutečnost, že testované proměnné na sobě nejsou nezávislé průměrné EIH by neměly být bez dalšího statistického ošetření srovnávány s analogickými měřenými faktory prostředí, protože se oproti nim mohou neoprávněně jevit lepšími, než ve skutečnosti jsou (například tím, že jsou lépe korelované nebo častěji a více průkazné) 221
PŘÍKLADY NA POUŽÍTÍ PRŮMĚRNÝCH EIH Použití na floristická data z NP Podyjí ekologické gradienty v krajině (Chytrý et al. 1999, Preslia) 222
Ekologická kalibrace vegetačních jednotek v přehledu Vegetace ČR (Chytrý [ed.] 2007) 223
ZOBECNĚNÉ LINEÁRNÍ MODELY REGRESNÍ A KLASIFIKAČNÍ STROMY
REGRESE KORELACE Korelace popis závislosti mezi dvěma proměnnými, bez znalosti kauzálního vztahu počítám: korelační koeficient (r), případně signifikanci korelačního koeficientu (t-test) Regrese předpokládá kauzální vztah mezi vysvětlující (x) a vysvětlovanou (y) proměnnou jedná se o typ modelu výběr nejlepší vysvětlující proměnné, nejlepšího modelu, predikce vysvětlované proměnné počítám: regresní koeficient (b = sklon regresní přímky), koeficient determinace (R 2 ), signifikanci regrese (t-test, ANOVA, Monte-Carlo permutační test) 225
REGRESE KORELACE Ale: většinou platí, že i když počítám korelaci, předpokládám (možná jen podvědomě), že mezi proměnnými existuje nějaký kauzální vztah a tím se rozdíl mezi korelací a regresí stírají Dvě situace: vysvětlující proměnná (x) je měřená bez chyby (většinou proto, že je kontrolovaná experimentálním designem) použijeme regresi (korelace v tomto případě nemá smysl) obě proměnné (x a y) jsou měřené s chybou (případ jak dat z experimentů, tak z empirických pozorování) záleží na tom, co od analýzy očekáváme pokud je cílem vytvoření modelu nebo testování hypotéz, pak použijeme regresi pokud ne použijeme korelaci 226
LINEÁRNÍ REGRESE PŘEDPOKLADY 1. lineární model správně popisuje funkční vztah mezi vysvětlující a vysvětlovanou proměnnou pokud je vztah nelineární a nepomůže transformace, je třeba použít nelineární regresní model nebo zobecněný lineární model 2. vysvětlující proměnná je měřená přesně (bez náhodné složky) metoda nejmenších čtverců ale funguje i v případě, že vysvětlující proměnná je měřená s chybou 3. každá hodnota vysvětlované proměnné (y) je nezávislá na ostatních hodnotách y, náhodná složka vysvětlované proměnné má normální rozdělení zvláště pro data z observačních studií často neplatí pravidlo o nezávislosti (a většinou ani nevíme, jak moc toto pravidlo neplatí) 4. variance vysvětlující proměnné je konstantní podél celé regresní přímky (homoskedasticita) transformace dat málokdy řeší oba problémy najednou ztransformovaná proměnná bude mít normální rozdělení, ale ne konstantní varianci, a naopak toto řeší metoda zobecněných lineárních modelů (GLM) 227
REGRESE lineární model y i = β 0 + β 1 x i + ε i y i... hodnota vysvětlované (závislé) proměnné pro i-té pozorování x i... hodnota vysvětlující (nezávislé) proměnné pro i-té pozorování β 0... regresní koeficient, posun regresní přímky (intercept), udává souřadnici průsečíku regresní přímky s osou y β 1... regresní koeficient, sklon regresní přímky (slope) ε i... chyba mnohonásobná regrese regrese jedné vysvětlované proměnné na několika (j) vysvětlujících proměnných y i = β 0 + Σ j β j x ij + ε i 228
REGRESE ZOBECNĚNÉ LINEÁRNÍ MODELY (GLM) umožňují modelovat vysvětlované proměnné s jiným než normálním (Gaussovým) rozložením náhodné složky počty jedinců Poissonovo rozložení presence/absence binomické rozložení zavádí tzv. link-funkci (η, theta), která překládá rozsah hodnot vysvětlujících proměnných (pravá strana rovnice) na rozsah hodnot vysvětlované proměnné (levá strana rovnice) η i = b 0 + Σ j b j x ij η i... lineární prediktor y i = ŷ i + ε i ŷ i... hodnota vysvětlované proměnné y i predikovaná modelem -> platí g (ŷ i ) = η i g... link funkce Poissonovo rozložení log link: η = log (ŷ i ) Binomické rozložení logit link: η = log [ŷ i / (1 ŷ i )] Gaussovo rozložení identity link: η = ŷ i 229
REGRESNÍ A KLASIFIKAČNÍ STROMY REGRESSION AND CLASSIFICATION TREES, CART metoda podobná mnohonásobné regresi jedna vysvětlovaná a několik vysvětlujících proměnných má minimální předpoklady na charakter (rozložení) dat explorativní analýza slouží k popisu dat, ne k testování hypotéz vysvětlující proměnné mohou být kategoriální i kvantitativní vysvětlovaná proměnná: pokud je kategoriální klasifikační strom pokud je kvantitativní regresní strom 230
REGRESNÍ A KLASIFIKAČNÍ STROMY REGRESSION AND CLASSIFICATION TREES, CART FLUVISOL <> a 31.2 ; 71 obs; 35.8% COVERE32 <> 67.5 30.18 ; 17 obs; 3.4% 1 26.38 8 obs ELEVATION <> 467.5 26.6 ; 42 obs; 5.7% 2 33.56 9 obs ph.h <> 4.23 28.63 ; 59 obs; 9.3% ph.h <> 3.755 24.16 ; 25 obs; 2.8% 3 SURFIS <> -0.5 25.5 ; 20 obs; 1.6% 18.8 5 obs COVERE32 <> 87.5 33.65 ; 17 obs; 6.5% 6 39.57 7 obs 7 29.5 10 obs SOILDPT <> 36.585 43.83 ; 12 obs; 5.3% 8 49.17 6 obs 9 38.5 6 obs 4 5 21.6 5 obs 26.8 15 obs Total deviance explained = 70.4 % 231 data o druhové bohatosti lesů na Vltavě v závislosti na měřených faktorech prostředí (Zelený, nepubl.)
INDEXY DIVERZITY
Jurasinski et al. (2009) ALFA, BETA A GAMA DIVERZITA Alfa diverzita druhová bohatost vzorku Beta diverzita (species turnover) změna v druhovém složení mezi vzorky Gama diverzita celková druhová bohatost regionu Robert Harding Whittaker (1920-1980) 234