Říše: Rostliny Plantae (= Archaeplastida) tři hlavní linie: Glaucophyta, rhodophytes, Viridiplantae vznik - před více než 1 miliardou let na souš - cca před 1 miliardou let společné znaky rostlinných skupin
Primární (rostlinné) plastidy tři recentní evoluční linie základní vlastnosti rostlinných plastidů: - dvě obalné membrány; - vytváření thylakoidálních gran s PS II (typické pro terestrické skupiny, opakovaný vznik této struktury v evoluci); - pyrenoid s probíhajícími thylakoidy; - rostlinný xanthofylový cyklus;
tradiční pohled na evoluci archaeplastid Keeling, 2004
Burki et al., 2008, Biol. Lett.
jsou ale rostliny opravdu monofyletickou linií? vztah super-autotrofní supeříše a excavát Nozaki et al., 2009, 53: 872 880.
chlamydial gene replacement u dvou plastidových genů zelených rostlin a chromalveolátů podporuje jejich sesterskou pozici Nozaki et al., 2009, 53: 872 880.
Nozaki et al., 2009, 53: 872 880.
Keeling, 2010, Phil. Trans. R. Soc. B 365: 729 748.
Keeling, 2010, Phil. Trans. R. Soc. B 365: 729 748.
odhady v mil. roků 1-1438-1576 2-1416-1298 3-1261-1309 4-1172-1231 5-1102-958 6-707-835 Bayesovská analýza 6 plastidových genů Yoon et al., 2006, Mol. Biol. Evol. 21:809-818.
Acritarcha (-1500 mil.) - autotrofní rostlinná protista? Yoon et al., 2006, Mol. Biol. Evol. 21:809-818. Bangiomorpha pubescens (-1200 mil.) - dávná ruducha?
Glaucophyta Glaucocystis nostochinearum kokální stélka, ale zbytky bičíků a pulsující vakuola tradičně 6 druhů, ale pouze ikonotypy dále pak nejistý a pravděpodobně neexistující taxon Glaucocystopsis africana
Cyanophora paradoxa žije v planktonu sladkých vod eutrofníi mesotrofní vody popsaná původně z Ukrajiny, dnes několik údajů o výskytu (USA) C. tetracyanea (z půdy, kmen v NIESu) ale opravdu dobrý druh?
Cyanophora biloba (vs. C. paradoxa) bilobátní buňky v každém laloku jedna (zaškrcená) cyanella plates na povrchu buňky, pozice bičíků C. biloba z planktonu efemerního alpinského rybníčku (bloom) Kugrens et al., 1999, J. Phycol. 35: 844-854. Kugrens, 2002, Symbiosis 4
Gloeochaete wittrockiana sladkovodní epifyt a v bentosu, mesotrofní lokality
Cyanoptyche gloeocystis - popsáno Pascherem z rašelinné tůňky v Doksech; - dále známo z rašelinišť na Ukrajině (Korš.), Polsku a v sev. Kanadě (Fenwick) - dvě kultury (SAG) jako epifyt z jezírka v Prátru + z Portugalska Maruyama et al., 2008, BMC Evol. Biol. 8:151.
nejasná a chybná glaukofyta Glaucosphaera vacuolata (porphyridiální ruducha) Chalarodora azurea Pascherem popsáno jako epifyt na listech potamegotonů půdní řasa
19 nuclear-encoded plastid-targeted proteins of cyanobacterial origin plant phylogeny bazální pozice glaukofyt (ale viz. výše ) Reyes-Prieto & Bhattacharya, 2007, Mol Biol Evol 24
červená rostlinná větev - ruduchy - podříše Rhodoplantae?? evolučně významné znaky: asociace Golgiho aparátu s endoplasmatickým retikulem, s endoplasmatickým retikulem a mitochondrií, resp. s jadernou membránou; přítomnost/absence thylakoidální lamely obkružující chloroplast (vztah k evoluci sekundárních plastidů), fykobiliny
fylogeneze hlavních ruduchových linií Yoon et al., 2006, J Phycol 42: 482-492
Yoon et al., 2006, J Phycol 42: 482-492
synopse současného formálního systému: (834 rodů v 90 čeledích ve 32 řádech v 7 třídách ve 2 odděleních) podříše: Rhodoplantae oddělení: Cyanidiophyta třída: Cyanidiophyceae (3 rody) Kolik mají ruduchy druhů? popsaných 4000 až 6000 předpokládaný počet 20 000 (Adl et al., 2007, Syst. Biol.) oddělení: Rhodophyta třída: Rhodellophyceae (2 rody) třída: Stylonematophyceae (12 rodů) třída: Porphyridiophyceae (8 rodů) třída: Compsopogonophyceae (14 rodů) třída: Bangiophyceae (6 rodů) třída: Florideophyceae (789 rodů) Schneider & Wynne, 2007, Bot. Mar. 50: 197 249.
Verbruggen et al., 2010, BMC Evol Biol 10:16.
Saunders & Hommersand, 2004, Am. J. Bot. 91: 1494 1507.
bifázický evolučně původnější trifázický - odvozený
Cyanidiophyta Cyanidium nejpodobnější předkům stramenopilních plastidů? Yellowstone Nat. Park C. caldarium - horké (až 57 C a kyselé půdy/vody
- Pravděpodobně čtyři linie (Cyanidium, Galidieria, Cyanidioschizon, Galdieria maxima) - Předek cyanidiofyt žil pravděpodobně v termálním a acidickém prostředí - Novější jsou invaze terestrických a bentických subanaerobních biotopů - Zejména cyanidiální větev má řádově desítky druhů Ciniglia et al., 2004 Mol. Ecol. 13:1827-1838.
Ciniglia et al., 2004 Mol. Ecol. 13:1827-1838.
monospecifické jeskynní nárosty v extrémně limitovaných světelných poměrech Azua-Bustos et al., 2009, Microb. Ecol., 58:485 496. ML, plastidová 16S rdna
Galdieria extrémně kyselé biotopy C. merolae - po jedné DNA-obsahující organele (jádro, mitochondrie, plastid, peroxisóm) - jeden z nejpůvodnějších plastidů vůbec - všechny DNA-obsahující organely se vždy dělí synchronně Cyanidioschyzon C. merolae kyselá horká voda - ph < 2 a 45 C
Rhodophyta Rhodellophyceae Glaucosphaera vacuolata viz. výše Rhodella v mořském litorálu epifyticky a ve fytobentosu Corynoplastis japonica skupinová synapomorfie: Rhodellophyceae obsahují mannitol Yokoyama et al., 2009, Phycol. Res., 57: 278 289
Dixoniella
Stylonematophyceae Chroodactylon (= Asterocytis) Chroothece Purpureofilum půdní povrch, hydro-terestrické biotopy sladkovodní i mořský bentos, epifytická řasa Wolowski et al., 2007, Biologia 62: 646 649. pohyb monospor epifyt na řasách mangrove
West et al., 2005, Phycol. Res. 53: 49 66.
Porphyridiophyceae Kyliniella Porphyridium epifyt v potocích, S. Am. půdní povrchy, bentos další rody: např. Phragmonema, Glauconema
Compsopogonophyceae Compsopogon nárosty v (sub-)tropických sladkých vodách (v USA cca po Virgínii a Kentucky nejčastěji C. coeruleus) akvária údaje i ze subtropické Evropy (E, F, MT, ale i GB(?) ) v jižním Pacifiku dělá se z něj puding (s rybama) South & Skelton, 2002, N.Z. J. Mar. Fresh. Res. 36: 879 881.
Pulvinus pohyb monospor West et al., 2007, Phycologia 46: 237-246. P. veneticus - compsopogonální epifyt z Vanuatu
Boldia B. erythrosiphon potoky vých. S. Am. (od Alabamy po Quebec) velmi často na šnecích ontogeneze stélky Boldia na šnecích Nichols, 1964, Am. J. Bot. 51: 653-659.
Erythrotrichia vláknitá stélka Erythrocladia pseudoparenchymatická stélka epifytické, převážně mořské řasy Erythrocladia vzácně i sladkovodní (NL)
Bangiophyceae Dione a Minerva dva bazální rody v Bangiales (dříve v rodu Bangia) výskyt N.Z.
Bangia mořský litorál, čisté potoky (jezera), mlýnská kola ; polyfyletický rod
Bangia životní cyklus Notoya & Iijima, 2003, Fisheries Sci.
freshwater clade rbcl strom severoamerických mořských i sladkovodních bangií Müller et al., 2003, Phycologia 42: 209-219.
možný gondwanický původ řádu Bangiales Bangia s.l. největší diverzitu má na pobřeží N.Z. (tučně v obrázku) Broom et al., 2004, Mol Phyl Evol
bangie v litorálu Ohridského jezera sladkovodní bangie (Eu, S.Am., JP) byly nedávno přeřazeny do monofyletického rodu Bangiadulcis
Porphyra (sub-)tropická až subarktická moře polyfyletický rod, zatím cca 80 druhů
rod Bangia uvnitř porphyr, nepopsané linie (druhy) Brodie, 2008, J. Appl. Phycol. 20: 939 949.
Brodie, 2008, J. Appl. Phycol. 20: 939 949.
marikultury porphyr nori (JP), hai-tai (CH), gim (KR): P. yezoensis, P. tenera vých. Asie sklizeň gametofytů cca po 45 dnech od nasazení seeding conchospor
Florideophyceae pět podtříd: Hildebrandiophycideae Nemaliophycideae Corallinophycideae Ahnfeltiophycideae Rhodymeniophycideae stáří: fosílie - 600 miliónů let, recentní rody - až 350 mil. let zatím známo přes 5500 druhů, většina mořských typické znaky životního cyklu: absence bičíkatých stádií, oogamický pohlavní proces
Cole & Sheath (eds.), Biology of red algae, 1990.
florideophycean phylogeny EF2 at the amino acid level + SSU + LSU Le Gall & Saunders, 2007, Mol Phyl Evol
Hildenbrandiophycideae evoluční centrum rodu - v moři - mnoho druhů, pravděpodobně jedna invaze sladkovodního prostředí asexuální: tetrasporangia u mořských druhů, gemmy u sladkovodních ale i sexuální proces
Sherwood & Sheath, 2003, J. Phycol. 39: 409 422.
Sherwood & Sheath, 2003, J. Phycol. 39: 409 422.
Nemaliophycidae Acrochaetium ještě stelátní rhodoplasty, epifyt, v mořích
Palmaria epifyt (např. na kelpových řasách) nebo makrořasa, hlavně chladná moře, dlaňovitá stélka P. palmata
Audouinella (= Chantransia) jsou relativně tolerantní ke znečištění (dolní tok Vltavy) typická monosporangia monospory i pohlavní rozmnožování početné diskovité plastidy sladkovodní druhy, ale také morfologicky velmi podobná sporofytní stádia batrachosperm a lemaneí
Balbiania v minulosti považována za součást audouinell vzácný epifyt a endofyt sladkovodních ruduch (Batrachospermum) (vnitroskupinová specializace komensálů a parazitů) červeně zbarvená Balbiania porůstající Batrachospermum (DE)
Batrachospermales hlavní sladkovodní florideofytní linie Vis et al., 1998, J Phycol 34: 341 350 SSU+rbcL SSU, ML strom monofylie řádu nejbližší mořští příbuzní - Ballia
znik Lemanea-like morfologií z batrachosperm Vis et al., 2007, Phycol Res 55: 103-112.
Batrachospermum
Stewart, 2006
Stewart, 2006
Stewart, 2006
druhové definice v rámci rodu Batrachospermum rbcl, Bayesian tree Stewart, 2006
cox2-3 strom, australsko-nz sběry Stewart, 2006
B. macrosporum větší vnitrodruhová diferenciace jihoamerických populací naznačuje, že Amazonie je centrem americké diverzity Vis et al., 2008, J Phycol 44: 882-888
Lemanea
Sirodotia, Tuomeya Tuomeya
Thorea
Thorea jako akvarijní řasa až 200 cm dlouhá vlákna hlavně tropy, vzácně i Evropa (GB)
Nemalion N. helminthoides
Galaxaura G. rugosa pantropický druh
Corallinophycideae - korálové ruduchy kalcifikace, rhodolity význam ruduch v ekosystémech korálových útesů
negenikulátní (krustózní) koraliny intertidální zóna nekalcifikovaná genicula
Bossiella i chladnější moře - kelpové litorální ekosystémy celé pacifické pobřeží obou Amerik B. californica
Corallina temperátní až tropická moře všude na světě
Amphiroa, Jania J. rubens Amphiroa sp. A. rigida
Haliptilon H. virgatum
koralinátní ruduchy - Corallinaceae a Sporolithaceae (negenikulátní)
rhodolith beds ruduchové dno
Foster 2001, J. Phycol. dynamika rhodolitových den
Lithophyllum a Ezo
L. incrustans
Hydrolithon atoly, korálové útesy
Heydrichia jižní Afrika, Austrálie Leptophytum foveatum - Mesophyllum engelhartii - Heydrichia woelkerlingii
Sporolithon korálové útesy, Pacifik, Austrálie
Sporolithon ve Středozemním moři dříve a dnes Braga & Bassi, 2007, Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 243: 189 203.
Gigartina temperátní a subtropická moře hlavně jižní polokoule G. bracteata
Gelidium agar polysacharidy buněčných stěn G. spinosum
Halymenia H. floresii
Plocamium skupina ruduch temperátních a tropických moří obě polokoule zatím popsáno okolo 50 druhů
Plocamium P. cartilagineum
Botryocladia B. botryoides
Chondrus Ch.crispus
Ceramium C. rubrum
Rhodymenia a příbuzné rody tropy a subtropy (Rhodymeniaceae) Sparlingia pertusa
Rhodymenia cf. pseudopalmata
Claudea C. elegans
Odonthalia arktický rod S Atlantik a Pacifik O. floccosa