Genetická variabilita rostlinných populací
Literatura Fox & Wolf eds. (2006) Evolutionary Genetics.
Genetická variabilita Základ pro evoluci, možnosti selekce Kvalitativní vs. kvantitativní znaky
Kvalitativní znaky Jeden či několik málo genů Obvykle malý vliv prostředí Tvar, barva..
Kvantitativní znaky Mnoho genů Obvykle větší vliv prostředí QTL (Quantitative traits loci) Velikost..
Selekce Míra genetického a environmentálního určení znaku G, E, G x E interakce, plasticita Dědičnost znaku
Míry dědičnost V G /V P - broad sense heritability V P - variabilita ve fenotypu V G - variabilita určená genotypem Sledování růstu geneticky identických jedinců, nelze vždy Danthonia spicata většina variability mezi genotypy
Míry dědičnost V A /V P narrow sense heritability V P - variabilita ve fenotypu V A - variabilita breeding value odchylka průměrného fenotypu potomků jednoho jedince od populačního průměru Závisí na variabilitě prostředí
Míry dědičnost Narrow sense heritability Korelace fenotypu potomků a průměru rodičů
Selekce Směrovaná Stabilizační Disruptivní
Selekce
Míra selekce P. H. van Tienderen 2000
7 8 Phenology Flower numb 3 9 1 2 Míra selekce Seed predation 4 Intact seeds Grazing 5 10 6 11 Prob of flow a16 a26 a46 a56 a66 a76 Pop growth rate
Míra selekce Selection gradient - přímá selekce 1.18 1.16 1.14 1.12 1990 1.10 1.08 1.06 1.04 1.02 1.00 0.98 1993 1991 1994 1988 1992 Populaiton growth rate 0.96 1989 0.94 0.92 110 115 120 125 130 135 140 145 150 155 160 Julian days
Míra selekce Selection differentials - celková selekce včetně nepřímé 1.18 1.16 1990 1.14 1.12 1.10 1.08 1.06 1.04 1.02 1.00 0.98 1989 0.96 1993 1991 1988 1992 Population growth rate 1994 0.94 0.92 110 115 120 125 130 135 140 145 150 155 160 Julian days
Faktory určující genetickou diversitu Mutace Rozmnožovací systém Genetická diversita genový tok genový drift selekce
Mutace Substituce Inserce a delece Kopie sekvence, transposomy Viditelné mutace ~ 1: milion
Rozmnožovací systém Asexuální vs. sexuální
Asexuální rozmnožování Apomixe Vegetativní Agamospermie Stejný genotyp jako matka Jak poznat (problém pseudogamie Ranunculus auricomus)
Agamospermie Diplosporie gametofyt z neredukované megaspory Aposporie gametofyt z běžné somatické buňky Kombinace obou Potentilla verna Aneusporie crossing over
Sexuální rozmnožování Sexuálně monomorfní druhy Hermafroditi Jednodomé (monoecické) Gynomonoecické (Asteraceae) Andromonoecické (Apiaceae)
Sexuální rozmnožování Sexuálně polymorfní druhy Dvoudomé (diecické, Ilex) Gynodiecické (Lamiaceae) Androdiecické (Mercurialis)
Auto- vs. alogamie Autogamie Výhoda zaručená reprodukce - krátkověké druhy závislost na generativním rozmnožování - druhy na okraji areálu Nevýhoda - Redukce genetické variability - inbreeding
Poměr auto- a alogamie Jak zjistit
Kombinace různých způsobů rozmnožování Auto-/alo-gamie Vegetativní/generativní Generativní/viviparie
Inbreeding Produkce potomků křížením příbuzných jedinců Míra inbreedingu inbreeding coefficient, míra blízkosti příbuzných Pravděpodobnost, že 2 alely v lokusu jsou ze stejné linie
Inbreeding
Inbreeding depression Snížení vitality v důsledku inbreedingu Projev recesivních letálních alel Ztráta genetické variability snížení heterozygozity Hlavně u normálně alogamních druhů
Fitness a inbreeding
Inbreeding u rostlin
Studium inbreeding depression Umělá křížení mezi příbuznými Heterózní efekt křížení nepříbuzných
Míry inbreeding depression Rozdíl v chování inbredních a outbredních jedinců = 1-(fitness inbred/ fitness outbred)
Nepřímá míra inbreedingu Rozdíl očekávané a pozorované heterozygozity: 1-(H obs /H exp ) Změna heterozygozity v čase: 1- (H 0 /H t ) Změna heterozygozity není nutně změnou genetické diversity
Vliv v hlavně v nepříznivých podmínkách Dudash 1990, Sabatia angularis, Gentianaceae
Obrana proti autogamii Morfologie - Proteroandrie/-gynie - Autoinkompatibilita
Genetický drift Ztráta genetické diversity v důsledku náhody
Ztráta alel Drosophila England, 1977
Pravděpodobnost ztráty alely = (1-p) 2N Funkce frekvence alely a velikosti populace
Genový tok Viz šíření semen a pylu
Měření genetické diversity
Typy genetické diversity Geny Proteiny Kvantitativní genetická variabilita = kvantitativní znaky (nejlepší míra evolučního potenciálu druhu)
Molekulární marker Kus DNA či její produkt, který má zmíněné vlastnosti (selektivně neutrální) a má dostatečnou míru variability nekódující úseky DNA, isoenzymy
Molekulární markery 1.výpovědní hodnota zjištěné informace kodominantní (allelická úroveň) x dominantní (fenotypové hodnocení) x haploidní 2. typ dědičnosti biparentální (nukleární) x uniparentální (organelární) 3. míra polymorfizmu počet lokusů, počet alel v daném lokusu (u kodominantních) či z počtu proužků u dominantních.
Molekulární markery 4. mutační rychlost hlavní faktor zodpovědný za existenci variability nutná jakási střední hodnota 5. selektivní neutralita 6. rekombinace - není u organelárních markerů
Vlastnosti genetických metod informace nezávislá na prostředí tj. není zde žádná plasticita typicky se mění při rekombinaci - umožňuje identifikovat rekombinační události v populaci je kvalitativní je selektivně neutrální, alespoń v to doufáme
Genetické markery Isozymy RFLP RAPD AFLP Mikrosatelity..
Míry genetické diversity Počet alel Počet polymorfních lokusů Indexy diversity Stupeň heterozygozity
Genetická struktura populace Rozložení genetické diversity v rámci a mezi populacemi
F statistiky Fst = 1-(Hs/Ht) diferenciace populací Fis=1-(Hi/Hs) inbreeding koeficient Fit=1-(Hi/Ht) Ht=expected heterozygozity celková Hi=observed heterozygozity průměr přes populace Hs=expected heterozygozity průměr přes populace
Diferenciace populací závislá na vzdálenosti Isolation by distance genetická podobnost klesá se vzdáleností Mantelův test korelace genetické podobnosti a fyzické vzdálenosti populací nutný index podobnosti např. Jackardův, ale je jich spousta hledá pouze monotónní závislosti nic mi neřekne o její povaze a měřítku
Diferenciace populací závislá na vzdálenosti Prostorová autokorelační analýza detekce prostorového rozložení a měřítka Moran s I, joint counts, k-funkce? Velikost genetického sousedství kytky? Příčiny genetické struktury populací směrovaná migrace x omezený genový tok
Měření genového toku Nepřímé z genetické podobnosti populací Přímé
Nepřímé měřené genového toku distribuce molekulárních markerů demografický model populačně-genetický model odhad genetické diferenciace populací odhad genového toku
Demografické modely popis způsobu disperze mezi populacemi infinite island model migranti z jedné nekonečně velké populace do ostatních finite island model migrace mezi všemi populace stepping stone model migrace pouze mezi sousedními continuum model migrace je funkcí vzdálenosti a řada dalších
N e1 Konečný ostrovní model - finite island model m 1 m 1 m 3 m3 N e3 m 2 m 2 N e2
Populačně genetické modely Vychází z hodnoty F ST - stupeň isolovanosti populací F ST = 1/(1+4 N e m) N e - efektivní velikost populace m - proporce migrantů Předpoklady: populace jsou v rovnováze mezi genovým tokem a driftem oddělené nepřekrývající se generace genový tok je v čase konstantní mutace je mnohem nižší než migrace - obvykle nereálné a nesplnitelné!
Přímé měření genového toku - Parentage analysis
Parentage analysis (analýza rodičovství) Omezení metody nutnost podchytit veškeré fertilní jedince v populaci Požadavky na genetické markery 1. Dostatečně citlivé, aby co nejlépe dokázaly odlišit jednotlivá individua, raději kodominantní. 2. Levné a umožňující zpracování velkého množství vzorků. Mikrosatelity, ale i RAPD, AFLP - ty ale dominantní