Breeding biology of the Kingfisher (Alcedo atthis) and the possibilities of its protection in the Czech Republic

Reprodukční biologie ledňáčka říčního (Alcedo atthis) a možnosti jeho ochrany v současných podmínkách České republiky Breeding biology of the Kingfisher (Alcedo atthis) and the possibilities of its protection in the Czech Republic Pavel Čech 02/19 ZO ČSOP Alcedo, Blanická 1299, CZ-258 01 Vlašim; e-mail: pavelcech@tiscali.cz Čech P. 2006: Reprodukční biologie ledňáčka říčního (Alcedo atthis) a možnosti jeho ochrany v současných podmínkách České republiky. Sylvia 42: 49 65. Příspěvek shrnuje poznatky o reprodukční biologii a možnostech ochrany ledňáčka říčního (Alcedo atthis) v různorodých podmínkách ČR získané v rámci programu ČSOP Alcedo Ochrany biodiverzity. Je popsán výběr hnízdišť a rozsah hnízdních teritorií, která mohou být podle podmínek dlouhá desítky až tisíce metrů. Hnízdící pár zde obsazuje jednu nebo dvě lokality, které může během hnízdní sezóny střídat. V práci jsou charakterizovány společné znaky stálých hnízdišť, přednostně obsazovaných ledňáčky desítky let. Hnízdní sezóna ledňáčků říčních v ČR je delší než se obecně popisuje se snůškou vajec mohou ledňáčci začít koncem března a dokrmovat mláďata v norách ještě koncem září. Vedle běžného hnízdění dvakrát za sezónu mohou četné páry hnízdit třikrát, výjimečně čtyřikrát. Při každém hnízdění může samec hnízdit s jinou partnerkou a vedle polygynie byly pozorovány i případy polyandrie. Neobvyklé jsou případy zahnízdění samic v průběhu sezóny, ve které se samy narodily. Vedle případů raného obsazování hnízdišť subadultními samci byla doložena i jejich spoluúčast na krmení mladších sourozenců nebo mláďat jiných rodičů. Soupeření o hnízdiště může skončit zničením vajec nebo mláďat. Vedle obvyklé frekvence krmení po 20 30 min byly při vysokých teplotách (30 C) pozorovány intervaly v délce až 5 h, aniž by došlo k poškození vývoje mláďat. Jeden z rodičů bez rozdílu pohlaví je schopen dlouhodobě pečovat o mláďata až do jejich osamostatnění. Sledování početnosti vybrané populace v průběhu několika let ukázalo, že přes vysokou reprodukční schopnost hustota nestoupá. Mimo negativní vliv přirozených složek prostředí se na ohrožení ledňáčků v podmínkách ČR podílí především úbytek hnízdních příležitostí způsobený úpravami břehových partií toků. Tento problém může být řešen náhradními hnízdními příležitostmi: úpravou břehových stěn, předvrtáváním nor, instalací umělých nor nebo stěn. Jako nejúčinnější se jeví registrace hnízdišť a jejich ochrana ve spolupráci s orgány ochrany přírody, správou povodí a majiteli problémových pozemků. The paper summarises data on breeding biology and the possibilities of protection of the Kingfisher (Alcedo atthis) in various conditions in the Czech Republic gathered by the programme Alcedo. Selection of breeding sites and the size of breeding territories are described. According to local conditions, the territories can be tens to thousands of metres long. A breeding pair occupies one or two sites, which can be changed throughout the breeding season. Preferred sites, which can be occupied for tens of years, have similar characteristics. Breeding season in the Czech Republic is longer than usually described egg laying can begin at the end of March and nestlings may be fed in the holes up to the end of September. Besides the common laying of second clutches, many pairs have three and some exceptionally even four clutches. 49

Čech P. / Ledňáček říční v ČR Male can change partners in each breeding attempt and both polygyny and polyandry occur. Exceptionally, females can breed in the same season in which they hatched. Subadult males can occupy breeding sites quite early and may help feeding their younger siblings or young of unrelated birds. Competition for breeding sites may end up in damaging of eggs or killing of nestlings. Usual feeding frequency is every 20 30 min, in high temperatures (30 C) it may be prolonged up to 5 h, without any consequences for the chicks development. Any parent is able to take care of the chicks alone until their independence. Despite the high reproduction potential, numbers of an intensively studied population have not increased. Apart from the negative influence of natural factors, the Czech population is threatened by the loss of breeding opportunities caused by alteration of river banks. This problem can be solved by management of river banks, drilling of holes, offering of artificial holes or walls. The most efficient measure is to monitor the breeding sites and protect them in co-operation with nature conservation bodies, river management authorities and landholders. Keywords: Kingfisher, Alcedo atthis, breeding biology, protection ÚVOD Hustotu místních populací ledňáčka říčního (Alcedo atthis) ovlivňuje řada faktorů, které mohou mít podle regionálních podmínek rozdílnou vážnost. Patří mezi ně přítomnost drobných rybek, jako hlavní složky potravy ledňáčků, průběh klimatických podmínek během zimního a hnízdního období, stupeň znečištění vod, predace a rušení na hnízdišti nebo nabídka příležitostí pro vyhrabání hnízdních nor. Velkým ztrátám, působeným především drsnými podmínkami zimních měsíců a v poslední také době různorodými negativními zásahy do biologie ledňáčka říčního ze strany člověka, čelí tento druh mimořádnými reprodukčními schopnostmi. Podílí se na nich rychlé dospívání, několikanásobné hnízdění během sezóny, pohotové vytváření náhradních snůšek, větší počet mláďat v hnízdě, polygamie, případně sdružená péče o potomstvo. I v optimálních podmínkách jeho stavy zásadně nestoupají. Vzhledem k tlakům prostředí, ve kterém se ledňáček říční zdržuje, a rizikům, jimž je při svém způsobu života vystaven, se vyznačuje značnou úmrtností. Během prvního roku života dosahuje mortalita 80 %, ve druhém roce 15 % (Bezzel 1980). Početnost hnízdící populace ledňáčka říčního na území ČR se odhaduje na 300 700 párů (Mlíkovský 2003). Vzhledem k proměnlivosti životních podmínek však jeho početnost v ČR kolísá. Při mapování hnízdního rozšíření ptáků v letech 1973 77 byl zaznamenán v 73 % čtverců (Šťastný et al. 1987), v období 1985 89 v 63 % čtverců (Šťastný et al. 1997) a v letech 2001 2003 v 80 % čtverců (Šťastný et al. 2006). Podle zákona o ochraně přírody a krajiny č. 114/92 Sb. a jeho prováděcí vyhlášky č. 395/92 Sb. patří ledňáček říční v ČR mezi zvláště chráněné a silně ohrožené ptačí druhy. Populaci ledňáčka říčního hnízdící na území střední Evropy tvoří jedinci, kteří jsou stálí, přelétaví nebo tažní, podle kvality migračního instinktu, která je odlišná i mezi sourozenci z jednoho hnízda (Čech 1994). Stálí ledňáčci se během mírných zim zdržují v blízkosti svého hnízdiště. Pokud zde vody zamrznou, přeletují na nezamrzlé úseky toků v sousedství, často i několik desítek km daleko. Po jejich rozmrznutí se na hnízdiště obvykle vracejí (Tichý 1985, Čech 1986). Návrat tažných ledňáčků na hnízdiště z široké oblasti Středomoří nebo z jihozápadního pobřeží Atlantického oceánu nastává v průběhu března až dubna (Bezzel 1980). Obsazování hnízdního teritoria stálými samci probíhá za 50

normálních podmínek zimy již od konce února. Za začátek hnízdní sezóny se v podmínkách ČR považuje období kolem poloviny března (Hladík & Kadlec 1964). Hustotu hnízdících párů ovlivňují podmínky prostředí a početnost obvykle nepřekročí 1 3 páry /10 km toku. Jen výjimečně se vyskytnou páry hnízdící jen několik desítek metrů od sebe (Libois 1997, Kucharski 1998). Tok ledňáčků je velmi bouřlivý, samec pronásleduje za hlasitého pokřiku samici v hnízdním okrsku nad vodou, v pobřežní vegetaci a v okolním volném terénu. Páření se odehrává v blízkosti nory, samice vyčkává na oblíbeném posedu a je krmena samcem. Kopulace probíhá několikrát denně, od čtvrtého vejce méně často, nasednutí na snůšku začíná od posledního sneseného vejce (Massny 1983). Hnízdní teritorium je důsledně hájeno oběma partnery. Většina párů ledňáčků říčních hnízdí dvakrát do roka, ale jsou známy i případy čtyř zahnízdění během jedné hnízdní sezóny (Novotný 1994). Doba inkubace trvá 18 22 dní, na vejcích sedí oba ptáci, kteří se v sezení nepravidelně střídají. Hamilton (1997) uvádí interval ve střídání partnerů na hnízdě 1 2 h. Mláďata jsou do věku 5 7 dní zahřívána jedním, někdy i oběma rodiči najednou (Gandolfi & Pavese 1992). V noře je krmí oba rodiče 23 27 dní. Po vylétnutí z nory učí staří ptáci mladé ledňáčky lovit v teritoriu hnízdiště 2 5 dní a pak je z něho vyženou (Bezzel 1980, Gandolfi & Pavese 1992). V krajině se často vyskytují i nespárovaní jedinci, ze kterých se mohou během hnízdní sezóny sestavovat nové páry po rozpadu předchozích (Jirsík 1941). Jsou známy případy polygamie (Bunzel 1987, Bunzel & Drüke 1989, Cramp 1990). Pohlavní dospělosti dosahují ledňáčci říční ve druhém kalendářním roce (Hudec & Šťastný 2005). Cílem příspěvku je rozšířit dosavadní znalosti o reprodukční biologii a možnostech ochrany ledňáčka říčního (Alcedo atthis) v současných podmínkách ČR. Autor je odborným garantem programu Alcedo Ochrany biodiverzity Českého svazu ochránců přírody. METODIKA Informace shromážděné v tomto příspěvku pocházejí z několika zdrojů. (1) Zahrnují výsledky autorova pozorování ledňáčků říčních na Podblanicku od roku 1974. Hnízdní biologie ledňáčků zde byla sledována na říčce Blanici, středním toku Sázavy, Vltavy a jejich přítocích. Na začátku výzkumu bylo prověřováno 111 km toků a postupně se zkoumané vodoteče rozšířily na 352 km (44 hnízdišť). Průběh hnízdění byl kontrolován od začátku obsazování teritorií (únor) po konec hnízdní sezóny (září). Každé hnízdiště bylo navštíveno čtyřikrát až desetkrát, podle průběhu hnízdění a možnosti značení hnízdících ptáků nebo mláďat. Vyhodnocení ontogenetického vývoje jedinců, sestavení párů, obsazení hnízdišť a migrace v této oblasti bylo provedeno na základě dat získaných odchytem ledňáčků do nárazových sítí a jejich kroužkováním. Takto bylo autorem na Podblanicku kontrolováno 242 jedinců. V přirozených a umělých norách bylo dále označeno 133 pull. Při dlouhodobém pozorování na zájmové lokalitě byly pro rozlišení ptáků použity barevné plastové kroužky. Průběh dospívání byl sledován prostřednictvím kontrolních odchytů mláďat, při kterých se prověřoval stupeň přebarvení nohou, z původní černé po korálově červenou, u mladých samic byl dokumentován rozvoj oranžového probarvování spodní čelisti. Frekvence krmení byla měřena během celodenních sledování dění na hnízdišti, také při fotografování nebo filmování. Identifikace predátorů byla 51

Čech P. / Ledňáček říční v ČR autorem provedena na základě přímého pozorování nebo podle pobytových stop. Některé údaje z etologie ledňáčků vyplynuly z rozboru filmové a fotografické dokumentace pořízené na vybraných hnízdištích Podblanicka. (2) Dalším zdrojem informací byly výsledky závěrečných zpráv projektů řešených v rámci programu Alcedo Ochrany biodiverzity ČSOP v letech 2000 2005 (každoroční pozorování je realizováno ve dvou na sebe navazujících oblastech aktivit ochranářské a výzkumné více Čech 2004a). V tomto období došlo v programu Alcedo, který vznikl v roce 1994 a v kterém se realizovalo 35 organizací ČSOP a občanských sdružení (Čech 2004b), k vytvoření stabilního týmu řešitelů projektů. Pozorování biologie ledňáčka říčního bylo jednotně provedeno pomocí dotazníku k posouzení současného stavu populační hustoty, průběhu hnízdění a příčin ohrožení výskytu ledňáčka říčního (tento dotazník byl v roce 2004 nabídnut ochranářské veřejnosti prostřednictvím časopisu Krása našeho domova Čech 2004b). Další dotazník vedle hodnocení současného stavu hnízdící populace ledňáčka říčního vybízel ke sledování změn jeho hnízdního biotopu po povodních v roce 2002 a k vytváření umělých hnízdních možností. Území, kde byly úkoly programu Alcedo řešeny, ukazuje obr. 1. Obr. 1. Území, kde byly v letech 1994 2005 řešeny úkoly programu Alcedo. Fig. 1. Area where the programme Alcedo was carried out in 1994 2005. 52

Průměrná roční délka prozkoumávaných toků a přilehlých nádrží v období 2000 2005 činila 1171 km. (3) Cenné informace z hnízdní biologie ledňáčků získal autor také vyhodnocením zpětných hlášení Kroužkovací stanice Národního muzea v Praze za roky 1960 1985, prostřednictvím spolupracujících ornitologů (výzva ke spolupráci na mezinárodní úrovni viz Čech & Kucharski 2005), zoologů a rybářů. Mimořádné údaje poskytli autorovi K. Novotný z Mělnicka a J. Čejka ze SCHKO Žďárské vrchy. Všechna data byla porovnávána s poznatky publikovanými v naší a zahraniční literatuře. VÝSLEDKY Hustota populace a vzdálenost hnízd Řešitelé programu Alcedo v různých oblastech České republiky (dále jen ČR) během roků 2000 2005 prověřili 7024 km vodotečí a pozorovali 613 párů hnízdících ledňáčků říčních. Průměrná délka toku připadající na jeden pár byla 11,45 km, hustota populace dosahovala 0,87 páru / 10 km. Vypočítaná průměrná délka toku na hnízdící pár však neodpovídala délce hnízdního teritoria. To je obvykle dlouhé 2 3 km a je po celé své délce hájeno až po body návratu (místa, kde agresivita majitele teritoria vůči vetřelci klesá na nulovou hodnotu). Pokud hnízdní teritoria na toku na sebe nenavazovala a volné úseky poskytovaly vhodné prostředí pro zahnízdění, využívaly hnízdící páry území dlouhé přes 6 km. V místech s dostatkem potravy a omezenou nabídkou vhodných stěn ke stavbě nory hnízdily páry ledňáčků v blízkém sousedství. Na řece Senici [VS] bylo pozorováno hnízdění dvou párů 50 m od sebe. Na 300 m dlouhém úseku Bečvy u Chropyně hnízdily v květnu 2001 tři páry ledňáčků. Od středního páru ke krajním byly vzdálenosti 250 a 50 m. Dva hnízdící páry byly v roce 1998 zjištěny na Labi u Křivenic [ME] ve vzdálenosti cca 280 m. Jeden z těchto párů se však k druhému hnízdění přemístil na potok Liběchovku u Tupadel 5,5 km od prvního hnízdiště. Po vyvedení šesti mláďat se samec na třetí a čtvrté hnízdění vrátil opět na hnízdiště u Křivenic, kde vyhnízdil s jinou samicí (K. Novotný in litt.). Přemístění páru na další hnízdění a opětovný návrat na původní hnízdiště bylo pozorováno také na potoce Chotýšanka [BN] v roce 2005. První hnízdění proběhlo u Toulova (7. 5. líhnutí 7 pull.), druhé hnízdění u Takonína, cca 3 km od prvního hnízdiště v umělé noře (22. 6. líhnutí 6 pull., jedno vejce neoplozené), k třetímu hnízdění se pár vrátil na první hnízdiště. V noře z prvního hnízdění byla úplná snůška nalezena 15. 7. (6 vajec), mláďata se vylíhla 5. 8. Samec tohoto páru hnízdil v roce 2004 s jinou samicí na Chotýšance v teritoriu, jehož hranice zasahovaly k lokalitě druhého hnízdění v roce 2005. Opakované první a druhé hnízdění stejného páru ve starých norách bylo pozorováno také v roce 2000 na Úštěckém potoce u Oken [LT], k třetímu hnízdění se pár přemístil na lokalitu u Malešova 6 km proti proudu (K. Novotný in litt.). Stálost populace a hnízdní prostředí Stálí jedinci se v teritoriu hnízdiště zdržovali po celý rok, pouze za krutých zim přeletovali na nezamrzlé úseky v sousedství. Pravidelné zdržování se v blízkosti hnízdní stěny spojené s úpravami nebo stavbou nor bylo v podmínkách ČR pozorováno nejdříve v polovině března a týkalo se zimujících jedinců. Obsazení teritoria v následujících sezónách stejným jedincem bylo podle výsledků kontrolních odchytů zaznamenáno pouze 53

Čech P. / Ledňáček říční v ČR ve dvou případech a trvalo tři roky. Na Malši u Kaplice [CK], podobně jako na Chotýšance, byl na stejném hnízdišti po tři hnízdní sezóny pozorován samec, který pokaždé zahnízdil s jinou samicí. K hnízdění si ledňáčci říční vybírali nejdříve původní hnízdiště, pokud nedošlo během zimy k jejich poškození. Na Podblanicku osídlili v roce 2005 stálá hnízdiště v 93,3 % případů hnízdících párů (n = 16) a většina z nich si pro první hnízdění vybrala starou, někdy i desítky let používanou noru (73,3 %). I pro druhé hnízdění 71,4 % párů využilo stěnu osídlenou během prvního hnízdění a 57,1 % párů hnízdilo při druhém hnízdění ve stejné noře jako při hnízdění prvním. V podmínkách ČR využívali ledňáčci říční jako hnízdiště především břehové nátrže a meandrové stěny (např. 89,5 % v roce 2004, n = 181). Dále byly využívány svislé partie vývratů, těžebních objektů, zářezy komunikací a výjimečně i hliněné vložky staveb z kamene (Čech 2005). Tato místa se nacházela i mimo vodní prostředí, největší zjištěná vzdálenost hnízdiště od vody byla 150 m. Párování a průběh hnízdění Kladení vajec ledňáčků říčních začínalo podle výsledků programu Alcedo v letech 2000 2005 za mírných zim koncem března, většinou však ve druhé polovině dubna. Začátek hnízdění byl ovlivňován průběhem počasí během zimy, výškou hladiny toků na obvyklých hnízdištích, případně nepřítomností partnera díky nízké hustotě dospělých ptáků a pozdnímu návratu tažných jedinců (sestavení párů na začátku hnízdní sezóny bývá dokončeno až po návratu tažných jedinců během dubna). I nehnízdící liché samice hrabaly noru zakončenou hnízdní komůrkou. V jejím sousedství vyčkávaly na případný přílet samce, se kterým vytvořily dočasný pár (ke konci hnízdní sezóny, ale také v jejím průběhu se páry rozpadají) nebo se staly jeho dalšími partnerkami. Pozorované případy polygynie nastaly také v případech, kdy dominantní a vysoce agresivní samec vytěsnil ze sousedních hnízdišť ostatní samce. Partnerky jednoho samce pak souběžně hnízdily na různých lokalitách jeho hnízdního teritoria nebo postupně v norách jedné velké hnízdní stěny. V těchto případech mezi nimi docházelo k šarvátkám, které často končily zničením snůšky některé z nich (Čech 1996). Liší samci na začátku jara vyhrabali ve svém teritoriu pouze část chodby, vyčkávali na vybraných hnízdištích a jestliže se zde nesetkali s partnerkou, přeletovali po tocích v sousedství. Na hnízdišti jedné samice se pak vyskytovalo několik samců. Např. na hnízdišti u Zelčína [ME], kde vyhnízdila v roce 1995 třikrát tatáž samice, byli v průběhu uvedené hnízdní sezóny odchyceni čtyři adultní samci, přičemž jeden z nich byl její otec (K. Novotný in litt.). Ze stálých ledňáčků říčních, kteří se během mírných zim zdržovali na hnízdním teritoriu, vznikaly páry schopné zahnízdit již koncem března. Na Blanici ve Vlašimi byl v roce 2004 a 2005 pozorován stejný hnízdící pár, který na hnízdišti starém přes 30 let vyvedl celkem pětkrát mladé. Oblíbená nora hnízdiště byla těmito ptáky využívána také k přespávání během silných mrazů. Na mláďatech do věku 5 7 dní seděl minimálně jeden z rodičů. Sezení probíhalo v různě dlouhých intervalech a partneři se střídali nepravidelně. Mláďata v noře krmili obvykle oba rodiče, přestávky mezi krmením trvaly většinou 20 30 min, vyšší frekvence krmení byla v ranních a podvečerních hodinách. Při sledování průběhu hnízdění na Podblanicku byly několikrát zaznamenány intervaly mezi krmením v délce 3 5 h (během poledních hodin při teplotách okolo 30 C). Pak následovalo nakrmení všech 54

mláďat do 15 min. Vyskytovaly se zde případy, kdy byla mláďata krmena pouze jedním z rodičů. Obvykle šlo o samce, který se sám staral o mláďata v době, kdy samice kladla novou snůšku na jiném hnízdišti jeho teritoria. Samostatně krmící samice byly na Podblanicku zaznamenány ve dvou případech hnízdění (10. 8. 2004 Chotýšanka Toulov, 7 pull. a 9. 9. 2004 Chotýšanka Libež). Během července a srpna bylo pozorováno krmení mláďat různého stáří v noře tohoročním samcem (tab. 1). Během pozorování, které bylo provedeno v rámci programu Alcedo s ročními přestávkami v období 2000 až 2005 v různých oblastech ČR, hnízdilo 32,8 % párů ledňáčků říčních jedenkrát, 54,3 % párů dvakrát a 12,9 %, párů třikrát ročně (317 párů / 7024 km toků; tab. 2). Výjimečně ledňáčci vyhnízdili i čtyřikrát během jedné sezóny (tab. 3). Vícerá Tab. 1. Sledování krmení mláďat ledňáčka říčního mladým samcem narozeným v roce pozorování; Podblanicko 2000 2004 (vše druhá hnízdění). Table 1. Cases of feeding of Kingfisher nestlings by males born in the year of the observation; Podblanicko region 2000 2004. datum lokalita stáří krmených pull. (dny) pull. vlastních rodičů date site age of fed nestlings (days) chicks of own parents 07.07.2000 Martinický p. 17 ano / yes 17.08.2001 Martinický p. 8 ano / yes 09.08.2000 Chotýšanka 19? 04.08.2004 Blanice 10? Tab. 2. Počet hnízdění podle závěrečných zpráv projektů programu Alcedo. Table 2. Number of breeding attempts according to the final reports of the programme Alcedo. hnízdění 1 % 2 % 3 % n párů breeding attempts No. of rok / year pairs 2000 36 36,7 51 52,0 11 11,2 98 2002 11 19,6 35 62,5 10 17,9 56 2004 33 34,7 50 52,6 12 12,6 95 2005 24 35,3 36 52,9 8 11,8 68 celkem / in total 104 172 41 317 % 32,81 54,26 12,93 100,00 Tab. 3. Průběh čtyřnásobných hnízdění během jedné hnízdní sezóny (+ úspěšné, ne úspěšné). Table 3. Outcomes of four consecutive breeding attempts during one breeding season (+ successful, unsuccessful). rok lokalita hnízdění / breeding attempt year site 1. 2. 3. 4. 1992 Vrbno [ME] + + + + 1993 Zelčín [ME] + + + 1994 Zelčín [ME] + + + 1994 Vepřek [ME] + + + 2001 Štěp. Lhota [BN] + + + 55

Čech P. / Ledňáček říční v ČR hnízdění jednoho páru následovala po sobě s krátkými přestávkami nebo se i překrývala (v jedné noře dokrmovali mladé, v druhé seděli na nové snůšce). Vyvedení mláďat třetího nebo čtvrtého hnízdění probíhalo také až v polovině září, ojediněle v jeho poslední pentádě (např. na Štěpánovském potoku na soutoku se Sázavou 25. 9. 2001; Čech 2003). Při zničení snůšky nasedaly některé samice na novou snůšku po krátké době. Povodeň na Labi vyplavila v polovině května 1996 hnízdo se 7 vejci a do týdne začala samice snášet náhradní snůšku, která měla opět 7 vajec (K. Novotný in litt.). Na Písecku byl pozorován případ nory s dvěma hnízdními komůrkami, kde v jedné seděla samice na snůšce a v druhé byla zastydlá vejce. Obsazené nory udržují ledňáčci v relativní čistotě. Rodiče čistí chodbu nory od řídkých výkalů mláďat tak, že ji stírají opeřením břicha. Proto se po každém opuštění nory na svém oblíbeném posedu opakovaně vykoupají. Pevné sedimenty z vývržků a trusu, nahromaděné mezi koncem chodby a komůrkou, samice vynášejí v zobáku. Podobně jsou ze staré nory před začátkem hnízdění odstraňovány nežádoucí předměty, části vrstev vývržkových sedimentů nebo zbytky příbytků jiných živočichů. Neobsazené hnízdní nory ledňáčků říčních slouží jako úkryty nebo zázemí pro rozmnožování živočichů žijících v dutinách a polodutinách. Na Podblanicku to byli sýkora koňadra (Parus major), sýkora uhelníček (Parus ater), vrabec polní (Passer montanus), červenka obecná (Erithacus rubecula), skorec vodní (Cinclus cinclus), konipas horský (Motacilla cinerea), střízlík obecný (Troglodytes troglodytes), myšice (Apodemus sp.), čmelák zemní (Bombus terrestris) a vosa útočná (Paravespula germanica) (Čech 2003). Úspěšnost rozmnožování a příčiny ztrát V rámci programu Alcedo bylo v letech 1994 2005 zaznamenáno 693 mláďat ve 132 hnízdech ledňáčků říčních (průměr mláďat na hnízdo = 5,3; SD = 1,37; obr. 2). Nejčastěji bylo odchováno 7 mláďat (2 8). Nejvyšší pozorovaný počet vyvedených mláďat jednoho páru v jedné hnízdní sezóně byl 18 (r. 2005, Vlašim, zámecký park). Obr. 2. Počet mláďat v hnízdech zjištěný při řešení projektů programu Alcedo na území ČR v letech 1994 2005 (n = 132 hnízd). Fig. 2. Number of nestlings found by the programme Alcedo in the Czech Republic in 1994 2005 (n = 132 nests). 56

Po opuštění nory byla mláďata krmena na hnízdišti nebo na vhodném lovišti přibližně 5 dní. Zhruba 10 dní se zdržovala ve skupině nebo se rozptýlila po hnízdním teritoriu, doprovázejíce v krátkých přeletech rodiče. Již v průběhu dokrmování rodiči se mláďata sama učila lovit z nízkých posedů útočila na různorodé předměty plovoucí ve vodě, chytala hmyz vylézající z vody a pohybující se po hladině. Pod vodu se v prvních dnech po vylétnutí mladí ledňáčci nepotápějí, neboť nemají dosud dokonale provoskované, nesmáčivé peří. Pokud samostatný lov do doby zániku rodičovské péče nezvládnou, zahynou vysílením. Toto kritické období jim mohou pomoci překonat starší sourozenci přikrmováním (v polovině července 2001 byl tento případ pozorován na Blanici [BN]) a dále tukové rezervy, které si vytvoří během života v noře. Průměrná hmotnost mláďat z Podblanicka ve věku krátce před vylétnutím z nory činila 51,3 g (SD = 5,27; n = 84), průměrná hmotnost vzletných ptáků zde dosahovala 41,1 g (SD = 4,60; n = 187). Jakmile samostatný lov mláďata zvládnou, rozletí se po okolí. Ta, která patří do skupiny tažných ledňáčků, nastupují tah do zimoviště. Rychlost dospívání a první zahnízdění Podle následujících pozorování je zřejmé, že v některých případech může být dospívání mláďat ledňáčků říčních velmi rychlé. Tohoroční samice s tmavýma nohama (korálově červenou barvu nohou typickou pro dospělé jedince získávají mladí ledňáčci až v průběhu ledna a února), zduřelou kloakou, zvětšenou břišní partií vyvíjejícími se vejci a dokončující úpravu hnízdní komůrky nory, byla odchycena 17. 7. 1983 na potoce Chotýšanka [BN] (Čech 1996). Na říčce Loučka, lokalita Okrouhličky [ZR] byla kontrolována 18. 7. 2000 na snůšce velmi mladá samice, dne 9. 8. již sedící na asi pětidenních mláďatech. Tato samice byla v lokalitě Černý lesík [ZR] kroužkována 1. 6. 2000 jako mládě v hnízdě ve stáří asi tří týdnů. Místa kroužkování této samice a zastižení na snůšce jsou od sebe vzdálená asi 10 km (J. Čejka in litt.). I případy pozorování mladých samců, kteří již v roce narození během července sváděli souboje se starými ptáky o teritorium hnízdiště a podíleli se na krmení mláďat, svědčí o brzkém pohlavním vyspívání ledňáčků říčních. Ke svému prvnímu hnízdění se mohou mladí ledňáčci vrátit do svého rodiště nebo hnízdí v širokém okolí. Ledňáček kroužkovaný na Podblanicku jako mládě v noře 15. 8. 1989 byl nalezen mrtvý 4. 6. 1992 v Praze 10 (37 km, SSZ). Létající mláďata kroužkovaná v regionu Podblanicka (Manělovice 15. 8. 1964, Smršťov 14. 7. 1990) byla v následujících hnízdních sezónách zastižena u Lomnice n. L. [JH] (3. 5. 1966, 66 km, JJV) a v Želizech [ME] (22. 5. 1991, 94 km, SSZ). Ledňáček kroužkovaný v noře 20. 7. 1966 ve Vrchotových Janovicích [BN] byl na začátku následující hnízdní sezóny nalezen mrtvý v Plané n. L. [TA] (9. 4. 1967, 36 km, JJV). V hnízdním období (12. 8. 1968) byl na Podblanicku kontrolován samec kroužkovaný jako létající mládě 26. 7. 1966 v obci Hředle [BE] (57 km, V) (Čech 1986, 2003). Ohrožení druhu Hlavním faktorem ohrožení ledňáčků říčních v ČR jsou dlouhotrvající kruté zimy, kdy ptáci nemají přístup k potravě. Nemigrující část populace vymrzne. V době hnízdění je ohrožují záplavy, při kterých dochází k zatopení nor nebo stržení celých stěn. Pokles hustoty ledňáčků říčních na tocích Podblanicka po kruté zimě 1996/97 a povodni v roce 2002 ukazuje obr. 3. Dalším negativním činitelem, který ovlivňuje jejich výskyt 57

Čech P. / Ledňáček říční v ČR Obr. 3. Počty hnízdících párů ledňáčka říčního na Podblanicku v období 1996 2005 (každoročně kontrolováno totožných 111 km toků). Fig. 3. Number of Kingfisher pairs in the Podblanicko region in 1996 2005 (every year the same 111 km of streams checked). v krajině, je úbytek vhodných břehových stěn pro zahnízdění. Strmé partie břehů periodicky obnovované velkými vodami se vyskytují pouze na neregulovaných částech vodotečí. Následkem rozsáhlých regulací toků po povodních v letech 1997 a 2002 a průběžného zasypávání břehových nátrží vlastníky pobřežních pozemků zanikla řada stálých hnízdišť. Díky regulacím byl např. na vodách v oblasti Valašského Meziříčí v roce 2005 zjištěn pouze 41,2% stav hnízdících párů ledňáčků proti roku 2001. Z nedostatku příležitostí mohou ledňáčci zahnízdit v krátkodobě existujících terénních prvcích vytvořených lidmi (skládky zeminy, odvodňovací kanály, odkopy terénu ), které však mohou být během hnízdění lidmi odstraněny (Čech 1996). Při přeletech komunikací přetínajících teritoria ledňáčků dochází ke střetům s jedoucími vozidly. Nory se sedícími ptáky nebo mláďaty vyhrabávají přes nadložní vrstvu lišky obecné (Vulpes vulpes), přes vstupní chodbu potkani (Rattus norvegicus), vydra říční (Lutra lutra), lasice (Mustela sp.) a v poslední době především norek americký (Lutreola vison). Zničení nebo ohrožení hnízd ledňáčka říčního predátorem byla např. v roce 2004 hlášena ze Sedlčanska, Písecka, Kaplicka, Třeboňska, Plzeňska, Rokycanska, Rychnovska a Karvinska. Poměrně časté ztráty na mláďatech byly pozorovány i v průběhu hnízdění. Mezi příčiny úhynu mláďat v norách patřilo vedle predace vyplavení nory, zborcení nadloží nory po silných deštích, úhyn obou rodičů nebo opuštění hnízdiště dospělými ptáky po opakovaném hrubém rušení lidmi. Podle výsledků pozorování během celé hnízdní sezóny a u různě starých mláďat je další příčinou úhynu krmení rybami, které svými rozměry neodpovídají konzumačním schopnostem ledňáčků (délka nad 12 cm u mřenky mramorované Barbatula barbatula; příliš široká hlava u vranky obecné Cottus gobio). Mláďata ledňáčka říčního uhynou v norách také po odletu rodičů s vyspělejšími sourozenci mimo hnízdiště z důvodů rušení nebo lepší potravní nabídky (nejméně vyvinuté mládě bývá v noře dokrmováno ještě 2 3 dny, než je schopno z ní vyletět). Trvalé přemístění mláďat s rodiči na lokalitu vzdálenou i několik km od hnízdiště může nastat ihned po jejich výletu z nory. Usmrtit nebo odstranit mláďata z hnízdních komůrek a vyházet 58

Tab. 4. Případy pozorování nálezu uhynulých mláďat v hnízdech; * mláďata krmená příliš velkými rybami. Table 4. Cases of chicks found dead in nests; * chicks fed by too large fish. lokalita vodní tok datum stáří (dny) počet příčina site stream date age (days) number cause Arnoštovice Mastník 01.07.2000 20 6 neznámá / unknown Slověnice Chotýšanka 12.08.2001 7 7 potrava* / food* Štěp. Lhota Štěpánovský p. 12.09.2001 10 1 neznámá / unknown Štěp. Lhota Štěpánovský p. 17.06.2004 22 2 opuštění / desertion Slověnice Chotýšanka 05.09.2004 12 1 neznámá / unknown Toulov Chotýšanka 09.06.2005 22 1 opuštění / desertion Takonín Chotýšanka 29.06.2005 7 1 neznámá / unknown Toulov Chotýšanka 09.08.2005 1 6 neznámá / unknown Rokycany Klabava 23.08.2005 14 2 opuštění / desertion Tab. 5. Příčiny usmrcení ledňáčka říčního podle zpětných hlášení Kroužkovací stanice NM Praha za roky 1960 1985 (KS) a závěrečných zpráv projektů programu Alcedo v letech 1994 2005 (A). Table 5. Causes of death of the Kingfisher according to ring recoveries from the Praha Bird Ringing Centre in 1960 1985 (KS) and final reports from the projects of the programme Alcedo (A). příčina usmrcení n (KS) % n (A) % celkem cause of death in total nalezen uhynulý / found dead 56 60,87 2 3,77 122 zabit člověkem / killed by man 14 15,22 1 1,89 15 sražen na komunikaci / hit car 8 8,70 4 7,55 34 náraz do skla / hit glass 4 4,35 2 3,77 18 náraz do drátů / hit wires 3 3,26 1 1,89 9 usmrcen predátorem / killed by predator 2 2,17 31 58,49 46 zmrzlý / frozen 2 2,17 1 1,89 8 zraněn, vysílen / wounded, exhausted 0 0,00 2 3,77 15 usmrcen v síti / dead in net 0 0,00 3 5,66 9 ostatní příčiny / other causes 3 3,26 6 11,32 20 celkem / in total 92 100,00 53 100,00 296 vejce mohou také mladí samci, kteří se snaží obsadit teritoria v místech hnízdění jiných párů. Podobně se mohou chovat i nespárované nebo dospívající samice, které soupeří o obsazenou noru. Ne ve všech případech však lze najít uspokojivé vysvětlení (tab. 4). Jsou známy i případy úhynu ledňáčků díky úmyslnému ničení hnízd lidmi, zástřelům, odchytům do rybářských zařízení nebo nárazům do prosklených ploch (tab. 5). Možnosti ochrany Vzhledem k tomu, že negativních vlivů zasahujících do života ledňáčků přibývá, řeší program Alcedo také problematiku jejich ochrany. Vedle aktivního zapojení spolupracovníků programu do komplexní ochrany životního prostředí ledňáčků říčních se jeví jako nejúčinnější prostředek ochrana stálých hnízdišť. Dlouhodobá pozorování na stejných 59

Čech P. / Ledňáček říční v ČR vodách ukazují, že ledňáčci říční nejdříve obsazují stálá hnízdiště a své oblíbené nory. Tato hnízdiště, mnohdy využívaná desítky let, mají následující společné charakteristiky: hnízdní stěna sestává z hlinitopísčitých stabilních materiálů odolávajících erozi, je zpevněná kořenovým systémem pobřežních dřevin a má rozměry, které brání zaplavení nor i při povodních. Dále mívá větší počet nor pro opakovaná hnízdění a postrádá výstupky a opěrné římsy usnadňující přístup predátorům. Hnízdní nory jsou i v mimohnízdním období navštěvovány a upravovány. Zázemí hnízdiště zabezpečuje relativní klid svojí nesnadnou přístupností. V blízkosti bývají i v krutých zimách nezamrzající úseky toků přepady rybníků, jezy, vyústění teplých odpadních vod atd. Opakovaně zde hnízdí staří ptáci, vracejí se sem jimi odchovaná mláďata a pobývají na nich i migrující a přelétaví jedinci. Přednostně jsou tato hnízdiště obsazována také proto, že po silných mrazech bývá na začátku hnízdní sezóny zemina břehových lokalit natolik promrzlá, že ledňáčkům zamezuje hrabání nových nor. Osvědčilo se proto tato hnízdiště zaregistrovat, popsat jejich charakteristiky a předat dokumentaci orgánům ochrany přírody a správám povodí působícím v regionu. V podmínkách, kde opakovaně ledňáčkům plení nory přirození predátoři, posloužily k ochraně mláďat kovové rošty umístěné v nadloží hnízdní komůrky nebo umělé hnízdní nory a stěny. Tyto umělé hnízdní stavby situované do vhodných míst mohou zabezpečit ledňáčkům hnízdní příležitosti tam, kde přirozené možnosti chybí a lokalita jinak nabízí vhodné pobytové zázemí. V podmínkách ČR se v takových případech osvědčily umělé nory (Čech 1986, 1994). Ledňáček říční opakovaně hnízdící v dosahu rybochovných zařízení (sádky, farmy) nebo na chovných potocích může jejich majitelům nebo správcům napáchat škody. Přirozená lovecká strategie ledňáčka lovit ryby dostupné velikosti v místě jejich vysoké koncentrace provokuje některé majitele nebo hospodáře rybářských organizací k jeho nezákonnému hubení. Jako prevence případných škod ledňáčků na rybochovných zařízeních se osvědčila instalace přemístitelné atrapy dravého ptáka nebo sovy (Čech 2000). Aby se předešlo ztrátám ryb na chovných potocích s prokazatelným výskytem ledňáčka, bylo rybářským organizacím doporučeno vysazovat ryby s mírou nad 10 cm, v malých koncentracích a na více místech vybraného toku (Čech 2006a,b, Čech & Čech 2001). DISKUSE Podle výsledků projektů sdružených v programu Alcedo, během něhož bylo v letech 2000 2005 prověřeno 7 024 km vodotečí v různých oblastech ČR a pozorováno 613 párů hnízdících ledňáčků říčních, činí průměrná délka toku na 1 pár 11,45 km (to odpovídá hustotě 0,87 páru/ 10 km toku). Kucharski (2001) uvádí pro sousední řeky severozápadního Polska hustotu 3,9 párů/10 km (řeka Brda) a 1,9 párů/ 10 km (řeka Wda), Cenian & Sikora (2003) pro řeku Pasłęku 6 7 párů/ 10 km. Toky severozápadní oblasti Polska se vylévají z břehů jen výjimečně. V hnízdní době proto nedochází k vyplavení nor se snůškami a mláďaty a jen vzácně dojde k degradaci svislých stěn s pravidelně obsazovanými norami, takže není nutné provádět regulace břehů. Ledňáčci zde nachází každý rok dostatek bezpečných hnízdních příležitostí, což platí obecně pro celé Polsko počet párů se odhaduje na 2,5 až 6 tisíc (Kucharski 2004). Podobné hnízdní podmínky se na území ČR vyskytují jen výjimečně, a proto je hustota hnízdících párů ve srovnání se sousedním Polskem nízká. Z uvedených 60

dat dále vyplývá, že ani v jezernaté polské krajině, bohaté na řeky s přirozenými břehy a stabilními svislými stěnami v meandrech, není hustota hnízdících ledňáčků říčních na všech řekách stejná. Pravidelné zdržování se v blízkosti hnízdní stěny spojené s úpravami nebo stavbou nor bylo v podmínkách Podblanicka pozorováno nejdříve v polovině března a týkalo se zimujících jedinců. Bezzel (1980) uvádí, že tažní jedinci na území celé střední Evropy obsazují hnízdní teritoria během března, samci obvykle před samicemi. Výsledky sledování průběhu sestavování párů a obsazování hnízdišť spolu s kontrolními odchyty na zimovištích ukazují, že návrat tažných ledňáčků na naše území probíhá především v dubnu. Na hnízdišti jedné samice se může zdržovat několik samců nebo může samec hnízdit s několika samicemi (totéž Bunzel & Drüke 1989). Jedinci, kteří nenajdou partnera, hnízdí pak až v následujících sezónách. Bunzel & Drüke (1989) uvádějí tyto případy u 0,9 % sledovaných samců a 0,5 % samic. Na dlouhodobě sledovaných lokalitách byla nejdříve obsazována stálá hnízdiště a oblíbené nory, jejichž vlastnosti jsou v podstatě neměnné několik desítek let (Podhorský & Váňa 1971, Čech 2003). Podle Hudce & Šťastného (2005) začíná doba hnízdění ledňáčka říčního v podmínkách ČR od začátku dubna a končí druhou dekádou července. V případě mírných zim mohou některé páry zahnízdit již v polovině března (14. 3. 1999 tok a páření) a péče o mláďata v noře může probíhat ještě koncem září. V období 1. 8. 31. 9. bylo řešiteli programu Alcedo registrováno v roce 2000 dvanáct, 2001 dvanáct a 2004 devatenáct hnízdících párů (v roce 2002 na Podblanicku sedm párů). Mláďata třetího nebo čtvrtého hnízdění mohou opustit noru až v poslední pentádě září (Čech 2003). V letech 2000 2005 bylo řešiteli programu Alcedo zaznamenáno ve 132 hnízdech ledňáčků průměrně 5,3 mláďat na hnízdo. K. Novotný (in litt.) zjistil na vodách Mělnicka v období 1998 2000 ve 47 hnízdech průměrně 6,3 mláďat na jedno úspěšné hnízdění, Hudec & Šťastný (2005) uvádějí ve 35 hnízdech průměr 5,6 mláďat, tentýž průměr zmiňují pro střední Vestfálsko Bunzel & Drüke (1989). Šetření reprodukční úspěšnosti provedené v rámci programu Alcedo na Podblanicku ukázalo, že během jedné sezóny může pár ledňáčků odchovat až 18 mláďat. Novotný (1994) na Mělnicku zjistil 24 vylíhlých mláďat jako maximální počet u jednoho páru v jedné hnízdní sezóně a vyvedených mláďat také 18. Podle výsledků sledování ledňáčků říčních v oblasti středního Vestfálska v letech 1976 1987 odchová jeden ledňáček za život maximálně 32 mláďat samec průměrně 9,78, samice 9,65 (Bunzel & Drüke 1989). Mlíkovský (2003) v ornitologických tabulkách pro ČR uvádí, že ledňáčci říční hnízdí dvakrát za sezónu. Čtyřleté sledování hnízdících párů v různorodých oblastech ČR však ukázalo, že 12,93 %, párů hnízdilo třikrát (n = 317 párů). Výjimečně mohou zahnízdit ledňáčci říční také čtyřikrát do roka, podobně jako v širší oblasti střední Evropy (Bunzel 1987, R. Kucharski in litt.). Jednotlivá hnízdění se v tomto případě překrývají a mohou být všechna úspěšná (Novotný 1994, Čech 2003). Pohlavní dospělosti dosahují ledňáčci říční ve druhém kalendářním roce (Hudec & Šťastný 2005). Podle Bezzela (1980) byla obě pohlaví kontrolována na svých prvních snůškách nejdříve ve stáří cca 9 měsíců. Překvapivým a v literatuře dosud nepublikovaným zjištěním je, že v průběhu hnízdní sezóny mohou na vlastní snůšku nasednout i samice narozené na jejím začátku (Čech 1996, J. Čejka in litt.). O brzkém pohlavním dospívání ledňáčků mohou svědčit i pozorování 61

Čech P. / Ledňáček říční v ČR mladých samců, kteří již v roce narození (během července a srpna) sváděli souboje se starými ptáky o hnízdní teritorium nebo se podíleli na krmení mláďat. Mláďata v noře krmí obvykle oba rodiče (Hudec & Šťastný 2005). Mohou však nastat případy, kdy jsou mláďata krmena pouze jedním z rodičů. V době, kdy samice kladly novou snůšku na jiném místě téhož teritoria, krmili mladé pouze samci. Během sledování průběhu pozdního hnízdění ledňáčků (srpen září 2000 2005) na Podblanicku (n = 30), krmily mladé ve dvou případech jen samice. Při krmení čerstvě vyvedených mláďat 15. 9. 1994 u Zelšína [ME] byla také zastižena pouze samice (Novotný 1994). V průběhu července a srpna byly pozorovány případy krmení mláďat v noře samcem narozeným v roce sledování. Podobný případ uvádějí Bunzel & Drüke (1986). Jde o případy krmení mladších sourozenců, ale i o krmení mláďat jiného páru. Mladí ledňáčci jsou po vylétnutí z nory zpravidla ještě 5 dní krmeni starými ptáky na hnízdišti a postupně se učí lovit z nízkých posedů (Hässler-Steinpleis 1983). Tato krátká rodičovská péče o vylétlá mláďata nemusí probíhat pouze na hnízdišti, mláďata bývají často převedena na jiné lokality hnízdního teritoria. Na Blanici [BN] byl pozorován případ přikrmování vylétlých mláďat, sedících v blízkosti nory, mláďaty z prvního hnízdění. Dosud ne zcela vysvětleným jevem jsou nálezy uhynulých mláďat ledňáčků různého stáří v norách. Bunzel & Drüke (1989) uvádějí pro střední Vestfálsko 40 % neobjasněných příčin zničení hnízda. Nálezy mrtvých opeřených mláďat v ústí nory by mohly nasvědčovat trvalému přemístění rodičů s již vyspělými mláďaty na jinou lokalitu z důvodů rušení nebo lepší potravní nabídky. Odlet z hnízdiště může nastat ihned po výletu mláďat z nory. Doloženou příčinou úhynu mláďat v noře je jejich krmení rybami, které svými parametry neodpovídaly konzumačním schopnostem mláďat. V případech pozdních hnízdění lze také předpokládat, že další možnou příčinou úhynu mláďat bylo opuštění hnízdiště oběma rodiči, příslušníky táhnoucí části populace. Při kontrole čtvrtého hnízdění páru u Vrbna [ME] 4. 9. 1993 (líhnutí 28. 8.) byla nalezena v noře uhynulá mláďata bez jakékoliv známky poranění, na Mělnicku totéž při kontrole čtvrtého hnízdění 19. 9. 1994 u obce Vepřek (Novotný 1994). Opuštění nedokonale vyvinutých mláďat v hnízdech pozoroval autor této práce také u rorýsů obecných (Apus apus). Není vyloučen ani současný úhyn obou rodičů, zvláště vlivem člověka (odstřel, úhyn v sítích, srážky s vozidly, nárazy do prosklených ploch aj.). Jeden z rodičů bez rozdílu pohlaví je však schopen dlouhodobě pečovat o mláďata až do jejich osamostatnění. Hlavní příčinou snižování hustoty ledňáčků říčních v podmínkách střední Evropy jsou však dlouhé a silné mrazy během zimy. V případě příznivých klimatických podmínek během následujících roků dojde k obnově a navýšení hustoty hnízdících párů během 2 3 let. Podhorský & Váňa (1971) však uvádějí až desetiletá období, za kterých probíhala obnova hustoty populací hnízdících párů ledňáčků na Podblanicku (vymrznutí za tuhých zim 1939 1942, návrat na původní hustotu až v letech 1951 1952; silné mrazy během února 1956, obnova hustoty hnízdících párů v r. 1965). I když je ledňáček říční druhem, který je svým reprodukčním potenciálem těmto negativním vlivům přírody schopen odolávat, mohou jeho stavy v určitých oblastech ČR neustále klesat. Tento trend je posilován ztrátou vhodných podmínek pro zahnízdění, především díky velkoplošným regulacím toků. Z těchto důvodů je nutná ochrana známých a pravidel- 62

ně obsazovaných hnízdišť, která snáze odolávají kalamitám. Na problémových lokalitách byly k zabezpečení hnízdních možností ledňáčků říčních použity umělé hnízdní nory a stěny (Čech 1986, 1994, Zasadil 2001). Ledňáčci obsadili především takové typy, které jim umožnily vlastní úpravu hnízdní komůrky. Pokud v těchto umělých stavbách ledňáčci zahnízdili, byl průběh hnízdění shodný s hnízděním v přirozených podmínkách. Totéž uvádí Bunzel et al. (1981) pro střední Vestfálsko. SUMMARY The Kingfisher (Alcedo atthis) is especially protected and endangered spe cies in the Czech Republic. According to the mapping of its breeding occurrence in 2000 2005 (7024 km of streams in different parts of the country checked, 613 breeding pairs observed, Fig. 1) its average density is 0,87 pairs/ 10 km. Breeding territory size is influenced particularly by the nesting opportunities and food availability. The territory is usually 2 3 km long, the shortest distance between two breeding pairs was 50 m. Subsequent breeding attempts within a season can take place at other sites, in distance of several km (max. 6 km) and then the birds may breed at the original site again. The longest records of breeding site fidelity were 3 years all these cases refer to males breeding with different females in subsequent years. In favourable conditions breeding commences at the end of March. Most pairs, however, start egg laying during April. Old breeding sites are occupied preferentially and some holes may be used for over 50 years. One reason for this is the frozen soil at the beginning of the breeding season, preventing excavation of a new burrow. Both mates participate in digging. Single males excavate only part of a hole in their territories, whereas females build complete burrows including the nest chamber. A 4-year study of breeding in different parts of the Czech Republic showed that 32.8% of pairs bred once, 54.3% twice and 12.9%, three times (317 pairs / 7024 km of streams; Table 2). Exceptionally, four successful breeding attempts were recorded (Table 3). In the case of third and fourth breeding attempts, the breeding season extends until the end of September. After nest failure Kingfishers are able to lay a new clutch of the same size within 7 days. Mean number of fledglings in 1994 2005 was 5.25, most frequently 7 young per nest (26.19%), minimum 2 (1.49%), maximum 8 (0.74%) (n = 132 nests; Fig. 2). The highest number of fledglings produced by one pair in one breeding season was 18. Two young females bred in the year of their birth. Also July observations of young males (of the year) fighting for nesting sites with older birds and helping in provisioning of young (Table 1) suggest quick sexual maturation in the Kingfisher. Both mates feed their young. Shortly before and during laying of a subsequent clutch, food is provided by male only. In older chicks and in higher temperatures feeding intervals lengthen up to 5 h. After that all the young were fed within several minutes. After fledging juveniles are fed at the breeding site or in another suitable place for c. 5 days. Any parent can take care of the chicks until their independence in the long term. In mid-july one case of food provisioning of recently fledged Kingfishers by young from the first breeding was observed. Death of nestlings is caused by floods, sagging of the roof soil after heavy rain, predation, death of parents, nest desertion after strong disturbance by man, feeding by fish of unsuitable size, destruction 63

Čech P. / Ledňáček říční v ČR of nests by single individuals trying to take over the territory, abandonment of the youngest nestlings after the parents move with the fledglings outside the breeding territory (Table 4). It might be assumed that the latter occurs in migratory Kingfishers. Our observations indicate that despite the high reproductive potential, the population in the Czech Republic is not stable and in certain conditions may disappear from the region. In recent years the most negative impact on the breeding population in the Czech Republic (besides the natural negative factors) is the loss of breeding opportunities caused by extensive alteration of river banks. For the maintenance of optimal numbers which could withstand various negative influences, protection of all known breeding sites is necessary. In regions without suitable nesting sites, it is possible to (after an agreement with relevant river management authority) create nesting opportunities using artificial holes and walls. PODĚKOVÁNÍ Program Alcedo Ochrany biodiverzity ČSOP byl finančně podpořen MŽP ČR. Poděkování patří všem realizátorům projektů, kteří se podíleli na získávání potřebných dat k sepsání této práce (abecedně): Mgr. T. Brinke Berounsko, J. Brožek Českolipsko, D. Číp Jaroměřicko, Ing. J. Drápalová Brno, M. Dvorský Valašskomeziříčsko, M. Frencl Kaplicko, L. Fusek Rožnovsko, Ing. J. Hartl, CSc. Poodří, Poolzí, O. Hlásek Třeboňsko, Mgr. S. Chvapil, prom. ped. Mělnicko, Roudnicko, Litoměřicko, J. Koleček Rožnovsko, V. Kovář Plzeňsko, D. Křenek Vsetínsko, P. Moulis Rokycansko, RNDr. Z. Mrlíková Lužické hory, Ing. J. Pokorný Dolní Posázaví, O. Roztočil Českolipsko, Ing. V. Říš Rokycansko, Mgr. P. Světlík Rychnovsko, P. Špaček Jaroměřicko, R. Všetečka Písecko, M. Ziegler Rokycansko. Za cenné informace z hnízdní biologie zvláště děkuji RNDr. M. Čechovi, Ph.D. z Biologického centra AV ČR, J. Čejkovi ze SCHKO Žďárské vrchy, Ing. Mgr. R. Kucharskému, koordinátorovi výzkumu ledňáčka říčního v Polsku, ornitologovi K. Novotnému, dokumentaristovi Ing. V. Vilimovskému, pracovníkům Kroužkovací stanice NM Praha RNDr. J. Formánkovi, CSc. a RNDr. J. Škopkovi, Ph.D. Za připomínky a úpravu rukopisu práce děkuji také oběma anonymním recenzentům. LITERATURA Bezzel E. 1980: Alcedo atthis Linnaeus 1758 Eisvogel. In: Glutz U. N. & Bauer K. M. (eds): Handbuch der Vögel Mitteleuropas. Bd. 9. Akademische Verlagsgesellschaft, Wiesbaden: 735 789. Bunzel M. 1987: Der Eisvogel (Alcedo atthis) in Mittelwestfalen. Dissertation, Fachbereich Biologie, Westfälische Univ., Münster. Bunzel M., Bottin H. & Drüke J. 1981: Nisthilfen für den Eisvogel (Alcedo atthis). Ber. Dtsch. Sekt. Int. Rat Vogelschutz 21: 35 46. Bunzel M. & Drüke J. 1986: Diesjähriger Eisvogel (Alcedo atthis) als Helfer am Nest. J. Ornithol. 127: 337 338. Bunzel M. & Drüke J. 1989: Kingfisher. In: Newton I. (ed.): Lifetime Reproduction in Birds. Academic Press, London: 107 116. Cenian Z. & Sikora A. 2003: Awifauna doliny rzeki Pasłęki. Not. Orn. 44: 161 177. Cramp J. S. (ed.) 1990: Birds of the Western Palearctic. Vol. 4. Oxford Univ. Press, Oxford. Čech M. 2006a: Do tajů biologie ryb, Predátoři ryb XI. Rybářství 2006/1: 24 27. Čech M. 2006b: Do tajů biologie ryb, Predátoři ryb XII. Rybářství 2006/2: 24 27. Čech M. & Čech P. 2001: Vliv ledňáčka říčního na ichtyofaunu pstruhových potoků. Rybářství 2001/6: 317. Čech P. 1986: Můžeme pomoci ledňáčkům? Naší přírodou 6: 126 127. 64

Čech P. 1994: Příspěvek k ochraně ledňáčka říčního. Sborník ze semináře Ochrana biodiverzity malých vodních toků, ZO ČSOP Vlašim: 41 47. Čech P. 1996: Příspěvek k problematice hnízdní biologie ledňáčka říčního (Alcedo atthis). Bull. Lampetra, ZO ČSOP Vlašim 2: 123 132. Čech P. 2000: Ochrana před ledňáčky. Rybářství 2000/9: 424. Čech P. 2003: Ledňáček říční (Alcedo atthis) na Podblanicku. Sbor. vlastiv. prací z Podblanicka 43: 7 15. Čech P. 2004a: Znáte program Alcedo? Ptačí svět 4(2): 4. Čech P. 2004b: 10 let programu Alcedo. Krása našeho domova 4 (jaro léto): 4 5. Čech P. 2005: Ledňáček říční obyvatel těžebních prostor. Minerální suroviny 7 (2): 34. Čech P. & Kucharski R. 2005: Mezinárodní výzkum ledňáčka říčního. Zprávy ČSO 60: 86. Gandolfi A. & Pavese M. P. 1992: Die Brut aus dem Dunkeln. GEO 6: 128 138. Hamilton C. J. 1997: Kingfishers. Colin Baxter, Grantown-on-Spey. Hässler-Steinpleis C. 1983: Eisvögel Zusammenhalt und Übernachtung ausgeflogener Jungvögel. Falke 30: 122 123. Hladík B. & Kadlec O. 1964: Výsledky kroužkování ledňáčka říčního (Alcedo atthis) v Československu. Zool. listy 13: 1 8. Hudec K. & Šťastný K. (eds) 2005: Fauna ČR. Ptáci 2/II. Academia, Praha. Jirsík J. 1941: Tajemství ptačího stěhování, Novina, Praha. Kucharski R. 1998: Populacja zimorodka (Alcedo atthis ispida L.) w Zaborskim Parku Krajobrazowym w latach 1992 1994. Chr. Przyr. Ojcz. 3: 23 34. Kucharski R. 2001: Wybiórczość siedliskowa i ekologia rozrodu zimorodka Alcedo atthis w Borach Tucholskich w latach 1992 1998. Not. Ornitol. 42: 1 14. Kucharski R. 2004: Alcedo atthis (L. 1758) zimorodek. In: Gromadzki M. (ed.) Ptaki (część II). Poradnik ochrony siedlisk i gatunków Natura 2000 podręcznik metodyczny. Ministerstwo Środowiska, Warszawa, T. 8: 245 249. Libois R. 1997: Alcedo atthis Kingfisher. In: Hagemeijer W. J. M. & Blair M. J. 1997 (eds): The EBCC Atlas of European Breeding Birds: Their Distribution and Abundance. T & A D Poyser, London: 434 435. Massny H. 1983: Nistkasten für Eisvogel. Falke 30: 114 121. Mlíkovský J. 2003: Ornitologické tabulky. Metodika ČSOP č. 27, Vlašim. Novotný K. 1994: Čtyři hnízdění ledňáčka říčního (Alcedo atthis) v jedné sezóně. Sylvia 30: 148 151. Podhorský V. & Váňa F. 1971: Výskyt ledňáčka říčního a skorce vodního na Podblanicku. Sbor. vlastiv. prací z Podblanicka 12: 7 14. Šťastný K., Bejček V. & Hudec K. 1997: Atlas hnízdního rozšíření ptáků v České republice 1985 1989. H&H, Jinočany. Šťastný K., Bejček V. & Hudec K. 2006: Atlas hnízdního rozšíření ptáků v České republice, 2001 2003. Aventinum, Praha. Šťastný K., Randík A. & Hudec K. 1987: Atlas hnízdního rozšíření ptáků v ČSSR 1973/77. Academia, Praha. Tichý V. 1985: Ptáci Průhonického parku. Živa 71: 154 156. Zasadil P. (ed.) 2001: Ptačí budky a další způsoby zvyšování hnízdních možností ptáků. Metodika ČSOP 20, Praha: 81 85. Došlo 2. června 2006, přijato 2. října 2006. Received June 2, 2006; accepted October 2, 2006. 65