MASARYKOVA UNIVERZITA Přírodovědecká fakulta Ústav antropologie MAGISTERSKÁ DIPLOMOVÁ PRÁCE Vztah tělesných proporcí a rozložení podkožního tuku u ženy Vedoucí práce: RNDr. Miroslav Králík, Ph.D. Brno 2008 Petra Duchečková
Prohlašuji, že jsem tuto bakalářskou práci vypracovala samostatně a s použitím literatury uvedené v seznamu literatury. 2
Děkuji RNDr. Miroslavu Králíkovi, Ph.D. za pomoc při tvorbě magisterské diplomové práce, za jeho cenné rady a připomínky. Dále bych chtěla poděkovat své rodině a spolužákům za podporu při studiu. 3
Obsah 1. ABSTRAKT... 6 2. KLÍČOVÁ SLOVA... 6 3. ÚVOD A CÍLE PRÁCE... 7 4. VYMEZENÍ PROBLEMATIKY... 10 4.1. KOSTĚNÁ PÁNEV... 10 4.1.1. Anatomie kostěné pánve... 10 4.1.2. Funkční anatomie pletence dolní končetiny... 10 4.1.3. Sexuální dimorfismus lidské pánve... 11 4.1.4. Časový vývoj sexuálního dimorfismu pánve... 14 4.1.5. Adaptivní síly působící na utváření sexuálního dimorfismu pánve... 15 4.1.6. Pánevní roviny a mechanismus porodu... 19 4.2. MNOŽSTVÍ A DISTRIBUCE TUKU... 22 4.2.1. Množství podkožního tuku u našich předků... 22 4.2.2. Evoluční základy rozvoje množství a distribuce podkožního tuku u člověka... 23 4.2.3. Množství a rozložení tuku u žen z evolučního hlediska... 25 4.2.4. Typologie žen na základě množství a distribuce tuku... 29 4.2.5. Změny v množství a distribuci tuku během života člověka... 30 4.3. MNOŽSTVÍ A DISTRIBUCE TUKU VE VZTAHU K NEMOCEM... 33 4.3.1. Obezita... 33 4.3.1.1. Obezita a její zdravotní rizika... 34 4.3.2. Poruchy příjmu potravy... 39 4.3.2.1. Historie poruch příjmu potravy... 40 4.3.2.2. Nemoci způsobené MA... 41 4.3.2.3. Zdravotní důsledky mentální bulimie... 42 4.4. MNOŽSTVÍ A DISTRIBUCE TUKU VE VZTAHU K ATRAKTIVITĚ ŽENY... 43 4.4.1. Pohlavní výběr a výběr partnera... 43 4.4.2. Výběr partnera u člověka... 46 4.4.3. Důležitost atraktivity žen ve výběru partnera... 47 4.4.4. Vztah zdraví jedinců k hodnocení jejich atraktivity... 47 4.5. WAIST TO HIP RATIO (WHR)... 48 4.5.1. WHR jako indikátor plodnosti a zdraví... 49 4.5.2. WHR a hodnocení atraktivity... 49 4.5.2.1. Vztah WHR a asymetrie prsou při hodnocení atraktivity... 51 4.5.2.2. Vztah WHR a obličeje při hodnocení atraktivity... 51 4.5.2.3. Vztah WHR a hmotnosti při hodnocení atraktivity... 52 4.6. STABILITA ATRIBUTŮ KRÁSY... 58 4.6.1. Přitažlivost WHR v historickém kontextu... 59 4.7. SHRNUTÍ PROBLEMATIKY WHR... 60 4.8. GEOMETRICKÁ MORFOMETRIE... 61 4.8.1. Význačné body landmarky... 62 4.8.2. Tvar a jeho analýza... 63 4.8.2.1. Superpoziční metody... 65 4.8.2.2. Deformační metody... 65 4.8.3. Analýza křivek bez landmarků... 66 4.8.4. Analýza hlavních komponet... 66 4
4.8.4.1. Hodnocení atraktivity pomocí PCA... 67 5. MATERIÁL A METODY... 70 5.1. TRADIČNÍ MORFOMETRIE... 70 5.1.1. Antropometrický instrumentář... 70 5.1.2. Somatometrické rozměry... 70 5.1.3. Indexy... 73 5.1.4. Složení těla... 74 5.1.5. Odhad procentuálního zastoupení tělesného tuku... 75 5.1.6. Normalizační index... 76 5.1.7. Dotazníkové šetření... 76 5.1.8. Statistické hodnocení... 77 5.2. GEOMETRICKÁ MORFOMETRIE... 77 5.2.1. Digitalizace význačných bodů... 78 5.2.2. Výpočet chyby digitalizace... 80 5.2.3. Test využitelnosti geometrické morfometrie... 80 5.2.4. Tvarová variabilita těla... 80 5.2.5. Závislosti tvaru těla a antropometrických hodnot jako nezávislých proměnnýc... 81 6. VÝSLEDKY... 82 6.1. KLASICKÁ MORFOMETRIE... 82 6.1.1. Somatometrické rozměry... 83 6.1.2. Antropometrické indexy... 84 6.1.3. WHR... 85 6.1.4. Odhad tělesného složení... 86 6.1.5. Porovnání výsledků metod zjišťujících procentuální zastoupení tuku v těle... 87 6.1.6. Vnitřní a vnější faktory ovlivňující tělesnou stavbu... 88 6.1.7. Vztah distribuce tuku a rozměrů kostěné pánve měřené na živém člověku k naměřeným tělesným parametrům... 91 6.2. GEOMETRICKÁ MORFOMETRIE... 93 6.2.1. Chyba digitalizace... 93 6.2.2. Test použitelnosti geometrické morfometrie... 95 6.2.3. Tvarová variabilita těla... 96 6.2.4. Korelace hlavních komponent a antropometrických a kategoriálních proměnných... 102 6.2.5. Korelace hlavních komponent a velikosti centroidu... 105 6.2.6. Závislosti tvaru těla a antropometrických proměnných... 106 7. DISKUSE... 120 7.1. TRADIČNÍ MORFOMETRIE... 120 7.2. GEOMETRICKÁ MORFOMETRIE... 126 8. ZÁVĚR... 133 9. O autorce... 135 10. Slovník důležitých jmen a pojmů... 136 11. Seznam použitých zkratek... 142 12. Rejstřík... 144 13. Použitá literatura... 146 5
1. ABSTRAKT V předkládané diplomové práci byl pomocí tradiční a geometrické morfometrie hodnocen tvar těla 54 studentek brněnských vysokých škol ve věkovém rozmezí od 19 do 26 let. Většina srovnávaných antropometrických rozměrů byla na základě indexu normality průměrná v porovnání s kontrolními výzkumy prováděnými na ženách stejného věku. Tvar těla studovaného souboru dívek může být na základě geometrické morfometrie popsán pomocí devíti efektivních hlavních komponent, z kterých sedm popisuje distribuci tuku. Pomocí tradiční morfometrie bylo zjištěno, že z pánevních rozměrů měřených na živém člověku, souvisí s WHR bikristální šířka pánve a to pozitivně. Pomocí geometrické morfometrie bylo zjištěno, že s WHR souvisela pozitivně bikristální šířka pánve, zatímco conjugata externa s WHR souvisela negativně. Pozitivní závislost mezi WHR a bikristální šířkou pánve patrně souvisí se zahrnutím tukové složky do tohoto rozměru. U rozměru conjugata externa je zahrnutí tukové složky nepravděpodobné, zároveň se jedná o jediný předozadní rozměr pánve, který může lépe odrážet rozměry malé pánve, na které hormony během vývoje působí především. Dívky s větším gluteálním obvodem a širšími boky mají větší absolutní pánevní rozměry, než dívky s malým gluteálním obvodem a úzkými boky. Na základě gluteálního obvodu a šířky pánve tedy můžeme usuzovat na pánevní rozměry. Distribuce tuku hodnocená na základě závislostí WHR pozitivně koreluje s bikristální šířkou pánve, obvodem pasu, subskapulární kožní řasou, BMI a indexem šířky pánve. Analýza pomocí geometrické morfometrie prokázala, že s distribucí tuku souvisí všechny výškové rozměry, bikristální šířka pánve, conjugata externa, obvody pasu, stehna a lýtka, kožní řasy na tváři, bradě, desátém žebru, horní končetině, pod lopatkou, na boku, patele a lýtku, BMI, WHR a indexy šířky ramen i pánve. 2. KLÍČOVÁ SLOVA antropometrický rozbor atraktivita BMI distribuce tuku geometrická morfometrie obezita pohlavní dimorfismus pohlavní výběr tradiční morfometrie WHR 6
3. ÚVOD A CÍLE PRÁCE Postava je důležitou charakteristikou člověka. Na základě tvaru postavy a stylu chůze můžeme již z dálky rozpoznat známou osobu. I u neznámého člověka nám však může postava o svém nositeli sdělit velké množství informací. Pokud vezmeme v úvahu jak výšku, tak tvar postavy, můžeme odhadovat věk jedince, jeho pohlaví, aktuální zdravotní stav či možná zranění z minulosti. V poněkud odvážnějších odhadech můžeme spekulovat i o životním stylu daného jedince. Konkrétně můžeme polemizovat o stravovacích návycích, typu zaměstnání či volnočasových aktivitách. Zkušený pozorovatel dokonce dokáže podle tvaru postavy a držení těla jedince rozpoznat i například druh sportu, kterému se daný jedinec věnuje (fotbalisté a jezdci na koních mají často nohy do tvaru písmene O, hokejisté mají zvýrazněnou lordózu bederní páteře, cyklisté a plavci především prsaři a motýlkáři mají zvýrazněnou kyfózu hrudní páteře a sportovci provozující balet, gymnastiku nebo tanec jsou zase zvyklí chodit i sedět vzpřímeně). Někteří psychologové a psychiatři se pokusili dát tělesnou stavbu jedinců do souvislosti s výskytem některých psychických onemocnění a také jim přiřadili charakterové vlastnosti a temperament. Mezi tvůrce těchto typologií patřili německý psychiatr Ernst Kretschmer a americký psycholog William Sheldon. V současné době hraje postava, především z hlediska tělesné hmotnosti, tvaru a proporcí, důležitou roli ve všech aspektech lidského života. Pod vysokým tlakem jsou v tomto ohledu především ženy. V médiích jsou každodenně prezentovány herečky a modelky, které představují jakýsi ideál ženské krásy. To, že se ženy snaží vypadat přesně jako slavné osobnosti, vede ke zvyšujícímu se počtu poruch příjmu potravy, především u dospívajících dívek. Obrovský boom zažívá také plastická chirurgie. Již neplatí, že se zákrokům plastické chirurgie podrobují pouze celebrity z oblasti filmu, hudby, politiky, nebo pouze zástupci z vysokých společenských tříd. Klientkami plastických chirurgů se již stávají i ženy středních vrstev. Tento fakt souvisí také s neomezeným množstvím potravy v moderních civilizacích. Mezi nejčastější zákroky patří liposukce, mnoho žen podstupuje také zvětšování či zpevňování prsou nebo hýždí. Právě s otázkou atraktivity úzce souvisí téma práce. Jako hlediska atraktivity ženy bývají nejvíce brány charakteristiky, které vypovídají o její plodnosti, zdraví a mládí. Za tělesný parametr, odrážející tyto tři hlavní charakteristiky, je považováno WHR (Waist to Hip Ratio), tedy poměr mezi obvodem pasu a boků. WHR můžeme považovat za indikátor 7
schopnosti reprodukce, neboť bylo zjištěno, že ženy s nižším WHR mají méně nepravidelností menstruačního cyklu (Van Hooff et al. 2000, s. 1396), optimální hladinu pohlavních hormonů (Jasienska et al. 2004, s. 1214 1215) a vyšší ph mucus endocervicale, což pomáhá průniku spermií (Jenkins et al. 1995). U žen s nadváhou mají ženy s WHR nižším než 0,85 signifikantně nižší hladiny insulinu a vyšší počet ovulačních cyklů, než ženy s WHR nad 0,85 (Morán et al. 1999). Nízké WHR je také předpokladem úspěšného počátku těhotenství u žen podstupujících umělé oplodnění. Zvýšení WHR o 0,1 snižuje o 30% pravděpodobnost otěhotnění za cyklus nezávisle na věku, hmotnosti, délce a pravidelnosti cyklu, kouření atd. (Zaadstra et al. 1993, s. 484). U žen podstupujících přenos in vitro oplozeného embrya byl negativní výsledek významně spojen s WHR vyšším než 0,8 (Waas et al. 1997, s. 2058). Co se týká zdraví, mají ženy s nízkým WHR nižší risk srdečních chorob, mrtvice, diabetu typu II, nemocí žlučníku a ledvin, nejrůznějších typů rakovin a předčasného úmrtí (Singh Singh 2006, s. 335). Pomocí WHR je možné také rozpoznat věk ženy. Před dosažením puberty je průměrné WHR žen podobné průměrnému mužskému, tedy v rozmezí 0,75 0,9. V období puberty se s růstem pánve a ukládáním tuku na bocích, hýždích a stehnech ženské WHR rychle snižuje k hodnotám 0,67 0,8. Průměrné WHR žen poté během dospělosti pomalu roste (v souvislosti se snižující se plodností) a v postmenopauzálním období se dostává opět do mužských hodnot (Jones 1996, s. 98 99). Za nejatraktivnější je označováno WHR s hodnotou 0,7. Rozložení podkožní tukové tkáně je řízeno pohlavními hormony. Estrogeny zabraňují ukládání tuku v oblasti břicha a podporují jeho ukládání v gluteofemorální oblasti. Testosteron naopak stimuluje ukládání tuku v oblasti břicha a zabraňuje jeho ukládání v gluteofemorální oblasti (Singh Singh 2006, s. 333). Diskutovaným tématem je otázka, která z dílčích částí WHR tedy obvod pasu nebo obvod boků má při výběru partnera větší váhu. Jednotlivé komponenty tohoto poměru totiž pro potencionálního partnera představují dva zcela odlišné signály. Obvod pasu podává informaci o současném reprodukčním a zdravotním stavu. Investovat do těhotné ženy je totiž z hlediska reprodukčního úspěchu pro muže nevýhodné. Obvod boků zase bývá dáván do souvislosti s šířkou pánve a zásobami tuku v této oblasti. V minulosti při porodu velkého novorozence mohla žena s úzkou pánví i její dítě zahynout. Muži tedy mohli preferovat ženy 8
s širokými boky, protože si mysleli, že mají širokou pánev a zároveň zásoby tuku pro období těhotenství a laktace. Je však otázkou, zda šířka pánve opravdu souvisí s obvodem boků (Rozmus Wrzesinska Pawlowski 2005, s. 299). Rozměry pánve měřené na živém člověku však nemusí vypovídat o rozměrech pánve malé, tedy porodnické. Obecně jsou všechny transverzální rozměry zevní i vnitřní pánve větší u ženy (Leong 2006, s. 61). Na velikost a tvar ženské pánve v minulosti působil selekční tlak a jsou tedy výsledkem kompromisu mezi mechanickou výhodou bipedie a výhodou při porodu. U mužů velikost a tvar pánve ovlivňuje pouze mechanická účinnost bipedie. Testosteron podporuje, nebo brzdí růst některých rozměrů pánve vůči přednastavenému typu, který je ženský (Tague 2005, s. 403). S ohledem na působení pohlavních hormonů na vývoj pánve a řízení ukládání tuku, by ženy s užší pánví měli mít vysoké WHR a ženy se širokou pánví WHR nízké. Cílem práce je zjistit vztah mezi tělesnými parametry zjišťovanými na živém člověku a množstvím a distribucí tuku u ženy. Cíle práce Práce si klade za cíl pomocí dvou různých přístupů, a to konkrétně pomocí tradiční a geometrické morfometrie, zodpovědět na tři základní otázky. 1. Mají dívky s nízkým WHR širší pánev oproti dívkám s vysokým WHR? 2. Je možné na základě obvodu boků usuzovat šířku pánve? 3. Závisí distribuce tuku na tělesných parametrech měřených na živém člověku? Dílčím cílem tradiční morfometrie je antropometricky zhodnotit sledovaný soubor studentek. Na základě normalizačního indexu výsledky porovnat s jinými výzkumy stejně starých žen a zjistit tak reprezentativnost vzorku, protože soubor je malý. Dílčím cílem geometrické morfometrie je také popsat tvarovou variabilitu těla studovaného souboru studentek. 9
4. VYMEZENÍ PROBLEMATIKY 4.1. KOSTĚNÁ PÁNEV 4.1.1. Anatomie kostěné pánve Pánev (pelvis) je tvořena dvěma kostmi pánevními (ossa coxae) vpředu spojenými ve sponě stydké (symphysis pubica), kostí křížovou (os sacrum) a kostrční (os coccygis), které jsou navzájem spojeny klouby a vazy. Na pánvi rozlišujeme dvě části velkou a malou pánev. Pánev velká (pelvis major) je po stranách ohraničena lopatami kostí kyčelních, vzadu posledními lumbálními obratli a horním okrajem kosti křížové. Dolní hranici tvoří linea terminalis, která probíhá po pecten ossis pubis, linea arcuata ossis ilii a promontoriu. Pánev malá (pelvis minor), je uložena kaudálně od linea terminalis. Její laterální stěny jsou tvořeny kaudálními částmi těl kostí kyčelních (corpora ossium ileórum) a kostmi sedacími (ossa ischium), zadní stěnu tvoří kost křížová (os sacrum) a kostrční (os coccygis), ventrálně leží kosti stydké (ossa pubés) (Sinělnikov 1964, s. 148). 4.1.2. Funkční anatomie pletence dolní končetiny Z hlediska funkčního má pánev význam systému transmisního, protektivního a podpůrného. Dále se uplatňuje jako inzerční plocha, tj. plocha na které začínají, nebo se upínají svaly. a) Pánev jako transmisní systém Pánevní kosti a jejich spoje vytvářejí pevný a pružný prstenec, který je podepřen hlavicemi kostí stehenních. Přes tento systém se přenáší váha trupu na dolní končetiny. Ze statického hlediska nemůže být tento prstenec uložen v horizontální rovině, protože by se křížová kost dostala ve vztahu ke kyčelním kloubům do excentrické polohy a těžnice trupu by se posunula před středy kyčelních kloubů. Udržet trvale vzpřímenou polohu těla za takových okolností by představovalo neekonomické přetížení vzpřimovačů trupu. U člověka je proto pánev skloněná přední částí dolů a dozadu a kost křížová je vysunuta šikmo dopředu. V oblasti promontoria se páteř náhle zalomuje a přechází z kyfózy křížové kosti do lordózy bederní části páteře. Tímto zalomením se těžiště těla posouvá nad kyčelní klouby. Pánevní sklon (inclinatio pelvis), vyjadřuje úhel, který svírá rovina vchodu pánevního s horizontální rovinou. Úhel dosahuje asi 60 a lze jej vyšetřit na rentgenovém snímku (Dylevský Druga Mrázková 10
2000, s. 159). b) Pánev jako protektivní a podpůrný systém Protektivní funkce jsou dány tloušťkou a mechanickou odolností pánevních stěn. Od prvního křížového obratle, který přejímá váhu trupu, se táhnou zesílené pásy kostí přibližně rovnoběžně s linea terminalis a končí u okrajů acetabula. Okraj acetabula, především v rozsahu facies lunata, je velmi odolný proti zatížení. Z okrajů kloubní jamky se táhnou další dva zesílené pásy. Dolní pás jde ramenem kosti sedací a zakončuje se v tuber ischiadicum. Horní pás jde od báze horního ramena kosti stydké. Izolovaná zesílení reprezentují crista a tuberositas iliaca (Dylevský Druga Mrázková 2000, s. 159 160). c) Pánev jako inzerční plocha Na pánvi začínají, nebo se upínají vazy a svaly, které se podílejí na pohybu dolních končetin a trupu a udržují rovnováhu trupu při sezení, stoji a chůzi (Dylevský Druga Mrázková 2000, s. 159 164). 4.1.3. Sexuální dimorfismus lidské pánve Pánev jako celek bývá považována za nejspolehlivější část těla pro určování pohlaví skeletu člověka. Základem pro hodnocení pánve je aspektivní hodnocení rozdílných anatomických detailů mezi muži a ženami (Stloukal et al. 1999, s. 181). Obecně jsou všechny transverzální rozměry zevní i vnitřní pánve větší u ženy. Mužská pánev je těžší a tlustší, neboť kosti mají masivnější a robustnější architekturu. Sexuální dimorfismus však není reprezentován pouze rozdíly ve velikosti, ale také ve tvaru kostěné pánve (Leong 2006, s. 61). Stupeň pohlavního dimorfismu pánevní kosti je dán především interakcí stupně dimorfismu dvou hlavních oblastí pánve, oblastí sakroiliakální a ischiopubickou. Nižší stupeň dimorfismu v jedné oblasti může být kompenzován vyšším stupněm dimorfismu v oblasti druhé (Stloukal et al. 1999, s. 181). Pohlavní dimorfismus oblasti sakroiliakální je dán tím, že u mužů je výraznější dorzální rozšíření a posunutí dolů kosti kyčelní než u žen (Novotný 1983, s. 67). Vzhledem k tomu, že muži jsou těžší a mají vyvinutější svalstvo, je jejich incisura ischiadica major užší, hlubší a více uzavřená s kratším a dozadu ohnutým horním ramenem. U žen je incisura ischiadica major naopak širší a mělčí se stejně dlouhými a rovnoměrně se rozbíhajícími rameny (Obr. 1) (Novotný et al. 1996, s. 254). 11
Ze stejného důvodu je také jiná pozice a tvar facies auricularis. Při prodloužení předního ramene facies auricularis a dolního ramene incisura ischiadica major se tyto kontury u žen nespojí, vytváří části dvou kružnic o jiném poloměru a tak tvoří kompozitní oblouk (arc composé). U mužů se tyto kontury spojí a jsou součástí jedné kružnice, z tohoto důvodu kompozitní oblouk nevytváří (Brůžek 2002, s. 160 161) (Obr. 1). Obr. 1. Tvar incisura ischiadica major a pozice a tvar facies auricularis u žen (vlevo) a mužů (vpravo). U žen prodloužené okraje předního ramene facies auricularis a dolního ramene incisura ischiadica major vytváří kompozitní oblouk, u mužů ho netvoří (zdroj: Brůžek 2002, s. 161). Pohlavní dimorfismus ischiopubického segmentu je dán rozdílnými délkami kosti stydké (os pubis) a sedací (os ischii). Ženy mají delší os pubis než muži, kteří mají naopak delší os ischii (Obr. 2). Při určování pohlaví pomocí tohoto segmentu je počítán ischiopubický index (Novotný 1986, s. 200), který je dán vztahem (PU M). 100/(IS M) (Novotný 1983, s. 69). 12
Obr. 2. Pohlavní dimorfismus ischiopubického segmentu. Vzdálenost nejbližšího okraje fossa acetabuli k hornímu okraji facies symphysialis (PU M), odráží délku kosti stydké a je větší u žen (vpravo). Vzdálenost nevzdálenějšího okraje fossa acetabuli k místu, kde osa ramus superior ossis ischii kříží povrch tuber ischiadicum (IS M) odráží délku kosti sedací, která je větší u mužů (vlevo) (zdroj: Novotný 1986, s. 200). Mezi další rozlišovací znaky patří promontorium, které u ženy vyčnívá méně do vchodu pánevního, takže je jeho tvar příčně oválný. U muže promontorium vyčnívá více a tak má vchod malé pánve spíše tvar srdčitý (Obr. 3). Symphysis pubica je u ženy nižší (4,5 cm), než u muže (5 cm). Dolní ramena kostí stydkých se pod symfýzou stýkají u mužů v úhlu ostrém, u žen vytváří úhel tupý (Obr. 4). Dolní rameno kosti stydké je u ženy štíhlé a plynule zakřivené, zatímco u muže se v místě crista phallica náhle mění zakřivení. Kostrč je u ženy kratší a pohyblivější (Čihák 2001, s. 283). Lidská pánev ale není vždy jednoznačně dimorfní. U obou pohlaví bylo zjištěno, že existují různé anatomické variace vybočující z normy. Ženy s mužskou pánví bývají například postiženy hyperandrogenismem, byly v době dospívání vystaveny silné fyzické zátěži, nebo dosáhly vzpřímeného postoje až po průměrné době 14 měsíců. Existují také metrické a morfologické rozdíly v sexuálním dimorfismu pánve mezi jednotlivými populacemi (Leong 2006, s. 62). 13
Obr. 3. Zobrazení vchodu do malé pánve u muže (vlevo) a ženy (vpravo) (zdroj: Čihák 2001, s. 284). Obr. 4. Úhel vytvořený stykem kostí stydkých u muže (vlevo) a ženy (vpravo) (zdroj: Čihák 2001, s. 284). 4.1.4. Časový vývoj sexuálního dimorfismu pánve Pohlavní dimorfismus pánve vzniká již za časného fetálního vývoje a zvýrazňuje se během dospívání. Dimorfismus v incisura ischiadica major je vrozený a zdá se, že je přímo geneticky řízen, ačkoliv stupeň exprese je dán místními podmínkami (Novotný 1986, s. 200). V osmi letech je jednoznačný rozdíl v šířce oblastí os ischii a acetabula (Leong 2006, s. 62). Většina rozdílů na pánvi se však vyvíjí během růstového spurtu, kdy mužská i ženská pánev prochází růstovou remodelací. Během puberty je vývoj ischiopubického segmentu řízen hormonálně a pohlavní rozdíly vznikají remodelací ženské malé pánve do porodního kanálu 14
(Novotný 1986, s. 200). Během stejného časového úseku mužská pánev podléhá většímu růstu v oblasti acetabula. V 18 ti letech ženám pánevní kost roste v předozadním směru, čímž se zvětšuje dimorfismus v oblasti vchodu do porodního kanálu. Růst transverzálních rozměrů os sacrum, vchodu pánevního, spinae iliacae anteriore inferiore a šířky os ilium a ischium během puberty, může být přiřazen efektům stabilizující selekce probíhající u mužů a žen. Růstové studie předpokládají, že linea terminalis pokračuje v růstu do rané dospělosti u žen, avšak ne u mužů. Selektivní výhodou pozdější maturace os pubis žen je, že perioda růstu je prodloužena a tím dochází ke zvýšení sexuálního dimorfismu délky os pubis, linea terminalis a obvodu vchodu pánevního (Leong 2006, s. 62). 4.1.5. Adaptivní síly působící na utváření sexuálního dimorfismu pánve Většina autorů se shoduje v názoru důvodu vzniku pánevního dimorfismu. Tvrdí, že pohlavní dimorfismus pánve je výsledkem adaptací na odlišné síly působící na jednotlivá pohlaví a že je tedy výsledkem adaptace na bipedalismus a těhotenství. Vyskytují se však i práce, které tento dimorfismus částečně připisují obecné pohlavní sekundární diferenciaci. a) Adaptace na bipedalismus a těhotenství U obou pohlaví pánev slouží k lokomoci, vzpřímenému postoji a podpoře vnitřních orgánů. U žen pánev navíc funguje jako porodní kanál (Correia Balsiero De Areia 2005, s. 154). Požadavky pro účinnou bipedální chůzi a pro porod však byly u žen v rozporu. Změny sloužící potřebám porodu byly příčinou pánevního sexuálního dimorfismu (Leong 2006, s. 61). Intersexuální variabilita předků člověka není dostatečně známa. Přispůsobení pánve a dolních končetin hominidů k bipedii a vzpřímenému postoji se uskutečnilo během miocénu. Ve středním pliocénu byli australopitéci účinně bipední a na pánvi jsou již rozpoznatelné pohlavní rozdíly. Značný pánevní pohlavní dimorfismus pozoujeme již u druhu Australopithecus afarensis. Obecné pohlavní rozdíly se během evoluce většinou redukují tak, jak ztrácejí svůj účinek a zachovávají se pouze rozdíly vztažené k reprodukci. Takovým příkladem je lidská pánev (Novotný 1983, s. 65 66). Lidé mají narozdíl od ostatních primátů široké tuber ischiadicum a oproti africkým lidoopům relativně krátkou kost kyčelní (Steudel 1981, s. 404). Kost sedací slouží jako rameno páky pro upínající se extenzory stehna. Jednotlivé druhy primátů se liší v její délce a 15
tento rozdíl je spojen s typem lokomoce. Krátká kost sedací umožňuje končetině větší zrychlení, což je dané větším množstvím svalových kontrakcí. Dlouhá kost sedací poskytuje větší maximální využití ramene zapojenými svaly a proto větší sílu. Krátká kost sedací by měla být výhodná pro skokany (Steudel 1981, s. 406 407) a zároveň pro člověka, neboť bipedalismus je charakterizován úderovou chůzí. Zkrácení pánve odrážející zkrácení kosti kyčelní a sedací je tedy jedním ze znaků přechodu k bipedalismu (Obr. 5). Obr. 5. Zobrazení rozdílu délky a tvaru pánve mezi člověkem a lidoopem (zdoj: Spencer [on line]). Zkrácení hloubky pánve (zkrácení kosti kyčelní a sedací) znamená pro člověka výhodu při porodu a zároveň při lokomoci. Směr selekčních tlaků ovlivňujících hloubku pánve je tedy u člověka stejný pro obě pohlaví. Testosteron sice podporuje růst hloubky pánve oproti představenému typu a tak mají muži větší absolutní hloubku pánve, tento znak však má nízký index relativního dimorfismu (Tague 2005, s. 403). Pohlavně rozdílný proces hominizace ve smyslu adaptace na vertikalizaci těla a bipedii, je patrný především v sakroiliakálním segmentu pánve. Dorzální rozšíření a posunutí dolů kosti kyčelní je výraznější u mužů než u žen, u kterých rozměry malé pánve musí zůstat zachovány. Nejreprezentativnějším znakem tohoto segmentu je incisura ischiadica major (Novotný 1986, s. 200). Zadní prostor vchodu pánevního je prostor mezi transverzálním rozměrem vchodu 16
pánevního a kostí křížovou. Pokud je tento rozměr velký, tak usnadňuje průchod plodu do porodního kanálu a je tedy z porodnického hlediska výhodou. Velikost zadního prostoru je pozitivně korelována se vzdáleností mezi sakroiliakálním a kyčelním kloubem. Tato vzdálenost funguje jako rameno páky v přenášení váhy mezi trupem a dolními končetinami. Krátké rameno páky je mechanickou výhodou u skokanů, kvadrupedních a bipedních druhů. Na zadní prostor vchodu pánevního tedy u žen působí selekční tlak a velikost tohoto prostoru je výsledkem kompromisu mezi mechanickou výhodou bipedie a výhodou při porodu. U mužů velikost tohoto prostoru ovlivňuje pouze mechanická účinnost bipedie. Testosteron zastavuje růst tohoto segmentu oproti přednastavenému typu a výsledek je takový, že ženy mají jednoznačně větší všechny rozměry v této oblasti. Pro zadní prostor vchodu pánevního tedy můžeme sledovat vysoký index relativního dimorfismu pánve (Tague 2005, s. 403). Dalším z rozměrů, který odráží výsledek selekčního tlaku na jednotlivá pohlaví, je vzdálenost mezi spinae ischiadicae. Ta vymezuje střední rovinu pánve a je tak důležitá v hodnocení reprodukce hominidů. U žen, avšak ne u mužů, je výborný prediktor rozměru mezi spinae ishciadicae váha a rozměr hlavice femuru (Leong 2006, s. 62). Reprodukční funkci pánve odráží také ischiopubický segment. Malá pánev žen je adaptována k porodu velkého plodu. Tuto adaptaci můžeme sledovat u všech savců, u kterých je hlava novorozence relativně velká v poměru k rozměrům malé pánve. Během puberty pod vlivem hormonů se ženská malá pánev zvětšuje do rozměrnějšího porodního kanálu, zatímco mužská pánev se tímto směrem nemění (Novotný 1986, s. 200). Pohlavní rozdíly sakroiliakálního segmentu jsou tedy vztažené k pohlavně rozdílnému procesu hominizace, zatímco pohlavní rozdíly ischiopubického segmentu jsou vztažené k evolučním změnám souvisejícím s porodem (Novotný 1983, s. 68). To, že pohlavní dimorfismus pánve je výsledkem různého selekčního tlaku na jednotlivá pohlaví, nacházíme také v článku od Correia, Balseiro, De Areia 2005. Autoři se snažili potvrdit svou hypotézu, že ty rozměry porodního kanálu, kde se s ním stýkají biparietální rozměry hlavičky plodu, vykazují největší sexuální dimorfismus. Tato hypotéza vznikla z přesvědčení, že deformace hlavičky v okcipitofrontální oblasti je méně nebezpečná, než deformace v biparietální oblasti. Výsledky tuto hypotézu potvrdily, neboť ve všech třech rovinách pánevních byl rozměr pánve, který je spojován s biparietálním rozměrem více sexuálně dimorfní, než rozměr odpovídající frontookcipitálnímu rozměru. Rozměry, které 17
vykazují největší sexuální dimorfismus jsou tedy předozadní rozměr vchodu pánevního, transverzální rozměr ve střední rovině a transverzální rozměr východu pánevního. Nejvíce dimorfní parametr pánve byl rozměr mezi spinae ischiadicae. Z toho se dá předpokládat, že tento rozměr je nejnebezpečnější místo kde dochází ke stlačení biparietálního rozměru hlavičky plodu. Výsledky také mohou přispět k poznání mechanismu porodu u našich předků. Nová komparativní analýza dimorfismu pánve hominidů, která použila pelvimetrická data A.L. 288 1 a žen Homo sapiens zjistila, že rozměry mající vztah k biparietálnímu rozměru pánve mezi A. afarensis a Homo si jsou mnohem více podobná, než jiné parametry pánve. Díky této podobnosti se zdá, že rotace hlavičky plodu probíhala již u časných hominidů. Jiní autoři si však myslí, že rotace hlavičky u australopitéků byla nemožná, ne li zbytečná, neboť hlava novorozence ještě pravděpodobně nedosahovala rozměrů, jaké mají novorozenci Homo sapiens (Correia Balsiero De Areia 2005, s. 155 159). b) Obecná sekundární pohlavní diferenciace Sexuální dimorfismus pánve však nemusí mít pouze jasné porodnické důvody. Relativně větší vchod pánevní než samci, mají také samičky gorily a orangutana, ačkoliv hlavička jejich potomků je velmi malá. Zdá se proto, že některé rozdíly jsou obecným vývojovým přispěním sekundární pohlavní diferenciace a nemusí hrát roli při porodu. Schultz (1949) předpokládal, že pánevní rozměry, které jsou u žen významně větší, jsou vývojovým přispěním k obecné sekundární sexuální diferenciaci v jiných částech těla, kde jsou zase větší muži (Tague 2005, s. 392). Práce Tagueho jeho teorii podporuje. Na rozdíl od druhů se stejnou velikostí femuru, mají druhy, kde jsou samci větší než samice v délce femuru a rozměru jeho hlavice, jednoznačně větší sexuální dimorfismus pánve (Tague 2005, s. 401). Autor dále předpokládá, že selekční tlaky na mechanické a porodnické účely pánve (ultimativní důvod) a role testikulárních androgenů v růstu a vývoji pánve (proximativní důvod), vysvětlují vztah mezi dimorfismem pánve a femuru. Hlavní východisko pro pochopení sexuální diferenciace je, že obě pohlaví sdílejí stejný tělesný plán a že většina struktur by se vyvinula jako ženské, kdyby nezačaly působit testikulární hormony. Přednastavený typ pánve savců je ženský a androgeny přesměrovávají růst pánve z přednastavený typu do typu mužského. Etiologie tohoto přesměrování růstu je zatím neznámá. U myší například 5α dihydrotestosteron podporuje růst os ischium a naopak brzdí růst os pubis. U druhů, které jsou sexuálně dimorfní ve velikosti 18
femuru, mají muži vyšší hladiny testosteronu. Výsledkem působení testosteronu je podpora nebo brzdění růstu některých rozměrů pánve vůči přednastavený typu (Tague 2005, s. 402 403). 4.1.6. Pánevní roviny a mechanismus porodu V porodnictví se v malé pánvi rozlišují čtyři roviny (Obr. 6), ve kterých se hlavička plodu během porodu staví vždy svým největším rozměrem do největšího rozměru v dané rovině (Obr. 7). Uložení roviny, její ohraničení, tvar a velikost největšího rozměru jsou uvedeny v následující tabulce (Tab. 1) (Dylevský Druga Mrázková 2000, s. 158). Rovina Ohraničení Tvar Největší vzdálenost vchod pánevní aditus pelvis šíře pánevní amplitudo pelvis úžina pánevní angustia pelvis východ pánevní exitus pelvis linea terminalis, promonorium, horní okraj stydké spony S2/S3, střed dna acetabula, střed stydké spony S5, spinae ischiadicae, dolní okraj stydké spony vrchol kostrče, tubera ischiadica, dolní okraj stydké spony příčně oválný diameter transversa 13 cm, vzdálenost mezi lineae terminales kruhový diameter obliqua 13,5 cm, od incisura ischiadica major k sulcus obturatorius strany protilehlé oválný Diameter recta 11,5 cm kosočtverečný Diameter recta 9 9,5 cm a po odklonění pánve 11 11,5 cm Tab. 1. Rovina vchodu pánevního, její ohraničení, tvar a velikost největšího rozměru (zdroj: Dylevský Druga Mrázková 2000, s. 158). 19
Obr. 6. Roviny malé pánve (zdroj: Čihák 2001, s. 286). Obr. 7. Roviny malé pánve a naznačení rotace hlavičky plodu během porodu (zdroj: Čihák 2001, s. 285 287). 20
Z rozměrů v jednotlivých rovinách vyplývá, že hlavička plodu vstupuje za porodu do pánevního vchodu v příčném rozměru, v pánevní šíři se stáčí do rozměru šikmého a pokračuje do přímého rozměru pánevní úžiny a pánevního východu (Čihák 2001, s. 286). Složitý mechanismus porodu se vyvinul v důsledku cefalopelvického nepoměru. Jeho příčinami jsou přizpůsobení se vzpřímenému postoji a bipedální chůzi a zvětšení kapacity mozkovny u člověka. Krogman označuje obtížný lidský porod jako evoluční jizvu scar of evolution (Krogman 1951, cit. Bigham 2005 [on line]). Na obrázku 8 jsou znázorněny velikosti hlavičky a pánevního vchodu u lidí a lidoopů. Obr. 8. Velikosti hlavy plodu a pánevního vchodu u lidí a lidoopů, zleva orangutan, šimpanz, gorila a člověk (zdroj: Králík 2006 [on line]) Ačkoliv vliv přírodních sil a pohlavního výběru na anatomii člověka je dobře dokumentován, několik studií také zjistilo, že enormní růst lékařských zákroků může hrát obrovskou roli ve zvětšujícím se počtu atypických anatomických forem a přetvarování některých charakteristik, například lidské pánve. Velikost a tvar vchodu pánevního hraje klíčovou roli při průchodu hlavičky plodu do malé pánve. Velikost malé pánve je z porodnického hlediska také důležitá, protože vytváří porodní kanál, kterým prochází plod. V minulosti, kdy ještě nedocházelo k lékařským a vědeckým zásahům během asistence u porodu, byly komplikace vztahující se k velikosti a tvaru malé pánve a hlavičky plodu většinou fatální pro matku i dítě. V dnešní době však mohou ženy s úzkou, nebo nějak tvarově nedostačující pánví porodit i velké dítě a pokud mají dceru i předávat geny pro úzkou pánev (Leong 2006, s. 64). 21
4.2. MNOŽSTVÍ A DISTRIBUCE TUKU 4.2.1. Množství podkožního tuku u našich předků Po pět miliónů let docházelo u hominidů k zvětšování velikosti těla. Takovéto změny velikosti těla však nemusely znamenat změny v jeho složení. Znamená to však, že se musel zvyšovat příjem energie. U rodu Homo mohl být zvýšený příjem energie vyvážen adaptacemi, jako zvýšenou náročností lokomoce či změněnou energetikou reprodukce a růstu. Zásoby tuku jsou proto jen jednou z možností mezi širokou škálou adaptivních strategií v energetice hominidů (Wells 2005, s. 17). Evoluce hominidů je dále charakterizována zvětšováním mozku, což je spojeno s vyššími energetickými nároky, které se tak staly kritickým faktorem v jejich výživě. Současné interpretace fosilních nálezů předpokládají, že velikost mozku australopitéků byla podobná velikosti mozku velkých lidoopů. Zvýšené nároky na výživu jsou připisovány až vývoji rodu Homo. Bylo spočítáno, že vzrůst encefalizace u Homo erectus zvýšil spotřebu energie o 40% oproti Australopitékům. Proto je množství tuku zvláště důležité pro mladé ženy a ženy těhotné, neboť zajišťuje dostatek energie v období těhotenství a laktace (Wells 2005, s. 18 19). Během středního až pozdního miocénu byli hominidé vystaveni sezónním změnám počasí, které vyústily v nahrazení tropických lesů otevřenou krajinou. Předpokládá se, že místa obydlená hominidy byla vystavená většímu počtu suchých měsíců v roce než místa obydlená předchůdci šimpanzů a goril. To mohlo být příčinou následného rozdělení těchto tří druhů během vývoje. Dostupnost živin byla v suchých obdobích menší a to způsobilo velkou ekologickou změnu. Zásoby tuku se staly v tomto období výhodou. Je proto pravděpodobné, že vlastnost ukládat tuk vznikla už během tohoto období a stala se univerzální charakteristikou našich předků (Wells 2005, s. 17 18). Z lebečních a dentálních nálezů časných australopitéků starých 4,4 2,3 miliony let je možné pozorovat, jaké měli tito hominidé stravovací návyky. Jejich zuby prozrazují, že byli adaptováni k příjmu měkkého ovoce a oříšků. Během mladého paleolitu strava obsahovala velké množství proteinů, především živočišného původu. Lov byl energeticky velmi účinný, v bohatých oblastech dosahoval energetický zisk až 10000 15000 kalorií za hodinu (cal/h) práce, v chudších oblastech 2500 6000 cal/h práce. Před 15000 10000 lety došlo k vymizení velké zvěře, lovci začali lovit menší zvířata s energetickou účinností jen 1000 22
1500 cal/h práce a to mohlo být jedním z důvodů, které vedly k počátku neolitické revoluce. Lov byl nahrazen pastevectvím a zemědělstvím, které nebylo tak energeticky účinné, zisk činil pouze 700 1400 kalorií za hodinu práce. Největší problém s výživou vyplýval z faktu, že zemědělství bylo často založeno pouze na pěstování jedné plodiny, což následně vedlo k nedostatku některých mastných kyselin, minerálů a vitamínů ve stravě. Neolitická revoluce tedy směřovala ke zvýšenému množství populace a zároveň ke zhoršení zdravotního stavu a nižšímu příjmu energie, než v paleolitu. Podle archeologických nálezů lidé trpěli zvýšeným množstvím infekcí a nutričním stresům. Následkem toho byli lidé v období neolitu v průměru o 5 6 cm nižší, než lidé v období paleolitu a tento rozdíl trval až do 19. století (Arye Lev Ran 2001, s. 352 353). Wells se domnívá, že vývoj zemědělství měl za následek hladomory, které byly mnohem horší než sezónní energetické nedostatky a jsou tedy recentním a novým faktorem lidské evoluce. Z literatury se dovídáme přibližně o čtyřech stech historicky dokumentovaných hladomorech, které ovšem zahrnují především západní civilizace. Zemědělství je proto považováno za nejsilnější selektivní vliv podporující šetřivé geny (Wells 2005, s. 20). 4.2.2. Evoluční základy rozvoje množství a distribuce podkožního tuku u člověka V poslední době se obezita stala problémem téměř ve všech vyspělých státech světa. Takové rozšíření obezity může být vysvětleno ve světle evoluce. U všech žijících živočichů je hromadění energie v době nedostatku potravy nezbytné pro přežití. Stejně tak pro člověka bylo takovéto genetické naprogramování nezbytné pro přežití (Arye Lev Ran 2001, s. 347). Každý aspekt našeho metabolismu je geneticky řízen. V lidském genomu byly rozlišeny stovky genů, které mají vztah k obezitě. Lokusy těchto genů byly nalezeny na všech chromozomech vyjma chromozomu Y a skoro na všech chromozomech byl objeven více než jeden lokus. Výsledkem takového množství a rozmístění genů je, že u různých populací, v rozdílných geografických oblastech a pod různými evolučními tlaky, díky kterým byly selektovány různé geny, došlo ke stejnému výsledku schopnosti šetřit a uchovávat energii z přijaté potravy (Arye Lev Ran 2001, s. 351). Genetické faktory ovlivňují index tělesné hmotnosti (dále BMI) z 25 40%. Mezi dědičné faktory patří například klidový a postprandiální energetický výdej, chuťové preference 23
a regulace chuti k jídlu, spontánní pohybová aktivita, schopnost spalovat tuky a cukry, citlivost k inzulínu atd. (Hainer Kunešová et al. 1997, s. 35). U člověka najdeme přes dvacet genů podílejících se na rozvoji obezity a distribuci tuků. Pokud jsou oba rodiče obézní, je u potomka 70% pravděpodobnost, že bude obézní také. V případě že je obézní pouze jeden z rodičů, je tato pravděpodobnost 40%. Obezitu způsobují deficit genu leptinového receptoru, mutace leptinového genu, mutace genu beta 3 andrenergního receptoru, mutace serotoninového receptoru a geny kódující UCP (Uncouplink Proteins odpřahující proteiny). UCP jsou bílkoviny lokalizované na vnitřní straně mitochondriální membrány, které zvyšují její prostupnost pro protony. Tím snižují účinnost energetické přeměny a brzdí syntézu ATP a naopak stimulují uvolňování energie ve formě tepla. Některé formy genů UCP reprezentují šetřivé geny, které navozením energetické úspornosti napomáhají rozvoji obezity (Enenklová 2005, s. 13 14). Vzhledem k velkému množství hladomorů v minulosti, byla schopnost uchovávat přebytečnou energii a zásobit se velmi důležitá pro přežití. Výsledek přírodního výběru je takový, že jsme vcelku tlustí živočichové. Naše tělo obsahuje 15 30% tuku, vyšší hodnoty mají ženy (Arye Lev Ran 2001, s. 353). Evolučně podmíněné genetické předpoklady jsou jen základem, který umožňuje vznik obezity. K její realizaci je také nutný přísun energie. Při hubnutí má omezení přísunu potravy dvakrát vyšší účinnost než zvýšení energetického výdaje. Lidské tělo se však rychle přizpůsobuje i změně stravy (Arye Lev Ran 2001, s. 355 356). Výzkumný program na dobrovolnících potvrdil, že během tříletého hubnoucího programu byla průměrná ztráta hmotnosti od původní hmotnosti 4,4 kg po šesti měsících, 2,0 kg po 18 měsících a pouze 0,2 kg po 36 měsících (Stevens et al. 2001, s. 4). Během evoluce nebyli lidé vystaveni pouze stresům při změnách globálního klimatu, ale také specifickým selektivním stresům při obsazování jednotlivých ekologických nik. Adaptace k takovýmto místním ekologickým podmínkám měla za následek různé variety šetřivých genů. Proto všichni současní lidé mohou mít tyto geny a zároveň se lišit v jejich účinku. Kagawa et al. (2002) přepokládají, že šetřivé geny vznikly nedávno jako výsledek adaptace na místní přírodní podmínky. Vznik spojují s příchodem anatomicky moderního člověka do Evropy, tedy přibližně 40 tis. př. n. l. (Wells 2005, s. 19). U většiny suchozemských savců je podkožní tuk uložen na několika místech, především v oblasti třísel, podpaží a břicha. Při ztloustnutí se tyto zásoby zvětšují a rozšiřují 24
laterálně a vytvářejí jednolitou vrstvu podkožního tuku. Extenzivní tuková tkáň na břiše je jedinečný rys primátů. Hypertrofie a intraabdominální zásoby tuku, zvláště v oblasti omenta, jsou hlavním důvodem vystouplého břicha, které je charakteristické pro lidi staršího věku a velké lidoopy. Lidská podkožní tuková tkáň je na specifických místech stejně jako u pozemských savců. Vyjma specializovaných mořských savců, kteří mají tukovou tkáň rozdělenou na vnitřní a podkožní, tuková tkáň u ostatních savců neodpovídá hypotéze specializace pro tepelnou izolaci. Lidský mozek produkuje takové množství tepla, že někdy dokonce hrozí i přehřátí (Paus Pond 2007, s. 64). Druhým faktorem, který byl důležitý v evoluci lidské tloušťky, byla reprodukční energetika. Mezi primáty má rod Homo jako jediný unikátní sexuální dimorfismus ve tvaru těla, množství tuku a jeho distribuci (Pawlowsky Grabarczyk 2003, s. 144). 4.2.3. Množství a rozložení tuku u žen z evolučního hlediska Ačkoliv schopnost shromažďovat energii je vlastní všem živočichům, její vliv na reprodukci má u člověka typický znak, kterým je rozdílné rozložení a množství podkožního tuku mezi muži a ženami. U žen je toto rozložení charakterizováno tzv. lower body (pear type) uložením tuku, které je také možné vyjádřit nízkým WHR poměrem (Arye Lev Ran 2001, s. 354). Během evoluce rodu Homo došlo ke zvětšování mozkovny a prodlužování intrauterinního vývoje, což zvýšilo nároky na energetický přísun. Hlava novorozence se stala tak velká, že při porodu již maturovaného jedince by musela být pánev enormně velká. Proto našla příroda jiné řešení porod ještě nezralého jedince. Aby ženy pokryly energetické nároky na laktaci, musely mít vytvořené zásoby energie. Řešením bylo uložení tuku v gluteofemorální oblasti. Tukové buňky uložené v této oblasti se liší od ostatních tukových buněk v lidském těle. Jsou hyperplastické, metabolicky stálé s méně aktivní lipolýzou a aktivnějším antilipolytickým programem, který zabraňuje mobilizaci těchto tukových buněk během každodenních potřeb (Arye Lev Ran 2001, s. 354). Gluteofemorální tuk je také hlavním zdojem dlouhých řetězců polynenasycených mastných kyselin (LCPUFAs long chain polyunsaturated fatty acids), zvláště omega 3 dokosahexaenové kyseliny (DHA), které jsou kritické pro vývoj mozku plodu a dětí. Tyto LCPUFAs tvoří přibližně 20% suché hmotnosti lidského mozku. Studie 25
říkají, že s každodenním zvýšením 100 mg DHA během těhotenství se dětské IQ zvyšuje o 0,13 bodu (Lassek Gaullin 2008, s. 28). Tyto tukové buňky bývají mobilizovány v období pozdního těhotenství a laktace. Uložení tuku v této oblasti je také pozitivně vztaženo k fertilitě a proto bylo vždy považováno za atribut ženské krásy. Dalším evolučním rysem hominidů jsou pernamentní tukové zásoby v oblasti prsou, které jsou jedinečné mezi primáty (Arye Lev Ran 2001, s. 355). Rozložení podkožní tukové tkáně je řízeno pohlavními hormony. Jednoduše řečeno estrogeny zabraňují ukládání tuku v oblasti břicha a podporují jeho ukládání v gluteofemorální oblasti. Testosteron naopak stimuluje ukládání tuku v oblasti břicha a zabraňuje jeho ukládání v gluteofemorální oblasti (Singh Singh 2006, s. 333). Vliv hormonů je pouze proximativní vysvětlení tohoto jevu, tj. je součástí mechanismu ukládání tuku, jaké je však jeho ultimativní vysvětlení? Z literatury se dovídáme o třech evolučních důvodech pro typický tvar těla žen. Jedná se o pohlavní výběr, zásobování pro vývoj nervového sytému a přizpůsobení se bipedální chůzi. a) Pohlavní výběr Ženské tělo můžeme charakterizovat relativně úzkými rameny, úzkým pasem, pernametními prsy a gluteofemorálním uložením tuku. Jednou z hypotéz je, že evoluční důvod pro takovýto tvar těla je pohlavní výběr (Pawlowski Grabarczyk 2005, s. 144). Evoluční psychologové tvrdí, že lidská mysl je ovlivňována přírodním výběrem k řešení problému přežití a reprodukce. Potenciální partner by tak měl mít co nejvyšší reprodukční hodnotu a ta je u žen ovlivněna faktory, jakými jsou hladina pohlavních hormonů, věk, plodnost a odolnost proti nemocem. Předpokládá se, že některé z těchto informací lze rozpoznat z tvaru ženského těla a že přírodní selekce způsobila, že muži dávají těmto rysům přednost (Singh Singh 2006, s. 332). Bližší pozornost problematice pohlavního výběru bude věnována v následujících kapitolách. b) Zdroje pro vývoj nervové soustavy Tuk v horní části těla má negativní a tuk v gluteofemorální oblasti pozitivní vliv na podporu dlouhých řetězců polynenasycených mastných kyselin (LCPUFAs long chain polyunsaturated fatty acids), které jsou nezbytné pro vývoj nervové soustavy u plodů a dětí (Lassek Gaulin 2008, s. 28). 60 80% LCPUFAs v mateřském mléce pochází ze zásob tuku a ne z příjmu potravy matky. S každým těhotenstvím a laktací se ženám snižují zásoby 26
gluteofemorálního tuku, což odpovídá výsledkům studií které tvrdí, že IQ je negativně korelováno s pořadím narození. Ženy, které jsou těhotné v období kdy se ještě sami vyvíjí, jsou tak vystaveny třem konfliktům zájmů. Potřebují energii pro vývoj vlastního mozku, pro vývoj svého dítěte a také zdroje pro budoucí těhotenství. Výsledkem je, že jejich potomci mívají narušený vývoj kognitivních schopností. WHR poměr by proto mohl předpovídat kognitivní schopnosti žen a jejich potomků. Vliv by měl být mnohem více patrný u mladých matek, které o polynenasycené mastné kyseliny soupeří se svým potomkem a jejich kognitiví schopnosti jsou výsledkem kopromisu tohoto souboje (Lassek Gaullin 2008, s. 28 29). Tyto hypotézy byly potvrzeny výzkumem. Ženy s nižším WHR a jejich potomci měly vyšší skóre testu kognitivních schopností. Zdá se také, že ženy s nízkým WHR mají dostatečné množství zásob pro podporu vývoje kognitivních schopností svých dětí dokonce i pokud jsou samy ve vývoji. Výsledek předpokládá funkční spojení mezi velmi velkým lidským mozkem a sexuálně dimorfním uložením tuku (Lassek Gaullin 2008, s. 32). c) Biomechanické faktory Další možné vysvětlení uložení tuku v gluteofemorální oblasti je přispůsobení se bipedální chůzi, které vytvářelo odlišný selekční tlak na jednotlivá pohlaví. Bipedalismus měl u ranných hominidů specifické požadavky na morfologii, biomechaniku a energetiku. Ve vzpřímené poloze by se největší hmotnost těla (dále CoM center of body mass) měla nacházet ve frontální rovině nad rotační osou kyčelního kloubu. Z toho vyplývá, že každá hmotnost navíc na přední straně těla, by měla být vyvážena ekvivalentní hmotností uloženou na zadní straně těla. V pokročilém těhotenství, během laktace a při nošení dětí se těla žen musela vyrovnat se zvýšeným zatížením vpředu nad těžištěm. Aby nedošlo k posunu těžiště nahoru a dopředu a tím k znesnadnění chůze během těhotenství a laktace, upřednostnily evoluční mechanismy u žen ranného rodu Homo tukové zásoby v oblasti hýždí a stehen (Pawlowski Grabarczyk 2005, s. 144 145) (Obr. 9). 27
Obr. 9. Schématické kresby zobrazující tukové zásoby na zadní straně těla a přídatnou hmotnost vpředu a nahoře během těhotenství (vlevo) a laktace (vpravo). Šipky znázorňují vliv přídatné hmotnosti vpředu a vzadu na těžiště (G) (zdroj: Pawlowski 2001, s. 573). Sexuální dimorfismus ve složení těla je v souladu s biomechanikou bipedalismu. Pokud vezmeme v úvahu velikost těla, mají ženy podobné množství svalové tkáně na nohách a trupu jako muži, ale o 10% méně na rukou. Na trupu mají téměř stejné množství tuku jako muži, ale na rukou ho mají o 10% a na nohou o 30% více než muži. Dále mají podobné množství kostních minerálů na nohách jako muži, ale o 10% více na trupu a o 20% méně na rukou (Nindl et al. 2002, s. 1613). Během těhotenství navíc dochází ke zvyšování obvodu hýždí a stehen, a to přibližně z 98,1 na 103,9 cm na hýždích a z 57,4 na 60,1 cm na stehnech (Titlbachová Doležal 1977, cit. Pawlowski 2001, s. 573). Toto 5% zvýšení může být částečně hodnoceno jako vyvážení zvýšené hmotnosti vpředu a nad těžištěm během těhotenství, částečně jako přídatné zásoby tuku pro použití během pozdního těhotenství a laktace. Mechanismus vyvážení tedy mohl být velmi důležitým faktorem pro přežití ženy. Bez něho mohla neefektivní a energeticky náročnější lokomoce vést k neúčinnému získávání potravy a nemožnosti úniku před predátorem (Pawlowski 2001, s. 573 574). Kvůli zabránění posunutí těžiště nahoru můžeme očekávat, že by ženy měly mít rozměry a obvody nad těžištěm co nejmenší. Výzkum provedený na polských studentkách ve věku 19 25 let potvrdil tuto hypotézu. Nižší položení největší hmotnosti těla (RCoM; RCoM 28
= CoM/výška. 100) po mnohonásobné regresní analýze negativně korelovalo s maximálním obvodem stehna a pozitivně korelovalo s WHR a šířkou ramen. Ženy mají níže položenou největší hmotnost těla (nižší RCoM) než muži a její vztah k výše zmíněným rozměrům nejlépe vystihuje ženský tvar těla (Pawlowski Grabarczyk 2005, s. 145 147). Je možné, že se některé rysy ženského tvaru těla staly více sexuálně atraktivní. To mohlo být způsobeno vyšším reprodukčním úspěchem mužů, kteří upřednostňovali ženy s nižším RCoM. Tato hypotéza se navzájem nevylučuje s hypotézou energetických zásob v gluteofemorální oblasti (Pawlowski Grabarczyk 2005, s. 149). 4.2.4. Typologie žen na základě množství a distribuce tuku Pro ženské tělo je rozvoj podkožního tuku charakterističtější než variabilita opěrného systému a pohybového aparátu. Bohužel se problematikou typologie ženského těla na základě množství a rozložení podkožního tuku mnoho autorů nezabývá (Grimm 1961, s. 59). Podle uložení podkožního tuku do jednotlivých krajin těla rozlišuje Škerlj šest typů žen typus normalis, subtrochantericus, superior, inferior, extremitalis a juvenilis (Škerlj 1950, cit. Martin Saller 1962, s. 2448) (Obr. 10). Obr. 10. Typologie žen na základě množství a distribuce tuku; a typus normalis, b subtrochantericus, c superior, d inferior, e extremitalis, f juvenilis (zdroj: Martin Saller 1962, s. 2448) Typus femininus normalis s dostatečným množstvím a pravidelným rozložením tuku na těle. Typus subtrochantericus s uložením tuku v oblasti trochanterů a zároveň menšími prsy. Typus superior s bohatým tukovým polštářem v horní polovině těla, obzvláště na prsou. Typus inferior s bohatým tukovým polštářem v dolní polovině těla 29