Basidiomycota Popsáno asi 30.000 druhů Většina zástupců jsou terestrické druhy, některé i sladkovodní a mořské Saprofyté, parazité a symbionti
Životní cyklus u stopkovýtrusých hub 1. 2 Monokaryotické mycelium Klíčení spór Párování monokaryotických mycelií a vznik dikaryonu Tvorba a uvolňování spór 6. 3 sklerocium 5 Imperfektní stádium - nepohlavní 4 Formace primordií Vývoj plodnice
1. Basidiospóra je haploidní a dormantní spóra. Klíčivost je ovlivněna vnějšími chemickými a fyzikálními faktory Může klíčit přímo v tzv. klíček a následně v primární mycelium Může klíčit nepřímo tím, že vytváří sekundární spóry (balistospóry, sporidie) nebo nepohlavní spóry
1/ Kvasinkovité mycelium SOMATICKÉ STRUKTURY 2.vláknité mycelium - primární mycelium (vyrůstá z homokaryotické basidiospóry) -sekundární mycelium - terciální mycelium
2. Primární mycelium - homokaryon, ihned po vyklíčení basidiospóry, myceliární články jsou zpočátku: a/ mnohojaderné - krátká perioda -formace sept a rozdělené mycelia na jednobuněčné úseky b/ jednojaderné primární mycelium - některé druhy- septy se formují po první divizi jader ve spóře
2. Kompatibilní monokaryotická mycelia fúzují (plasmogamie) vrcholky hyfy, dochází k otevření dolipóru a do cytoplasmy se dostávají jádra z druhého mycelia a dochází k dikaryotizaci a vzniku sekundárního mycelia. Spojení hyfálním vrcholem- jádra se ve vrcholu hyfy simultáně dělí konjugační dělení jader. U většiny basidiomycet je tento jev doprovázen tvorbou přezek. Přezky se tvoří v souladu s růstem hyfy směrem dozadu. Do přezky směřuje jedno z jader a tam se mitoticky dělí stejně tak jako druhé jádro v sub-terminální pozici. V terminální buňce se se tvoří transversálně septum stejně tak jako v bázi přezky, dochází k plasmogamii a dceřinná jádra putují do terminální buňky mycelia. Směr tvorby přezek, matečná jádra Směr růstu hyfy, dceřinná jádra
3 3/ Sekundární mycelium-(heterokaryotické dvoujaderné) Heterokaryon výsledek interakce mezi dvěma homothalickými * nebo heterothalickými** kompatibilními primárními mycelii (spermatizace, fůze) dikaryotické a/ větvení mycelia migrace jader + konjugační dělení sesterská jádra jsou separována ve větvi hyfy a oddělena septou od matečných jader - opakované konjugace jader - extensivní růst mycelia b/ Divize jader v dikaryotickém myceliu migrace dceřinných jader do primárního mycelia opačného párovacího typu - extensivní růst mycelia (septy homokaryonu (primárního mycelia) jsou degradovány) *pohlavní proces může proběhnout mezi dvěma mycelii aniž by byla odlišena párovacími faktory (homothalismus) **pohlavní proces může proběhnout mezi dvěma mycelii, která musí mít odlišné párovací faktory a být vzájemně kompatibilní (heterothalismus)
4. Nepohlavní rozmnožování Nepohlavní spóry konidie (3 typy) 1. Oidie (arthrokonidie) prášné nebo lepivé př. Prašné oidie například produkují odumřelé plodnice Flammulina velutipes v zimním období.oidie mohou být produkovány na mono-i dikaryotickém myceliu, ale jsou vždy monokaryotické. Oidia mají fci jako naváděcí agents produkující chemoatraktanty. Monokaryotická hyfa roste směrem k oidii a dochází k fůzi růstovým vrcholem (dikaryotizace) (podmínkou je kompatibilita mezi hyfou a oidii).
4. 2. Blastické konidie Vznikají půčením z hyfy Heterobasidion annosum Spiniger mieneckellus (anamorfní stádium) 3. Chlamydospóry Endogenně vznikající jednobuněčné silnostěnné spóry Laetiporus sulphureus 4. Hlízky Mnohobuněčné pseudoparenchymatické propagule tenkostěnné Bulbillomyces farinosus (resupinátní houba)
PŘEZKY
5. Terciální mycelium - organizované a speciální tkáně podílí se na tvorbě basiodiokarpu (pseudoparenchym, plektenchym) -komplexní a kompaktní pletiva vytvořená sekundárním myceliem Doliporus soudečkovitě ztlustlé okraje septálního póru, překryté parenthosomem
5. Terciální mycelium je základem pro myceliární agregáty a vegetativní útvary Myceliární provazce Rhizomorfy Sklerocia Pseudosklerocia Plodnice basidiokarpy (4.) (makrokarpy)
6. Basidiokarpy (plodnice, makrokarpy, sporokarpy) Plodnici tvoří výtrusorodá vrstva - HYMENIUM a TRAMA 1.hymeniální - basidie jsou v hymeniu (výtrusorodá vrstva) na povrchu nebo části plodnice hymenium tvoří : a/ celý povrch plodnice holothecium nebo některé formy krustothecia (rozlité, amphigenní) b/ pouze část plodnice hymenofór - lupenitý, lištovitý, ostnitý, rourkatý, pórovitý pilothecium (jednoleté) a krustothecium (jedno i víceleté) Hymenium - výtrusorodá vrstva - basidie, basidioly a cystidy Basidie jednojaderné spóry basidioly - útvary podobné basidiím - neprodukují spóry cystidy - dobře odlišitelné od basidií, silnější a kompaktnější struktura - regulace teploty a odparu vody a těkavých látek v hymeniu 2. geastrální - basidie jsou nejčastěji uvnitř plodnice v komůrkách gleby (výtrusorodá vrstva u gasteroidních forem hub)
6. Základní typy plodnic Krustothecium Heterobasidion annosum Kořenovník vrstevnatý Holothecium Clavulina rugosa Kuřátečko svraskalé Pilothecium
6. Hymenofór stopkovýtrusých hub vrstva nesoucí hymenium (výtrusorodou vrstvu), je tvořený vegetativními hyfami Lupenitý (řád: Agaricales, Russulales etc.) Rourkatý řád: Boletales hřibovité houby) Ostnitý (Polyporales) Pórovitý (Polyporales) 1.basidie - hymenium, 2. Cystidia, 3.basidiospóry.,4. Subhymenium, 5. Bilaterární trama 1. Hymenoforální trama, 2. Hymenium basidie, 3. pór
6. Subph: Agaricomycomycotina Tř: Agaricomycetes Ř: Agaricales, Russulales
6. TRAMA TRAMA hyfální pletiva z vegetativních hyf tvořící plodnice celou nebo vrstvu která nese HYMENIUM. Trama je A/ homoimerní je tvořena pouze stejnými hyfami, které mohou být uspořádány rovnoběžně nebo různě propletené, bilaterárně nebo inverzně. B/ heteromerní mezi hyfami jsou i jiné buňky (řád: Russulales sférocysty a laktifery)
6. Trama je tvořena plektenchymatickými pletivy na jejichž tvorbě se podílí tři typy hyf. Generativní (monomitická) Skeletové vazbové Dimitická Amfimitická trimitická Generativní hyfy: septované, mají přezky, stěny hyfy jsou tenké nebo sklerotizované, jsou obsažené ve všech basidiokarpech, produkují basidie (monomitické struktury) Vegetativní hyfy: nemají septa a rozlišujeme dva druhy A- skeletové: nevětvené, neomezený růst, pevná stěna, neomezený růst B- vazbové hyfy: větvené a sinusoidní, stěna tenká nebo zesílená, růst někdy omezený
6. Trama - typy
6. basidiospóry hymenium basidie subhymenium trama mage of Hygrophoraceae from Joseph Henri Léveillé (1837) Sur le hymenium des champignons in Annales des Sciences Naturelles. Botanique
6. Basidiospóra se uvolňuje mechanickou silou je vystřelena ze sterigma (jak zraje stlačuje Hillarovu kapénku
6. Basidie vyrůstají z hymenia (výtrusorodá vrstva) a to vyrůstá na tramě (generativní hyfy, skeletové a vazbové) Gastroidní basidiospóry: uvolňují se pasivně (ř.geastrales) Hymenomycetoidní basidiospóry: jsou aktivně odmršťovány Basidiospóry: tvar, velikost, ornamentace, barva Barvitelnost BS: cyanofilní (anilínová modř v kys. mléčné) amyloidní (jód = modře-fialově) dextrinoidní (jód = hnědočervené)
6.
6. fragmobasidie Pucciniomycotina Ustilaginomycotina Agaricomycotina: Tremellomycetes holobasidie Agaricomycotina: Tř Agaricomycetes
6.
6. Plodnice růst a vývoj - pozice hymenia -výtrusorodé vrstvy a přítomnost či absence ochranné vrstvy - plachetky (Velum) Ochranné vrstvy: 1.VELUM (plachetka) (př. Agaricales, Cortinariales) Velum universale kryje celou plodnici, pochva na bázi třeně a bradavky na klobouku Velum partiale prstenec na třeni nebo pavučina (kortina) na klobouku 2. PERIDIE (gasteroidní typy-př. Geastrales, )
Gymnokarpní vývoj plodnice Pseudoangiokarpní vývoj plodnice Velum partiale Hemiangiokarpní vývoj plodnice Vnitřní velum velum partiale Hemiangiokarpní vývoj Velum universale Velum partiale
Trofické vztahy: saprofytické druhy parazitické dřevinách mykoparazitické symbiotické - ektomykorhizy Boletus parasiticus na Scleroderma citrinum
Heterobasidion annosum Kořenovník vrstevnatý
Ektomykorhiza 1. Symbióza mezi houbami a rostlinami 2. 2000 druhů rostlin, stromů a keřů, v lesích mírného a boreálního pásu 3. 5 000 hub basidiomycety a askomycety 4. Houby kolonizují laterární kořínky, vytváří houbový plášť na povrchu kořínky a v buňkách rhizodermis a ve vnějších vrstvách primárního kořene vytváří tzv. Hartigovu síť 5. ECM houby vytváří v půdě bohaté mycelium, které absorbuje a transportuje vodu, dusík, fosfor, aminokyseliny a některé bílkoviny k rostlině 6. Rostlina poskytuje ECM houbě zejména glukózu
Střední válec kořene Houbový plášť Kolonizace laterárních kořínků kortex endodermis Hartigova síť Hartigova síť
Laccaria laccata morfotyp ECM a plodnice
Paxillus involutus Čechratka podvinutá Hartigova síť v primární kůře kořene dubu
SOUČASNÉČLENĚNÍ SYSTÉMU HUB Basidiomycota Matheny et al, 2006 Mycologia 98(6); Hibbett D.S. 2006 Mycologia 98(6); Hibbett et al, 2007, Mycological research (III) 509-547 Phyllum: Basidiomycota Subphyllum: Pucciniomycotina Class: Pucciniomycetes Order: Septobasidiales Pachnocybales Helicobasidiales Platygloeales Pucciniales Class: Cystobasidiomycetes Order: Cystobasidiales Erythrobasidiales Naohideales Class: Agaricostilbomycetes Order: Agaricostilbales Spiculogloeales Class: Microbotryomycetes Order: Heterogastridiales Microbotryales Sporidiobolales Class: Atractiellomycetes Order: Atractiellales Class: Classiculomycetes Order: Classiculales Class: Mixiomycetes Order: Mixiales Class: Cryptomycocolacomycets Order: Cryptomycocolacales Subphyllum: Ustilaginomycotina Class: Ustilaginomycets Order: Urocystales Ustilaginales Class: Exobasidiomycetes Order: Doassansiales Entylomatales Exobasidiales Georgefisheriales Microstromatales Tilletiales Malasseziales Subphyllum: Agaricomycotina Class: Tremellomycetes Order: Cystofilobasidiales Filobasidiales Tremellales
Class: Agaricomycetes Subclass: Agaricomycetidae Order: Agaricales Atheliales Boletales Class: Agaricomycetes Order: Cantharellales Order: Corticiales Gleophyllales Hymenochaetales Polyporales Russulales Sebacinales Thelephorales Trechinosporales Class: Wallemiomycetes Order: Wallemiales Class: Entorrhizomycetes Order: Entorrhizales Subclass: Phallomycetidae Order: Geastrales Gomphales Hysterangiales Phallales
Subphyllum: Pucciniomycotina Tř: Pucciniomycetes 8.000 druhů Monofyletická vývojová skupina Karyogamie a meiosa se odehrávají odděleně v různých částech basidie - probasidie a metabasidie Metabasidium je transversálně septované a basidie jsou produkovány laterárně Septální pór nemá dolipór Mycelium netvoří přezky Řády: Uredinales Microbotryales Sporidiales Puccinia phragmites
Ř: Uredinales - rzi Gymnosporangium sabinae teliární stádium na jalovci obligátní parazité rostlin (obligátní biotrófové) (Pteridophyta, Gymnospermní i angiospermní rostliny) Parasitismus je geneticky kódován jak u hostitelské R tak u HO geny agresivity a patogenity, rostlina geny pro rezistenci (funguje to jako klíč a zámek) parazitické myceliární struktury - apresorium, penetrační hrot, Haustorium pravděpodobný vývoj a vznik je datován k období Křídy (144-66 mil.let) a Kenozoika (výskyt prvních kvetoucích rostlin)
Klíčící urediniospóra: dikaryotické klíční vlákno formuje apresorium nad stomatálním otvorem a jako penetrační hrot prorůstá do mezofylových buněk, mycelium je intercelulární, haustoria jsou globózní (D-haustoria).
primární mycelium (z teliospóra, basidiospóry) - septované, haploidní, jednojaderné - vzniká z homokaryotické basidiospóry - má omezený růst - je základem pro tvorbu pletiv pohlavních orgánů ve tkáních hostitelské rostliny sekundární mycelium (aeciospóra, uredospóra) - dikaryotické, dvoujaderné ( jádra kompatibilní, haploidní) - dikaryotické spóry - disperze na jiného hostitele - sekundární mycelium rzí netvoří přezky - ve vrcholu hyfy se tvoří primitivní septa k oddělení dvou binukleátníchčlánků, přičemž ten vrcholový se neustále dělí a prodlužuje - karyogamie - teliospóry ry, teliospóra se stává součástí basidie - neprodukují basidiokarp
Životní cyklus makrocyklické rzi (Puccinia graminis - rez travní) Hostitelské rostliny:1/ Dřišťál sp. (Berberis sp) 2/ Traviny (Poaceae) Fáze 0 - spermogonia nesou spermacie (n) (+) a receptivní hyfy (n) (-) (dřišťál) dikaryotizace fáze I - Aecia + aeciospóry (n+n) (dřišťál) infikuje traviny fáze II - Uredinia + uredospóry (n+n) (travina) infekční fáze fáze III - Telia + teliospóry (n+n 2n) (travina) fúze jader, přezimování, meioza fáze IV - basidia + basidiospóry (n) (travina) infikuje dřišťál
Spermogonium a aecium (Puccinia graminis/ list dřišťálu)
Spermogonium a aecium (Puccinia graminis/ list dřišťálu)
Receptivní hyfy spermacie Spermogonium rzi vonné (Puccinia punctiformis) na pcháči osetu
uredinium uredospóra List obilniny s ložisky (sori, pustuly) rzi travní
telia teliospóry Formace basidie a basidiospór
Puccinia punctiformis Rez vonná (Cirsium arvense) Pcháč oset
Subph: Ustilaginomycotina Tř: Ustilaginomycetes Řád: Ustilaginales (Sněti) -monofyletická skupina (1997, Begerow et al.), sesterská paraelní k Hyphomycetes (sacharidy bs a sekundární struktura 5S rrna) - parazitují na dřevinách, bylinách, kapradinách i mechorostech -teliospóry pouze sněti na bylinách, v parenchymatických pletivech -organotropní, hypertrofie a hyperplazie pletiv -jsou více příbuzné s Hyphomycetes než s Urediniomycetes - typ B 5S rrna, mycelium je septované s póry bez vrstev parentozómů póry jsou uzavíratelné trojvrstevnou membranózní zátkou Glukóza je hlavní sacharidová jednotka buněčné stěny (xylóza)
Ustilago maydis Sněť kukuřičná Snětivé nádory na listech a v palici kukuřice
Životní cyklus Ustilago maydis
Tř: Exobasidiomycetes Řád: Tilletiales liší se způsobem klíčení teliospór ve zralé teliospóře dochází ke karyogamii a meióze + 2x mitotické dělení a jádra migrují do promycelia (není septátní) basidie (soridie) (mitóza, dceřiná jádra putují zpět do promycelu) sousedící soridie opačného párovacího typu fúzují dikaryon aseptátní promycelium - klíčí ve tvaru písmene H a produkuje spirálovité sporidie
Rod: Urocystis spp. Teliospory obsahují více melanizovaných buněk obklopených sterilními buňkami.
Subph. Agaricomycotina Tř: Tremellomycetes Řády: Ceratobasidiales Tullasnellales Dacrymycetales Auriculariales Tremellales Determinační znaky 1.Tvar a barva basidiokarpu gelatinózní a rosolovitý 2.Schopnost opakované rehydratace a vysychání 3.Masová produkce sekundárních spór 4.Odlišná morfologie basidií
Subphyllum: Agaricomycotina Class: Agaricomycetes Subclass: Agaricomycetidae Order: AGARICALES
Čeleď: Amanitaceae Tvar klobouku: zprvu vejčitý, polokulovitý později klenutý se zbytky plachetky nebo bez Povrch klobouku: hladký, lesklý nebo matný, se zbytky vela nebo bez, se zřetelným rýhováním na okraji Lupeny: jemné, husté a volné Třeň: válcovitý na bázi ztlustlý bulbózní, hlíznatý, s prstencem Spóry: bílé, hladké kulovité amyloidní Amanita muscaria ECM V rámci čeledi rozeznáváme dva rody: Amanita sp. a Amanitopsis sp. Morfologické znaky: spóry, prstenec, hlíza, velikost spór, strupy na klobouku, buňky subhymenia, aj. Amanita rubescens Amanita virosa Amanitopsis crocea
Č: Agaricaceae Volné lupeny Tmavé lupeny a tmavý výtrusný prach, hladké kulovité spóry Sekundárně angiokarpní plodnice Blanitý prstenec Saprofytické i ECM druhy Agaricus arvensis Pečárka polní
Lepiota procera Bedla jedlá Růžovohnědé lupeny Krémově zbarvené spóry s odstíny růžové a žluté Třeň: šupinatý, s prstencem, dutý
Subphyllum: Agaricomycotina Class: Agaricomycetes Subclass: Agaricomycetidae Order: BOLETALES
Pseudoboletus parasiticus Hřib příživný Boletus edulis Hřib smrkový
Znaky u hřibovitých hub: 1. Povrch klobouku: Plstnatý fibrily v různém uspořádání Šupinatý aglutinace fibril Hladký Slizký 2. Barva: odstíny hnědé, krémová, červená, žlutá Suillus grevillei Klouzek sličný 3. Okraj klobouku: celiství, hladký, některé rody mají na okraji mladých plodnic zbytky tzv. falešného vela (Suillus sp.), které postupně vymizí 4. Důležitým znakem je kutikula u většiny se nachází tzv. trichodermiální typ kutikuly 5. Kontext (trama) je většinou v barvách žlutých odstínů, bílý, s nádechem růžové nebo hnědé Mnoho druhů mění na řezu barvu: tzv. modrání
6.Tvar a povrch třeně Klavátní, na bázi většinou rozšířený až bulbózní (Boletus satanas) Barva: spektrum žluté, žluté, hnědé až černé Povrch je většinou hladký, plstnatý, vláknitý nebo šupinatý U některých druhů (Boletus edulis, B. erytropus) je povrch síťovaný - apikální část nohy Šupinatý černající, caulocystidia nebo sterilní buňky (Typické pro rod Leccinum sp. ) Glandulózní glandulae tečky různé velikosti caulocystidia Typické pro rod Suillus sp.
Subphyllum: Agaricomycotina Class: Agaricomycetes Subclass: Agaricomycetidae Řád: Russulales Amyloidní, ornamentované spóry Všechny druhy jsou ektomykorhizní. Pileus (klobouk) a noha mají heteromerní strukturu jsou křehké a lámavé, obsahují kulovité proteinové buňky - sférocysty Spóry jsou amyloidní, výrazně ornamentované
Rod: Holubinka (Russula sp) Neprodukuje latex Klobouk (pileus) některých druhů má jasné barvy (široké spektrum) (Russula emetica) může být lesklý nebo matný, hladký nebo rozpraskaný, u jiných druhů naopak mohou být barvy matné a nevýrazné (Russula cyanoxantha) Není koncentricky zónovaný Okraj klobouku je hladký, u většiny mladých plodnic později pilovitý Russula lepida Holubinka sličná Russula cyanoxantha
Rod: Ryzec (Lactarius sp.) Produkuje latex (laktifery) mléčí: latex je bezbarvý, bílý nebo oranžový a na vzduch může měnit barvu. Klobouk některých druhů je zónovaný (Lactarius deliciosus) Okraje některých druhů mohou být holé a hladké (Lactarius quietus) u jiných jemněči hustě ochmýřený (Lactarius vellereus, Lactarius torminosus) Barvy plodnice: tmavě hnědá, hnědá, oranžová leskléči matné povrchy
Subphyllum: Agaricomycotina Class: Agaricomycetes Subclass: Agaricomycetidae Řád: Polyporales 1200 popsaných druhů Různě tvarovaný basidiokarp a hymenofór, a pletiva přímo tvoří hymenium na tzv. gymnokarpním basidiokarpu Produkují holobasidie, které jsou aktivně odmršťovány - balistospory Hymenium se nachází pouze na jedné straně basidiokarpu (unilaterarní) nebo po celém povrchu (amfigenní) Hymenofór je geotropicky orientovaný a může být hladký, zvlněný, vrásčitý, zubatý, pórovitý nebo lamelátní. Phellinus ferruginosus Gymnokarpní basidiokarp krustothecium korticioidního nebo stereoidního typu s obnaženým hymeniem již během vývoje basidiospor.
Piptoporus betulinus Stereum subtomentosum Gleophyllum sepiarium
Použité zdroje informací: http://www.mycoweb.com http://www.mycokey.com http://www.ucmp.berkeley.edu/fungi/fungisy.html http://www.mykoweb.com/systematics.html http://www.biolib.cz/ http://tolweb.org/fungi http://www.ilmyco.gen.chicago.il.us http://en.wikipedia.org www.syngenta.cz www.apsnet.org Papoušek J. (2004) Velký fotoatlas hub z Jižních Čech Alexopoulos C.J., Mims C.W., Blackwell (1996) Introductory Mycology pp 868