MYKORHIZA (zpracovali Mgr. M. Čuříková a Mgr. A. Látr) Termín mykorhiza označuje symbiózu kořenů vyšších rostlin se specifickou skupinou půdních hub (mykorhizní symbióza) nebo kořen po kolonizaci houbou (mykorhizní orgán). Jedná se o těsné morfologické a fyziologické spojení mezi mykobiontem (houba) a fytobiontem (rostlina). V rámci klasifikačního systému vzájemných interakcí organizmů bývá mykorhiza řazena k interakcím (= koakcím) kontaktním, synergickým (eusymbióza). Je zajímavé, že neníznáma žádnávyšší rostlina, kteráby žila v eusymbióze s jinou vyšší rostlinou. Mykorhiza byla zjištěna již u nejstarších psilofytních suchozemských rostlin. Schopnost získávání živin z půdy prostřednictvím houbových hyf sehrála rozhodující úlohu při přechodu rostlin z vody na souš. Mykorhiza byla prokázána u více než 90 % krytosemenných rostlin, u všech jehličnanů, a také u výtrusných rostlin, např. u kapradin čeledi Ophioglossaceae nebo u plavuní (Lycopodium), včetně jejich gametofytů (= prothalií). Některé skupiny rostlin tvoří mykorhizu omezeně nebo pravděpodobně vůbec ne, např. zástupci čeledí Brassicaceae, Caryophyllaceae, Chenopodiaceae, Amaranthaceae, Juncaceae, Cyperaceae, Lemnaceae aj. Mykorhizní houby patří mezi houby stopkovýtrusé (Basidiomycetes), vřeckovýtrusé (Ascomycetes) a spájivé (Zygomycetes). Mykorhiza je velmi citlivá na cizorodé látky v prostředí, velmi rychle mizí v oblastech postižených imisemi. Mykorhiza není většinou druhově specifická, především vesikulo arbuskulární mykorhiza, kde jeden strom může mít až 2000 různých druhů mykorhizních hub a naopak, prostřednictvím mycelia jedné houby může být propojeno více druhů vyšších rostlin. Naopak pro ektomykorhizní či orchideoidní mykorhizu je charakteristický proměnlivý ale poměrně vysoký stupeň specifitymezi symbionty.
Přesto, že dodnes nejsou zcela uspokojivě objasněny všechny aspekty složitých vzájemných symbiotických interakcí mezi houbou a rostlinou, lze význam mykorhizystručně shrnout takto: *MYKOBIONT zprostředkuje rostlině kontakt s půdou, mnohonásobně zvětšuje aktivní absorpční povrch kořene a zlepšuje tak zásobení rostlin vodou a minerálními látkami. Dodává rostlině uhlíkaté látky, nejčastěji trehalozu (mykotrofní výživa). Svými enzymy štěpí dusičnany a nerozpustné fosfáty a získaný dusík a fosfor dodává rostlině. Produkuje auxiny stimulující proudění fotosyntátů do kořenů, kde jsou využívány houbovými hyfami. Hyfy na povrchu kořene chrání kořen před mechanickým poškozením a před patogeny (hyfy produkují antibiotika). Vzájemným propojením rostlin houbovými hyfami vzniká v půdě myceliální síť (tzv. houbový internet), kterým mohou být transportovány různé živiny a fotosyntáty. Dochází k účinějšímu rozdělování živin a mykorhiza tak může mít vliv na zvyšování druhové diverzity. Mykotrofie umožňuje rostlinám osídlení extrémních biotopů se špatnou dostupností živin (např. erikoidní mykorhiza). Houbové hyfy (mycelium) ovlivňují i půdní poměry jsou zdrojem organické hmoty, mají nenahraditelný význam při udržování živin v půdě, při stabilizaci půdních agregátů a při ochraně půdy před erozí. Některé mykorhizní houby mají schopnost kumulovat těžké kovy (např. Cd, Pb) a omezovat jejich vstup do rostlin a tím do potravního řetězce. *FYTOBIONT dodává houbě sacharidy (není prokázáno u orchideoidní mykorhizy), vitaminy a látky podporující růst houby. Výjimku představují nezelenájuvenilnístadia orchidejí, nezelené heterotrofní orchideje, heterotrofní hniláky (Monotropa) aj. Tyto rostliny jsou zcela závislé (alespoň po určitou dobu) na sacharidech dodávaných mykobiontem, jedná se tak spíše o parazitismus fytobionta na houbě, než o symbiózu. Základní typy mykorhizních asociací se rozlišují podle toho, zda hyfy mykobionta pronikají do buněk kořene rostliny či nikoliv (strukturně zahrnuje mykorhizní asociace kořen rostliny, houbové struktury vázané na kořen a externí mycelium tvořené houbovými hyfami). 1) EKTOMYKORHIZA: je evolučně mladší, více specializovaná mykorhizní asociace dřevin (především boreálních lesů), např. Pinaceae, Fagaceae, Salicaeae a také některých bylin,
např. rdesna živorodého (Bistorta vivipara), dryádky osmiplátečné (Dryas octopetala), ostřice chabé(carex flacca), ostřice kulkonosné (Carex pilulifera), kapradě samce (Dryopteris filixmas) s houbami stopkovýtrusými (Basidiomycetes) nebo vřeckovýtrusými (Ascomycetes). K významným houbovým symbiontům v našich lesích patří např. ryzce, lakovky, muchomůrky, holubinky, klouzky, hřiby aj. Klíčení spor hub a jejich směrovaný růst ke kořeni hostitele stimulují kořenové exudáty, např. kyselina abietová nebo flavonol rutin. Mycelium tvoří na povrchu kořenů houbový plášť, hyfy prorůstají do mezibuněčných prostor kořenové kůry a jejich vzájemným propojením se vytváří Hartigova síť (podle Roberta Hartiga, profesora botaniky na univerzitě v Mnichově, který rozpoznal, že se jedná o srukturu tvořenou symbiotickou houbou). Kořeny rostlin s ektotrofní mykorhizou nemají kořenové vlášení. Vlášení funkčně nahrazují hyfy mykobionta, které se mohou rozrůstat až několik metrů od kořene. Kořeny některých dřevin, jejichž kořeny mají ektomykorhizu, např. kořeny borovic (Pinus), se vidličnatě větví (vyvoláno působením kyseliny β - indolyloctové vylučované houbou) a na koncích kořínků se tvoří paličkovité mykorhizní špičky. 2) ENDOMYKORHIZA: podtypy endotrofní mykorhizy jsou rozlišovány podle čeledí nebo hostitelských druhů rostlin: *VEZIKULO-ARBUSKULÁRNÍ MYKORHIZA: vývojově nejstarší a také nejčastější typ endomykorhizní asociace. Asociace spájivých hub z řádu Zygomycetes (např. Glomus, Endogone, Acaulospora, Gigaspora) a rostlin čeledí Poaceae, Araceae, Liliaceae, Rosaceae, Fabaceae (mimo vlčí bob Lupinus, u kterého dosud nebyla mykorhiza zjištěna), Asteraceae aj. Mycelium hub je cenotické (= nepřehrádkované, tvořené jedinou, dlouze protaženou, mnohojadernou buňkou), výživu získává biotrofně z kořene hostitelské rostliny. Jeden druh houby může vytvářet symbiózu s mnoha rostlinnými druhy (nízká specifičnost hub vůči rostlině). Morfologie kořene se výrazně nemění, nevytváří se houbový plášť ani Hartigova síť, mycelium prorůstá do buněk primární kůry kořene, rozvětvuje se a tvoří arbuskuly(keříčkovité útvary umožňující oboustranný přenos živin) a vezikuly (zásobní oválné měchýřky s tukovými částicemi). Vezikulymohou být i vmezibuněčných prostorách. Kořenové vlášení je zachováno.
*ORCHIDEOIDNÍ MYKORHIZA: endomykorhizní asociace zástupců čeledi Orchidaceae shoubami z řádu Basidiomycetes (Rhizoctonia sp. a její anamorfní = asexuálnístadia). Zcela mykotrofní (= rostliny závisléna přísunu energeticky bohatých uhlíkatých látek, nejčastěji disacharidu trehalozy, z mykorhizní houby) jsou nezelené heterotrofní druhy, např. hlístník hnízdák (Neottia nidus-avis) a klíční stádia všech druhů orchidejí. Vývin klíční rostliny je možný pouze po infekci mykorhizní houbou, protože semena obsahují omezené množství rezervních látek a jsou proto závislá na přísunu uhlíkatých látek od houbového endofyta (stadium parazitizmu orchideje na houbě). Většina druhů orchidejí však vytváří fotosyntetický aparát a stává se v dospělosti do určité míry autotrofní. Otázkou zůstává, zda orchideoidní mykorhizní houby mohou získávat uhlíkaté látky potřebné pro svůj růst od asimilující hostitelské rostliny. Při orchideoidní mykorhize nelze často přesně rozlišit zda se jedná o parazitizmus (parazitem může být hostitelská rostlina i mykorhizní houba) nebo vzájemně prospěšné partnerské soužití (mutualistická symbióza). Mycelium je tvořeno přímými, rozvětvenými, anastomozujícími hyfami a zvláštními monilioidními buňkami (blastospory), které vytvářejí větvící se řetízky. Netvoří se Hartigova síť ani houbový plášť, kořenový systém orchidejí tvoří jen několik silných, málo větvených nebo vůbec nevětvených kořenů, kořenové vlášení je zachováno. Hyfy nekolonizují hlubší vrstvy primární kůry, buňky endodermis a středního válce. Vprimární kůře kořene lze během infekce rozeznat čtyři typy buněk: **průchozí buňky buňky pod rhizodermis, jimižprorůstajíhoubové hyfy do dalších buněk; **trofocyty buňky v exo- amezodermis, v nichž se hyfy splétají do klubíček tzv. pelotonů (smotky), které vyplňují téměř celou buňku. Živiny z houby jsou pravděpodobně transportovány do pletiv hostitele přes membrány pelotonů; **fagocyty (stravovací buňky) buňky vmezodermis, v nichž houbové hyfy degenerují a v buňkách vznikají shluky amorfní hmoty, které podléhají lýzi a jsou rostlinou vstřebávány. V případě, že jsou vstřebávány celé shluky amorfní hmoty (degenerované pelotony) jedná se o
tolypofágní formu orchideoidní mykorhizy, pokud se pelotony netvoří a jsou vstřebávány jednotlivé hyfy, jedná se o mnohem vzácnější ptyofágní formu orchideoidní mykorhizy (převážně u nezelených tropických druhů orchidejí). Zhroucení klubíček hyf je považováno za obranný mechanismus rostliny proti houbě, rostlina udržuje stupeň infekce na určité úrovni pomocí fytoalexinů majících fungicidní účinky (např. orchinol, hircinol).korové buňky jsou často po degeneraci pelotonů opětovně kolonizovány hyfami, z nichžvznikají nové pelotony; **zásobní buňky buňky nejblíže kcentrálnímu cylindru, nejsou kolonizovány hyfami houby, obsahují velké množství škrobových zrn. *ERIKOIDNÍ MYKORHIZA: endomykorhizníasociace rostlin čeledí Ericaceae, Empetraceae aj. svřeckovýtrusnými houbami řádu Ascomycetes (rod Pezizella). Charakteristická je tvorba velmi jemných vlasových kořenů (houba zde kolonizuje rhizodermis). Kořeny nemají kořenové vlášení. Tento typ mykorhizyumožňuje existenci rostlin na kyselých a neúživných stanovištích s nedostatkem dostupného fosforu a dusíku rašeliniště, vřesoviště, slatiny. Vysazování erikoidních rostlin, např. okrasných pěnišníků (Rhododendron), může působit negativně na okolní rostliny erikoidní mykorhizní houby jsou schopné žít saprotrofně a mohou působit odumíráníkořenů nehostitelských rostlin, pěnišníky produkují alelopatikainhibujícírůst jiných rostlin; *MONOTROPOIDNÍ MYKORHIZA: endomykorhizní asociace nezeleného heterotrofního hniláku (Monotropa hypopytis) a několika dalších rodů podčeledi Monotropoideae z čeledi Ericaceae s houbami z řádu Basidiomycetes, které mohou vytvářet s jinými hostiteli normální ektomykorhizy. Tvoří se Hartigova síť a houbový plášť okolo kořene. Hyfy pronikají do rhizodermálních buněk jako tzv. bodce (fungal pegs). Jedná se o velmi specializovaný typ mykorhizy, kdy je rostlina (Monotropa) propojena prostřednictvím houbového mycelia sdalšími zelenými rostlinami na nichž parazituje (odčerpává prostřednictvím hyf z rostliny fotosyntáty-tzv. epiparazitismus).
*ARBUTOIDNÍ MYKORHIZA: endomykorhizní asociace autotrofních dřevin i bylin, např. planika (Arbutus), medvědice (Arctostaphylos), hruštička (Pyrola) s houbami řádu Basidiomycetes. Na rozdíl od ostatních endomykorhiz je tvar kořene změněn (připomíná kořeny s ektomykorhizou) - jemnéterminálníkořeny jsou ztlustlé či vidličnatě větvené. Tvoří se houbový plášť, Hartigova síť, mimokořenové mycelium tvoří provazce, tzv. rhizomorfy, hyfy penetrují do buněk, kde vytvářejí hustékomplexy. 3) EKTENDOMYKORHIZA: mohou ji tvořit dřeviny běžně vytvářející ektomykorhizu, a to zejména v raných ontogenetických stádiích s houbami řádu Ascomycetes (jedná se pouze o dva druhy Wilcoxina mikolae a Wilcoxina rehmii). Ektendomykorhiza byla zjištěna např. u borovice (Pinus), modřínu (Larix), smrku (Picea) aj. Hyfy prorůstají do buněk primární kůry, kde se intenzivně větví. Tvoří se houbový plášť i Hartigova síť.!!!poznámka: Za ektendomykorhizu bývají někdy považovány i arbutoidní a monotropoidní typy mykorhizy, vzhledem k tvorbě houbového pláště, Hartigovy sítě ale i současnému pronikání hyf do buněk kořene. 4) DSE ASOCIACE: málo probádaný typ mykorhizy. Hostitelskými rostlinami jsou zástupci čeledi Piceaceae, houbovou složku zastupují tzv. DSE houby (Dark Septate Endophytes Phialocephala fortinii a Phialocephala dimorphospora řazené do skupiny nedokonalých hub Deuteromycota, Fungiimperfecti). Majítlusté, tmavě hnědé hyfy s přepážkami, které tvoří často hustou síť okolo hostitelského kořene. Hyfy penetrují dovnitř buněk primární kůry, tvoří typické struktury, tzv. mikrosclerocia (nejčastěji v rhizodermálních buňkách). Výskyt DSE hub je limitován extrémními podmínkami, byly nalezeny např. vpůdních vzorcích odebraných na Antarktickém poloostrově.dse asociace byla zpočátku považována za tzv. mírný parazitismus houby na rostlině (pseudomykorhiza). Současné výzkumy však potvrzují i oboustrannou prospěšnost asociace. V určitých podmínkách prostředí se může tento vztah opět změnit na neutrálníažmírně parazitický (ideálnímodel pro studium plasticity interakcíhouba rostlina).
Schematickéznázornění různých typů mykorhizy (Podle Gianinazzi, Gianinazzi-Pearson, 1998) SPORY PROVAZEC HYF -RHIZOMORF HOUBOVÝ PLÁŠŤ HARTIGOVA SÍŤ ARBUSKULY VEZIKULY FUNGAL PEGS -BODCE VNITROBUNĚČNÉ HOUBOVÉ ÚTVARY
Vezikulo arbuskulární mykorhiza asociace Globus versiforme a kořene Allium porum (podle P.H.Ravena et al.) vezikuly arbuskuly
Ektomykorhiza Pinusconcorta (Podle P.H.Ravena et al.)
Dactylorhiza fuchsii celkový pohled na transverzální řez mykorhiznímkořenem rhizodermis primárníkůra fagocyty centrálnícylindr Foto: M. Čuříková
Platanthera bifolia detail průchozích buněk s hyfami rhizodermis průchozíbuňka s penetrující hyfou (v exodermis) hypertrofované (zvětšené) jádro Foto: M.Čuříková
Cephalanthera longifolia buňky primární kůry (trofocyty) vyplňují pigmentovaná klubíčka hyf (pelotony, smotky) klubíčko hyf = peloton Foto: A. Látr
Cephalanthera longifolia - detail trofocytů s pelotony Foto: A. Látr
Platanthera bifolia fagocyty v primární kůře vyplněné degenerovanými pelotony (amorfní hmota) podléhající postupné lýzi Foto: M.Čuříková
Platanthera bifolia -detail fagocytu vyplněného amorfní hmotou (= degenerovaný peloton). amorfní hmota degenerovaného pelotonu jádro houbová hyfa Foto: M.Čuříková
Monilioidníbuňky vnějšího mycelia houbového symbionta Dactylorhiza fuchsii Foto: M.Čuříková
Kořenový systém orchideje Dactylorhizafuchsii - prstovitě dělenéhlízy, poměrně silnénevětvenéhlízové a adventivní kořeny vzájemná komunikace kořenových hlíz pupen adventivní kořen prstovitě dělenáhlíza hlízový kořen Foto: M. Čuříková