verze 2010 MYKOLOGIE MB120P18

MYKOLOGIE kód MB120P18, hodinový rozsah: 2/2, 4 kredity Karel Prášil prasil@natur.cuni.cz CO S NÁMI ABSOLVUJETE: přednášku praktické cvičení zkoušku případně exkurzi pro Mykologii speciální (v květnu 2011)

MYKOLOGIE kód MB120P18, hodinový rozsah: 2/2, 4 kredity Karel Prášil prasil@natur.cuni.cz prezentace ve formátu pdf najdete na http://botany.natur.cuni.cz nebo na SISu pod kódem předmětu prezentace v powerpointu můžete dostat na flešku

Mykologická exkurze MEDNÍK 2007

příjemné zakončení úspěšné exkurze exkurze k přednášce Speciální mykologie v roce 2010 do Kunratického lesa

Exkurze Medník 2007 zpracování materiálu.

MYKOLOGIE časový rozvrh lekcí a praktika 1. ÚVOD a EKOLOGIE (bez praktika) 2. Protozoální skupiny (saprotrofní a biotrofně parazitické hlenky s praktikem) 3. Chromalveolární skupiny (labyrintuly, oomycety, hyfochytriomycety) s praktikem 4. FUNGI úvod k říši, chytridiomycety a mikrosporidie s malým praktikem 5. Zygomycety (Zygo- a Glomeromycota) vlastní lekce + část praktika 6. Houby vřeckovýtrusé úvod, dokončení praktika k zygomycetům 7. Taphrinomycotina + Saccharomycotina s praktikem (kvasinky) 8. Pezizomycotina prototunikátní s praktikem na penicilia, aspergilly a spol. 9. Pezizomycotina - unitunikátní s praktikem na chaetomia, xylariální houby a spol.) 10. Pezizomycotina bitunikátní a deuteromycety s praktikem na Dematiaceae 11. Houby stopkovýtrusé I. s praktikem na rzi a sněti 12. Houby stopkovýtrusé II. s praktikem na chorošovité, kloboukaté a břichatkovité houby

Základní učebnice: Tomáš Kalina & Jiří Váňa Sinice, řasy, houby, mechorosty a podobné organismy v současné biologii. Karolinum 2005

Doporučená literatura

Témata první lekce: 1) Mykologie jako vědní obor. 2) Postavení hub a houbám podobných organizmů v celkové soustavě říší ţivých organizmů. 3) Stručné přiblíţení ekologie hub. mykologie jako vědní obor, rozsah výuky na VŠ institucionální zázemí oboru v ČR základní výzkum a aplikovaná mykologie obecná a systematická mykologie úkoly systematických disciplín biologie biodiverzita

1) Mykologie jako vědní obor. mykologie jako vědní obor, rozsah výuky na VŠ institucionální zázemí oboru v ČR základní výzkum a aplikovaná mykologie obecná a systematická mykologie úkoly systematických disciplín biologie biodiverzita

VÝUKA MYKOLOGIE NA KATEDŘE BOTANIKY mykologie systematická mykologie obecná a ekologie hub speciální přednášky fytopatologie Mykologie speciální I B120P47 Prášil-Kubátová- Marková Obecná mykologie B120P46 Prášil a kol. Šašek, Pikálek, Kolařík, Gryndler, Holec Toxinogenní mikromycety B120P101 Kubátová Obecná fytopatologie B120P48 Marková Mykologie speciální II B120P90 Prášil-Marková-Koukol Holec Ekologie hub B120P49 Koukol-Kolařík-Holec Vybrané kapitoly z mykologie-ascomycetes B120P41 Prášil Speciální fytopatologie B120P50 Marková Mykologie (modulární) B120P18 Prášil Mykologie (pro učitele) B120P124 Koukol Seminář k diplomové práci Labor. práce z ekofyziologie hub B120C114 Koukol Mykorhizní symbióza B120P78 Gryndler Uredologie B120P34 Marková Houba jako experimentální model B120P104 Gryndler

Základní přednášky: Speciální mykologie I a II Ekologie hub Obecná mykologie ÚKOLY SYSTEMATIKY rozlišit jednotlivé skupiny organizmů, utřídit je podle určitých hledisek a srozumitelně je označit (taxonomie a nomenklatorika); zjistit a správně interpretovat všechny dostupné informace o organizmech; a to nejdůleţitější: na základě toho všeho se snaţit o pochopení vývoje, pochopení fylogenetických vztahů, které by výsledné uspořádání mělo vyjadřovat. Závěr: systém není seznam, ale vyvíjející se názor, resp. vyjádření názoru na danou skupinu organizmů na základě aktuálních znalostí a směřuje k poznání historického vývoje i současného stavu dotyčné skupiny organizmů.

Tři historické etapy ve vývoji mykologie jako vědního oboru (účastníci dostali naxeroxované na papíře) základní mykologické příručky slovníkového typu (Dictionary of Fungi, Illustrated Dictionary, BIlexikon) a učebnice (Kendrick 1992, Weber 1993, Alexopoulos & al. 1996, kompendium Mycota 1998-2006) mykologie na internetu: nejdůležitější internetové adresy. http://www.cbs.knaw.nl/databases/ http://www.indexfungorum.org/names/names.asp http://aftol.org/ http://www.fieldmuseum.org/myconet/outline.asp

2) Postavení hub a houbám podobných organizmů v celkové soustavě říší ţivých organizmů. Nejdříve velmi stručný přehled starších názorů na klasifikaci hub: Linné, Copeland, Whittaker, Kendrick, Margulisová, Cavalier-Smith a další. Připomenutí pojmů Protozoa Goldfuss 1818 Protoctista (Hogg 1861, Copeland 1956, Margulisová 1990, 1998, Kendrick 1992) Protista (Haeckel 1886, Whittaker 1969).

Příklad staršího, velmi zjednodušeného vývojového schématu z Linného období (polovina 18. století). (ut Vegetabilia) zakladatel systematické botaniky K. Linné 1707-1778

Příklad staršího, velmi zjednodušeného vývojového schématu z Persoonova a Friesova období (přelom 18. a 19. století). (ut Vegetabilia) Christiaan Hendrik Persoon (1761 1836) Elias Magnus Fries (1794 1878)

Elias Magnus Fries (1794 1878) nazývaný téţ Linnaeus mykologie Prášil 2008

Protozoa Goldfuss 1818/Owen 1860 Polovina 19. století dvě nově ustavené říše pro velkou skupinu nejmenších a primitivních organizmů: Protoctista Hogg 1861 pro jedno- i vícebuněčné organizmy, které nelze zařadit ani mezi rostliny, ani mezi ţivočichy. Protista Haeckel 1866 pro jednobuněčné organizmy, stojící mezi rostlinami a ţivočichy. Důvody, proč tyto dvě říše jiţ neodpovídají současným poznatkům o fylogenezi.

Ernst Haeckel 1866

Schéma čtyř říší ţivých organizmů dle Copelenda (1940-1950)

systém pěti říší podle Whittakera (1969) nové rysy: zdůraznění významu trofie a houby s.l. poprvé jako samostatná říše PLANTAE FUNGI ANIMALIA

systém pěti říší podle Whittakera (1969) nové rysy: zdůraznění významu trofie a houby s.l. poprvé jako samostatná říše PLANTAE FUNGI ANIMALIA absorpce výživa

PLANTAE ANIMALIA FUNGI Kendrick 1992

Margulisová 1998

Baldaufová 1999

Schematické znázornění možného vzniku eukaryotní buňky na základě endosymbiotické teorie. FUNGI PROTOZOA ANIMALIA

Fylogenetický strom jako výsledek sekvenování 18S rrna 50 eukaryot. Sugiyama & al. 1998 Mycoscience 39 (4)

PLANTAE CHROMISTA EUKARYOTA BACTERIA FUNGI PROTOZOA PROKARYOTA MYKOLOGIE: Protozoa, Chromista, Fungi (Dictionary of Fungi 2001, Kalina & Váňa 2005)

Fungi Animalia Chromista Plantae EUKARYA Protozoa Archezoa PROKARYA Eubacteria Archaebacteria Zjednodušené schéma vztahů hlavních říší ţivých organizmů. (skripta Váňa 1996)

VÝVOJOVÉ VZTAHY HLAVNÍCH SKUPIN ORGANIZMŮ

Houby v širokém smyslu slova (houby s.l.), tedy zástupci říše Fungi a houbám podobné organizmy kladené donedávna do říší Protozoa a Chromista tvoří heterogenní polyfyletickou skupinu s heterotrofní (holozoickou nebo osmotrofní) výţivou. Produktem metabolismu vlastních hub je polysacharid glykogen, coţ spolu s dalšími znaky na biochemické (syntéza lyzinu) a ultrastrukturální (lyzozomy) úrovni houby (Fungi) přibliţuje spíše k ţivočichům (říše Animalia) neţ k rostlinám (říše Plantae), se kterými byly v minulosti tradičně spojovány.

Co studuje mykologie: organizmy, tradičně označované jako houby tvoří ze systematického hlediska heterogenní skupinu: mykologie studuje dva okruhy organizmů: jednak vlastní houby (zástupce opistokontní říše Fungi), jednak organizmy houbám v některých znacích podobné, ale vývojově dosti vzdálené, což vyjadřuje jejich zařazení do tradičních říší Protozoa a Chromista, nebo nyní do vývojových větví Amoebozoa, Chromalveolata, Rhizaria a Excavata.

PRAVÉ HOUBY Z ŘÍŠE FUNGI Sarcoscypha coccinea - ohnivec šarlatový Schizosaccharomyces Penicillium Spizellomyces Clavaria pururea - kyjanka purpurová Xerocomus rubellus - suchohřib červený

ORGANIZMY HOUBÁM PODOBNÉ KTERÉ STUDUJE MYKOLOGIE, ALE HOUBY TO NEJSOU! Leocarpus fragilisý Phytophtora infestans Saprolegnia Bremia lactucae Trichia decipiens

Důleţitá poznámka k tradičnímu systému říší: Pokud v současné době pro výuku a další uţivatelskou veřejnost je asi nejpřijatelnějí uvedený systém pěti říší eukaryot, je třeba mít na mysli, ţe 1) říše Protozoa je heterogenní, polyfyletický konglomerát, který postupně, s rozvojem našich znalostí, bude rozčleněn na přirozenější (fylogenetické) skupiny (viz např. Simpson & Roger 2004) 2) říše Chromista je provizorní (dalo by se říci pracovní) seskupení, které bude - opět v souladu s novými poznatky postupně převáděno do dalších, fylogenezi více odráţejících skupin (viz Chromalveolata )

Současný stav problému: Vzhledem k tomu, že skupiny Protozoa, Protista, Protoctista, a Chromista jsou bezesporu umělé konglomeráty, molekujlární fylogenetika postupně rozčlenila organismy, které studuje mykologie do několika vývojových větví, které představují přrozenější skupiny než shora uvedené říše. Alternativní systém eukaryot? Skupiny typu Excavata (předmětem studia mykologie jsou zde jednoduché hlenky akrasie), Amoebozoa (mykologie studuje sem náleţející hlenky), Rhizaria (sem náleţí plasmodiofory neboli nádorovky), Chromalveolata (do této skupiny náleţí i labyrintuly, oomycety a hyfochytrie, které studuje mykologie) a Opistokonta, kam náleţejí mimo jiné i ţivočichové (říše Animalia, Metazoa) a houby (říše Fungi).

(Archaeplastida) Dinoflagellata Chlorarachniophyta Acrasea EUKARYOTA i.s. PROKARYOTA Eubacteria Archaea vývojové skupiny ( říše ) dle Simpsona & Rogera (2004).

mykologie (Archaeplastida) Dinoflagellata Plasmodiophorida Chlorarachniophyta Acrasea EUKARYOTA i.s. PROKARYOTA Eubacteria Archaea vývojové skupiny ( říše ) dle Simpsona & Rogera (2004).

mykologie Modifikované vývojové větve dle Rogera & Simpsona (2009).

Přehled probíraného systému hub a houbám podobných organizmů systém tradičních říší (Dictionary 2001, Kalina & Váňa 2005) PROTOZOA Acrasiomycota Myxomycota Plasmodiophoromycota CHROMISTA Labyrinthulomycota Peronosporomycota Hyphochytriomycota FUNGI Chytridiomycota Microsporidiomycota Zygomycota Ascomycota Basidiomycota fylogeneticky reálnější skupiny vycházející z molekulárních analýz EXCAVATA Acrasiomycota AMOEBOZOA Myxomycota RHIZARIA Plasmodiophoromycota CHROMALVEOLATA Stramenopila (= Chromista) Labyrinthulomycota Peronosporomycota Hyphochytriomycota OPISTHOKONTA FUNGI Chytridiomycota Microsporidiomycota Zygomycota Ascomycota Basidiomycota

Co tedy z předchozího plyne: Houby a houbám podobné organizmy, které tradičně studuje mykologie, představují široké spektrum organizmů, které při konzervativním pohledu klademe do 3 říší, v případě monofyletičtějšího molekulárního přístupu dokonce do 5 rozdílných skupin s vysokou taxonomickou hodnotou. Toto zdánlivě jednoduché a srozumitelné konstatování ve skutečnosti představuje značné metodické, systematické a fylogenetické problémy. Distribuce předmětu studia do několika vysokých jednotek, které dosud nemají jasné vymezení a pramálo víme o jejich skutečném historickém vývoji, činí poznání této skupiny organizmů nadmíru obtíţné pro celé legie vědeckých pracovníků i nyní, nejen v roce 1919, kdy to konstatoval univerzitní docent mykologie Karel Kavina.

Není to stále platná výzva ke studiu hub a houbám podobných organizmů, prostě mykologie?

Rozvoj nových metodických přístupů: biochemie, ultrastruktura a molekulární systematika hub přínos, výsledky a nebezpečí. Celkové počty hub a houbových organizmů. Poměr dosud popsaných (objevených) druhů a celkový odhad biodiverzity těchto organizmů; platně popsané taxony a synonyma.

Počty hub a houbám podobných organizmů. Zdroj: Kirk & al. 2008, (upraveno).

Historické stáří hub a houbových organizmů: Přímé a nepřímé důkazy o fylogenezi této skupiny: Paleontologické doklady ojedinělé, důvody. Nepřímé: ontogeneze, biochemie, ultrastruktura, znaky na molekulární úrovni. Starší vývojové teorie a současný stav názorů na tuto problematiku. Základní megaevoluční posun, významný pro vznik vlastních hub (říše Fungi) a houbových organizmů z říše Chromista.

Univ. Doc. Dr. J. Klika 1924

Starší fylogenetické teorie o původu hub: Odvozování z řas monofyletické i polyfyletické teorie (Braun 1847 Chadefaud 1960). Tyto teorie vyústily v názor, ţe houby jsou polyfyletická, netaxonomická skupina, svým původem vycházející z některých skupin řas nebo mající s řasami společného předka. Odvozování z protozoí Gobi 1884 a mnozí další.

Prášil 2008 Obecně: starší fylogenetické spekulace o původu hub: a) Odvození z řas: polyfyletické i monofyletické teorie v devatenáctém století, názor, ţe houby se vyvinuly z řas, nebo jako paralelní heterotrofní větev ze společného předka s řasami. Počátky těchto úvah u Brauna (1847), Pringsheima (1858), aţ po Chadefauda (1960) b) Odvození z protozoí: opět polyfyletické i monofyletické teorie, první s touto myšlenkou přišel asi Gobi (1884), názor zastávali ještě Moreau (1954) a Ingold (1959).

Obecně: na čem stavět fylogenetické hypotézy, teorie, a úvahy? a) Přímé důkazy: paleontologické doklady fosilie. Známe fosilní houby? Známe, ale je jich málo, jsou ojedinělé a neumoţňují jasnou interpretaci (tedy soudy o konvergenci, divergenci atd.). Důvod: houby jsou obtíţně fosilizovatelné organizmy. b) Nepřímé důkazy: ontogeneze jako výpověd o fylogenezi. Pozor: u hub je nutno vegetativní znaky povaţovat za značně proměnlivé! Tvorba nebo ztráta tvorby plodnic u bazidiomycetů, opakovaný vznik ostiola u askomycetů. Konzervativní znaky: generativní. Méně konzervativní znaky: vegetativní. Nejproměnlivější znak: výţiva c) Důkazy metodami molekulární biologie. Prášil 2008

Fylogenetický strom říše Fungi s časovým měřítkem, sestaveným na základě molekulárních znaků. (Berbee & Taylor 1993)

Schematické znázornění nejdůleţitějších momentů ve vývoji hub. a) vodní plísně b) větvené neseptovné hyfy c) septované hyfy d) hyfy s přezkami e)+g) vřecka a bazidie f) nepohlavní spory h) plodnice askomycetů i) homobazidie j) plodnice bazidiomycetů

Pokusy o hierarchický systém hub s.l.: starší a současná terminologie a přístupy (Phycomycetes, Mastigomycotina, vyšší a nižší houby, houby s.l. a houby s.str., Eumycota, straminopilní houby). Morfologicko-ontogenetické a molekulárně-genetické přístupy. Základní taxonomické kategorie a praktický význam vyšších a nižších taxonomických jednotek.

Přehled základních systematických kategorií taxonomická kategorie koncovka příklad DRUH (species) nemá Amanita phalloides Boletus edulis ROD (genus) nemá Amanita, Boletus ČELEĎ (familia) -aceae Amanitaceae ŘÁD (ordo) -ales Agaricales TŘÍDA (classis) -mycetes Basidiomycetes (u hub) ODDĚLENÍ (divisio, phyllum) -mycota Basidiomycota (u skupin, které studuje mykologie) ŘÍŠE (regnum) nemá Chromista, Fungi, Protozoa NADŘÍŠE, DOMÉNA nemá Archea, Prokarya, Eukaria (imperium)

Základní informace o systematických jednotkách v probírané látce: ODDĚLENÍ - vymezení a základní společné znaky PODODDĚLENÍ - pomocná jednotka, pouţitá pro charakteristiku některých skupin (např. u odd. Ascomycota) TŘÍDA PODTŘÍDA ŘÁD ČELEĎ - u niţších skupin základní úroveň výkladu (základní charakteristika) - pomocná jednotka, pouţitá pro charakteristiku některých skupin (např. seskupení řádů u třídy Peronosporomycota) - důleţitá jednotka, ve výkladu však jen selektivně - z fylogenetického pohledu jeden ze základních taxonů, v našem výkladu pouţit pouze vyjimečně pro charakterizaci největších řádů ROD DRUH - reprezentativní rody - reprezentativní druhy

Základní charakteristika probíraných skupin: morfologie vegetativní stélky, často spojená se specifickou terminologií pohlavní rozmnoţování nepohlavní rozmnoţování ekologie význam (ekonomický, zdravotnický, fytopatologický aj.) fylogeneze (hypotézy, souvislosti) velikost skupiny a systém reprezentativní zástupci (morfologie, ekologie, význam)

doména: EUKARYOTA tradiční říše: Protozoa alternativně: vývojová větev Amoebozoa Leocarpus fragilis sporangiální hlenka Lycogala epidendrum (pýchavička vlčí mléko) aethaliální hlenka jako příklady heterotrofních, houbám podobných prvoků

PROTOZOA Goldfuss 1818/Owen 1860 Převáţně jednobuněčné organizmy s chemoheterotrofní (osmotrofní nebo fagocytární) výţivou (ale tři skupiny prvoků mají chloroplasty (Chlorarachniophyta, Euglenophyta a Dinophyta). Bičíky, pokud je zástupci mají, tak jsou bez mastigonemat (duté vlásky na bičíku). Protozoa vykazují velkou morfologickou, fyziologickou i genetickou variabilitu a lze předpokládat, ţe jejich prapředci byli vývojovým centrem pro mnoho dnes existujících skupin. Protozoa jsou bezesporu heterogenní, parafyletickou skupinou organizmů, tedy skupinou zaloţenou na plesiomorfních znacích, která ale nezahrnuje všechny potomky společného předka. Říše bude postupně členěna na další skupiny s rel. monofyletickým původem.

relativně nová říše Chromista alternativně: vývojová větev Chromalveolata, skupina Straminipila Saproloegniales oogonia s oosporami Pseudoperonospora humuli heterotrofní parazit na chmelu

CHROMISTA Cavalier-Smith 1981 (dnes spíše Chromalveolata) Relativně mladá říše, ustavená pro skupiny jak primárně heterotrofních tak sekundárně autotrofních organizmů, které získaly chloroplasty sekundární endosymbiózou. Buněčná stěna je převáţně celulózní či z jiných polysacharidů. Zásobní látkou je u většiny zástupců polysacharid chrysolaminaran, u heterotrofních zástupců pak polysacharid označovaný mykolaminaran. Bičíky (pokud jsou vyvinuty) bývají dva, alespoň jeden s mastigonematy. Chromista obsahují autotrofní řasové organizmy i heterotrofní organizmy houbám podobné, které zřejmě mají společný původ, pro který hovoří některé fyziologické znaky (syntéza lysinu přes kyselinu diaminopimelovou (DAP), zatímco u vlastních hub jde přes kyselinu aminoadipovou AAA). Další rozdíly jsou v mitochondriích (trubicovité přepáţky) a v uspořádání bičíků s mastigonematy. Skupina (nejčastěji vedená v hodnotě říše) bývá také označována jako Straminipila. Dnes na základě molekulárních studií došlo ke sloučení se skupinou Alveolata na vývojovou větev Chromalveolata.

říše Fungi alternativně: Opistokonta jako nadřazená jednotka pro skupinu Fungi Clavulinopsis helvola kyjovečka hnědavá Penicillium chrysogenum Cladonia fimbriata lichenizovaná vřeckovýtrusá houba

FUNGI Linnaeus 1753/FRIES 1821. Jednobuněčné i vícebuněčné, často vláknité (myceliální) organizmy, buněčnou stěnu tvoří chitin a β-polyglukany. Výţiva absorpční/osmotrofní, tedy heterotrofní ale nikoli fagotrofní. Zásobní látkou je (podobně jako u ţivočichů) glykogen. Některé znaky na úrovni ultrastruktury (mitochondrie s plochými přepáţkami) a biosyntézy (syntéza lyzinu cestou AAA) jsou také blíţe ţivočichům neţ rostlinám. Bičíky pouze u oddělení Chytridiomycota, hladké, bez mastigonemat. Ţivotní cyklus převáţně haploidní nebo dikaryotický, vzácně i diploidní. Náplň této skupiny doznala v posledních desetiletích velkých změn, především převedením některých zásupců které tradičně studuje mykologie, do vývojových větví Amoebozoa, Chromalveolata, Rhizaria a Excavata. Fungi s.str. omezeny na opistokontní houby.

3) Pár stručných poznámek o ekologii hub.

3) Pár stručných poznámek o ekologii hub. Houby se významnou měrou podílejí na rozkladu (dekompozici) organického materiálu na anorganické sloţky (minerální látky a CO 2 - mineralizace organ. hmoty) jako základ pro vyuţití primárními producenty. Mineralizace a humifikace revitalizace půdních zdrojů. Zásadní význam především pro koloběh uhlíku, který získávají rozkladem polysacharidů (celulózy, ligninu ad.). Získávání dusíku rozkladem bílkovin uvolňování do půdy. Osmotrofní výţiva extracelulární enzymy na rozklad a získávání energie z organických makromolekul. Ekologické faktory, ovlivňující mykoflóru: - klimatické (vlhkost, teplota, pohyb vzduchu ad.) - edafické (chemicko-fyzikální vlastnosti substrátu) - topografické ( poloha, výška, orientace ad.) - biotické (ovlivňování ţivých orgaizmů v rámci biotopu).

hmyz a jeho výměšky déšťové stážky listy a houby fyloplánu větve dřevní houby (bazidiomycety) interakce hub a živočichů opad prostorový a časový posun stékání po kmeni přímý spad mineralizace zásobárna minerální výživy absorpce interakce hub Úloha hub při koloběhu ţivin v lesním ekosystému.

Pár stručných poznámek o ekologii hub. Ekologické skupiny hub podle způsobu získávání výţivy: - saprotrofní houby z odumřelých částic organického původu, nutná příslušná enzymatická výbava. - parazitické a patogenní houby: biotrofní a nekrotrofní parazitizmus, dravé houby (predátoři), patogenní houby jako původci onemocnění hmyzu, studenokrevných i teplokrevných ţivočichů. - symbiotické houby (mutualistická symbióza?) - mykorhizní houby - lichenizmus - endofytické houby - houby v symbióze s hmyzem (ambrosiové houby). Sukcese hub na daném substrátu. Houby lignikolní, bylinné, opadové, koprofilní. Půdní houby, vodní houby, vzdušné houby (air-borne)

rostlina zjednodušené a schéma vztahů mezi rostlinou, endofytem a patogenem

Pár stručných poznámek o ekologii hub. Ţivodní strategie hub dle limitujících faktorů: r strategie: ruderální druhy s rychlým růstem, jednoduchým ţivotním cyklem a produkující velké mnoţství (především) nepohlavních spor (kvasinky, zygomycety ( sugar-fungi ), koprofilní a antrakofilní houby. s strategie: stres snášející houby, označované jako např. termofilní a psychrofilní houby, xerofilní a halofilní houby nebo lignolitické a chitinolitické houby. k strategie: houby, schopné konkurenčních vztahů na stanovišti (rezistentní mycelium, dlouhá doba fruktifikace, víceleté plodnice, schopnost tvorgy velkého mnoţství plodni, jeţ obsadí substrát). Nutnost biotopu se stabilizovanými podmínkami (mykorhizní houby).

Závěr - nezastupitelná role při dekompozici a cyklu prvků (C, N, P) - tímto vliv na rostliny ale i přímo přes symbiózy - negativní vliv přes parazitizmus (i na člověka) - kolonizátoři extrémních nik - podhodnocená/nadhodnocená biodiverzita

Děkuji za pozornost a příště jiţ bude následovat povídání o jednotlivých konkrétních skupinách. Microstoma protracta ohnivec zimní