OBSAH: ÚVOD... 9 LITERÁRNÍ P EHLED CÍL PRÁCE METODIKA... 41

OBSAH: 1 ÚVOD... 9 2 LITERÁRNÍ PŘEHLED... 10 2.1 TRÁVICÍ SOUSTAVA SKOTU... 10 2.1.1 Anatomie a fyziologie předžaludku... 10 2.1.1.1 Bachor (rumen)... 11 2.1.1.2 Bachorový ekosystém... 12 2.1.1.3 Bachorová fermentace... 15 2.1.1.4 Čepec (reticulum)... 20 2.1.1.5 Kniha (omasum)... 21 2.1.2 Anatomie a fyziologie slezu... 21 2.1.3 Anatomie a fyziologie tenkého a tlustého střeva... 23 2.1.3.1 Tenké střevo (intestinum tenue)... 23 2.1.3.2 Tlusté střevo (intestinum crassum)... 24 2.2 BACHOROVÉ DYSFUNKCE... 25 2.2.1 Jednoduchá bachorová dysfunkce (Indigestio simplex)... 26 2.2.2 Acidóza bachorového obsahu (Acidosis ingestae ruminis)... 27 2.2.3 Alkalóza bachorového obsahu (Alcalosis ingestae ruminis)... 30 2.2.4 Hniloba bachorového obsahu (Putrefactio ingestae ruminis)... 31 2.2.5 Akutní tympanie (Tympania ruminis acuta)... 32 2.3 OPTIMALIZACE TRÁVICÍCH PROCESŮ V BACHORU... 33 2.3.1 ph bachorového obsahu... 33 2.3.2 Faktory ovlivňující ph v bachoru... 34 2.3.2.1 Energie... 34 2.3.2.2 Dusíkaté látky... 34 2.3.2.3 Poměr energie a dusíkatých látek... 35 2.3.2.4 Sušina krmné dávky... 35 2.3.2.5 Voda... 36 2.3.2.6 Fyzikální struktura krmné dávky... 36 2.3.2.7 Frekvence krmení... 37 2.3.2.8 Příjem krmiva... 37 2.3.2.9 Kyselé siláže... 37 2.3.2.10 Hygienická kvalita krmiv... 38 2.3.2.11 Zkrmování nenasycených tuků a olejů... 38 2.3.2.12 Metody krmení... 38 2.4 PH VÝKALŮ... 39 3 CÍL PRÁCE... 40 4 METODIKA... 41 4.1 CHARAKTERISTIKA JEDNOTLIVÝCH PODNIKŮ... 41 4.1.1 Podnik A... 41 4.1.2 Podnik B... 42 4.1.3 Podnik C... 42 4.1.4 Podnik D... 43 4.1.5 Podnik E... 43 4.2 ODBĚRY VZORKŮ V JEDNOTLIVÝCH PODNICÍCH... 44 4.3 KLINICKÉ HODNOCENÍ USTÁJENÝCH ZVÍŘAT... 46

4.3.1 Hodnocení tělesné kondice... 46 4.3.2 Hodnocení konzistence výkalů... 48 5 VÝSLEDKY A DISKUSE... 51 5.1 HODNOCENÍ PODNIKU A... 51 5.1.1 Posouzení rozborů krmiv... 51 5.1.1.1 Posouzení TMR... 52 5.1.1.2 Posouzení kukuřičné siláže a vojtěškové senáže... 54 5.1.1.3 Posouzení směsi DOVP a SEŠ... 55 5.1.2 Vyšetření bachorových tekutin... 56 5.1.3 Vyšetření výkalů... 58 5.1.4 Celkový souhrn výsledků... 61 5.2 POSOUZENÍ ZÁVISLOSTI PH VÝKALŮ NA PH BACHOROVÝCH TEKUTIN... 61 6 ZÁVĚR... 62 7 SEZNAM POUŽÍVANÝCH ZKRATEK... 64 8 SEZNAM LITARATURY... 65 9 SEZNAM TABULEK, GRAFŮ A OBRÁZKŮ... 71 10 PŘÍLOHY... 74 8

1 ÚVOD Přežvýkavci plně využívají objemnou rostlinnou potravu pomocí speciálně přizpůsobeného trávicího ústrojí. Před vlastním žaludkem se u nich vyvinul předžaludek, ve kterém žije mnoho druhů bakterií, nálevníků a hub. Díky symbióze mikroorganismů s přežvýkavci probíhají v předžaludku složité fermentační procesy, výrazně napomáhající trávení potravy a to především celulózy. Celulóza je hlavním stavebním materiálem rostlinných tkání. U přežvýkavců dochází k trávení celulózy (pomocí mikrobiální celulázy) už v předžaludku, kdežto u ostatních býložravců až v tlustém střevě. Bachorová fermentace tak umožňuje získat energii, která by se jiným způsobem získat nedala. V bachoru také dochází k přeměně méně hodnotného rostlinného proteinu na vysoce hodnotný protein mikrobiálního původu. Nepostradatelnou úlohu zastávají mikroorganismy i při syntéze všech esenciálních aminokyselin a skupin vitaminů B, H a K. Systém výživy vysokoprodukčních dojnic musí vždy zabezpečit zdraví a ekonomickou úroveň reprodukce a produkce. Nerespektování fyziologie trávení a základních pravidel výživy vysokoprodukčních dojnic vede často k poruchám trávení v bachoru, k bachorovým dysfunkcím. Tato onemocnění mají závažné ekonomické důsledky, které spočívají nejen v přímých ztrátách způsobených vlastním onemocněním, ale jsou často predisponujícím faktorem vzniku dalších onemocnění metabolického charakteru. I při vyváženém krmení v příznivých podmínkách je příjem krmiva, jeho trávení a využití, určováno nejen formou, kvalitou, vyrovnaností a skladbou krmné dávky, ale také fyziologickým stavem a funkcí vnitřních orgánů a systémů. 9

2 LITERÁRNÍ PŘEHLED 2.1 TRÁVICÍ SOUSTAVA SKOTU Trávicí soustava je tvořena dutinou ústní, hltanem, jícnem, předžaludkem, žaludkem a střevy. Je uložena převážně v dutině břišní. Součástí trávicí soustavy jsou i velké žlázy jako slinné žlázy, játra a slinivka břišní (BOUŠKA et al., 2006). 2.1.1 Anatomie a fyziologie předžaludku U přežvýkavců, u nichž je trávicí ústrojí nejlépe přizpůsobeno k využití objemné rostlinné potravy, se před vlastním žaludkem vytvořil předžaludek (MARVAN et al., 2003). URBAN et al. (1997) uvádějí, že prvotním impulsem pro vznik složitého žaludku byla zřejmě potřeba mikrobiálně odbourat toxické látky obsažené v rostlinách. Předžaludek se skládá ze tří oddílů: bachor (rumen), čepec (reticulum), kniha (omasus). Předžaludek je vystlán vrstevnatým rohovatějícím epitelem a tvoří jícnovou oblast žaludku přežvýkavců. Vlastní žaludek se nazývá slez (abomasus) (REECE, 1998). Z celkového objemu trávicího traktu připadá na složitý žaludek krávy 140-200 l, ale skutečný objem obsahu je obvykle menší a činí 90 100 l (JELÍNEK et al., 2003). Zaujímá asi 70 % kapacity trávicího traktu a zadržuje 60 % obsahu sušiny (KOVÁČ et al., 2001). Svou velikostí umožňuje předžaludek skotu přijmout v krátkém čase velké množství rostlinné potravy a mechanicky ji zpracovat až později v době odpočinku (BOUŠKA et al., 2006). Samotná velikost bachoru je ovlivňována typem KD (krmná dávka) (např. množstvím sena, travních siláží senné břicho ), zatímco převaha jadrných krmiv v krmné dávce jeho objem relativně zmenšuje (DOLEŽAL, DVOŘÁČEK, ZEMAN, 2005). Bachor zaujímá celou levou polovinu břišní dutiny, od pánve až po bránici (KOVÁČ et al., 2001). Trávicí trakt skotu umožňuje využívat většinu látek obsažených v rostlinách. Skot rostlinnou potravu nejprve fermentuje v předžaludku, pak tráví ve slezu a tenkém střevě a nestrávené zbytky znovu fermentuje ve střevě slepém a tlustém (URBAN et al., 1997). Žádný býložravec, včetně přežvýkavců, neprodukuje vlastní enzym, 10

který by trávil celulózu. Trávení celulózy probíhá v předžaludku prostřednictvím enzymů mikrobiálního původu (JELÍNEK et al., 2003). 2.1.1.1 Bachor (rumen) Klíčové místo v procesu trávení zaujímá bachor, osídlený symbiotickou populací anaerobních mikroorganismů (URBAN et al., 1997). V bachoru se potrava ukládá, ředí, promíchává, třídí a posouvá do dalších úseků trávicího traktu (JELÍNEK et al., 2003). MUDŘÍK et al. (2006) konstatují, že bachor je při neustále probíhající fermentaci naplněn vláknitou tráveninou, která představuje přibližně tři čtvrtiny obsahu celkového trávicího traktu a 8 17 % živé hmotnosti zvířete, v závislosti na používané KD. Voda představuje 85 90 % z obsahu tráveniny bachoru. Funkci bachoru napomáhá jeho rozčlenění na několik vaků. Tak podélné brázdy vyznačují nad sebou uložený dorzální a ventrální bachorový vak. Z kaudálních konců obou vaků oddělují věncové brázdy slepé vaky. Dorzální bachorový vak přechází vpředu v bachorovou předsíň, která navazuje na čepec. Vlastní rozčlenění dutiny bachoru umožňují bachorové pilíře vzniklé zesílením svaloviny v místech, kde na povrchu bachoru probíhají bachorové brázdy (MARVAN et al., 2003). Ty se mohou kontrahovat a tím promíchat bachorový obsah. Za jednu minutu se uskuteční 2 3 pohyby bachoru. Bachorové pohyby lze pozorovat a cítit v levé hladové jámě pomocí fonendoskopu nebo přiložené dlaně. Tímto jednoduchým způsobem lze zhodnotit činnost bachoru (REECE, 1998). Podle MARVANA et al. (2003) ústí jícen do bachorové předsíně pomocí nálevkovitého česla. Česlo navazuje na čepcový žlab. Bachorová předsíň se otevírá do čepce pomocí trvale otevřeného širokého čepcobachorového ústí. Fyzikálně chemické vlastnosti bachorového prostředí jsou poměrně konstantní. Tím je umožněno stabilní druhové složení mikroorganismů (BARTOŠ, 1987). Bachorové prostředí se vyznačuje anaerobiózou, stálou teplotou (39 C), mírně kolísajícím osmotickým tlakem a hodnotami ph zpravidla mezi 5,8 a 7,2 (URBAN et al., 1997). SOMMER (2003) zjistil, že hodnota ph v bachoru kolísá v průběhu dne a nejnižší hodnoty ph jsou v bachoru po ranním a večerním krmení mezi 4 7 hodinami. Stabilita ph je v bachoru udržována přísunem pufrujících látek slinami a odvodem kyselých fermentačních produktů bachorovou stěnou (URBAN et al., 1997). 11

Stěna bachoru je tlustá asi 5 mm. Její sliznice je bez žláz a má špinavě zelenou barvu. Plochu sliznice zvětšují bachorové papily, které mají podobu 1 cm vysokých lístků. Největší jsou na dně vaků, zatímco směrem k pilířům se snižují až mizí. Rovněž chybějí v dorzální části bachoru (MARVAN et al., 2003). Bachorový obsah má tendenci se oddělovat. Horní část bachorového prostoru je tvořena plyny. Střední vrstvou jsou velké částice píce, které jsou následně přežvykovány a tím zmenšovány. Spodní část je tvořena z malých částic krmiva podléhajících velmi intenzivní fermentaci za značné produkce TMK (těkavé mastné kyseliny) (KUDRNA et al., 1998). Podle URBANA et al. (1997) opouštějí rostlinné částice bachor teprve poté, co je jejich velikost přežvykováním a mikrobiálním rozkladem redukována alespoň na 1 mm. JELÍNEK et al. (2003) uvádějí, že za normálních okolností se předžaludek přežvýkavců nikdy zcela nevyprazdňuje. Ve ventrálním bachorovém vaku vždy zbývá část obsahu z předchozího krmení a nově přijaté krmivo se na něj vrství. Větší část nově přijatého objemného krmiva, které je lehčí, se nachází v dorzálním bachorovém vaku. Při kontrakcích ventrálního vaku se část tekutého obsahu přelévá do dorzálního vaku a do čepce a obsah předžaludku se postupně promíchává a přeměňuje v aromatickou kašovitou hmotu hnědožluté, šedozelené nebo temně zelené barvy. V jednotlivých oddílech předžaludku má obsah různou konzistenci a různé ph v závislosti na KD. 2.1.1.2 Bachorový ekosystém HOLUB (2004) vidí prostředí v bachoru jako otevřený ekosystém, kde je druhové zastoupení jednotlivých mikroorganismů závislé na mnoha faktorech včetně vzájemné interakce mikroorganismů, která je podmínkou efektivní fermentace a přirozené rovnováhy bakteriálního osídlení. HOFÍREK et al. (1990) uvádějí, že složení bachorové mikroflóry závisí na charakteru KD a substrátů přicházejících do bachoru s potravou. Bachorový ekosystém se novému typu KD jak po stránce kvantitativní, tak kvalitativní přizpůsobí během 7 14 dnů. Podle URBANA et al. (1997) patří mezi hlavní tři komponenty bachorového ekosystému bakterie, prvoci a anaerobní houby. V bachoru jsou přítomny i viry (bakteriofágy) žijící v bachorových bakteriích. 12

Populace mikroorganismů zajišťujících bachorovou fermentaci je tvořena mikrokoloniemi přichycenými na částečkách krmiva, dále jejich populacemi přichycenými na buňkách bachorového epitelu a populacemi nacházejícími se volně v bachorové tekutině (ŠIMEK, 2003). Do této poslední fáze s konečnou platností přecházejí mikrobiální buňky, uvolněné z obou výše zmíněných fází, ať již po vyčerpání substrátu nebo po odumření (BARTOŠ, 1987). Celková hmotnost těl mikroorganismů přítomných v zažívacím traktu dojnice představuje v sušině přibližně 4 kg (PAZDERA, 2000). V jednom mililitru bachorové tekutiny je řádově 100 milionů až miliard mikroorganismů, jejichž těla v sušině obsahují 62 % proteinu, 21 % sacharidů, 13 % tuků a 4 % popelovin (VAN SAUN, 2003). Hlavní složku mikrobiální populace tvoří bakterie. Bachorové bakterie určují nejdůležitější metabolické vlastnosti bachorového obsahu (BARTOŠ, 1987). V 1 ml obsahu předžaludku je 10 9 10 12 bakterií, a to více než 60 druhů (JELÍNEK et al., 2003). Podle tvaru je rozdělujeme na kulaté koky, tyčinky a spirily. Velikost bakterií se pohybuje mezi 0,3 až 50 µm (DREVJANY et al., 2004). Z praktického hlediska je nejdůležitější jejich rozdělení podle substrátů, které dovedou fermentovat na druhy celulolytické, hemicelulolytické, pektinolytické, amylolytické, metanogenní, rozpustné sacharidy utilizující, kyseliny utilizující, ureolytické, proteolytické, amoniak produkující a lipidy utilizující (ŠIMEK, 2003; DREVJANY et al., 2004). Nejvýznamnější jsou celulolytické bakterie (někdy se mluví o fibrolytických), které mají nenahraditelnou úlohu při atakování buněčných stěn. Celulolytické bakterie vyžadují ph 6,5 (MUDŘÍK et al., 2006). Podle BARTOŠE (1987) jsou počty portozoí oproti počtům bakterií daleko nižší a pohybují se obyčejně od 10 4 do 10 7.ml -1. JELÍNEK et al. (2003) dále uvádějí, že z přibližně 150 druhů nálevníků typických jen pro předžaludek přežvýkavců převažují druhy třídy Ciliata. Pravidelně se vyskytují podtřídy Holotricha s brvami po celém povrchu těla a Entodiniomorpha s brvami soustředěnými do svazečků. Protozoa jsou velmi citlivá na snížení ph pod 5,5. Při poklesu ph pod 4,5 dochází do tří dnů k defaunaci předžaludku. Bachoroví nálevníci se podílejí na štěpení celulózy (nikoli však vlastní celulázou, nýbrž celulázou pohlcených bakterií), hemicelolózy, pektinu, škrobu, rozpustných sacharidů a lipidů a mají i proteolytickou aktivitu. Jako zdroj bílkovin aktivně tráví bachorové bakterie, nemají ureázovou aktivitu (na rozdíl od bakterií není 13

pro ně vhodným substrátem amoniak) (ŠIMEK, 2003; JELÍNEK et al., 2003). Značný význam mají při mechanickém rozrušování rostlinných pletiv, pohlcují škrobová zrna a chrání tak škrob před rychlým bakteriálním štěpením, které může vést k poklesu ph pod optimální hodnotu (URBAN et al., 1997). Celulolytická aktivita prvoků je zvláště potřebná u zvířat krmených málo kvalitní objemnou pící. Jejich predátorský vztah k bakteriím a intenzivní hydrolýza bílkovin však vede některé odborníky k názoru, že u zvířat, která se vyznačují vysokou potřebou aminokyselin a nebo dostávají KD s nízkým obsahem bílkovin, je vhodnější výskyt těchto mikroorganismů eliminovat (PAZDERA, 2000). Podle URBANA et al. (1997) je přítomnost prvoků určitým ukazatelem kvality krmiva, není však pro bachorový systém nutná. Také BARTOŠ (1987) uvádí, že přežvýkavci mohou existovat i bez protozoí. Ale přírustky a stav defaunovaných zvířat jsou horší ve srovnání s jedinci s faunovaným bachorem. To potvrzují i JELÍNEK et al. (2003), kteří konstatují, že u zvířat bez nálevníků byly zjištěny nižší přírustky živé hmotnosti, nižší stravitelnost krmiva a nižší koncentrace TMK a amoniaku v bachorové šťávě. Třetí složkou bachorového ekosystému jsou anaerobní houby. Patří do třídy Chytridiomycetes a jejich spory, které jsou většinou oválného tvaru a jejichž pohyb umožňuje devět až dvanáct bičíků, byly původně považovány za bičíkovce. Počet spor, se obvykle pohybuje v rozmezí 10 2 10 5.ml -1 (JELÍNEK et al., 2003). Houby obsažené v předžaludku mají vysokou celulolytickou aktivitu a tudíž nenahraditelnou úlohu při mikrobiálním trávení vlákniny a při rozrušování rostlinných pletiv, což umožňuje lepší pronikání bakterií (KUDRNA et al., 1998). Odbourávají celulózu a hemicelulózu i přes přítomnost ligninu (MUDŘÍK et al., 2006). Spolu s krmivem se do bachoru dostávají jako kontaminace i plísně a kvasinky, které se tak stávají přechodnými obyvateli bachoru, ale bez významnější účasti na fermentačních procesech zde probíhajících (BARTOŠ, 1987). V dnešní době se používají živé kvasinky ve výživě zvířat jako probiotika. Princip působení živých kvasinek v bachorovém prostředí spočívá v tom, že kvasinky odebírají z prostředí kyslík, a tím vytvářejí anaerobní prostředí nezbytné pro bachorové bakterie (ILLEK, 2003). 14

2.1.1.3 Bachorová fermentace Fermentace je anaerobní rozklad složek potravy způsobený mikroorganismy, které získávají energii z chemických vazeb za vzniku směsi metabolitů, jako jsou TMK, kyselina mléčná, oxid uhličitý, amoniak a metan (URBAN et al., 1997). Fermentace vyžaduje řízené podmínky pro dosažení maximální rychlosti degradace. Tyto podmínky se udržují odpovídající sekrecí, motilitou a teplotou (REECE, 1998). Mezi základní dietetické faktory ovlivňující bachorovou fermentaci patří podle BARANA (2002) samotné krmivo, jeho příjem, množství, ale hlavně úprava a konzervace. V bachoru žije mnoho skupin bakterií, při čemž každá z nich preferuje jiné ph. Pokud chceme optimalizovat procesy v bachoru tak, aby jeho prostředí vyhovovalo co největšímu počtu mikroorganismů, je potřeba bachorové ph udržet v hodnotě blízké ph 6 (PAZDERA, 2000). Podle SKŘIVÁNKA a ŠLOSÁRKOVÉ (2004) se fyziologické rozmezí ph bachorové tekutiny pohybuje mezi hodnotami 6,0-6,8. URBAN et al. (1997) uvádějí, že hlavním produktem bachorové fermentace jsou TMK, které skotu slouží k úhradě energetických potřeb (cca dvě třetiny), k syntéze glukózy, bílkovin a lipidů a dále mikrobiální buňky a v nich obsažené bílkoviny, lipidy a vitaminy skupiny B, H, K. TMK: octová (acetát), propionová (propionát), máselná (butyrát), valerová (valerát) a kapronová (kapronát) jsou z velké většiny vstřebávány bachorovou stěnou a přiváděny krví do jater. Z dusíkatých složek krmiva přitom v bachoru souběžně vzniká amoniak. Nabídka těchto stavebních substrátů umožňuje současně intenzivní průběh mikrobiální proteosyntézy, tj. masivního množení samotných bachorových mikroorganismů, které jsou v organismu dojnice využívány jako zdroj aminokyselin. Tento druhý koncový produkt bachorového trávení je označován jako tzv. mikrobiální protein (SKŘIVÁNEK, ŠLOSÁRKOVÁ, 2004). Mikrobiální protein je vysoce využitelný a jeho aminokyselinové složení nejlépe vyhovuje potřebám krávy. Pro dojnice neexistuje žádný lepší zdroj (VAN SAUN, 2003). Podle KUDRNY et al. (1998) kryje mikrobiální proteosyntéza potřeby bílkovin jen u zvířat s nižší užitkovostí. Syntéza mikrobiálního proteinu je závislá na dusíku a energii dostupné bachorovým mikroorganismům (KOZEL, 1996). DREVJANY et al. (2004) uvádějí, že u dojnice s denní produkcí 35 kg mohou TMK pokrýt až 80 % nároků na energii. Mikrobiální protein, který svou kvalitou předčí 15

všechny známé zdroje rostlinného proteinu, reprezentuje mezi 50 až 90 % proteinu, který dojnice vyžaduje k pokrytí svých nároků na živiny. Přiblížit se však k horní hranici výše uvedených hodnot vyžaduje maximální stabilizaci a optimalizaci podmínek v bachoru. Činností bachorové mikroflóry a mikrofauny se u dospělého skotu vytvoří v předžaludku za jednu hodinu v průměru 25-35 l různých plynů, z nichž nejdůležitější jsou oxid uhličitý a metan (JELÍNEK et al., 2003). Energie metanu představuje v průměru 15 % energie využívané v bachoru (MUDŘÍK et al., 2006). Tyto plyny se z velké části odstraňují eruktací. Menší množství je absorbováno z trávicího ústrojí do krve a vyloučeno prostřednictvím plic do vydýchaného vzduchu (BARTOŠ, 1987). Vedle plynů vzniká při fermentaci i teplo. K vlastní škodě však toto teplo může zvíře využívat jen při velmi nízkých teplotách prostředí. Obecně lze říci, že energetické ztráty teplem jsou větší než polovina ztrát ve formě metanu (MUDŘÍK et al., 2006). Bachorová mikroflóra hraje rovněž důležitou roli při odstraňování reziduí nebezpečných toxických látek, které byly krmnými plodinami absorbovány při aplikaci herbicidů a insekticidů (DREVJANY et al., 2004). Důležitou úlohu při trávení v předžaludku mají sliny. Představují velké množství pufrující tekutiny s vysokým ph (8-8,4), zvýšenou koncentrací močoviny, bikarbonátů a fosfátů pro podporu bakteriální fermentace potravy a pro neutralizaci velkého množství organických kyselin (JELÍNEK et al., 2003; REECE, 1998). Bachorová fermentace sacharidů Organismus zvířat potřebuje pro svou existenci a tím i pro zachování všech fyziologických procesů stálý a dostatečný přísun energie (BARAN, 2002). Zdrojem energie jak pro bachorové mikroorganismy, tak i pro přežvýkavce jsou sacharidy rostlin, a to především ve formě strukturálních sacharidů obsažených v listech a stoncích rostlin (BARTOŠ, 1987). V zrninách a okopaninách je i velké množství škrobu. Rostliny obsahují 20 45 % celulózy (JELÍNEK et al., 2003). HOFÍREK et al. (1990) konstatují, že štěpení sacharidů v bachoru nezůstává na úrovni monosacharidů reprezentovaných glukózou, ale tato je dále konvertována pomocí enzymů ruminálních mikroorganismů cestou anaerobní glykolýzy na kyselinu pyrohroznovou, která tvoří výchozí sloučeninu k syntéze TMK. 16

Celulózový materiál je v bachoru tráven směsnou populací bakterií, prvoků a hub. Nejnižší účinnost při trávení vykazují prvoci. Naopak celulolytická aktivita bakterií je nejvyšší, takže nejdůležitější skupinou mikroorganismů při trávení celulózy jsou bakterie (BARTOŠ, 1987). Přítomnost ligninu v celulóze, snižuje aktivitu celuláz, a tím její stravitelnost. Štěpení celulózy probíhá ve třech stupních. Nejprve se štěpí celulóza depolymerázou na menší fragmenty, následuje štěpení těchto fragmentů celobiohydrolázou na celobiózu a konečně štěpení celobiózy celobiázou na glukózu a její zkvašování na TMK (JELÍNEK et al., 2003). Podle JELÍNKA et al. (2003) vzniká hydrolýzou hemicelulózy disacharid xylobióza, který je intracelulárním enzymem xylosidázou rozštěpen na xylózu a ostatní pentózy. Hydrolýzou pektinových látek vzniká kyselina galakturonová (BARTOŠ, 1987; JELÍNEK at al., 2003). Škrob je hydrolyzován mikrobiálními amylázami na maltotriózu, maltózu a určité množství glukózy. Rychlost jeho hydrolýzy v bachoru je vysoce závislá na jeho fyzikální formě (BARTOŠ, 1987). Trávení škrobu probíhá mnohem rychleji než trávení celulózy (JELÍNEK et al., 2003). U běžných krmiv v KD použité pro zvířata v produkci představuje z celkového množství v bachoru tvořených kyselin kyselina octová 60 65 %, kyselina propionová 18 20 % a kyselina máselná 10 15 %. Méně významné kyseliny (valerová, kapronová aj.) 2 5 %. Zastoupení kyseliny octové se zvyšuje se zastoupením krmiv s vyšším obsahem buněčných stěn (MUDŘÍK et al., 2006). Dojnice využívá absorbovanou kyselinu octovou k syntéze mléčného nebo tělesného tuku (pro což je nazývána lipogenním subtrátem) a dále na pokrytí tvorby tělesné energie a tepla (DREVJANY et al., 2004). Zastoupení kyseliny propionové je přímo úměrné podílu obilovin v krmné dávce (MUDŘÍK et al., 2006). Kyselina propionová je v játrech dojnice převáděna na hlavní měnovou jednotku energie glukózu. Proto je také nazývána glukogenním substrátem. Glukóza je pak dojnicí využívána k syntéze mléčného cukru laktózy (DREVJANY et al., 2004). Zastoupení kyseliny máselné je ovlivňováno krmivy obsahujícími rychle fermentovatelné sacharidy (MUDŘÍK et al., 2006). Kyselina máselná je v bachorovém epitelu transformována na kyselinu betahydroxymáselnou. Ta se potom jako ketokyselina uplatňuje v energetickém metabolismu a při syntéze tuků (KOVÁČ et al., 2001). Při velmi vysokých dávkách 17

škrobu nebo cukru se kromě rychlé a intenzivní tvorby kyseliny propionové v bachoru může vytvářet i kyselina mléčná (SOMMER, 2003). Poměr acetátu ku propionátu v bachorové tekutině může charakterizovat celkový průběh fermentačních procesů v bachoru. Za optimálních podmínek by měl být tento poměr vyšší než 2,4 : 1. Vysoká hladina propionátu ve vztahu k acetátu může poukazovat na sníženou fermentaci vlákniny a acidózu (DVOŘÁK et al., 2005). MUDŘÍK et al. (2006) udávají, že TMK tvoří 75 % zdroje energie pro skot. Denní produkce TMK v bachoru dojnic dosahuje 2 5 kg. Celková koncentrace mastných kyselin se pohybuje v hodnotách 80 120 mmol.l -1 bachorové tekutiny s maximem za 3 5 hodin po nakrmení (HOFÍREK et al., 1990). Bachorová fermentace dusíkatých látek Vedle degradace sacharidů je v bachoru velmi významná činnost mikroorganismů v oblasti trávení a přeměn bílkovin (MUDŘÍK et al., 2006). V samotném bachoru dochází k mikrobiálnímu odbourání přijatých dusíkatých látek ze 70 až 80 % krmné dávky, zatímco zbývající množství (20 až 30 %) je v nedegradovatelné formě postoupeno do střevní postruminální části trávicího traktu (DOLEŽAL et al., 2005). Do bachoru přicházejí dusíkaté látky z několika zdrojů. Největším zdrojem je krmivo. Jsou v něm obsaženy bílkoviny, aminokyseliny, nukleové kyseliny, močovina, dusičnany aj. Druhým, co do významu, je endogenní močovina. Vzniká detoxikací amoniaku v játrech a do bachoru je transportována slinami, nebo bachorovou stěnou (hepatoruminální cyklus močoviny) (BARTOŠ, 1987). Část dusíku pochází z epitelových buněk odloupaných ze stěny předžaludku (JELÍNEK et al., 2003). Bílkoviny jsou v bachoru odbourávány skupinou proteolytických mikroorganismů přes polypeptidy, peptidy, aminokyseliny až na amoniak (ZEMAN et al., 2004). Volné aminokyseliny jsou většinou destruovány fermentativní deaminací doprovázenou produkcí oxidu uhličitého, čpavku a TMK (REECE, 1998). Proces deaminace probíhá rychleji než proteolýza, a proto nedochází v předžaludku k nahromadění aminokyselin (JELÍNEK et al., 2003). Bachorové mikroorganismy pak amoniak, některé aminokyseliny a také peptidy využívají pro vlastní proteosyntetickou činnost, pro budování svého těla (MUDŘÍK 18

et al., 2006). Funkční mikroflóra denně syntetizuje více než 2 kg mikrobiálního proteinu (DOLEŽAL et al., 2005). HOFÍREK et al. (1990) uvádějí, že amoniak tvoří 80 90 % hotovosti nebílkovinných dusíkatých látek v bachoru a je výchozí sloučeninou pro syntézu bakteriálního proteinu. Nadbytečný amoniak se vstřebává do krve a zatěžuje organismus zvířete energeticky náročnou syntézou močoviny v játrech, proto je důležité nepřekrmovat dusíkatými látkami (URBAN et al., 1997; KUDRNA et al., 1998). Absorpce amoniaku přes bachorovou stěnu je ovlivněna ph bachorového obsahu a koncentrací amoniaku v bachoru (DREVJANY et al., 2004). Část amoniaku se vrací zpět do bachoru slinami ve formě močoviny nebo přímým přestupem přes bachorovou stěnu (HOFÍREK et al., 1990). Tímto hepatoruminálním oběhem je zajištěn stálý přívod amoniaku pro bachorovou mikroflóru (KOVÁČ et al., 2001). Bachorová fermentace lipidů JELÍNEK et al. (2003) uvádějí, že lipidy se dostávají do předžaludku především krmivem. Malá část lipidů přichází do předžaludku se slinami. Bachorové mikroorganismy mají schopnost rychle a rozsáhle modifikovat tuky KD. Mikrobiální metabolismus galaktolipidů, nacházejících se v listech rostlin, a triglyceridů, obsažených v semenech, začíná hydrolýzou (DREVJANY et al., 2004). Na hydrolýze lipidů v předžaludku se podílejí především anaerobní lipolytické bakterie, v menším míře protozoa a enzymy rostlinného původu (JELÍNEK et al., 2003). Účinkem lipáz se štěpí na vyšší mastné kyseliny, glycerol a galaktózu (URBAN et al., 1997). Podle JELÍNKA et al. (2003) jsou glycerol a galaktóza fermentovány na TMK. Glycerol je fermentován převážně na kyselinu propionovou, galaktóza na kyselinu octovou, propionovou a máselnou. Podle HOFÍRKA et al., (1990) podléhají nenasycené mastné kyseliny v bachoru hydrogenaci, v jejímž průběhu jsou postupně redukovány dvojné vazby a nenasycené mastné kyseliny jsou postupně transformovány na nasycené. Totální hydrogenací olejové, linolové a linolenové kyseliny vzniká kyselina stearová (JELÍNEK et al., 2003). Například dodáním vodíku ke kyselině olejové (jedna nenasycená vazba) vzniká kyselina stearová (DREVJANY et al., 2004). Tato metabolická cesta nepochybně slouží 19

jako ochrana mikroorganismů před toxickými vlivy nenasycených mastných kyselin (ČERMÁK et al., 2005). Vedle lipolýzy dochází v předžaludku i k syntéze mikrobiálních lipidů (JELÍNEK et al., 2003). Mikroorganismy syntetizují mastné kyseliny de novo ze sacharidových prekurzorů. Proto tuk, který dojde do dvanáctníku, je původu mikrobiálního i z krmiva (ČERMÁK et al., 2005). Zajímavé je zjištění, že lipidy mikroorganismů neobsahují kyseliny linolovou a linolenovou. Hostitel může tyto kyseliny získat jen z potravy a to tehdy, jestliže kyselina linolová a linolenová unikly hydrogenaci v bachoru (BARTOŠ, 1987). Tuky přidané do KD přežvýkavců mohou značně porušit fermentaci v bachoru, což způsobí snížení stravitelnosti nelipidových energetických zdrojů (hlavně vlákniny). Bachorové trávení strukturálních sacharidů může klesnout o 50 % a víc při krmení 10 % tuku v KD. Metabolismus proteinů v bachoru je také ovlivněn, tím že doplněk tuku ovlivňuje fermentaci. Dochází ke snížení trávení proteinu v bachoru spojeném s poklesem koncentrace čpavku a zvýšením toku dusíku do duodena (ČERMÁK et al., 2005). Syntéza vitamínů Přežvýkavci dokážou pomocí bachorové mikroflóry syntetizovat řadu vitamínů rozpustných ve vodě tiamin, riboflavin, kyselinu nikotinovou, kyselinu pantotenovou, kyselinu listovou, pyridoxin, bioton, cholin a kobalamin, z vitamínů rozpustných v tucích vitamín K (vitamin B 12 je jeden z nejdražších a biologicky nejúčinnějších vitaminů, aby jeho syntéza byla úspěšná, je nutné přidat do krmné dávky kobalt, který je součástí jeho molekuly) (JELÍNEK et al., 2003; DREVJANY et al., 2004). 2.1.1.4 Čepec (reticulum) Objem čepce u skotu je 5 8 l a je nejmenší částí předžaludku. Leží mezi bránicí a bachorem v místě mečové chrupavky. S bachorem je čepec spojen čepcobachorovým ústím, s knihou komunikuje pomocí čepcoknihového otvoru (MARVAN et al., 2003). Čepec slouží jako pumpa, která způsobuje to, že se tekutina dostává z bachoru a zase 20

zpět, čímž se udržuje v bachoru stálá vlhkost. Čepec řídí průchod řídkého obsahu bachoru do knihy pumpuje potravu k česlu pro rejekci a následné přežvýkání (REECE, 1998). 2.1.1.5 Kniha (omasum) Kniha je u skotu o něco větší než čepec a má objem 10 15 l. Leží v pravé polovině brániční kopule, kde se dotýká jater (MARVAN et al., 2003). Má kulovitý tvar a její sliznice vytváří četné vysoké řasy, které jako listy knihy sestupují od stropu a ze stěn do nitra knihy. Jednotlivé listy knihy jsou uloženy podélně a jsou rozlišeny v listy prvního až čtvrtého řádu, tj. v listy vysoké, střední, nízké a nejnižší (KUDRNA et al., 1998). Velká část vstupující tráveniny je vtlačována mezi lamely knihy, kde jsou pevné částice tráveniny určitou dobu drženy, jsou rozdělovány podle velikosti a skladby, a podle odolnosti jednotlivých částic proti k trávení (MUDŘÍK et al., 2006). Kniha umožňuje pokračující fermentaci a resorpci (vstřebávání je podporováno velkým povrchem listů uvnitř knihy) a reguluje přemísťování potravy mezi čepcem a slezem (REECE, 1998). 2.1.2 Anatomie a fyziologie slezu Vlastní žaludek přežvýkavců je slez (abomasum). Je uložen na spodině břišní dutiny tak, že dno slezu se přikládá do brániční kopule a přiléhá na játra (MARVAN et al., 2003). Slez má u skotu tvar hruškovitého vaku o objemu 10 20 l. Slez je spojen s knihou otvorem knihoslezovým uzavíratelným dvěma chlopněmi a s tenkým střevem je spojen vrátníkem (BOUŠKA et al., 2006). Trávení ve slezu a následně v tenkém střevě je podobné jako u monogasterických zvířat nebo i u člověka (MUDŘÍK et al., 2006). Stěna slezu je tvořena pobřišnicí, dvěma vrstvami hladké svaloviny a sliznicí. Sliznice slezu je žlaznatá (KUDRNA et al., 1998). Vytváří spirálové řasy slezu, které se směrem k vrátníku vytrácejí (MARVAN et al., 2003). JELÍNEK et al., (2003) uvádějí, že trávenina z předžaludku obsahující mechanicky značně zpracovaný a natrávený rostlinný materiál zředěný slinami 21

a obohacený těly bakterií, nálevníků a hub, přechází při kontrakcích čepce, které jsou synchronní s relaxací knihy, otvorem knihoslezovým z knihy do slezu. Ve slezu se zdržuje jen asi 30 60 minut. Podle KUDRNY et al. (1998) se trávenina ukládá na dně slezu a vrství se až do jeho naplnění, kdy se uzavře česlo slezu. Pohyby peristaltické povahy dochází k jeho hnětení a promíchání se šťávami, které jsou vylučovány žlaznatou sliznicí slezu. Vyprazdňování je umožněno pomalou kontrakcí svaloviny. Tím se zvýší tlak ve slezu natolik, že převýší tlak ve dvanácterníku a trávenina je v podstatě vystříknuta do střev. Chemické trávení v žaludku je zajišťováno žaludeční šťávou. Ta je vylučována nepřetržitě (BOUŠKA et al., 2006). Šťáva vykazuje silně acidickou reakci (ph 2,1 2,8 někdy ale jen ph 4). Množství šťávy produkované ve slezu u dospělé dojnice je asi 30 35 l za 24 hodin (KUDRNA et al., 1998). Kromě mucinu, který je zpravidla vyměšován po celé délce trávicí trubice, secernují žaludeční žlázky pepsinogen, HCl (kyselina chlorovodíková) a gastrin. Pepsinogen a HCl jsou uvolňovány do dutiny žaludku a gastrin (hormon) se secernuje do krve (REECE, 1998). Z organických látek obsahuje žaludeční šťáva trávicí enzymy pepsiny. Protože jsou pepsiny silnými enzymy, které rychle štěpí bílkoviny ve svém okolí, musí být produkované buňkami žaludeční sliznice v neaktivní formě jako pepsinogeny (BOUŠKA et al., 2006). Přeměna pepsinogenu na pepsin probíhá za účinku HCl a začíná při ph 5 (REECE, 1998). Funkcí pepsinu je hydrolytické štěpení bílkovin na polypetidy až peptony (BOUŠKA et al., 2006). Podle JELÍNKA et al. (2003) natravuje pepsin všechny přítomné bílkoviny asi ze 30 %. K vydatnějšímu trávení bílkovin v žaludku nedochází především proto, že obsah se v něm zadržuje krátkou dobu. Nejvýznamnější anorganickou látkou je HCl, která sice sama nemá enzymatickou aktivitu, ale v žaludeční šťávě plní několik funkcí, aktivuje proteolytické enzymy pepsiny a zajišťuje kyselé ph (1,5 3,5), které je nutné pro enzymatickou aktivitu pepsinů. Dále usnadňuje vstřebávání vitamínu B 1, B 2 a C v tenkém střevě, usnadňuje vstřebávání vápníku a železa a ničí mikroorganismy, které do žaludku přichází s přijatým krmivem (BOUŠKA et al., 2006). 22

2.1.3 Anatomie a fyziologie tenkého a tlustého střeva Podle funkce, které je přizpůsobena stavba střeva, jeho uložení a uspořádání, rozlišujeme tenké a tlusté střevo (MARVAN et al., 2003). 2.1.3.1 Tenké střevo (intestinum tenue) Nejdůležitějším orgánem trávení je tenké střevo, kde dochází také ke vstřebávání živin (KUDRNA et al., 1998). Tvoří pokračování vrátníku žaludku a skládá se ze tří úseků. První je dvanáctník, do kterého ústí žlučovod a slinivkový vývod. Druhým a nejdelším úsekem tenkého střeva je lačník. Poslední úsek tvoří kyčelník, který ústí do slepého střeva (MARVAN et al., 2003). Celková délka tenkého střeva je u skotu 30 50 m (BOUŠKA et al., 2006). MUDŘÍK et al. (2006) uvádějí, že trávení v tenkém střevě se uskutečňuje činností žaludeční šťávy, střevem sekretovanou šťávou, žlučí a hlavně činností pankreatické šťávy. Působením enzymů obsažených ve vylučovaných šťávách se dokončuje trávení všech živin obsažených v krmivu, případně živin obsažených v mikrobiální biomase, vytvořené proteolytickou činností v bachoru (KUDRNA et al., 1998). Střevní šťáva je tekutina produkovaná enterocyty, buňkami střevní stěny. Je bezbarvá až lehce nažloutlá a mírně zásaditá (ph 7-9). Střevní šťáva obsahuje 0,5 % sušiny, kterou tvoří anorganické sloučeniny, zejména hydrogenuhličitan sodný a chloridy, a organické látky, enzymy a mucin. Mezi enzymy střevní šťávy patří enterokináza a dipeptidázy, které štěpí oligopeptidy na aminokyseliny, disacharidázy štěpící disacharidy na monosacharidy, střevní lipáza a fosfolipázy, které štěpí neutrální tuky a fosfolipidy (BOUŠKA et al., 2006). Žluč je žlutozelený roztok solí žlučových kyselin, bilirubinu, cholesterolu a elektrolytů (Na +, K +, Cl a HCO 3 ) (REECE, 1998). Hlavní funkcí žluče je vytvářet vhodné prostředí pro působení enzymů v tenkém střevě, napomáhat vstřebávání tuků a vitamínů rozpustných v tucích. Žluč také podporuje motorickou aktivitu střevních klků a má baktericidní vlastnosti (BOUŠKA et al., 2006). 23

Pankreatická šťáva je nejdůležitější trávicí šťávou, vyznačující se mnohostranným účinkem. Je to bezbarvá čirá tekutina, slabě alkalické reakce (ph 7,2 8,5), s obsahem 1 2 % anorganických a organických látek. Z anorganických látek obsahuje pankreatická šťáva především hydrogenuhličitan sodný, vylučovaný buňkami pankreatických vývodů. Slouží k neutralizaci kyselého žaludečního chymu ve dvanáctníku. Z dalších anorganických látek je to Na 2 CO 3, NaCl, soli K, Ca, Mg a Fe. Z organických látek obsahuje pankreatická šťáva albuminy, globuliny, nukleoproteiny, mucin, lipidy, cholesterol, močovinu a především enzymy štěpící bílkoviny, polysacharidy i tuky ( JELÍNEK et al., 2003). DVOŘÁČEK (2003) uvádí, že dojnice je schopna strávit v tenkém střevě denně 1,5 1,8 kg škrobu. Nadbytečný škrob nestráví a vylučuje výkaly. Výkaly jsou potom kyselé (až ph 5), ve výkalech je až 10 % škrobu v sušině. Podle BOUŠKY et al. (2006) je mechanické trávení potravy v tenkém střevě zajišťováno pohyby střev. Dochází při nich k promíchání tráveniny s trávicími šťávami, které svými enzymy štěpí jednotlivé živiny. Zároveň je trávenina posunována směrem ke konečníku. KUDRNA et al. (1998) uvádějí, že v tenkém střevě můžeme pozorovat několik typů pohybů: segmentaci, kývavé pohyby, peristaltické pohyby, pohyby podslizniční svaloviny a pohyby klků. Trávenina v tenkém střevě setrvává 3 10 i více hodin. Záleží to především na charakteru krmiva, jeho složení i fyzikální struktuře (KUDRNA et al.,1998). 2.1.3.2 Tlusté střevo (intestinum crassum) Trávenina postupuje do tlustého střeva s různě dlouhými přestávkami. V tlustém střevě zůstává dosti dlouhou dobu 15 24 hodin (MUDŘÍK et al., 2006). Tlusté střevo začíná při kyčelníkovém otvoru slepého střeva a končí řitním otvorem na povrchu těla. U skotu dosahuje průměrné délky 10 11 m. Tlusté střevo má tři tvarově a funkčně odlišné části slepé střevo, tračník a konečník (MARVAN et al., 2003). V místě spojení tenkého a tlustého střeva se nachází svěrač, který zabraňuje zpětnému toku tráveniny z tlustého střeva do tenkého střeva. Sliznice tlustého střeva nemá klky a v jejím epitelu jsou uloženy pohárkové buňky, které produkují velké množství hlenu (BOUŠKA et al., 2006). Hlen plní hlavně ochrannou funkci. Očišťuje a navlhčuje sliznici, chrání ji před působením enzymů, které spolu s chymem postoupily do tlustého 24

střeva z ilea a účastní se na formování výkalů (JELÍNEK et al., 2003). Podle KUDRNY et al. (1998) neprodukuje sliznice tlustého střeva enzymy. Proto prakticky nedochází v tlustém střevě přežvýkavců k enzymatickému trávení. Enzymy, které mohly přijít spolu s tráveninou, mohou živiny dotravovat, ale otázkou je, zda je účinnost takovýchto enzymů ještě významná. Trávenina z tenkého střeva je tvořena nestrávenými zbytky přijatých krmiv. Jsou to nestrávené živiny, které nebyly stráveny mikroorganismy v předžaludku, a které nebyly ani stráveny vlastním enzymatickým systémem hostitelského zvířete (KUDRNA et al., 1998). V tlustém střevě se uskutečňuje bakteriální rozklad a zpětné vstřebávání elektrolytů a vody (REECE, 1998). Rozhodující úlohu hrají v tlustém střevě bakterie (JELÍNEK et al., 2003). Jejich činností vznikají zápašné látky, které dávají výkalům jejich typický pach. Bakterie také syntetizují vitamín K a pravděpodobně i některé vitamíny skupiny B (BOUŠKA et al., 2006). Finálními produkty trávení jsou TMK, především octová, propionová a máselná (REECE, 1998). Nestrávené bílkoviny se v tlustém střevě býložravců rozkládají účinkem bakteriálních enzymů na aminokyseliny a amoniak. Bakterie využívají tyto látky k syntéze bakteriální bílkoviny a částečně se mohou i resorbovat (JELÍNEK et al., 2003). MUDŘÍK et al. (2006) uvádějí, že fermentace v tlustém střevě je menší, protože v trávenině zůstalo jen málo degradovatelných složek. Fermentace v tlustém střevě je limitována dostatkem energie, kterou bakterie získávají degradací v trávenině zbylých sacharidových složek. Není limitována množstvím dusíku, tento je k dispozici z obsahu močoviny v krvi proudící neustále ve stěně střeva. REECE (1998) konstatuje, že vracení vody a elektrolytů do extracelulární tekutiny je důležitou funkcí střeva, aby je organismus neztratil s výkaly. V trávicím traktu skotu se denně vytvoří 15 35 kg výkalů. Hromadí se v konečníku, který se po naplnění pravidelně vyprazdňuje (BOUŠKA et al., 2006). 2.2 BACHOROVÉ DYSFUNKCE Jednotlivé typy bachorových dysfunkcí patří mezi nejčastěji se vyskytující onemocnění u dojného skotu (TICHÁČEK et al., 2007). 25

Tato onemocnění mají velmi závažné důsledky ekonomické, které nespočívají jen v přímých ztrátách způsobených vlastním onemocněním, ale jsou často predisponujícím faktorem vzniku dalších onemocnění metabolického charakteru, obzvláště v případech, probíhají-li v subklinické nebo chronické formě (HOFÍREK et al., 1900). KOVÁČ et al. (2001) uvádějí, že k těmto poruchám v biochemismu a motorické činnosti předžaludku dochází při neadekvátní výživě po stránce kvalitativní, ale i kvantitativní, při nesprávné technologii krmení a i při zkrmování krmiv méně hodnotných či zdravotně závadných. Tyto poruchy volávají i intoxikace různými látkami používanými v rostlinné výrobě (umělá hnojiva, pesticidy atd.), terapeutické zákroky, jako je tomu u dlouhodobého orálního podávání antibiotik a sulfonamidů, nebo déle trvající omezení příjmu potravy z různých příčin. 2.2.1 Jednoduchá bachorová dysfunkce (Indigestio simplex) Jednoduchá bachorová indigesce je porucha trávení v předžaludku, která je charakterizovaná sníženou aktivitou bachorové mikroflóry (TICHÁČEK et al., 2007). Patří k nejméně závažným chorobám, vyskytuje se však často a bez výrazných klinických příznaků (ČERMÁK et al., 2006). Podle KUDRNY et al. (1998) je vyvolávající příčinou deficit živin, nevyrovnanost obsahu živin v KD, nedostatek minerálních látek, neodpovídající obsah strukturální vlákniny nízký i vysoký, zkrmování narušených krmiv a krmiv kontaminovaných pesticidy, desinfekčními prostředky a antibiotiky. KOVÁČ et al. (2001) uvádějí, že příčinou indigesce může být nesprávná teplota vody při napájení. Voda studenější než 10 C a teplejší než 20 C způsobuje narušení fermentační činnosti bakterií a celkové snížení bachorové činnosti. Vznik jednoduché bachorové indigesce může podle VESELÉHO et al. (1998) zapříčinit i změna celé nebo podstatné části KD bez předcházející adaptace zvířat. Chybami v KD dochází k potlačení činnosti bachorových mikroorganismů, narušení tvorby TMK, mění se ph bachoru a snižuje se jeho motorika (ČERMÁK et al., 2006). Chuť k příjmu potravy je obvykle zachována nebo se střídají období nechutenství s normálním příjmem potravy (HOFÍREK et al., 1990). V průběhu 26

onemocnění se snižuje produkce mléka, klesá obsah bílkovin a tuku v mléce, mění se jeho technologické vlastnosti. Postupně se zhoršuje kondice zvířat, srst ztrácí lesk, vznikají poruchy plodnosti (KUDRNA et al., 1998). V těžších případech může dojít k mírné kolikové bolesti, skřípání zubů naprázdno, přežvykování naprázdno. Při eruktaci je cítit odporný zápach a motorika bachoru se postupně zpomaluje (KOVÁČ et al., 2001). TICHÁČEK et al. (2007) uvádějí, že potvrzení diagnózy se provádí vyšetřením bachorové tekutiny, která je tmavší barvy, vodnaté konzistence, sedimentace je zrychlená s menším množstvím sedimentu. Celková produkce TMK (60 80 mmol.l -1 ) je snížená, podle vyvolávající příčiny bývá obvykle zjišťován posun v zastoupení jednotlivých kyselin. Rovněž koncentrace amoniaku bývá nízká (2 5 mmol.l -1 ) a naopak kyselost bachorové tekutiny (ph 7 7,4) je posunuta do neutrální až mírně alkalické reakce (TICHÁČEK et al., 2007). Podle PAULÍKA (2008) leží hodnota ph při jednoduché bachorové dysfunkci mezi 6,7 6,9. 2.2.2 Acidóza bachorového obsahu (Acidosis ingestae ruminis) Acidóza bachorového obsahu je těžkou dysfunkcí předžaludku alimentárního původu s chronickým, akutním až perakutním průběhem (JAGOŠ et al., 1985). Je charakterizována změnami v mikrobiálním složení bachorového ekosystému, významným poklesem ph bachorové tekutiny a nahromaděním některých metabolitů, které ovlivňují vnitřní prostředí organismu (BOĎA et al., 1990). Acidóza bachorového obsahu je často označována jako bachorová acidóza nebo laktacidóza, laktacidémie, intoxikace kyselinou mléčnou nebo bachorová toxémie. Prakticky může probíhat v akutní, subklinické a chronické formě (HOFÍREK et al., 1990; SHAVER,1999). Akutní bachorové acidózy se objevují někdy v peripartálním období při hrubých chybách v krmné technice nebo při náhodném příjmu nadměrného množství sacharidových krmiv dojnicemi (TICHÁČEK et al., 2007). S akutní formou onemocnění se setkáváme ojediněle (ILLEK et al, 2007). Po příjmu velkého množství sacharidů, ke kterému dochází při překrmování jádrem, řepou, cukrovkou, bramborami, pivovarským mlátem a jinými krmivy, nastává velmi intenzivní fermentace v bachoru a zvýšená tvorba TMK (KUDRNA et al., 1998). Přílíš vysoká produkce TMK 27

a kyseliny mléčné je hlavní příčinou poklesu ph bachorové tekutiny (SKŘIVÁNEK, ŠLOSÁRKOVÁ, 2004). K onemocnění dochází snadno v případech, kdy je krmivo zařazeno bez předešlé adaptace bachorové mikroflóry (BOĎA et al., 1990). K dalším rizikovým faktorům bachorové acidózy patří selektivní žraní nebo příliš velké rozmělnění částic TMR míchací technikou (NEUMANN, 2004). Podle TICHÁČKA et al. (2007) dochází při vzniku akutní bachorové acidózy k narušení bachorového trávení s následným závažným narušením celkového zdravotního stavu, které vede k ulehnutí zvířat, komatóznímu stavu a často i k úhynu postiženého kusu. Chronická bachorová acidóza je jedním z nejčastějších zdravotních problémů v chovech vysokoprodukčních dojnic v současné době (TICHÁČEK et al., 2007). Příčinou vzniku chronické acidózy mohou být siláže s vysokým obsahem kyseliny mléčné a octové (KOVÁČ et al., 2001). Často se na etiologii chronické bachorové acidózy uplatňuje nedostatečná fyzikální struktura krmiva nebo nedostatek vlákniny v krmné dávce (HOFÍREK et al., 1990). Chronická forma bachorové acidózy je častá i v letním období, kdy dojnice takzvaně přebírají KD a konzumují tak vyšší podíl jadrných krmiv na úkor krmiv objemných (příliš suchá KD) (ILLEK et al., 2007). Jestliže v KD klesá zastoupení strukturální vlákniny a vzrůstá podíl koncentrátů s obsahem pohotově fermentovatelných sacharidů, zkracuje se doba pro přežvykování a klesá celková produkce slin (BOĎA et al., 1990). Pufrové systémy (zejména sliny) nejsou schopny udržet optimální ph v bachoru v hranicích 6 7 (ČERMÁK, MARTÍNKOVÁ, 2007). Subklinická forma acidózy (často nazývána subakutní acidóza bachoru nebo SARA sub-acute rumen acidosis) se vyznačuje poklesem ph bachorového obsahu pod 5,8 na několik hodin denně (SHAVER,1999). Subklinická acidóza je charakterizována proměnlivou konzistencí výkalů (jednou tuhé, jednou řídké nebo mazlavé s bublinami), sníženým přežvykováním, kolísajícím přijmem sušiny, sníženým přežvykováním a celkovou apatií krav (SHAVER, 1995). Farmáři a výživáři často předpokládají, že se v chovu nevyskytují acidózy, pokud není významně snížen příjem krmiva, obsah tuku v mléce nebo se nevyskytují výrazné laminitidy. Vysokoprodukční krávy často prodělávají výraznou acidózu po několik hodin denně, ale pokud je tento stav korigován, produkce mléka se naopak zvyšuje (SANCHEZ et al., 2000). U akutní formy se na počátku procesu po překrmení sacharidy pomnoží G+ koky, které produkují TMK (HOFÍREK et al., 1990). Zvýšená koncentrace kyselin v předžaludku omezí rozmnožování normální bachorové mikroflóry, především 28

celulolytických bakterií a podporuje rozmnožování streptokoků a laktobacilů, které vytvářejí kyselinu mléčnou (KUDRNA et al., 1998). Kyselina mléčná se za běžných podmínek vyskytuje v bachorové tekutině v malých množstvích a její hladina obvykle nepřesahuje 2,2 mmol.l -1 (HOFÍREK et al., 1990). Při akutních acidózách se její obsah může zvýšit až na 80 mmol.l -1, zatímco obsah kyseliny octové, hlavního prekursoru mléčného tuku, výrazně klesá (KUDRNA et al., 1998). Kyselost bachorové tekutiny se tak dramaticky zvyšuje (ph 4,5 5,5) (TICHÁČEK et al., 2007). Nárust obsahu kyseliny mléčné vyvolává zvýšení osmotického tlaku v bachoru. To má za následek redistribuci vody v organismu a její přesun do bachoru (KOVÁČ et al., 2001). Bachorový obsah je vodnatý, v krvi klesá obsah vody a dochází k dehydrataci organismu (ČERMÁK et al., 2006). Kyselina mléčná se resorbuje do krve jednak z bachoru, jednak ze střeva (VRZGULA et al., 1990). Vzniká tak laktacidémie, později metabolická acidóza (KOVÁČ et al., 2001). Chronická acidóza bachorového obsahu se liší od akutní mírnějším poklesem ph bachorové tekutiny (ph se dlouhou dobu udržuje na hodnotách mezi 5 6). Produkce kyseliny mléčné jen zřídka dosáhne hodnot vyšších než 11 mmol.l -1 (HOFÍREK et al., 1990). Acidóza bachorového obsahu se stanoví na základě analýzy KD, klinických příznaků a především stanovení ph a vyšetření bachorové tekutiny (JAGOŠ et al., 1985). Bachorová tekutina je světlá, mléčně zelené barvy, má štiplavě kyselý zápach. Typický je výrazný vzestup kyselosti bachorových tekutin (ph pod 5), vysoká celková acidita, nízká celková produkce TMK (0 40 mmol.l -1 ), vysoká koncentrace kyseliny mléčné (nad 10 mmol.l -1 ) a vymizení nálevníků (TICHÁČEK et al., 2007). Zvýšená koncentrace kyseliny mléčné v bachoru a gastrointestinálním traktu způsobuje zánět sliznice a následný průjem (VRZGULA et al., 1990). Acidóza způsobuje tvorbu toxických aminů v bachoru (histamin), které vyvolávají subklinickou laminitidu a subklinická laminitis je potenciálním faktorem pro další onemocnění paznehtu a kulhání (ČERMÁK, MARTÍNKOVÁ, 2007). Akutní a chronická bachorová acidóza působí negativně na tvorbu a kvalitu mléka. Při akutní acidóze dochází k poklesu užitkovosti až o 80 % a dojnice rychle zaprahují. Při chronických acidózách užitkovost klesá o 5 20 % a výrazně se snižuje tučnost mléka, a to až pod 2 %. Snižuje se i obsah laktózy. Počet buněčných elementů v mléce je zvýšen, rovněž je vyšší titrační kyselost (KUDRNA et al., 1998). Při acidózách, které vznikají zkrmováním nekvalitních siláží obsahujících velký podíl kyseliny octové a máselné, nemusí být 29

snížení obsahu tuku v mléce tak markantní, nebo se jeho obsah může dokonce zvýšit (KOVÁČ et al., 2001; ILLEK, MATĚJÍČEK, 2001). Dojnice trpí poruchami minerálního metabolismu a poruchami plodnosti, rodí méně životná mláďata, po porodu je zvýšený výskyt endometritid a ovariálních cyst. V chovech se vyskytují mastitidy a laminitidy (ČERMÁK et al., 2006). 2.2.3 Alkalóza bachorového obsahu (Alcalosis ingestae ruminis) Alkalóza bachorového obsahu se vyskytuje jako subakutní nebo chronická dysfunkce předžaludku alimentárního původu. Je charakterizována poruchou mikrobiálního trávení a biochemismu bachoru, při které je relativně vysoké ph následkem převahy trávení bílkovin a současné redukce fermentace sacharidů (JAGOŠ et al., 1985). Podle TICHÁČKA et al. (2007) může být tato porucha funkce bachoru a narušení zdravotního stavu různého stupně. Pokud se včas neodstraní příčina a neprovede léčba, je u závažnějších případů riziko úhynu zvířat nebo vzniku hniloby bachorového obsahu. Onemocnění je vyvoláno zkrmováním krmiv bohatých na dusíkaté látky, při současném nedostatku lehce stravitelných sacharidů a hrubé vlákniny (KUDRNA et al., 1998). ČERMÁK et al. (2006) se domnívají, že bachorová alkalóza vzniká hlavně při náhlém přechodu z sacharidových siláží na siláže z jetelovin, při předávkování močoviny v KD nebo při nedostatečné adaptaci mikroorganismů v bachoru na toto krmivo a při přechodu na pastvu velmi mladých porostů v jarních měsících přehnojených dusíkatými hnojivy. Alkalóza je méně častá než acidóza bachorového obsahu a vyskytuje se především u vysokoprodukčních dojnic (KOVÁČ et al., 2001). Při zúženém poměru živin v KD s nadbytkem dusíkatých látek se při bachorové fermentaci uvolňuje značné množství amoniaku, který je konečným produktem dusíkatých látek bílkovinné či nebílkovinné povahy. Nadprodukce amoniaku nemůže být využita bachorovou mikroflórou k syntéze bakteriální biomasy, ale postupně dochází k alkalizaci bachorového prostředí (HOFÍREK et al., 1990). Následkem vysokého endoruminálního ph (7,5 8,5) dochází k destrukci celulolytické mikroflóry, rozmnožení zárodků E. coli a Proteus, nemůže být dostatečně využita hrubá vláknina a převládají hnilobné procesy (KOVÁČ et al., 2001). 30