Mineráln. příjem, asimilace a funkce mineráln. lních prvků

Mineráln lní výživa rostlin příjem, asimilace a funkce mineráln lních prvků

1. Historie studia minerální výživy rostlin, 2. Kriteria nezbytnosti prvků pro rostliny 3. Klasifikace minerálních živin 4. Příjem minerálních živin a transport rostlinou Vlastnosti půdy, iontová výměnná kapacita Příjem kořenem Transport přes membránu přenašeče makrobiogenní minerální prvky N metabolismus dusíku K, Ca, Mg, P, S, mikrobiogenní minerální prvky Cl, Fe, B, Mn, Na, Zn, Cu, Ni, Mo Benefiční prvky

Historie studia mineráln lní výživy rostlin Albert Daniel Thear (1752-1828) humusová teorie Podle této teorie je humus vedle vody jedinou látkou, která může sloužit k výživě rostlin a na které závisí půdní úrodnost. Minerální látky pokládal za jakési "koření", které dráždí rostliny k vyššímu příjmu humusu.

Historie studia mineráln lní výživy rostlin Justus von Liebig (1803-1873) r. 1840 spis Organická chemie a její použití v zemědělství a fyziologii minerální teorie Živinami všech rostlin jsou látky nerostné. Chlévský hnůj, lidské a zvířecí výkaly nepůsobí svými součástkami ústrojnými na život rostlin, nýbrž nepřímo zplodinami svého rozkladu, tedy přeměnou svého uhlíku v kysličník uhličitý a dusíku v amoniak nebo kyselinu dusičnou. Ústrojný hnůj složený z částí nebo zbytků rostlin a zvířat dá se nahradit neústrojnými sloučeninami, v něž se v půdě rozpadá. Ctirad Růžička, Úroda 10/2003 B130P05 Minerální výživa rostlin Tylová E.

Nástup aplikace mineráln lních hnojiv - superfosfát (poč. 19. st) kosti, koprolity a fosfátové horniny - draselná hnojiva 1861 - dusíkatá hnojiva Ca(NO 3 ) 2-1903 - NH 3 1913 (Haber a Bosch syntéza amoniaku: N 2 +H 2 při 200 C a zvýšeném tlaku)

Historie studia mineráln lní výživy rostlin Justus von Liebig (1809 1873) Liebigův zákon minima: Rostliny jsou životně závislé na tom prvku, který je v jejich životním prostředí obsažen nejméně Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74 Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková

Závislost růstu (produkce biomasy, výnosu, rychlosti procesu apod.) na obsahu živin v pletivu

Historie studia mineráln lní výživy rostlin Postupné objevování nezbytnosti jednotlivých prvků (hlavně u mikroprvků) Převzato z přednášky E. Tylové B130P05

Kriteria nezbytnosti prvků pro rostliny (1)Bez daného prvku rostlina neukončí svůj životní cyklus. (2) Prvek nemůže být nahrazen jiným prvkem (deficit vyvolaný nepřítomností jednoho prvku nemůže být odstraněn dodáním jiného prvku) (3) Daný prvek má svou funkci v metabolismu rostliny (nezávisle na chemických, biologických či jiných podmínkách v půdě). (Arnon, Stout, 1939)

Kriteria nezbytnosti prvků pro rostliny Hydroponie 1. Obecný význam: fyziologie rostlin, zahradnictví 2. Formy 3. Požadavky: koncentrace živin, vyrovnanost poměru, dostupnost O 2, ph 1840- J. von Liebigminerální teorie J. Sachs 1860- Knop Hoagland Taiz a Zeiger 2002

Mineráln lní prvky v rostlinách - klasifikace prvky biogenní obecně všechny prvky, které tvoří živé organismy prvky organických látek C, H, O prvky mineráln lní esenciální = nezbytné = nenahraditelné = funkčně nezastupitelné makrobiogenní minerální prvky > 1000 mg (1 g) v 1 kg sušiny mikrobiogenní minerální prvky < 100 mg (0,1 g) v 1 kg sušiny Liebigův zákon minima prvky benefiční - prospěšné

Mineráln lní prvky v rostlinách - klasifikace Prvek chemická značka koncentrace v sušině (%, ppm) relativní počet atomů vztaženo k počtu atomů molybdenu získané z vody nebo CO 2 (%) získané z půdy Makroprvky (%) získané z půdy Mikroprvky (ppm)

Mineráln lní prvky v rostlinách - klasifikace podle biochemické funkce: Skupina 1-1 části organických ch uhlíkat katých sloučenin N- aminokyseliny, amidy, proteiny, nukleové kyseliny, nukleotidy, koenzymy, hexosaminy atd. S cystein, cystin, methionin-proteiny, mastné kyseliny,koenyzm A, thiamin, glutathion, biotin atd. Skupina 2- významn znamné při i ukládání energie nebo ve strukturáln lní integritě P- fosfáty cukrů, aminokyseliny, nukleotidy, koenzymy, fosfolipidy. Klíčová úloha v reakcích zahrnujících ATP. Si- amorfní křemík v buněčné stěně-pevnost a elasticita buněčných stěn. B- manitol, manan-buněčná stěna- prodlužování buněk, metabolismus nukleových kyselin Podle Taiz and Zeiger 2002

Mineráln lní prvky v rostlinách - klasifikace podle biochemické funkce: Skupina 3-3 zůst stávaj vající v podobě iontů (volných nebo vázan v zaných K- kofaktor více než 40 enzymů, základní kation udržující buněčný turgor a buněčnou elektroneutralitu. Ca- střední lamela buněčné stěny, kofaktor enzymů hydrolýzy ATP a fosfolipidů, druhý posel v metabolické regulaci. Mg-chlorofyl, přenos fosfátů Cl- fotosyntetické reakce vývoj kyslíku Mn-aktivita dehydrogenáz, dekarboxyláz, kináz, oxidáz a peroxidáz, vývoj kyslíku Na- regenerace fosfoenol pyruvátu u C 4 a CAM rostlin Skupina 4-4 účastn astnící se redox- reakcí- přenosu elektronů Fe-cytochromy a nehemové proteiny pro fotosyntézu, dýchání a fixaci N 2 Zn-alkohol dehydrogenáza, karbon anhydráza atd Cu- kofaktor dalších enzymů, plastocyanin Ni- ureáza Mo- nitrogenáza, nitrát reduktáza atd. Podle Taiz and Zeiger 2002

Mineráln lní prvky v rostlinách - klasifikace podle biochemické funkce: Skupina 1-1 části organických ch uhlíkat katých sloučenin N- aminokyseliny, amidy, proteiny, nukleové kyseliny, nukleotidy, koenzymy, hexosaminy atd. S cystein, cystin, methionin-proteiny, mastné kyseliny,koenyzm A, thiamin, glutathion, biotin atd. Skupina 2- významn znamné při i ukládání energie nebo ve strukturáln lní integritě P- fosfáty cukrů, aminokyseliny, nukleotidy, koenzymy, fosfolipidy. Klíčová úloha v reakcích zahrnujících ATP. Si- amorfní křemík v buněčné stěně-pevnost a elastiicta buněčných stěn. B- manitol, manan-buněčná stěna- prodlužování buněk, metabolismus nukleových kyselin Skupina 3-3 zůst stávaj vající v podobě iontů (volných nebo vázan v zaných K- kofaktor více než 40 enzymů, základní kation udržující buněčný turgor a buněčnou elektroneutralitu. Ca- střední lamela buněčné stěny, kofaktor enzymů hydrolýzy ATP a fosfolipidů, druhý posel v metabolické regulaci. Mg-chlorofyl, přenos fosfátů Cl- fotosyntetické reakce vývoj kyslíku Mn-aktivita dehydrogenáz, dekarboxyláz, kináz, oxidáz a peroxidáz, vývoj kyslíku Na- regenerace fosfoenol pyruvátu u C 4 a CAM rostlin Skupina 4-4 účastn astnící se redox- reakcí- přenosu elektronů Fe-cytochromy a nehemové proteiny pro fotosyntézu, dýchání a fixaci N 2 Zn-alkohol dehydrogenáza, karbon anhydráza atd Cu- kofaktor dalších enzymů, plastocyanin Ni- ureáza Mo- nitrogenáza, nitrát reduktáza atd. Podle Taiz and Zeiger 2002

rostliny jsou: AUTOTROFNÍ - schopné syntetizovat organické látky z anorganických látek dostupných v okolním prostředí dostatečně zásobené UHLÍKem, VODÍKem a KYSLÍKem ze okolního prostředí (CO 2, H 2 O) všechny ostatní prvky rostliny dobývají v anorganické formě z půdy (...in a sense plants act as soil miners )

Příjem mineráln lních látek l rostlinou = vstup prvků do biosféry

Příjem mineráln lních živin a transport rostlinou Vlastnosti půdy, p iontová výměnn nná kapacita příjem možný celým povrchem těla nejvíce kořeny z půdy zóna s kořenovými vlásky přijímány jako ionty anionty, kationty z půdního roztoku

Příjem mineráln lních živin a transport rostlinou Vlastnosti půdy, p iontová výměnn nná kapacita Prvky jako ionty anionty, kationty z půdního roztoku Půda: 4 složky: minerální částice: kameny a štěrk písek (částice o velikosti 2-0,05mm) prachové částice (0,05-0,002mm) jílové částice (méně než 0,002mm) organické částice voda vzduch Brady a Weil 2002

Koloidy disperzní soustavy obsahující částice, které: jsou dostatečně malé aby zůstaly v suspenzi příliš velké na to, aby byly rozpuštěny a tvořily pravý roztok mají velký specifický povrch schopnost povrchově vázat kationty

Koloidy poskytují v půdě vazebné povrchy pro kationty koloidní jíly (Al 2 Si 2 O 5 (OH) 4 ) stějně jako koloidní organické zbytky (humus) = negativně nabitý povrch = schopnost vázat kationty = snadno se hydratují

Povrch koloidní frakce půdy funguje jako hlavní rezervoár živin. - díky schopnosti výměny kationtů na koloidním povrchu

Vlastnosti půdy ovlivňují dostupnost a příjem živin negativně nabité půdníčástice ovlivňují absorpci živin na povrchu půdních částic probíhá kationtová výměna kationty se váží na negativně nabité půdníčástice př.: vazba K + na povrch půdních částic = vytěsnění Ca 2+ a tím umožnění jeho příjmu kořenem

Vlastnosti půdy ovlivňují dostupnost a příjem živin Protony (vodíkové kationty) snadno vytěsňují ostatní kationty z vazby na půd. částice uvolňování H + do okolí kořene = zpřístupnění kationtů pro příjem kyselý déšť vymývá (vytěsňuje) kationty z půdních koloidů na stejném principu kationtové výměny

Vlastnosti půdy ovlivňují dostupnost a příjem živin ph ovlivňuje růst kořenů a půdních mikroorganismů příznivé ph pro růst kořenů: 5,5 6,5 kyselé podmínky podporují zvětrávání a uvolňování hořčíku, draslíku, vápníku a manganu dekompozice organické hmoty snižuje ph půdy

různé typy kořenových systémů kořen hlavní a kořeny postranní kořeny svazčité

příjem mineráln lních látek l rostlinami kořenové vlásky vznikají apikálním růstem buněk rhizodermis hustota kolem 100 na mm 2 délka 200-300 um (někdy až 1000 um) životnost několik dní

příjem mineráln lních látek l kořeny Faktory, které nejvíce ovlivňují příjem iontů kořenem: - velikost a architektura kořenového systému - morfologie kořene (průměr, kořenové vlásky) - kapacita pro příjem živin na jednotku délky nebo plochy kořene - schopnost uvolňování látek, které ovlivňují chemické vlastnosti rhizosféry - mykorrhiza

příjem mineráln lních látek l kořeny Vliv selektivní přítomnosti živin na tvorbu kořenového systému

Primární příjem minerálních živin: KOŘENY Meristematická zóna buňky se dělí na obě strany dávají vznik samotnému kořeni a kořenové čepičce Prodlužovací zóna buňky se rychle prodlužují a diferencují tvoří se endodermis s Kaspariho proužky Maturační zóna plně vyvinutý kořen s formovanými vodivými pletivy (xylém, floém) tvorba kořenového vlášení

Různé ionty jsou přednostně přijímány v různých zónách kořene vápník apikální část kořene železo apikální část kořene (ječmen) po celé délce (kukuřice) draslík, nitrát, amonný iont, fosfát po celém povrchu kořene kukuřice: maximální příjem K a NO 3- v elongační zóně kukuřice a rýže: kořenová špička absorbuje NH 4+ rychleji než elongační zóna u mnoha druhů jsou kořenové vlásky nejaktivnějším místem příjmu fosfátu

Proč je pro příjem živin tak důležitá právě kořenová špička? Pletiva s vysokými požadavky na živiny pro prodlužování buněk nezbytné: draslík, nitrát, chlorid (zvýšení osmotického tlaku na buněčnou stěnu) amonný ion dobrý zdroj N pro dělící se meristematické buňky prorůstání kořenové špičky do půdy, hledání zdrojů živin živiny jsou přijímány z půdního roztoku hromadný tokem s vodou vstup kořenovou špičkou potřeba udržet koncentrační gradient pro příjem a transport živin

Aktivní příjem živin vyčerpává jejich obsah v blízkosti kořene V těsné blízkosti kořene (do 2 mm) může vznikat zóna vyčerpání živin v situaci, kdy příjem živin kořenem převýší jejich doplňování hromadným tokem v půdě asociace s mykorhizními houbami pomáhají tento problém překonat

Mykorhizní asociace Ektomykorhizní houby: Foto M. Vohník / M. Vohník 83% dvouděložných, 79% jednoděložných všechny nahosemenné tvoří hyfový plášť okolo kořene (typické paličkovité kořenové špičky) symbiont NEVSTUPUJE do buněk rostliny hyfy tvoří síť okolo buněk primární kůry = v apoplastu Hartigova síť zvyšuje kapacitu příjmu živin houbové hyfy jsou tenčí než kořenové vlásky, dosáhnou za zónu vyčerpání živin

Mykorhizní asociace Arbuskulárně-vesikulární m.: hyfy prorůstají jak do kořene, tak do jeho okolí v půdě do kořene vstupují kořenovými vlásky nebo přes rhizodermis penetrují do buněk primární kůry tvoří: vezikuly (váčky) a rozvětvené arbuskule (místo předávání živin) zlepšují příjem P, Cu, & Zn = dosáhnou za zónu vyčerpání živin apresorium vstup do buňky vezikuly arbuskule AM mykorhiza u kukuřice

příjem mineráln lních látek l listy -minerální látky v plynné formě: prostřednictvím průduchů -(NH 3, SO 2, NO 2 ), -možný je i opačný proces únik plynných forem z listu do atmosféry (NH 3, H 2 S a další těkavé sirné sloučeniny) -minerální látky v kapalné formě: difuzí přes kutikulu (prostřednictvím hydrofilních pórů)...hnojení na list

příjem mineráln lních látek l listy vodu a minerální roztoky kořeny (listy) CO 2 průduchy produkty trávení přes buněčnou stěnu a dále selektivní transportéry v cytoplazmatické membráně minerální dusík a fosfor, ionty, AK, cukry, mastné kyseliny u některých druhů prokázáno přímé využití v metabolických drahách Příjem živin listy MASOŽRAV RAVÉ ROSTLINY Průměrný příjem živin z kořisti za sezonu tučnice rosnatky MB130P63: Masožravé rostliny, Srba M., Adamec L.

příjem mineráln lních látek l rostlinami Faktory ovlivňuj ující příjem mineráln lních živin: -transport živin přes p plazmatickou membránu -vlastnosti půdy, iontová výměnná kapacita -morfologie kořenového systému, mykorrhiza -chemické vlastnosti buněčné stěny - aktuální požadavek rostliny

Transport látek l přes p membránu

Transport minerálních látek přes membrány transport minerálních látek přes membrány membrány selektivně propustné bariéry specifické transportní proteiny integrální proteiny membrán

Transport minerálních látek přes membrány množství volné energie schopné konat práci = transportovat látku přes membránu je dáno: koncentrací dané látky tlakem nábojem hodnota µ i (chemický potenciál) integruje působení těchto faktorů Pohyb látek přes membránu: hnací silou je µj rozdíl chemického potenciálu dané látky na opačných stranách membrány u iontů hraje důležitou roli náboj potenciál elektrochemický µ i vyjadřuje se jako napětí v mv nebo jako energie v kj. mol -1

Transport minerálních látek přes membrány složka: koncentrační tlaková elektrická µ i = µ i 0 + R. T. ln C i + PV i + z i. F. E chemický chemický koncentrační tlaková složka potenciál potenciál iontu i složka složka elektrického potenciálu iontu i za standardních iontu i iontu i iontu i podmínek (vliv náboje) R = univerzální plynová konstanta (8,314 J.mol -1.K -1 ) T = teplota v kelvinech ln C i = přirozený logaritmus koncentrace iontu i P = tlak (rozdíl tlaku na iont v soustavě a tlakem atmosférickým = hydrostatický tlak v buňce) V i = parciální molální objem iontu i z i = elektrostatický náboj (K+ = +1; Cl - = -1) F = Faradayova konstanta (96484 C. mol -1 ; C = coulomb) E = celkový elektrický potenciál prostředí (V = volt)

Transport minerálních látek přes membrány chemický potenciál v kompartmentu A chemický potenciál v kompartmentu A Popis situace Pasivní transport (difuse) probíhá samovolně po spádu gradientu chemického potenciálu Rovnováha pokud neprobíhá aktivní transport stabilní stav Aktivní transport probíhá proti spádu gradientu chemického potenciálu G nutný k přesunu 1 molu látky z kompartmentu A do B = rozdílu Reakce musí být spřažena s procesem jehož G je negativnější než ( )

Transport minerálních látek přes membrány hybná síla transportu iontu do buňky z apoplastu je dána rozdílem elektrochemického potenciálu iontu v cytosolu a v apoplastu µ K+ = µ K+C - µ A K+ µ < 0 možný pasivní transport µ > 0 nutno dodat energii µ = 0 stejný počet iontů se přenáší oběma směry rozdíl elektrických potenciálů na opačných stranách membrány může udržet transport určitého iontu v dynamické rovnováze i při značném rozdílu koncentrace iontu tento potenciál se nazývá potenciál Nernstův (E N ) RT Ci C E Ni = E C E A = ln z i F Ci A

Transport minerálních látek přes membrány biologické membrány oddělují prostředí s velmi rozdílnými elektrickými potenciály = potenciál membránový (V m ) Taiz and Zeiger 2002

Transport minerálních látek přes membrány biologické membrány oddělují prostředí s velmi rozdílnými elektrickými potenciály = potenciál membránový (V m ) vzniká komplexním působením komponent membrány i obou prostředí negativní náboj je na straně cytosolu vzniká aktivním transportem protonů z cytosolu protonovými pumpami rozdílná koncentrace protonů na membráně = protonmotorická síla -200 až -300 mv obvykle se udává -268 mv Taiz and Zeiger 2002

membránový potenciál plazmalemy asi -150 mv tonoplastu -20 mv až -90 mv činností pump (H + a Ca 2+ ATPáz) se membrána hyperpolarizuje importem kationtů do cytosolu a exportem aniontů do apoplastu se membrána depolarizuje rychlost transportu dané látky ovlivněna propustností = permeabilitou membrány ny Taiz and Zeiger 2002

transportu látek přes membránu slouží pumpy přena enašeče kanály Kanál Přenašeč Pumpa prostá difúze Pasivní transport (ve směru gradientu elktrochemického potenciálu) Primární aktivní transport (proti směru gradientu elektrochemického potenciálu) Taiz and Zeiger 2002

transportu látek přes membránu slouží pumpy přena enašeče kanály 1. Pasivní - prostá difuse - zprostředkovaný transport kanály Přenašeče 2. Aktivní - primární aktivní transport membránové pumpy - sekundární aktivní transport symport antiport Taiz and Zeiger 2002

transportu látek přes membránu slouží pumpy pumpy přenášejí iont nebo molekulu do míst s jeho vyšší koncentrací nutno dodat energii získává se z ATP nebo PPi primární aktivní transport H + ATPázy typ P v plazmatické membráně (10 transmembránových domén, u Arabidopsis 10 genů) 1 ATP 1 H + typ V v tonoplastu (část V 0 v tonoplastu, V 1 v cytosolu, 1 ATP 2H + do vakuoly) H + PPázy štěpí PPi (pyrofosfát) mladá vyvíjející se pletiva, 16 transmembránových domén Ca 2+ ATPázy udržují nízkou hladinu Ca 2+ v cytosolu, k transportu je třeba ATP a protonmotorická síla ABC-transportéry (ATP-binding casette) přenos látek do vakuoly hlavně pro velké organické molekuly

transportu látek přes membránu slouží pumpy Taiz and Zeiger 2002

vakuolární H+ ATPáza protonová pumpa V-ATPaza v tonoplastu V1 katalytická část pro štěpení ATP V0 trasmembránový komplex pro přenos protonů H+ pumpy lokalizovány na celé řadě membrán (plazmalema, tonoplast, ER) H+ ATPáza plazmatické membrány Taiz and Zeiger 2002 2D model protonové pumpy

transportu látek přes membránu slouží přena enašeče přenašeče při přenosu mění konformaci přenos aktivní nebo pasivní specifické pro přenášené látky schéma sekundárního aktivního transportu přenašečem (symport) Taiz and Zeiger 2002

transportu látek přes membránu slouží pumpy přena enašeče kanály sekundární aktivní transport nepřímo umožňován pumpami Taiz and Zeiger 2002

transportu látek přes membránu slouží kanály kanály usnadňují pasivní spontánní přenos látek přes membránu zůstávají otevřeny různě dlouhou dobu, spontánně se zavírají různá míra selektivity vlastní přenos látky není spojen se změnou konformace transportního proteinu (otvírání a zavírání ano) Taiz and Zeiger 2002

kyanid: kolaps membránov nového potenciálu

transportu látek přes membránu slouží pumpy přena enašeče kanály rychlost transportu kanály přenášejí 10 6 až 10 8 iontů za sekundu přenašeče přenášejí 10 3 iontů za sekundu pumpy přenášejí 10 2 iontů za sekundu

Taiz and Zeiger 2002

Figure 5.11 Ionty Thizodermis, primární kůra Endodermis + Kaspraiho proužky (suberin) Symplast Apoplast Symplast Vodivá pletiva: cévy, xylémový parenchym Apoplast

Příjem mineráln lních živin a jejich asimilace a využit ití rostlinou

ASIMILACE minerálních živin = jejich zabudování do organických látek -pigmenty, kofaktory enzymů, lipidy, nukleové kyseliny, aminokyseliny... -velmi energeticky náročné (asimilace dusíku, síry) -Pokud by reakce HYPOTETICKY běžela v opačném směru, uvolní se velké množství energie

FUNKCE PRVKŮ V ROSTLINÁCH DUSÍK

Cyklus dusíku

dusík N schéma koloběhu dusíku v biosféře a v půdě

dusík N schéma koloběhu dusíku v biosféře a v půdě

dusík N schéma koloběhu dusíku v biosféře a v půdě

dusík N schéma koloběhu dusíku v biosféře a v půdě

dusík N schéma koloběhu dusíku v biosféře a v půdě Nitrosomonas Nitrobacter

dusík N schéma koloběhu dusíku v biosféře a v půdě Nitrosomonas Nitrobacter

dusík N schéma koloběhu dusíku v biosféře a v půdě Nitrosomonas Rhizobium Frankia Anabena Nitrobacter

Proč nevyužívají rostliny molekulární dusík (N 2 ), když v atmosféře je ho 78 %? N N

Dusík - nejdůležitější minerální živina (2-5% SH) dostupnost dusíku ovlivňuje: - produkci biomasy a její distribuci - ontogenetický vývoj - hormonální rovnováhu (cytokininy, ABA) - rychlost fotosyntézy a rovnováhu metabolismu - transport látek v rostlině - obsah prvků a metabolitů v rostlině +N -N http://roots.psu.edu/node/179

Dusík Je potřeba v největší ším m množstv ství NO 3- dusičnanový ion - symport s 2 H +, organicky vázaný-symbiotické bakterie (Fabaceae), NH 4 + - kys.glutamová glutamin Význam- růst (aminokyseliny, proteiny, nukleové kyseliny, porfyriny, kofaktory, fytohormony, alkaloidy) Projevy deficience: -zpomalení růstu -chloróza- žloutnutí a opad starších listů - snadno pohyblivý mezi částmi rostliny, recyklace -zdřevnatělé stonky - (přebytek polysacharidů, vyšší C:N poměr) -akumulace anthokyaninů (purpurové zbarvení listů, stonků)-rajče, obiloviny

Projevy deficience N: -akumulace anthokyaninů (purpurové zbarvení listů převzato z přednášky M. Srby Masožravé rostliny

příjem dusíku NH 4+ rychle metabolizován v cytoplazmě vázán na kyselinu glutamovou glutamin více než jeden přenašeč v membráně různá afinita NO 3- symport s 2H + redukce rovnou v kořeni nebo transport a redukce v mezofylu uložení do vakuol transportní systémy s nízkou a vysokou afinitou k NO - 3

Dva typy transportních systémů: s nízkou a vysokou afinitou k NO3 -

redukce NO 3 - - první fáze, nitrátreduktáza v cytosolu N +5 N +3

redukce NO 3 - - první fáze, nitrátreduktáza v cytosolu N +5 N +3 - druhá fáze, nitritreduktáza v plastidu N +3 N -3 Model spřažení elektronového transportu v primární fázi fotosyntézy a redukce dusitanu přes redukovaný ferredoxin

asimilace NH 4 + NH 4 + + glutamát + ATP glutaminsyntetáza GS glutamin + ADP + Pi

asimilace NH 4 + NH 4 + + glutamát + ATP glutaminsyntetáza GS glutamin + ADP + Pi NH 4 + + 2-oxoglutarát + NAD(P)H glutamátdehydrogenáza GDH glutamát + NAD(P) + + H 2 O

asimilace NH 4 + NH 4 + + glutamát + ATP glutaminsyntetáza GS glutamin + ADP + Pi NH 4 + + 2-oxoglutarát + NAD(P)H glutamátdehydrogenáza GDH glutamát + NAD(P) + + H 2 O glutamátsyntáza GOGAT glutamin + oxoglutarát + NADH 2 glutamát + NAD +

asimilace NH 4 + NH 4 + + glutamát + ATP glutaminsyntetáza GS glutamin + ADP + Pi NH 4 + + 2-oxoglutarát + NAD(P)H glutamátdehydrogenáza GDH glutamát + NAD(P) + + H 2 O glutamátsyntáza GOGAT glutamin + oxoglutarát + NADH 2 glutamát + NAD + glutamin + aspartát + ATP glutamát + asparagin + AMP + PPi asparaginsyntetáza AS

asimilace NH 4 + NH 4 + + glutamát + ATP glutaminsyntetáza GS glutamin + ADP + Pi NH 4 + + 2-oxoglutarát + NAD(P)H glutamátdehydrogenáza GDH glutamát + NAD(P) + + H 2 O glutamátsyntáza GOGAT glutamin + oxoglutarát + NADH 2 glutamát + NAD + glutamin + aspartát + ATP glutamát + asparagin + AMP + PPi asparaginsyntetáza AS aminotransferázy = transaminázy

Syntéza aminokyselin transaminací z: -kys. glutamové -glutaminu asimilace NH 4 +

Redukce nitrátu: - probíhá v nadzemní i podzemníčásti (v závislosti na rostlinném druhu a aktuálních ekologických podmínkách) přenašeč nitrátu plasmatická membrána NO 3 - + 8H + + 8e - NH 3 + 2H 2 O + OH - (mocenství N se mění z +5 na 3)

formy N v xylému u různých druhů rostlin allantoin kyselina allantoová

příjem dusíku Nitrát versus amonný iont: - dostupnost v prostředí x preference rostliny NH 4 + tolerantní: rýže, ostřice borůvky, brusinky, vřes klimaxové jehličnany (smrk, tsuga) některé krytosemenné dřeviny mírného pásma (dub, buk, habr) eukalypty oslabení protonového gradientu! NH 4 + citlivé: rajče, brambor, fazol, ječmen pionýrské dřeviny (topol) - toxicita amonného iontu růst, distribuce biomasy příjem ostatních živin transport látek v rostlině

Fixace vzdušného dusíku fixace vzdušného dusíku symbióza s prokaryotickými organizmy Přednáška B130P14: Fyziologie rostlin. http:/kfrserver.natur.cuni.cz/fr 2008 Katedra fyziologie rostlin, UK PřF, doc. Albrechtová

Fixace vzdušného dusíku fixace vzdušného dusíku symbióza s prokaryotickými organizmy nodulující: bakterie Rhizobium, Sinorhizobium, Bradyrhizobium, Azotobacter (čel. Fabaceae) aktinomycety Frankia (symbióza např. s Alnus, 60 druhů rostlin z 9 čeledí) nenodulující: sinice Anabena (symbióza s Azolla), Nostoc (houby, mechorosty, cykasy,) bakterie - Acetobacter diazotrophicus v apoplastu stonku cukrové třtiny Přednáška B130P14: Fyziologie rostlin. http:/kfrserver.natur.cuni.cz/fr 2008 Katedra fyziologie rostlin, UK PřF, doc. Albrechtová

Fixace vzdušného dusíku N 2 + 16 ATP + 8 e - + 8 H + nitrogenáza 2 NH 3 + H 2 + 16 ADP + 16 Pi nitrogenáza inhibována O 2 a vznikajícím NH 3 leghemoglobin protein s hemem vysoká afinita k O 2 (10x vyšší afinita ke kyslíku než u hemoglobinu červených krvinek) protein syntetizován hostitelskou rostlinou hemová prostetická skupina produkována bakterií

Fixace vzdušného dusíku vznik kořenových hlízek nutná exprese specifických genů v obou organismech rostlina: nodulinové geny (Nod) bakterie: nodulační geny (nod) kořeny vylučují látky (flavonoidy) kladná chemotaxe bakterií ke kořeni Vazba na produkt genů bakterie nod aktivace exprese dalších nodulujících genů Kontakt s kořenovým vláskem, depolarizace plasmatické membrány, hydrolýza buněčné stěny tvorba infekčního vlákna a další exprese nodulinových bílkovin, morfogeneze hlízek

Fixace vzdušného dusíku vznik kořenových hlízek Kladná chemotaxe bakterií Vylučování flavonoidů kořenem Kontakt s kořenovým vláskem Meristematický základ nodulu (hlízky)

Fixace vzdušného dusíku vznik kořenových hlízek Meristematický základ nodulu (hlízky) napojení na xylém Vchlípení plasm. membrány, tvorba infekčního vlákna

Fixace vzdušného dusíku vznik kořenových hlízek peribakteriální membrána z plazmalemy nodulu (rostliny), také bakteriální proteiny Symbiozom ohraničený PBM Bakteroid forma aktivní fixace N 2 symbióza hlízkových bakterií s rostlinami čeledi Fabaceae Upraveno: Pavlová

symbióza hlízkových bakterií s rostlinami čeledi Fabaceae kůra hlízky s cévními svazky infikované buňky neinfikované Hlízky růžové zbarvení je dáno leghemoglobinem Credit: Jennifer Dean zralá hlízka sklerenchymatická pochva hlízky

Fixace vzdušného dusíku nodulující aktinomycety Frankia, kořenové hlízky olše Frankia alni foto Y. Hamad foto Y. Hamad Diazovezikuly Podélný řez hlízkou, zvětšené kortikální buňky s diazovezikuly Frankie

Fixace vzdušného dusíku nodulující aktinomycety Frankia, kořenové hlízky olše Semenáčky Alnus glutinosa pěstované na umělém substrátu bez dusíku. Frankia - Frankia +

Fixace vzdušného dusíku Nenodulující sinice: volně vodě Anabaena spiroides Heterocysty Anabaena oscillarioides

Fixace vzdušného dusíku Sinice Anabaena azollae, která dovede fixovat dusík žije v dutinách listů plovoucí vodní kapradiny rodu Azolla, která se záměrně nasazuje do vody na rýžových políčkách Převzato: I.Šetlík

DRASLÍK

draslík - K + přijímán jako kation neváže se do stabilních struktur důležitý pro osmotické poměry buněk reverzibilní změny objemu buněk např. při pohybech průduchy, pohyby listů ovlivňuje hydrataci proteinů změny konformace vliv na aktivitu enzymů Buchanan 2000

draslík - K + Příjem větší počet transportních proteinů vysokoafinitní - využívá se protonmotorická síla (symport s H + ) nízkoafinitní příjem kanály v rostlině pohyblivý iont nedostatek se projevuje sníženým růstem a světlými skvrnami na starších listech

draslík - K + Význam draslíku v rostlině: -účast na tvorbě membránového potenciálu (hlavní cytosolový kationt) -do jisté míry můž být zastoupen jinými kationty (Na +, Mg 2 +, Ca 2 +) -osmotikum (regulace turgoru) - cytosolu a v chloroplastech koncentrace K + vysoká (80 až 200 mm) - funkčně nezastupitelný jiným kladně jednomocným prvkem (Na + ) - buněčný růst - regulace otevřenosti průduchů (regulace rychlosti transpirace) - pohyby rostlin - vyrovnávání náboje v buňce, v xylému - účast v proteosyntéze, ve fotosyntéze, floémovém transportu - ovlivňuje odolnost rostliny vůči stresu

draslík - K + Deficience draslíku: - žloutnutí listů, okrajová nekróza - pokles syntézy proteinů, enzymatické aktivity - snížená odolnost vůči suchu, mrazu, houbovým patogenům K deficientní rajče K deficientní kukuřice

VÁPNÍK

vápník Ca Ca 2+ distribuován xylémem redistribuce ze starších částí rostliny do mladších je velmi omezená vázaný vápníkové můstky v buněčné stěně a střední lamele ovlivňuje soudržnost lipidů v membránách stabilizace membrán (interakce s negativními náboji na povrchu membrány) volný a pohyblivý v apoplastu transport z cytosolu do apoplastu zajišťují Ca 2+ ATPázy vstup do cytosolu kanály difúze cytoplazmou je pomalá tvorba gradientů

vápník Ca Ca 2+ Příjem vápníku: - pasivní příjem - aktivní čerpání z cytoplazmy (Ca 2+ pumpa)

vápník Ca Ca 2+ transport do apoplastu zajišťují Ca 2+ ATPázy vstup do cytosolu zajišťují kanály větší počet transportních proteinů reakce na různé signály plazmatická membrána kanály reagují na podněty mechanické změny membránového potenciálu tonoplast kanály reagují na membránový potenciál vazbu ligandů (např. IP 3 inositoltrifosfát) difúze cytoplazmou je pomalá tvorba gradientů v buňce v cytoplazmě tvoří komplex s kalmodulinem vazba na proteiny modifikace konformace u rostlin přímá aktivace proteinů (kinázy, fosfatázy) kalmodulinová struktura na C-konci proteinů inhibuje kinázovou aktivitu N-konce vazba Ca 2+ na C-konec inhibici zruší

vápník Ca Ca 2+ kalmodulin Ca 2+ - druhý posel při přenosu signálů!!! zesílení signálu přijatého primárním receptorem

vápník Ca Ca 2+ Deficience vápníku: -poškození meristemů, -poruchy růstu vegetačních vrcholů

HOŘČ ŘČÍK

hořč řčík Mg Mg 2+ - transportován xylémem, redistribuován floémem zásobní forma v semenech sůl kyseliny fytové kyselina fytová - hořčíkové můstky zajišťují správné funkční prostorové uspořádání ve strukturách stálých i dynamických (enzymatické reakce) aktivuje enzymy (např. Rubisco, RNApolymerázy, fosforylační reakce) složka chlorofylů zajišťuje soudržnost podjednotek ribozomů - proteosyntéza nedostatek chlorotické skvrny na listech

hořč řčík Mg Mg 2+ význam ve fotosyntéze: - součást chlorofylu (6-25% celk. obsahu Mg) - význam pro aktivitu Rubisca - význam pro transport sacharidů Aktivace Rubisco Signál: zvýšení ph (ve stromatu!) zvýšení koncentrace Mg 2+ (vyrovnávání elektrického gradientu vzniklého přenosem H+ při fotochemii) karbamylace inaktivní aktivní

hořč řčík Mg Mg 2+ Deficience hořčíku: - intervenózní chlorózy - pokles rychlosti fotosyntézy, přesto hromadění nestrukturních sacharidů v listech - snížený růst

FOSFOR

fosfor - P přijímán jako fosfátový anion H 2 PO 4 - neredukuje se koncentrace v půdním roztoku 1 µm a nižší v cytosolu 5 až 10 mm rozdíl třířádů a více význam endomykorhizy pro příjem fosfátu v rhizodermis přenašeč s vysokou afinitou k fosfátovému iontu O - OH P HO O - často limitující minerální živina

fosfor - P fosfor - P Strategie rostliny k získávání fosfátu: - Zvyšování aktivity vysokoafinitního transportního systému na plazmalemě - Mykorhizní asociace - Změny architektury kořenového systému (délka, větvení) - Zvyšování hustoty kořenových vlásků a jejich délky - Uvolňování organických kyselin a protonů za účelem solubilizace fosforu - Vylučování fosfatáz za účelem uvolňování organicky vázaného fosforu

Změny architektury kořenového systému (délka, větvení) - Zvyšování hustoty kořenových vlásků a jejich délky fosfor - P proteoidní kořeny Banksia prionotes, Proteaceae, J-Z Austrálie dauciformní kořeny koř. vlášení Tetraria sp., Cyperaceae, J. Afrika

fosfor - P O - OH P HO O v rostlině je volný (Pi) nebo vázaný (n. kyseliny, fosfolipidy) asimilován v kořeni i v nadzemní části, ukládán do vakuoly energetický metabolizmus vznik ATP (fotosyntéza, dýchání) ATP, GTP, CTP, UTP, TTP nukleové kyseliny kinázy, fosfatázy, mutázy význam fosforylace změna vnitřní energie aktivita enzymů (např. CDK) záporný pól změna konformace fosforylované molekuly často spojená se změnou lokalizace v buňce (např. transport do jádra) přenos signálů!!! (kinázové kaskády)

SÍRA

síra přijímána jako SO 4 2- - symport s 3 H + redukována na S 2- nebo vázána jako sulfát (sulfurylové skupiny) O II O - S O - II O redukce je energeticky náročná thiolová skupina SH (cystein) - slouží vazbě dalších ligandů vazby v rámci molekuly proteinu (sulfátové můstky; Fe-S centra) cystein (první produkt asimilace), methionin, KoA, vitaminy (thiamin B1)

přímá asimilace asimilace síry potřeba ATP aktivace sulfátu redukce (častější) redukce je náročná na redukovaný ferredoxin probíhá v chloroplastech (plastidech)

síra glutathion tripeptid = k. glutamová-cystein-glycin funkce: -transportní forma S ve floému -váže a tím inaktivuje endogenní toxiny i exogenní škodlivé látky vazbu katalyzují glutathion-s-transferázy transport komplexu do vakuoly glutathion je stavebním kamenem fytochelatinů (glutamát-cystein) 2 až 11 - glycin fytochelatiny vážou a tím inaktivují těžké kovy

mikrobiogenní minerální prvky

chlór Cl - všudypřítomný prvek osmoticky aktivní, v rostlině pohyblivý substituce organických látek (kys. chloroctová) stabilizuje komplex rozkládající vodu (asociován s PSII) významný s K + při otevírání a zavírání průduchů - obsah v rostlině 2-200 mg/g SH, skutečný požadavek kolem 0,2-0,4 mg/g SH - deficience při obsahu méně než 0,1-5,7mg/g SH, nad 500 mg/g SH toxicita

chlór Cl - Deficience chlóru: - snížení růstu - vadnutí listů, intervenózní chloróza - potlačení rozvoje laterálních kořenů Toxicita chlóru: - rozšířená (aridní oblasti) - halofytní x nehalofytní druhy - u rostlin podél silnic

mikrobiogenní minerální prvky kovy Brady a Weil 2002 rozpětí mezi deficiencí, optimálním zásobením a toxickými kocentracemi mnohdy velmi malé

železo Fe v půdě jako Fe 3+ obtížně rozpustný, tvoří cheláty s organickými látkami (složky humusu, organické kyseliny) -100 mg/g SH, deficience při obsahu méně než mg/g SH, -nad 500 mg/g SH toxicita - v rostlině součástí různých ligandů - účast v oxidoredukčních reakcích v buňce, oxidační stavy Fe(II), Fe(III)

železo Fe příjem kořeny vylučují fenolické látky (např. kyselinu kávovou) tvoří komplexy s Fe 3+ ionty Fe 3+ chelátreduktáza na vnější straně membrány rhizodermis - potřeba NAD(P)H Fe se uvolní z komplexu jako Fe 2+ do cytosolu při nedostatku Fe se tvoří bohatě větvený kořenový systém čel. Poaceae vylučování fytosideroforů = fytometaloforů, které tvoří s Fe komplexy komplex je transportován přes membránu, v cytosolu je Fe 3+ uvolněn fytosiderofor kyselina avenová transport xylémem Fe není v rostlině redistribuován

železo Fe Význam železa v rostlině: - význam v přenosu redukčních ekvivalentů v oxido-redukčních reakcích -součást proteinů zajišťujících přenos redukčních ekvivalentů 1. hemové proteiny cytochromy (chloroplasty, mitochondrie) nitrátreduktáza kataláza, peroxidáza (ligniny) 2. Fe-S proteiny ferredoxin SOD (superoxiddismutáza) Rieskeho bílkovina v cytochromu b6f (světelná fáze fotosyntézy) nitritreduktása, sulfitreduktáza akonitása (Krebsův cyklus)

Cytochromový komplex b 6 f důležití hráči i při p i přenosu p e - cytochrom b6 Rieskeho protein Fe-S cytochrom f

železo Fe Ferritin zásobní forma Fe v rostlinách, živočiších, bakteriích i houbách - stroma plastidů - proteinový komplex s Fe lokalizovaným uvnitř fytoferritin zásobní forma v chloroplastech, Semenech jádro 5 až 6 tisíc Fe 3+ (oxidy, fosfáty), proteinový obal

bór +B -B přijímán jako H 3 BO 3 transport xylémem a redistribuce v rostlině strukturní úloha v buněčné stěně váže se na OH - hemicelulóz a fenolických látek (lignin) nedostatek snížená tvorba RNA - narušená polarita buněk - desintegrace stonkových meristémů - tvorba dutin ve stonku http://web2.mendelu.cz/af_221_multitext/vyziva_rostlin/index.htm slunečnice metabolismu cukrů bylo prokázáno, že se vliv bóru projevuje v transportu glukozy z mladých orgánů do orgánů reprodukčních. Ryant 2003

mangan - příjem ve formě Mn 2 +, dostupnost ovlivněna ph a redoxními podmínkami (podobně jako Fe) - pohyblivost Mn v rostlině malá Význam manganu v rostlině: - význam v oxido-redukčních reakcích - přímá součást některých enzymů: Superoxiddismutáza (likvidace aktivních forem kyslíku) komplex vyvíjející kyslík - aktivace enzymů toxicita deficience

zinek přijímán v komplexech s organickými kyselinami vždy Zn 2+ - funkce strukturní zinkové prsty transkripnční faktory enzymy alkoholdehydrogenáza, aldoláza, CuZnSOD stabilita ribozomů integrita membrán

zinek deficience - v přírodě častá (srážkami bohatá stanoviště, vápenité půdy), často společně s deficiencí Fe - zkracování internodií, zmenšování listů - chlorózy mladých listů Toxicita zinku: - kontaminant antropogenního znečištění - zastavení elongace kořenů, chlorózy listů

měď +Cu Deficience mědi: - poruchy tvorby reproduktivních orgánů - zasychání špiček listů - pokles lignifikace - sterilita pylu -Cu Deformace klasu ječmene při silném nedostatku mědi

měď vázána v komplexech s organickými látkami v půdě i při transportu v rostlině Význam mědi v rostlině: -význam v oxido-redukčních reakcích - 3 skupiny enzymů obsahujících měď: modré proteiny nemají oxidázovou aktivitu, účast v přenosu e- (např. plastocyanin) nemodré proteiny peroxidázy, oxidují mono- a difenoly proteiny obsahující více atomů mědi oxidázy (např. Askorbátoxidáza nebo difenoloxidáza)

nikl strukturní složka ureázy enzym důležitý v metabolizmu dusíku (štěpí močovinu = ureu; puriny allantoát, allantoin urea HN 4+ + CO 2 ) - požadavek rostliny nízký 0,005 µg/g SH - tolerance je charakteristická u rostlin na serpentinitech - schopnost hyperakumulace, komplexace, sekvestrace tařice zední Ni až 2,5% DW Berkheya coddii

molybden MoO 2- - molybdenan Mo +6 rozpustný strukturní i katalytický kofaktor oxidačně redukčních enzymů (Mo +4, Mo +5 ) nitrátreduktáza, sulfitreduktáza nitrogenáza u prokaryotických symbiotických organizmů - 0,1 µg/g SH, toxicita nad 5 µg/g SH, deficience pod 0,03 µg/g SH Poškození růžice květáku (deficit Mo)

Benefiční prvky Na, Si, Co, Se, - pozitivní vliv na růst rostlin - zmírnění negativního působení jiného prvku - esenciální jen pro některé druhy SODÍK - esenciální pro některé druhy (Atriplex vesicaria, některé C4 zástupci čeledí Chenopodiaceae, Amaranthaceae, Cyperaceae) Toxicita sodíku: Atriplex vesicaria - rozšířená (aridní oblasti) - souvislost se salinitou halofytní x nehalofytní druhy

Benefiční prvky Na, Si, Co, Se, KŘEMÍK - v půdním roztoku jako kys. křemičitá Si(OH) 4 14-20 mg Si/l, dostupnost závislá na ph 10-15% DW přesličky, vodní zástupci trav (např. rýže) 1-3% DW suchozemští zástupci trav včetně většiny obilnin, některé dvouděložné méně než 0,5% DW většina dvouděložných - esencialitu obtížné prokázat (přeslička, rýže, rajče, sója, okurka)

Benefiční prvky Na, Si, Co, Se, - pozitivní vliv na růst rostlin - zmírnění negativního působení jiného prvku - esenciální jen pro některé druhy KOBALT - intenzita příjmu a distribuce v rostlině závislá na druhu - požadavek především u rostlin se symbiotickou fixací N projevuje se jako deficience N

Benefiční prvky Na, Si, Co, Se, - pozitivní vliv na růst rostlin - zmírnění negativního působení jiného prvku - esenciální jen pro některé druhy SELEN - rozdíly v příjmu i toleranci k vyšší koncentraci Se v substrátu akumulátoři x neakumulátoři - toxicita nad 10-100 µg Se g-1 SH, kozinec

HLINÍK Toxické prvky Al, Cd, Pb, Cr, Hg Působení hliníku na rostliny: benefiční vliv - VÝJIMEČNĚ toxický efekt -reakce rostlin na přítomnost Al 3 + -Al 3+ blokuje transportní ka-nály pro Ca2+ a K+ v plazmatické membráně - narušení struktury a dlouživého růstu kořene - citlivé druhy (pšenice, ječmen, čirok) čajovník akumulátor Al - středně citlivé druhy (kukuřice, hrách, žito) - rostliny tolerantní k Al - čajovník akumulátoři - 1000 µg Al/g SH jehličnany - 25-500 µg/g SH

Toxické prvky Al, Cd, Pb, Cr, Hg Těžké kovy Cd, Pb, Cr, Hg toxické působení na rostlinu: - inhibice růstu, chloróza - narušení funkce stomat a vodního provozu - inhibice fotosyntézy - narušení regulací enzymatické aktivity (inhibice a aktivace enzymů) - narušení funkce membrán a membránových proteinů (ATPázy, výdej kationtů) - stimulace produkce reaktivních forem kyslíku oxidativní stres

Toxické prvky Al, Cd, Pb, Cr, Hg Těžké kovy Cd, Pb, Cr, Hg toxické působení na rostlinu: - inhibice růstu, chloróza - narušení funkce stomat a vodního provozu - inhibice fotosyntézy - narušení regulací enzymatické aktivity (inhibice a aktivace enzymů) - narušení funkce membrán a membránových proteinů (ATPázy, výdej kationtů) - stimulace produkce reaktivních forem kyslíku oxidativní stres Více v přednášce o stresu

Skripta, výukové texty doc. Pavlové: B130P05 Minerální výživa rostlin Tylová E. přednášky http://kfrserver.natur.cuni.cz/cz/edu/mineral/index.htm