Minerální a organická výživa rostlin

Transkript

1 Minerální a organická výživa rostlin Marie Hronková Přírodovědecká fakulta JčU hronkova@umbr.cas.cz

2 Složení nejdůležitějších stavebních prvků rostlinného těla- prvky esenciální= nezbytné = nenahraditelné = funkčně nezastupitelné SACHARIDY C, H, O LIPIDY C, H, O, P, S, (N) BÍLKOVINY C, H, O, N, S, (P) DNA, RNA C, H, O, N, P ENZYMY Fe, Mo, Zn, Cu, Ni, Mn, Co, CHLOROFYLY Mg IONTY K +, Ca 2+, Na +, Cl

3 Odkud pochází uhlík (C), kyslík (O) a vodík (H), obsažený v rostlinné biomase? Prvky biogenní Prvky biogenní Nejsou považovány za minerální živiny. Primárně pochází z vody a oxidu uhličitého

4 Obsah nejdůležitějších prvků v sušině rostliny Prvky makrobiogenní,, stavební >1 1 mg na g sušiny makroelementy atomová hmotnost µmol.g -1 % poměrný počet atomů síra 32, ,1 30, fosfor 30, ,2 60, hořčík 24, ,2 80, vápník 40, ,5 125, draslík 39, ,0 250, dusík 14, ,5 1, kyslík 16, , uhlík 12, , vodík 1, ,0 10 6

5 Mikrobiogenní-stopové prvky <0,1 mg na g sušiny mikroelementy atomová hmotnost µmol.g -1 ppm Počet atomů molybden 95,95 0,001 0,1 1 měď 63,54 0, zinek 65,38 0, mangan 54,94 1, železo 55,85 2, bor 10,82 2, chlor 35,46 3, Si, Na, Co, Se prvky benefiční Rb, Au, Cd, Pb, V, Co prvky vyskytující se v rostlinách

6 Klasifikace minerálních živin podle biochemické funkce. Skupina 1- části organických uhlíkatých sloučenin N- aminokyseliny, amidy, proteiny, nukleové kyseliny, nukleotidy, koenzymy, hexosaminy atd. S cystein, cystin, methionin-proteiny, mastné kyseliny,koenyzm A, thiamin, glutathion, biotin atd. Skupina 2- významné při ukládání energie nebo ve strukturální integritě P- fosfáty cukrů, aminokyseliny, nukleotidy, koenzymy, fosfolipidy. Klíčová úloha v reakcích zahrnujících ATP. Si- amorfní křemík v buněčné stěně-pevnost a elastiicta buněčných stěn. B- manitol, manan-buněčná stěna- prodlužování buněk, metabolismus nukleových kyselin Skupina 3- zůstávající v podobě iontů (volných nebo vázaných K- kofaktor více než 40 enzymů, základní kation udržující buněčný turgor a buněčnou elektroneutralitu. Ca- střední lamela buněčné stěny, kofaktor enzymů hydrolýzy ATP a fosfolipidů, druhý posel v metabolické regulaci. Mg-chlorofyl, přenos fosfátů Cl- fotosyntetické reakce vývoj kyslíku Mn-aktivita dehydrogenáz, dekarboxyláz, kináz, oxidáz a peroxidáz, vývoj kyslíku Na- regenerace fosfoenol pyruvátu u C 4 a CAM rostlin Skupina 4- účastnící se redox- reakcí- přenosu elektronů Fe-cytochromy a nehemové proteiny pro fotosyntézu, dýchání a fixaci N 2 Zn-alkohol dehydrogenáza, karbon anhydráza atd Cu- kofaktor dalších enzymů, plastocyanin Ni- ureáza Mo- nitrogenáza, nitrát reduktáza atd.

7 Optimální poměry pro příjem živin Kalcifilní-vápnomilné Kalcifobní- vápnostřezné

8 Toky a transporty živin rostlinou příjem možný celým povrchem těla nejvíce kořeny z půdy zóna s kořenovými vlásky přijímány jako ionty anionty, kationty z půdního roztoku půdní roztok hromadný tok ionty v roztoku difúze

9 Pěstování rostlin- interakce rostlina (kořen)-půda hnojení půda Čás tice hu mu su

10 Interakce kořene s okolím

11

12 Transport na Dlouhé vzdálenosti -xylém-ionty rozpuštěné ve vodě -floém- obousměrný, rychlý, fosfáty

13 buněčná stěna je pro minerální látky propustná cesty : apoplast symplast bariéra plazmatická membrána (Casparyho proužky) suberin hydrofobní síťovitý polymer mastných kyselin, alkoholů s dlouhým řetězcem a fenolických látek

14 Transport na krátké vzdálenosti Transport přes polopropustnou membránu difúze

15 hybná síla transportu látky přes membránu je dána rozdílem chemického potenciálu látky na opačných stranách membrány u iontů hraje důležitou roli náboj elektrochemický potenciál µi hodnota µi integruje působení koncentrace dané látky, tlaku a náboje na množství volné energie schopné konat práci = transportovat látku přes membránu napětí v mv nebo jako energie v kj. mol-1

16 µi = µi0 + R. T. ln Ci + PVi + zi. F. E chemický chemický koncentrační tlaková složka potenciál potenciál iontu i složka složka elektrického potenciálu iontu i za standardních iontu i iontu i iontu i podmínek (vliv náboje) R = univerzální plynová konstanta (8,314 J.mol-1.K-1) T = teplota v kelvinech ln Ci = přirozený logaritmus koncentrace iontu i P = tlak (rozdíl tlaku na iont v soustavě a tlakem atmosférickým = hydrostatický tlak v buňce) Vi = parciální molální objem iontu i zi = elektrostatický náboj (K+ = +1; Cl- = -1) F = Faradayova konstanta (96484 C. mol-1; C = coulomb) E = celkový elektrický potenciál prostředí (V = volt)

17 hybná síla transportu iontu do buňky je dána rozdílem elektrochemického potenciálu iontu v apoplastu a v cytosolu µk+ = µk+a - µk+c µ < 0 možný pasivní transport µ > 0 nutno dodat energii µ = 0 stejný počet iontů se přenáší oběma směry rozdíl elektrických potenciálů na opačných stranách membrány může udržet transport určitého iontu v dynamické rovnováze i při značném rozdílu koncentrace iontu tento potenciál se nazývá potenciál Nernstův (EN)

18 Nernstův potenciál de oj =E i -E o =(RT/z j F) ln (C o j/c i j) de oj =(2,3 RT/z j F) log (C o j/c i j) R=8,31441 J mol -1 K -1 T= abs. teplota z= počet nábojů F=9, J mol -1 V -1 Ei,Eo= potenciály Ci, Co= koncentrace

19 biologické membrány oddělují prostředí s rozdílnými elektrickými potenciály membránový potenciál (Vm) vzniká komplexním působením komponent membrány i obou prostředí membránový potenciál plazmalemy asi -150 mv tonoplastu -20 mv až -90 mv negativní náboj je na straně cytosolu vzniká aktivním transportem protonů z cytosolu protonovými pumpami rozdílná koncentrace protonů na membráně = protonmotorická síla -200 až -300 mv obvykle se udává -268 mv činností pump (H+ a Ca2+ATPáz) hyperpolarizace importem kationtů do cytosolu a exportem aniontů do apoplastu se membrána depolarizace rychlost transportu dané látky ovlivněna propustností = permeabilitou membrány

20 Transportní kanály, přenašeče, pumpy Pasivní -difúze -usnadněná difúze Aktivní -primární (hydrolýza ATP) elektroneutrální Elektrogenní -sekundární- (gradient elektochem. potenciálu) uniport,symport, antiport

21 pumpy přenášejí iont nebo molekulu do míst s jeho vyšší koncentrací nutno dodat energii získává se z ATP nebo PPi primární aktivní transport H+ATPázy typ P v plazmatické membráně (10 transmembránových domén, u Arabidopsis 10 genů) 1 ATP 1 H+ typ V v tonoplastu (část V0 v tonoplastu, V1 v cytosolu, 1 ATP 2H+ do vakuoly) H+PPázy štěpí PPi (pyrofosfát) mladá vyvíjející se pletiva, 16 transmembránových domén Ca2+ATPázy udržují nízkou hladinu Ca2+ v cytosolu, k transportu je třeba ATP a protonmotorická síla ABC-transportéry (ATP-binding casette) přenos látek do vakuoly kanály usnadňují pasivní spontánní přenos látek přes membránu zůstávají otevřeny různě dlouhou dobu, spontánně se zavírají různá míra selektivity vlastní přenos není spojen se změnou konformace transportního proteinu (otvírání a zavírání ano) přenašeče při přenosu mění konformaci přenos aktivní nebo pasivní

22 rychlost transportu kanály přenášejí 106 až 108 iontů za sekundu přenašeče přenášejí 103 iontů za sekundu pumpy přenášejí 102 iontů za sekundu ZIP proteiny- kovy (Fe, Mn, Zn) Aquaporiny

23

24 1840- J. von Liebigminerální teorie J. Sachs Knop Hoagland Hydroponie

25 Živné roztoky

26 Dusík (N) Je potřeba v největším množství- NO 3- dusičnanový ion, organicky vázaný-symbiotické bakterie (Fabaceae), NH 4 + Význam- růst (aminokyseliny, nukleové kyseliny) Projevy deficience: -zpomalení růstu -chloróza- žloutnutí a opad starších listů Snadno pohyblivý mezi částmi rostliny, recyklace -zdřevnatělé stonky- (přebytek karbohydrátů) -akumulace anthocyaninů (purpurové zbarvení listů, petiol a stonků)-rajče, obiloviny

27 Cyklus dusíku Proč nevyužívají rostliny molekulární dusík (N 2 ), když v atmosféře je ho 78 %? N N

28 Cyklus dusíku

29

30 NH3 12 ATP Asimilace dusíku 16 ATP

31 Příjem amonných iontů

32 Asimilace nitrátů reduktasa dusitanu reduktasa dusičnanu

33 Redukce nitrátů plastidy cytoplasma

34 Asimilace nitrátu vakuola přenašeč nitrátu plasmová membrána

35 Asimilace nitrátů-tvorba aminokyselin GS/GOGAT

36 Biologická fixace dusíku-symbióza Sinice Anabaena Nitrogenáza Anaerobní prostředí

37 Symbiotická fixace dusíku Close Window

38 Fabaceae Rhizobium C4 trávy Azotobacter Beijerinckia Arthrobacter Pseudomonas Aerobní respirace na membráně, Medicago sativa Anabaena, Nostoc-mechy, kapradiny

39 Nitrogenáza

40 N ATP + 8 e- + 8 H+ 2 NH3 + H ADP + 16 Pi nitrogenáza inhibována O2 a vznikajícím NH3 leghemoglobin protein s hemem protein syntetizován hostitelskou rostlinou hemová prostetická skupina produkována bakterií

41

42 Pronikání Rhizobia do kořene Signály- fenoly signální molekuly flavonoidy (luteolin) geny Nod (nodulinové) hostitelská rostlina tvorba hlízek nod (nodulační) bakteriální geny peribakteriální membrána symbiozom bakteroid fixuje N2 NH4+ peribakteroidní membrána SAT (symbiosome ammonia transporter)

43 Síra (S) Forma SO 2-4 Význam- ve 2 aminokyselinách (methionin,cystein) v koenzymech a vitamínech Projevy deficience - jako N -chloróza, zpomalení růstu, anthocyanin Spíše v dospělých a mladších listech než ve starých -méně pohyblivá, - nedochází k tak snadné remobilizaci do mladých listů

44 přijímána jako SO42- - symport s 3 H+ redukována na S2- nebo vázána jako sulfát (sulfurylové skupiny) redukce je energeticky náročná thiolová skupina SH (cystein) - slouží vazbě dalších ligandů vazby v rámci molekuly proteinu (sulfátové můstky; Fe-S centra) cystein, methionon, KoA, vitaminy (thiamin B1) glutathion = k. glutamová-cystein-glycin váže a tím inaktivuje endogenní toxiny i exogenní škodlivé látky vazbu katalyzují glutathion-s-transferázy transport komplexu do vakuoly glutathion je stavebním kamenem fytochelatinů (glutamát-cystein)2 až 11- glycin fytochelatiny vážou a tím inaktivují těžké kovy

45

46 Asimilace sulfátů

47 Syntéza glutathionu Syntéza aminokyselin

48 Využití sirných sloučenin cibule brukvovité

49 Fosfor (P) Forma - fosfát PO 4 3- Význam Cukr-fosfátové meziprodukty dýchání a fotosyntéty, fosfolipidy - součást rostlinných membrán, nukleotidy (ATP), nukleové kyseliny (DNA,RNA) Projev deficience -tmavě zelené zbarvení listů -malformace -nekrotické skvrny -křehké, slabé stonky -odumírání starších listů - zpomalené dozrávání

50 Fosfor v energetickém metabolismu

51 přijímán jako fosfátový anion H2PO4- neredukuje se koncentrace v půdním roztoku 1 µm a nižší v cytosolu 5 až 10 mm rozdíl tří řádů a více význam endomykorhizy pro příjem fosfátu v rhizodermis přenašeč s vysokou afinitou k fosfátovému iontu v rostlině je volný (Pi) nebo vázaný (nukleové kyseliny, fosfolipidy) asimilován v kořeni i v nadzemní části, ukládán do vakuoly energetický metabolizmus vznik ATP (fotosyntéza, dýchání) ATP, GTP, CTP, UTP, TTP nukleové kyseliny kinázy, fosfatázy, mutázy význam fosforylace změna vnitřní energie aktivita enzymů (např. CDK) záporný pól změna konformace fosforylované molekuly často spojená se změnou lokalizace v buňce (např. transport do jádra)

52 Draslík (K) Forma- K + Význam: - regulace osmotického potenciálu v buňkách -aktivace enzymů fotosyntézy a respirace Projevy deficience -skvrnitá nebo marginální chloróza -nekrózy špiček listů, okrajů, mezi žilkami postupující k bázi -kadeřavost, vlnitost -slabé stonky, krátká internodia -tendence k poléhání u obilovin

53 Transport draselných iontů osmotické poměry buněk reverzibilní změny objemu buněk např. při pohybech průduchy, pohyby listů turgor, kořenový vztlak

54 Vápník (Ca) Forma Ca 2+ Význam -syntéza buněčných stěn- střední lamela -Mitotické vřeténko-buněčné dělení -tzv. druhý posel pro hormonální a vnější signály -regulace metabolických reakcí(calmodulin) Ve vakuole-šťavelany, fosforečnany atd. Projevy deficience -nekrózy mladých meristematických oblastí špičky kořenů, vrcholů, mladých listů -chloróza mladých listů -deformace mladých listů -kořeny hnědnou, krátké,větví se

55 distribuován xylémem redistribuce ze starších částí rostliny do mladších je velmi omezená transport z cytosolu do apoplastu zajišťují Ca2+ATPázy vázaný vápníkové můstky v buněčné stěně a střední lamele ovlivňuje soudržnost lipidů v membránách volný a pohyblivý v apoplastu vstup do cytosolu kanály difúze cytoplazmou je pomalá tvorba gradientů

56 vstup do cytosolu zajišťují kanály větší počet transportních proteinů reakce na různé signály plazmatická membrána kanály reagují na podněty mechanické změny membránového potenciálu tonoplast kanály reagují na membránový potenciál vazbu ligandů (např. IP3 inozitoltrifosfát) difúze cytoplazmou je pomalá tvorba gradientů v buňce v cytoplazmě tvoří komplex s kalmodulinem vazba na proteiny modifikace konformace u rostlin přímá aktivace proteinů (kinázy, fosfatázy) kalmodulinová struktura na C-konci proteinů inhibuje kinázovou aktivitu N-konce vazba Ca2+ na C-konec inhibici zruší Ca2+ - druhý posel při přenosu signálů!!!

57 Hořčík (Mg) Forma Mg 2+ Význam: -aktivace enzymů(dýchání, respirace, syntéza DNA,RNA) -součást molekuly chlorofylu Projevy deficience -chloróza mezi žilkami -listy žluté nebo bílé -předčasný opad listů

58 transportován xylémem, redistribuován floémem zásobní forma v semenech sůl kyseliny fytové hořčíkové můstky zajišťují správné funkční prostorové uspořádání ve strukturách stálých i dynamických (enzymatické reakce) aktivuje enzymy (např. Rubisco, RNApolymerázy, fosforylační reakce) složka chlorofylů zajišťuje soudržnost podjednotek ribozomů nedostatek chlorotické skvrny na listech

59 Mikroelementy Křemík (Si) Ukládá se v endoplasmatickém retikulu, buněčné stěně, mezibuněčných prostorách jako amorfní hydratovaný křemičitan-(sio 2.H 2 O), komplexy s polyfenoly, alternativa k ligninu- (Equisetaceae- nutný pro životní cyklus) -zlepšuje odolnost k poléhání a houbovým chorobám -snižuje toxicitu těžkých kovů Bór (B) Prodlužování buněk, syntéza nukleových kyselin, hormonální reakce, funkce membrán Deficience-černé nekrózy mladých listů a terminálních pupenů, zvl. na bázi listové čepele, ztráta apikální dominance, větvení

60 Mikroelementy Mangan (Mn 2+ ) -aktivace dekarboxyláz a dehydrogenáz Krebsova cyklu, Vývoj kyslíku při štěpení vody při fotosyntéze (Marschner 1995) -deficience-chloróza intervenózní, nekrotické skvrny, nezávisle na stáří listů Chlór (Cl - ) Fotolýza vody, buněčné dělení Deficience-vadnutí, chlorózy, nekrózy, bronzový vzhled, tloustnutí kořenů Sodík (Na + ) C 4 a CAM rostliny, Někdy C 3- stimulace růstu, buněčná expanze, osmoticky aktivní roztoky místo K+

61 Mikroelementy Železo (Fe) (Fe 2+, Fe 3+ ) Redox reakce, cytochromy, chlorofyl-proteinové komplexy deficience-chloróza mladých listů-nepohyblivé, komplexy ve starších listech- oxidy, fosfáty, phytoferritin( Oh et al.1996) Molybden (Mo) (Mo 4+ Mo 6+ ) Enzymy- nitrátreduktáza, nitrogenáza (N 2 na NH 3 mikroorganismy) Chlorózy, nekrózy, netvoří se květy, předčasný opad

62 Příjem železa EDTA DTPA (diethylentriaminpentaoctová kyselina)

63 železo Fe v půdě jako Fe3+ obtížně rozpustný, tvoří cheláty s organickými látkami příjem kořeny vylučují fenolické látky (např. kyselina kávová) komplexy Fe3+chelátreduktáza na vnější straně membrány rhizodermis uvolní z komplexu Fe2+ pro Fe2+ patrně existuje větší počet transportních proteinů při nedostatku Fe se tvoří bohatě větvený kořenový systém čel. Poaceae vylučování fytosideroforů = fytometaloforů, které tvoří s Fe komplexy komplex je transportován přes membránu, v cytosolu je Fe3+ uvolněn

64 součást cytochromů (hem) a Fe-S center hemová skupina v enzymech např. nitrátreduktáza, kataláza, peroxidázy peroxidázy polymerace fenolických látek v buněčné stěně lignin, suberin superoxiddismutázy (SOD) detoxikují superoxid O2.- na H2O2 fytoferritin zásobní forma v chloroplastech, semenech jádro 5 až 6 tisíc Fe3+ (oxidy, fosfáty), proteinový obal

65 Mikroelementy Zinek (Zn 2+ ) Enzymy, biosyntéza chlorofylu, Deficience- redukce růstu internodií, přízemní růžice, Malé listy,zvlněné okraje-nedostatek auxinu, Chloróza, bílé nekrotické skvrny Měď (Cu) ( Cu + Cu 2+ ) Enzym plastocyanin světelné reakce fotoysntézy (Haehnel 1984) Deficience-tmavě zelené listy, nekrotické skvrny, vrcholy mladých listů, postupují po okrajích k bázi, zkroucené a deformované listy, předčasný opad.

66 Klasifikace na základě pohyblivosti v rostlině a schopnosti retranslokace v důsledku nedostatku Mobilní (pohyblivé) živiny Dusík Draslík Hořčík Fosfor Chlór Sodík Zinek Molybden Imobilní (nepohyblivé) živiny Vápník Síra Železo Bór Měď

67 Organická výživa-symbiózy ektomykorhíza endomykorhíza

68 Ektotrofní (auxin-hartingova síť, P,K, voda-c z rostliny-borovice-pinus-lesní Společenstva-obnova každoročně- Basidiomycetes, Ascomycetes, Zygomycetes Vezikulo-arbusculární (endotrofní) Jeteloviny, hrách, sója,jahodník,jabloně, réva- Glomaceae,Acaluosporaceae, Gigasporaceae Ektendotrofní-lesní dřeviny Erikoidní Ericaceae-Ascomycetes Orchidaceae-vstavače-Basidiomycetes

69 Způsob života Hostitel nebo prostředí Rody/druhy bakterií symbiotický asociativní volně v půdě nebo ve vodě kořenové hlízky bobovitých kořenové hlízky olše přesličníku a jiných stromů a keřů dutiny v listech Azolla kořenové hlízky cykasů na povrchu kořenů trav (cukrová třtina, rýže Paspalum) a v jejich okolí půdní bakterie: - - obligátně aerobní - - mikroaerofilní - - striktně anaerobní sinice: Rhizobium Bradyrhizobium Frankia alni a jiné Actinomycetes Anabaena azollae Anabaena např. Azospirillum Azotobacter Azotobacter vinelandi Xanthobacter autotrophicus Clostridium pasteurianum - s heterocystami Anabaena variabilis - bez heterocyst Nostoc sp.gloeocapsa fotosyntetické bakterie: Chlorobium, Chromatium Rhodospirillum,Rhodobacter Rhodopseudomonas

70 Heterotrofní výživa Ukládání zásobních látek-pupeny, semena, hlízy (triacylglycerolytuky, α-glukany-sacharidy, zásobní bílkoviny Klíčení (mobilizace zás.látek-dělohy, endosperm) Prorůstání pupenů Parazité, poloparazité Masožravé rostliny Symbiózy(lišejníky) Příjem živin listy

71 Děkuji za pozornost