INDEXY DIVERZITY. David Zelený Zpracování dat v ekologii společenstev

Transkript

1 INDEXY DIVERZITY

2 ALFA, BETA A GAMA DIVERZITA Alfa diverzita druhová bohatost vzorku Beta diverzita (species turnover) změna v druhovém složení mezi vzorky Gama diverzita celková druhová bohatost regionu Robert Harding Whittaker ( ) Cornel University Library 223 Jurasinski et al. (2009)

3 ALFA, BETA A GAMA DIVERZITA 224

4 MÍRY ALFA DIVERZITY DRUHOVÁ BOHATOST VS VYROVNANOST druhová bohatost (species richness) vyjadřuje počet druhů ve vzorku vyrovnanost (evenness, equitability) vyjadřuje relativní zastoupení jednotlivých druhů ve vzorku (nejvyšších hodnot dosahuje při rovnoměrném relativním zastoupením všech druhů) jednotlivé indexy alfa diverzity (např. Shannonův nebo Simpsonův) se liší právě tím, jestli kladou větší důraz na bohatost (Shannon) nebo vyrovnanost (Simpson) alfa a gama diverzita se někdy označují jako inventární diverzita (inventory diversity) podstata je pro obě míry stejná (vyjádřené počty druhů, případně indexem diverzity), liší se ale škálou (alfa je diverzita na lokální škále, gama na regionální) beta diverzita je výrazně odlišný koncept jiná filozofie, jiné jednotky 225

5 MÍRY ALFA DIVERZITY SHANNONŮV INDEX n H = p i ln(p i ) i=1 označovaný také jako Shannon-Wiener index (nesprávně jako Shannon- Wiever) odvozen z informační teorie (entropie systému - s rostoucí entropií vzrůstá neuspořádanost systému, očekávatelná míra překvapení) vyjadřuje nejistotu, se kterou jsem schopen předpovědět, jakého druhu bude náhodně vybraný jedinec ze vzorku; nejistota klesá s klesajícím počtem druhů a s klesající vyrovnaností (více dominantních druhů) hodnoty v ekologických datech většinou v rozmezí 1,5 3,5 p i... relativní abundance druhu i n... počet druhů ve společenstvu maximální velikost indexu pro počet druhů S nastane, pokud mají všechny druhy stejnou relativní frekvenci: H max = ln (S) efektivní počet druhů (kolik druhů by se vyskytovalo ve vzorku s diverzitou H, pokud by se všechny druhy vyskytovaly se stejnou frekvencí): e H vyrovnanost odvozená ze Shannonova indexu (Shannon s evenness) J = H / H max = H / ln (S) 226

6 MÍRY ALFA DIVERZITY SIMPSONŮV INDEX vyjadřuje pravděpodobnost, že dva náhodně vybraní jedinci budou patřit ke stejnému druhu jeden z nejlepších (z hlediska interpretace) indexů diverzity se zvyšující se diverzitou hodnota indexu klesá proto se častěji používá komplementární (1-D) nebo reciproká forma indexu (1/D) zdůrazňuje dominanci druhu (při počtu druhů > 10 záleží jeho velikost prakticky už jen na dominanci druhů) efektivní počet druhů: 1/(1-S D ) = 1/D n D = p i 2 i=1 S D = 1 D p i... relativní abundance druhu i n... počet druhů ve společenstvu vyrovnanost odvozená ze Simpsona (Simpson s evenness): E = (1/D) / S (efektivní počet druhů/reálný počet druhů) 227

7 PŘÍKLAD EFEKTIVNÍ POČET DRUHŮ počet Simpson efektivní druhů index počet druhů Spol. 1: ,8 1) 5,0 3) Spol. 2: ,6 2) 2,5 4) Výpočet: 1) 1 p 2 = 1-5*(2/10) 2 = 1 5*0,04 = 1 0,2 = 0,8 2) 1 p 2 = 1 ((6/10) 2 + 4*(1/10) 2 ) = 1 (0,36 + 0,04) = 0,6 3) 1/(1-S D ) = 1/(1-0,8) = 5 4) 1/(1-S D ) = 1/(1-0,6) = 2,5 228

8 MÍRY ALFA DIVERZITY ad hoc doporučení: nemá smysl počítat velké množství indexů alfa diverzity a všechny je používat vhodnější je rozhodnout se hned na začátku, který z aspektů alfa diverzity (bohatost nebo vyrovnanost) mě zajímá, a podle toho vybrat index nejjednodušší volba je použítí druhové bohatosti (počtu druhů) Simpsonův index je intuitivně interpretovatelný, naopak interpretace Shannonova indexu je obtížná a je lépe ho nepoužívat (i když je populární) kde spočítat: EstimateS (R. Colwell, BioDiversityPro (Neil McAleece, 229

9 MÍRY BETA DIVERZITY popisuje rozdílnost v druhovém složení mezi vzorky Dva základní typy beta diverzity: 1. turnover (obrat druhů podél ekologického, prostorového nebo časového gradientu) Kolik nových druhů přibude a kolik jich ubude, když se pohybuji podél gradientu? 2. variation (variabilita v druhovém složení mezi vzorky, bez ohledu na směr nějakého gradientu) Opakují se v různých vzorcích pořád ty samé druhy? Jak moc celkový počet druhů v regionu přesahuje průměrnou druhovou bohatost vzorku? Anderson et al. (2011) 230

10 MÍRY BETA DIVERZITY KLASICKÉ INDEXY klasické indexy neberou v potaz druhové složení, ale jen počty druhů na lokální (alfa) a regionální (gamma) úrovni Whittakerova beta diverzita (multiplikativní míra): β w = (γ / α ) - 1 α... průměrná druhová bohatost vzorků kolikrát bohatost regionu přesahuje průměrnou bohatost vzorku Additivní míra beta diverzity: β Add = γ α průměrný počet druhů, které chybí v jednom náhodně vybraném vzorku/ploše výhodou je, že jednotkami jsou počty druhů Multiplikativní míra, která bere v potaz vyrovnanost: β Shannon = H γ / H α místo počtu druhů používá Shannonův index diverzity vypočtený pro regionální a lokální druhovou bohatost 231

11 MÍRY BETA DIVERZITY MNOHOROZMĚRNÉ INDEXY mnohorozměrné indexy pracují přímo s druhovým složením a hledají rozdíly v druhovém složení dvou a více vzorků/ploch používá indexy podobnosti (případně nepodobnosti) v druhovém složení mezi páry vzorků/ploch Bray-Curtis, Jaccard, Sorensen, Euclidovská vzdálenost atd. beta diverzita skupiny vzorků/ploch se spočte jako průměrná hodnota těchto podobností délka první osy DCA také vyjadřuje beta diverzitu (v jednotkách SD) 232

12 Anderson et al. (2011) MÍRY BETA DIVERZITY MNOHOROZMĚRNÉ INDEXY Rozdíly v interpretaci beta diverzity založené na Bray-Curtis indexu nepodobnosti a Euklidovské vzdálenosti na příkladu rozdílu v druhovém složení korálových útesů (Indonésie) v letech 1981, 1983 a 1985 (zásah El Nino v roce 1982) NMDS ordinace 233

13 MÍRY BETA DIVERZITY MNOHOROZMĚRNÉ INDEXY Roleček et al. (2009) J. Veg. Sci. Whittakerova beta a Total inertia - indexy závislé na počtu vzorků Průměrná Jaccardova nebo Sorensenova nepodobnost mezi páry vzorkůindexy nezávislé na počtu vzorků 234

14 INDEXY FUNKČNÍ DIVERZITY funkční diverzita zohledňuje diverzitu funkčních typů (functional traits), které se ve vzorku vyskytují druhová bohatost se často považuje za odhad funkční diverzity, ale nepřesný dva různé druhy mohou ve společenstvu plnit stejnou funkci (mít stejnou kombinací funkčních typů) Rao index (Lepš et al Preslia) FD = i j d ij p i p j d ij... nepodobnost mezi druhem i a j p i, p j... relativní abundance druhu i a j zobecněná forma Simpsonova indexu diversity 235

15 AKUMULAČNÍ DRUHOVÁ KŘIVKA SPECIES ACCUMULATION CURVE vynáší kumulativní počet druhů S v závislosti na intenzitě vzorkování n (počet jedinců, počet ploch, čas) zvláštním typem je species-area curve (ale jen v případě, že plocha narůstá v rámci určitého území, neplatí pro ostrovy) čte se zleva doprava může být extrapolována (zvýší intenzita průzkumu celkový počet nalezených druhů?) 236

16 RAREFAKČNÍ KŘIVKA RAREFACTION CURVE cílem je zjistit, jaká by byla druhová bohatost, pokud bychom v daném společenstvu nasbírali menší počet jedinců/vzorků (to rarefy rozředit) porovnání druhové bohatosti mezi společenstvy s různým počtem jedinců/vzorků čte se zprava doleva rozdíl mezi sample based a individual based rarefaction 237 Michalcová et al. (2011) Journal of Vegetation Science

17 238

18 SOFTWARE (MIMO R, VE KTERÉM SPOČTETE VŠECHNO) indexy alfa diverzity (Shannon, Simpson atd.) a beta diverzity Biodiversity Pro (Neil McAleece, EstimateS (Robert Colwell, PC-ORD 5 JUICE species accumulation curve a rarefaction PC-ORD 5 EstimateS (Robert Colwell, 239

19 TESTOVÁNÍ PRŮKAZNOSTI A POUŽÍVÁNÍ HODNOTY P

20 ZÁKLADNÍ DEFINICE Hodnota P (P value) pravděpodobnost, že bychom získali stejně velkou nebo větší hodnotu testové statistiky za předpokladu platnosti nulové hypotézy čím menší je hodnota P, tím silnější je argument ukazující na neplatnost nulové hypotézy ale pozor vysoké hodnoty P nejsou důkazem, že nulová hypotéza je pravdivá! (např. pokud nemůžete najít statisticky signifikantní rozdíl mezi dvěma druhy, neznamená to, že můžete tvrdit, že oba druhy jsou stejné) V případe porovnání dvou výběrů (např. t-test) se hodnota P snižuje pokud se skutečný rozdíl mezi průměry výběrů zvýší snižuje se zvyšujícím se počtem opakování zvyšuje s variabilitou v datech 241

21 P HODNOTA DŮKAZ, KTERÝ EXISTUJE PROTI PLATNOSTI NULOVÉ HYPOTÉZY přesvědčivý středně silný P hodnota náznak důkazu, ale nepřesvědčivý máme důkaz proti platnosti nulové hypotézy? ne Ramsey & Schaffer (2002) 242

22 DOPORUČENÍ P hodnoty by měly být posuzovány jako důvěryhodnost důkazu, který máme proti platnosti nulové hypotézy (Dá se rozdílu věřit? Je důkaz důvěryhodný?) Neklást důraz na binární rozhodnutí (signifikantní vs nesignifikantní) Spolu s hodnotou P je třeba uvádět i tzv. velikost účinku (effect size), (např. R 2 u regrese, Pearsonův korelační koeficient r u korelace) Vhodné je testovaný vztah vizualizovat (boxploty pro porovnání výběrů, bodový diagram závislosti dvou proměnných aj.), a pokud není vztah z obrázku patrný, věc důkladně prošetřit (není třeba průkaznost způsobena výskytem jednoho odlehlého a vlivného pozorování?) Obecně platí, že k výsledkům by měly být dostupná i primární data (v elektronické podobě v příloze, případně na vyžádání), a detailní postup, jak byla analyzována (např. R skript). Sdílení dat a detailní popis metodiky je základem transparentního výzkumu a umožňuje zopakování analýz a případné odhalení chyb. 243