P ř írodově decká fakulta. (Systém, fylogeneze a ekologie mechorostů)

Transkript

1 O S T R A V S K Á U N I V E R Z I T A P ř írodově decká fakulta ZÁKLADY BRYOLOGIE (Systém, fylogeneze a ekologie mechorostů) Vítězslav Plášek OSTRAVA 2005

2 OBSAH Úvod.. 4 Orientace v textu.. 5 Historie bryologie. 6 Ranné období... 6 Období středověku století století století 9 Historie české bryologie Mechorosty a jejich haplo-diploidní životní cyklus 13 Systém mechorostů 16 Hlevíky (Anthocerotae) třída: Hlevíky (Anthocerotopsida) Játrovky (Hepaticae) třída: Jungermanniopsida 24 řád: Calobryales řád: Jungermanniales řád: Metzgeriales třída: Marchantiopsida. 28 řád: Sphaerocarpales řád: Monocleales řád: Marchantiales Mechy (Musci) třída: Bryopsida podtřída: Takakiidae. 37 podtřída: Andreaeidae.. 37 podtřída: Sphagnidae podtřída: Tetraphiidae.. 39 podtřída: Polytrichiidae podtřída: Buxbaumiidae podtřída: Bryidae podtřída: Archidiidae Původ a fylogeneze mechorostů Teorie o původu mechorostů Stáří mechorostů.. 50 Fosilní mechorosty Systematika mechorostů a její vývoj Fyziologická ekologie mechorostů a jejich adaptační mechanizmy.. 56 Mechorosty a jejich substrát (Úvod do ekologie mechorostů)

3 Životní formy a strategie mechorostů.. 64 Životní formy Životní strategie Dormance spór Invazní mechorosty.. 66 Zajímavosti ze světa mechorostů.. 68 Sběr a herbářování mechorostů Sběr bryologického materiálu Preparace a determinace Herbarizace Seznam použité literatury.. 76 Recenzovali: Mgr. Pavel Drozd, Ph.D. RNDr. Josef Duda, CSc. RNDr. Magda Zmrhalová 3

4 ÚVOD Označí-li někdo Váš zevnějšek za omšelý, asi to nebudete chápat jako kompliment a přitom adjektivum omšelý, čili porostlý mechem (jak praví encyklopedie) může v mnoha případech evokovat něco krásného. Představte si vysokohorské vodopády, jejichž voda se řítí přes skály bohatě pokryté mechy a játrovkami. Nebo tropické lesy, kde epifytické bohatě rozvětvené mechorosty visí v dlouhých trsech z větví. A co takhle skandinávská rašeliniště tvořená především mechovým patrem. Neříkejte, že tyto krásy přírody nejsou pro Vás něčím, na co se rádi podíváte a co Vás pohladí po duši. Kde se vlastně vzal původ slova mech? A co původ názvu vědního odvětví studujícího mechorosty bryologie? Zkusme čtení těchto skript začít malou etymologickou exkurzí do minulosti. První na co narazíme je latinský termín muscus, znamenající původně močál, vodu nebo něco vlhkého, přeneseně potom mech. Pozoruhodné je, že tento slovní základ se objevuje také u germánských nebo slovanských jazyků, a to hlavně v geografických názvech vlhkých míst, bažin nebo řek. Například název ruské metropole je vlastně odvozeninou termínu mozga = louže. Mechy byly tedy vždy vnímány v souvislosti s vlhkým prostředím, v němž opravdu často rostou. A většina evropských jazyků tuto souvislost přijala. Botanické označení mech zní v mnoha jazycích velmi podobně nebo dokonce stejně: polština = mech, slovenština = mach, ruština = moch, bulharština = mch, srbochorvatština = mah, maďarsky = moha, německy = moos, anglicky = moss, holandsky a dánsky = mos. Rumuni mechům říkají muschi, Francouzi mousses, Španělé musgos, a tak bychom mohli pokračovat V české odborné literatuře se výraz mech poprvé objevil zřejmě již v r v díle Adama Zalužanského ze Zalužan Methodi Herbariae Libri teres, kde však autor slovem mech označuje všechny drobné zelené rostliny. Mechorosty nejsou jenom mechy, ale také játrovky (latinsky Hepaticae). Tady je původ vzniku vědeckého názvu a následně jeho překladu do češtiny vysvětlitelný velmi snadno. Termín je odvozen z řeckého výrazu pro játra = hepar a játrovky jej dostaly s ohledem na svůj tvar stélky, která tento orgán připomíná (u lupenitých játrovek). I v dalších jazycích se dá zmiňovaný slovní základ vytušit: polština = wątrobowce, slovenština = pečeňovky, ruština = pečenočniki, srbochorvatština = jatrenjače, maďarsky = májmohák, německy = lebermoose, anglicky = liverworts, italsky = epatiche nebo rumunsky = hepaticele, atd... Označení vědeckého odvětví BRYOLOGIE má také svůj původ v označení pro mech, avšak tentokrát z řeckého podstatného jména bryon = mech nebo slovesa bryein. To v překladu znamená bobtnat, pučet, zvětšovat svůj objem, což má souvislost se známou schopností mechů nasávat a zadržovat vodu. Mimochodem ze stejného základu pochází i termín embryo. Tolik tedy krátce k původu a významu slov mech, játrovka nebo bryologie, tedy k termínům, s nimiž se budete v tomto učebním textu setkávat na každé straně. A pokud Vás někdy opravdu někdo počastuje slovem omšelý, vzpomeňte si na půvab těchto rostlin a ciťte se polichoceni :-) 4

5 ORIENTACE V TEXTU Text je určen studentům distančního studia biologie a také jako pomůcka pro studenty denního studia. Díky shrnutím, klíčovým slovům a kontrolním úlohám by mělo být každému čtenáři hned jasné, zda danou problematiku správně pochopil nebo zda se musí k některým pasážím a pojmům ještě vrátit. Jednotlivé lekce obsahují: Cíle kapitoly jsou uvedeny na začátku každé kapitoly a jejich smyslem je ujasnit čtenáři, co by měl po nastudování kapitoly znát. Klíčová slova stejně jako ve vědeckých článcích obsahují základní pojmy, které charakterizují lekci. Průvodce bude zpravidla obsahovat rady, jak danou kapitolu studovat. Komentáře, poznámky, příklady, zajímavosti a perličky, jejichž cílem je upřesnit nebo konkretizovat uvedené definice a pojmy. Jsou odděleny rámečkem a psány menším písmem. Kontrolní otázky ověřují, zda jste text prostudovali dostatečně důkladně. Některé z nich jsou řešené (vždy na závěr kapitoly), ale zkuste si je nejprve vyřešit sami. Víc si z problematiky zapamatujete. Otázky k zamyšlení odpověď na tyto otázky přímo v textu většinou nenajdete. Musíte je odvodit z dosavadních znalostí, popř. využít doporučené literární zdroje. Souhrn podává stručně obsah kapitoly. Pozor! Znalost souhrnu nestačí k tomu, abyste porozuměli dané kapitole. Pojmy k zapamatování nejdůležitější pojmy dané kapitoly. Výsledky řešení kontrolních otázek. Korespondenční úkol tento typ úkolů zašlete podle instrukcí elektronickou poštou svému tutorovi. 5

6 HISTORIE BRYOLOGIE Cíle kapitoly Po nastudování kapitoly: - pochopíte, kam sahají kořeny bryologie - budete znát nejvýznamnější období a představitele tohoto vědního oboru Klíčové pojmy: Kořeny bryologie, historie bryologie, stěžejní historická literatura, světová bryologie, česká bryologie. Průvodce Studium a následná klasifikace mechorostů až do podoby, kterou známe dnes, byl proces značně zdlouhavý, limitovaný z počátku absencí nebo nedokonalostí optických přístrojů. Mnohé skupiny mechů nebo játrovek byly dlouhá léta řazeny k jiným oddělením, např. k řasám, k houbám, k lišejníkům nebo i k cévnatým rostlinám. Příčinou těchto omylů bylo zejména to, že tyto drobné rostliny byly klasifikovány pouze na základě vnějšího vzhledu. Takže například frondózní játrovky (s lupenitou stélkou) středověkým botanikům nápadně připomínaly lupenitou stélku lišejníků, a proto je řadili k nim. Naopak některé velké mechy byly systematicky hodnoceny jako zástupci cévnatých rostlin. Teprve kvalitní mikroskopy pomohly bryologům odhalit anatomické a morfologické struktury mechorostů a jejich funkci, což se v konečném důsledku promítlo i ve změně systému rostlin a opravě historických omylů. Z toho vyplývá, že exaktní bryologie je vlastně velmi mladým vědním odvětvím. Ranné období Kořeny studia mechorostů sahají daleko do období před našim letopočtem. S nadsázkou lze říct, že prvním bryologem byl král Šalamoun, neboť v Písmu Svatém se o jeho moudrosti uvádí, že: vypsal též o stromech, počna cedru, který jest na Libánu až do mechu, kterýž roste na zdech (Bible kralická, 1. kniha Královská, 4. kapitola, vydání z r. 1613). Nicméně již v tomto období se termíny moschos (řecky mech) nebo musci (latinsky mechy) opravdu používaly, byť ne ve smyslu taxonomickém a mnohdy označovaly spíše mladé rašící rostlinky než vlastní mechorosty. Období středověku V tomto období se začínají poprvé v knihách objevovat vyobrazení mechorostů s jejich latinskými jmény. Komentáře jsou však zaměřené spíše na jejich praktické využití. Například frondózní játrovky jsou tu spolu s jaterníkem (Hepatica nobilis) doporučovány na léčbu jaterních nemocí. A ačkoliv někteří autoři již popisují mechorosty jako početnou skupinu rostlin, ve výčtu jimi dokladovaných druhů nalezneme mj. také zástupce lišejníků, plavuní, cévnatých rostlin. Velmi kuriózní je také řazení některých mechorostů mezi bezobratlé živočichy. Tento omyl byl zřejmě zapříčiněn tím, že mechorosty přenesené z terénu do laboratoře velmi rychle vysychají a jejich lístky se kroutí, což mohlo 6

7 vyvolat dojem hýbajícího se tvora. Na středověké botaniky však nesmíme hledět s pohrdáním, neboť většinou neměli k dispozici nic víc než zvětšovací sklo, které mělo k dnešním moderním lupám a mikroskopům velmi daleko. S ohledem na drobnost mechorostů, které takto studovali, jsou jejich vědecké závěry pochopitelné. 18. století J.J. Dillenius Prvním botanikem, kterého je možno považovat za skutečného bryologa, byl až Angličan německého původu J. J. DILLENIUS, žijící na přelomu 17. a 18. století. V jeho práci Historia Muscorum z r najdeme popsáno a vyobrazeno již 600 druhů mechorostů. Některá jím zavedená vědecká jména, např. Mnium (česky měřík), Polytrichum (česky ploník), Sphagnum (česky rašeliník) nebo Hypnum (česky rokyt) se používají dodnes. Nicméně ani on se nevyhnul několika chybným interpretacím, neboť např. tobolky považoval za samčí pohlavní útvary a spóry za samčí pohlavní buňky a to i přes to, že již několik let před tím tyto struktury a jejich význam správně popsal P. A. MICHELI. Velmi významně k systematice mechorostů přispěl profesor botaniky v Uppsale C. LINNÉ ( ), a to především svou prací Species plantarum, která vyšla v r Zde definoval samostatnou třídu Mechy s 10 rody a ve většině případů použil vědecká jména popsaná Dilleniem. Protože však mikroskopické znaky v té době nebyly v systematice stále ještě příliš zohledňovány a hlavní roli hrál vnější vzhled rostlin, nacházíme v Linného třídě mechů i některé plavuně r. Lycopodium. C. Linné Za nejvýznamnějšího bryologa, nazývaného někdy otcem bryologie, je všeobecně považován J. J. HEDWIG ( ), profesor botaniky v Lipsku. Jeho interpretace mechorostů včetně jejich systému je do značné míry podobná dnešnímu pojetí. Používal již mikroskopickou techniku s níž dosahoval až 300 násobného zvětšení. Správně popsal strukturu i funkci pohlavních orgánů i sporofytu mechorostů. Studoval vývoj tobolky a objasnil funkci peristomu. Odlišil mechy od játrovek a jasně definoval rozdíly mezi těmito dvěma třídami. Prezentoval cyklus mechorostů jako střídání gametofytní a sporofytní fáze. Plných 40 let života zasvětil bryologii, ale vydání svého stěžejního díla se nedožil. Species Muscorum vyšlo v Lipsku až J. J. Hedwig 2 roky po jeho smrti (r. 1801) přičiněním jeho žáka a pokračovatele C. F. SCHWAEGRISCHENA. Rok 1801 je v souvislosti s vydáním Hedwigova díla (podle usnesení Mezinárodního botanického kongresu v Cambridge v roce 1930) považován za starting point, tedy za výchozí rok pro tvorbu názvosloví (nomenklatury) mechů. Mimochodem za starting point pro játrovky a rašeliníky je považován rok 1753, resp. Linného práce Species plantarum. 7

8 19. století W.P.Schimper Poznatky o mechorostech značně obohatil německý teolog a profesor geologie ve Štrasburku W. P. SCHIMPER ( ). Jeho velkolepé celoživotní dílo Bryologia Europaea vycházelo postupně v letech V této práci jsou prezentovány popisy (tzv. diagnóza) druhů v latině, němčině a ve francouzštině, nechybí ani přehled synonym a obrazové přílohy s detaily určovacích znaků. Na této publikaci částečně spolupracovali také P. BRUCH ( ) a W. T. von GÜMBEL ( ). Mnoho latinských názvů mechorostů, s nimiž se setkáte v určovacích klíčích, je doplněno autorskou zkratkou B.S.G nebo B.S. et G., což vyjadřuje, že příslušný taxon byl poprvé popsán právě výše uvedenou trojicí autorů (př. Mnium spinulosum B.S.G. česky měřík osténkatý). Starší literatura používá někdy také zkratku Br. eur., což je opět odkaz na dílo Bryologia Europaea, resp. na jeho autory (př. Mnium spinulosum Br. eur.). Játrovky v té době intenzivně studoval Ch. G. NEES VON ESENBECK ( ), který průběžně v letech 1844 až 1847 publikoval se svými spolupracovníky systém této třídy v díle Synopsis Hepaticarum. C. F. Warnstorf Monografii rodu Sphagnum (česky rašeliník) a další drobné práce o rašelinících publikoval v té době německý bryolog C. F. WARNSTORF ( ). Jeho až příliš detailní zpracování této skupiny mechů se projevilo obrovským nárůstem nově popisovaných taxonů na úrovni poddruhů, variet, forem, které však mnohdy neměly velkou taxonomickou hodnotu a v dnešní době nejsou příliš respektovány. V roce 1885 začíná vycházet třísvazkové dílo K.G. LIMPRICHTA ( ), středoškolského profesora z Wrocławi, nazvané Die Laubmoose Deutschlands, Österreich und Schweiz. Jde o dodnes vysoce ceněnou práci s detailními anatomickými popisy druhů rostoucích na území střední Evropy. W. S. Sullivant I Amerika měla již na počátku 19. století svého prvního bryologa. Byl jím W. S. SULLIVANT ( ), který nasbíral mnoho herbářového materiálu ze severní Ameriky a publikoval řadu vědeckých prací, např. Mosses of Unites States (1856) nebo Icones Muscorum (1864). Jako první si všiml tvaru a uložení chlorocyst u rašeliníků a položil tak základ moderního systému této skupiny mechů. Formou výměnných herbářových sbírek, tzv. exsikátů, zasílaných do Evropy poodhalil bryologům starého kontinentu druhové bohatství zaoceánských mechorostů. 8

9 20. století Ve 20. století zaznamenala evropská i světová bryologie obrovský posun vpřed. Přibylo mnoho nově popsaných druhů, ale i rodů a čeledí. V mnohém se změnila metodika výzkumu. Popisnou bryologii začíná pomalu nahrazovat bryologie experimentální, zaměřená na ekologii, populační biologii nebo genetiku mechorostů. V taxonomii se stále více využívají molekulární metody, a to jak pro rozlišení druhů, tak i pro rekonstrukci jejich příbuzenských vztahů a fylogeneze. Vzrůstá potřeba mapovat rozšíření mechorostů, sledovat vzácné a ohrožené druhy. Vznikají první červené seznamy a červené knihy. Také počet profesionálních (i amatérských) bryologů vzrůstá. Vznikají bryologické společnosti s cílem společně vědecky pracovat, ale i popularizovat tuto skupinu rostlin. K nejvýznamnějším evropským hepatikologům (Hepaticae = játrovky) tohoto období patří K. MÜLLER ( ), profesor ve Freiburgu, který mimo jiné vydal v roce 1957 dílo Die Lebermoose Europas. Játrovkami se na vysoké odborné úrovni zabýval také univerzitní profesor v Praze a ve Vídni V. F. SCHIFFNER ( ). Na severu Evropy působil finský botanik H. R. V. BUCH ( ), který prováděl zejména experimentální výzkum játrovek. Na severoamerickém kontinentu pracovali na poli hepatikologie T. C. FRYE (1869 K. Müller -1962) nebo L. CLARK ( ), kteří publikovali játrovkové flóry severní Ameriky. Skandinávským specialistou na mechy byl profesor lycea v Helsinkách V. F. BROTHERUS ( ). Shromáždil obrovské množství herbářového materiálu z celého světa. K jeho nejvýznamnějším pracím patří Die Laubmoose Fennoskandias, které bylo vydáno v r V. F. Brotherus Rozšířením mechorostů na Zemi se zabýval T. HERZOG ( ), profesor botaniky v Jeně. Kniha Geographie der Moose, vydaná v r. 1926, shrnuje jeho bohaté terénní bryologické zkušenosti z celého světa. T. Herzog Ve Spojených státech studoval taxonomii mechů A. J. GROUT ( ), který výsledky své práce publikoval ve třísvazkové publikaci Moss Flora of North America.V oblasti Indonésie působil německý bryolog M. FLEISCHER ( ), který zpracoval např. mechy ostrova Jáva. Mimo jiné také navrhnul klasifikační systém mechů. M. Fleischer 9

10 Historie české bryologie Také čeští bryologové na přelomu 19. a 20. století výrazněji přispěli k poznání mechorostů. Domácí bryologii zviditelnil například E. BAUER ( ), a to zejména vydáváním exsikátových sbírek (výměnné vědecké herbářové sbírky) mechorostů pocházejících z Čech a Slovenska, popř. z Evropy. Tyto kolekce nesly název Bryotheca Bohemica a Musci europaei exsiccati a jsou uloženy i v některých našich muzeích, např. v herbáři Slezského zemského muzea v Opavě. Část své vědecké činnosti věnoval mechům a játrovkám také pražský univerzitní profesor J. VELENOVSKÝ ( ). Výsledky svých bádání shrnul v knihách Mechy české a Játrovky české. Prof. Velenovského k bryologii přivedla svým způsobem náhoda. V roce 1890 botanizoval v okolí Prahy a nalezl mech, který neuměl sám určit. Poslal jej tedy V. Schiffnerovi (viz výše), tehdy asistentu německé univerzity v Praze a ten zjistil, že jde o nový, dosud neznámý druh mechu a pojmenoval jej po Velenovském Tortula velenovskyi (kroucenec Velenovského). To motivovalo prof. Velenovského natolik, že se začal bryologií aktivně vědecky zabývat. K nejznámějším českým bryologům patří brněnský univerzitní profesor J. PODPĚRA ( ), který byl nejen vynikajícím znalcem mechů, ale také cévnatých rostlin. Již před 1. světovou válkou podnikl několik vědeckých cest po celé Evropě, kde sesbíral množství herbářového materiálu. Napsal monografii o rodu Bryum (česky prutník) nazvanou Bryum genesis monographiae prodromus, která průběžně vycházela od r až do r Velký význam měla i jeho publikace z roku 1954 Conspectus muscorum europaeorum, která obsahuje seznam všech evropských druhů mechů včetně J. Podpěra jejich rozšíření a odkazů na literaturu. Podpěra je známý i jako vynikající florista. Publikoval mimo jiné mnoho botanických prací o cévnatých rostlinách. Navíc dobře chápal i nutnost ochrany přírody. Zhodnotil například význam Velké kotliny v Hrubém Jeseníku a navrhl její ochranu ještě dávno před vznikem CHKO Jeseníky. V. Pospíšil Z významných osobností české bryologie 20. století můžeme jmenovat i brněnského botanika V. POSPÍŠILA ( ), který se intenzívně věnoval zejména terénnímu výzkumu. Nashromáždil obdivuhodné množství herbářového materiálu a publikačně se specializoval především na práce bryogeografické. Napsal mnoho článků o distribuci mechů na území ČR a Slovenska a shromáždil detailní literární údaje o rozšíření mechů na Moravě. Sestavil také seznam ohrožených a vzácných mechů Moravy. Valentin Pospíšil mimo jiné vyexcerpoval veškerá literární data týkající se mechů zaznamenaných na území Moravy a Slezska. Význam této kolekce pro praktickou bryologii je obrovský, neboť pomáhá srovnávat recentní a historická data o výskytu konkrétních druhů. Bohužel tato sbírka cenných literárních údajů nebyla nikdy publikována a dnes existuje mezi našimi bryology pouze několik xerokopií této strojově psané kartotéky. 10

11 Z. PILOUS ( ), učitel z Hostinného v Podkrkonoší, ač bryolog-amatér dosáhl značného věhlasu nejen v rámci naší republiky, ale byl uznávaným odborníkem evropského formátu. Nashromáždil během svého života více než herbářových položek mechů (což je množství srovnatelné s univerzitními či muzejními herbáři) a vydal stovky vědeckých i populárně-vědeckých článků a několik knih. K Z. Pilous nejvýznamnějším jeho dílům patří Mechy rašeliníkovité, které vyšly v rámci edice Flora ČSSR nebo Klíč k určování mechorostů ČSR, který napsal společně s dosud žijícím opavským hepatikologem J. DUDOU (*1925). K perličkám z života Z. Pilouse patří například to, že mu zahraniční kolegové (znající jeho velký přínos pro světovou bryologii) nechtěli věřit, že se mechům věnuje opravdu jen amatérsky a ve volném čase, a tak se často stávalo, že mu chodila korespondence na adresu: prof. Zdeněk Pilous, University of Hostinné, Czechoslovakia. V současné době se mechorosty na profesionální úrovni zabývají bryologové několika českých vědeckých institucí: katedra botaniky UK Praha, katedra botaniky BF JU České Budějovice, katedra biologie a ekologie OU Ostrava, Slezské zemské muzeum Opava, Vlastivědné muzeum Šumperk, Moravské zemské muzeum Brno a Botanický ústav Průhonice. Tyto ústavy také většinou vlastní bohaté herbářové sbírky. Zájemci o bryologii jsou sdruženi v Bryologicko-lichenologické sekci České botanické společnosti (založena v r. 1988), v rámci níž pořádají pracovní setkání a vydávají periodikum s názvem Bryonora. Prezentaci sekce včetně plánů akcí a odkazů na literaturu lze shlédnout také na www stránkách - Kontrolní otázky: - Čím byl dlouho limitován výzkum mechorostů? - Koho považujeme za zakladatele moderní bryologie? - Které dílo se považuje za starting point pro nomenklaturu mechů a které pro nomenklaturu játrovek a rašeliníků? Kdo je jejich autorem? - Jmenujte tři významné české bryology. Znáte nějaké jejich dílo? Otázka k zamyšlení: - Které rostliny habituelně podobné mechorostům znáte? Zkuste na nich najít alespoň některé rozdíly, které by Vám je (v minulosti, bez moderních optických přístrojů) pomohly od mechorostů rozlišit. Korespondenční úkol: Pokuste se na internetu zjistit nějaké zajímavé www stránky týkající se bryologie a napište mi, kde jste našli nejzajímavější informace, články nebo fotografie s touto tématikou. Na oplátku Vám potom také pošlu pár zajímavých typů. Souhrn: Vývoj bryologie a šíře systematického pojetí mechorostů procházely dlouhým a složitým vývojem. Z počátku bylo studium této skupiny rostlin do značné míry limitováno absencí vhodné mikroskopické techniky. Největší rozvoj zaznamenává bryologie v 19. a 20. století, kdy mimo studium anatomie a morfologie začíná být kladen důraz na ekologický, populačně biologický a 11

12 následně i molekulárně biologický výzkum. Ani česká bryologie nezůstala stranou a přispěla řadou taxonomických, fytogeografických i floristických prací a obrovským množstvím nashromážděného herbářového materiálu. Pojmy a osobnosti k zapamatování: Dillenius, Hedwig, Linné, Podpěra, starting point, Species plantarum , Species Muscorum

13 MECHOROSTY A JEJICH HAPLO - DIPLOIDNÍ ŽIVOTNÍ CYKLUS Cíle kapitoly Po nastudování kapitoly: - pochopíte, jak se střídají gametofytní a sporofytní fáze - zjistíte, jak se u mnoha mechorostů doplňuje pohlavní rozmnožování s tvorbou nepohlavních diaspor Klíčové pojmy: gametofyt, sporofyt, haploidní fáze, diploidní fáze, pohlavní rozmnožování, nepohlavní rozmnožování, životní cyklus, spóry, gemy, hlízky, biciliátní spermatozoidy, anteridium, archegonium Průvodce Mechorosty tráví většinu své existence ve stádiu gametofytu. Sporofyt vytvářejí krátkodobě, avšak může to být v průběhu života i několikrát. Funkcí gametofytu je zejména asimilace, tvorba pohlavních orgánů a někdy i tvorba nepohlavních rozmnožovacích diaspor. Sporofyt může být někdy také schopen asimilace (v mládí u mechů a hlevíků). Většinou je však silně existenčně závislý na gametofytu. Jeho úkolem je zejména produkce a distribuce spór. Střídání pohlavní a nepohlavní fáze je pro mechorosty typické, ale vyskytuje se také u dalších výtrusných rostlin (př. přesličky, plavuně, kapradiny). V průběhu evoluce však postupně docházelo ke zkracování gametofytní fáze na úkor sporofytu. A tak u semenných rostlin je gametofyt redukován pouze na pylovou láčku (samčí gametofyt) nebo zárodečný vak (samičí gametofyt). Zde již také jasně pozorujeme závislost gametofytu na sporofytu tedy zcela opačně než u bryofyt. Mechorosty jsou zelené výtrusné rostliny obsahující chlorofyl a, b. Zásobní látkou je škrob. Buněčná stěna je tvořena z celulózy a v některých případech je pokryta slabou vrstvou kutikuly. Ontogenetický vývoj je charakterizován střídáním gametofytní a sporofytní fáze. Gametofyt začíná vznikem spóry a jejím opuštěním tobolky. Přestože spóra má foneticky blíže ke sporofytu, je naopak první buňkou gametofytu, neboť vzniká jako následek redukčního dělení. Z toho vyplývá, že gametofyt je haploidní fází a v jádrech buněk se nachází vždy pouze jedna chromozomální sada. Spóra po uvolnění z tobolky a dopadení na vhodný substrát začíná klíčit v protonema (prvoklíček; viz obr. 1-1). To je nejčastěji vláknité (mechy), ale může být i lupenité (rašeliníky) nebo silně redukované na malý počet buněk (játrovky). Již samotné protonema může výrazně přispět ke zvýšení početnosti populace na lokalitě tvorbou tzv. protonematálních hlízek. Z každé takové hlízky může totiž vyrůst jedna rostlinka. Paradoxně tak jediná spóra může dát vznik více lodyžkám. To je velmi výhodné, neboť tak vznikají kompaktní trsy nebo polštáře, uvnitř kterých se např. déle udrží vlhkost. Z protonematu následně vyrůstá rostlinka (2). Prvoklíček poté většinou zaniká, i když může být vzácně u některých druhů i vytrvalý. Rostlinku (3) morfologicky dělíme na rhizoidy (příchytná vlákna), kauloid (vlastní lodyžka) a fyloidy (lístky). Růst zajišťuje nejčastěji jediná apikální buňka. U některých 13

14 mechorostů, př. u frondózních játrovek nebo hlevíků, je rostlinka tvořena lupenitou (frondózní) stélkou. Používání termínů, např. lodyha nebo list, apod. je u mechorostů chybné. Jde totiž o analogické útvary nikoliv homologické. Hlavní rozdíl je především v tom, že u bryofyt jsou tyto orgány tvořeny gametofytem narozdíl od cévnatých rostlin. Stejně tak kořeny a rhizoidy nelze vidět jako totožné útvary. Funkcí rhizoidů je fixace rostlinky k substrátu (pouze výjimečně také vedou vodu), zatímco kořeny cévnatých rostlin jsou opatřeny cévními svazky jejichž úkolem je nasávání a vedení vodných roztoků živin, popř. mají další funkce. Na rostlince se vytvářejí pohlavní orgány. Obvykle bývají chráněny obalnými lístky. Samčí gametangium nazýváme anteridium (pelatka), samičí je archegonium (zárodečník). Některé mechorosty mají kolem pohlavních orgánů sterilní vláknitou výstelku tvořenou z tzv. parafýz. Anteridium má nejčastěji kyjovitý tvar (4). Produkuje dvoubičíkaté samčí gamety biciliátní spermatozoidy. Archegonium je většinou lahvicovitého tvaru (5) a tvoří se v něm nepohyblivá vaječná buňka - oosféra. K oplození (6) dochází ve vodním prostředí. Tím může být i dešťová kapka, rosa nebo kapky tajícího sněhu. Splynutím haploidní samčí a samičí gamety vzniká diploidní zygota (7), čímž začíná sporofytní fáze. Zygota roste (8) ve štět s tobolkou (9) - u hlevíků může štět úplně chybět. U rašeliníků a štěrbovek je štět funkčně nahrazen pseudopodiem gametofytního původu. Uvnitř sporangia se vyvíjí archespor, což je skupina buněk produkující spóry (u játrovek a hlevíků také mrštníky). Spóry vznikají meiózou (10), čímž je diploidní chromozomální sada redukována na haploidní. Opět začíná gametofyt, a celý cyklus se opakuje. Obr. 1: Střídání pohlavní a nepohlavní generace v životním cyklu mechorostů odkazy na čísla 1 až 10 jsou uvedeny v textu. [podle Schustera upraveno] 14

15 Pohlavní proces je u mechorostů doplňován tvorbou nepohlavních rozmnožovacích částic gem nebo hlízek. Gemy vznikají na lodyžce, na lístcích nebo jsou k jejich produkci vytvořeny speciální útvary pohárky, pastopečky, zkrácené větvičky apod. Hlízky naproti tomu vznikají na rhizoidech. Mimo již jmenované nepohlavní diaspóry mohou mechorosty k rozmnožování využít i fragmenty stélky, úlomky lístků, ale i části sporofytu. Pohlavní rozmnožování a tvorba spór jsou (pomineme-li teď genetické a evoluční aspekty) většinou vedeny snahou distribuce druhu na velké vzdálenosti (kilometry až stovky kilometrů). Gemy a hlízky mají naopak za cíl posilovat stávající populaci druhu na lokalitě. Neplatí to však stoprocentně. Nepohlavní diaspóry např. epifytických mechorostů rozšiřuje vítr na značné vzdálenosti, zatímco spóry zástupců r. Archidium (česky úpolnička) se díky své velikosti a hmotnosti nedostanou příliš daleko od tobolky v níž vznikly. Spóry mají delší životaschopnost a mohou přečkat delší dobu v bance diaspor v půdě a čekat na vhodné podmínky ke klíčení. Gemy jsou naopak velmi krátkodobé a nezačnou-li klíčit v době max. několika týdnů, odumírají. Nejčastějším vektorem přenosu spór mechorostů je vítr (anemochorie). Účinkem vzdušných proudů mohou spóry vystoupat značně vysoko a setrvat zde i delší dobu. Z tohoto důvodu je pro zmírnění účinků UV záření buněčná stěna výtrusů často tmavě pigmentována. Méně často se na distribuci diaspor podílejí živočichové (zoochorie: př. ptáci, mravenci, mouchy, žížaly), voda (hydrochorie: př. u druhů rostoucích v potocích nebo vzplývajících na vodní hladině) nebo i člověk (antropochorie). Kontrolní otázky: - Vysvětlete rozdíl mezi gametofytem a sporofytem - Uveďte první buňku gametofytu a první buňku sporofytu - Popište samčí a samičí pohlavní buňku mechorostů - Jaký je rozdíl mezi rozmnožováním pomocí spór a gem (popř. hlízek) Souhrn: Mechorosty jsou typické střídáním gametofytní a sporofytní generace. Gametofyt začíná spórou, která klíčí v protonema a z něj následně vyrůstá vlastní rostlinka. Na rostlinkách se postupně tvoří anteridia (samčí pohlavní útvary) a archegonia (samičí pohlavní útvary). Tyto orgány produkují pohlavní buňky samčí pohyblivé spermatozoidy se 2 bičíky a samičí nepohyblivé vaječné buňky. Splynutím pohlavních buněk, vzniká zygota první buňka sporofytu. Poměr trvání gametofytu vs. sporofytu je výrazně posunut směrem ke gametofytu. Mimo pohlavně vzniklé spóry se tvoří často i vegetativní propagační částice (gemy, hlízky) nebo se mohou mechorosty rozmnožovat fragmenty lístků či lodyžek. Pojmy k zapamatování: Gametofyt, sporofyt, haploidní fáze, diploidní fáze, spóry, gemy, hlízky, biciliátní spermatozoidy, anteridium, archegonium Korespondenční úkol: Pokuste se v bryologické literatuře (např. v určovacím klíči) najít několik druhů mechorostů, u nichž se tobolky netvoří /nebo jejich výskyt není dosud popsán/, a které se rozmnožují pouze pomocí rhizoidálních gem (hlízek). V jakých biotopech se nejčastěji tyto druhy vyskytují? Co je vektorem jejich distribuce? 15

16 SYSTÉM MECHOROSTŮ Systém mechorostů se vyvíjel, měnil a dolaďoval po celou dobu studia této skupiny. Dnešní pojetí jistě také není konečné. Využitím nových taxonomických metod se mění vymezení některých systematických skupin a revidují se některé příbuzenské vztahy (mnohdy velmi znatelně). Někteří autoři kupříkladu považují hlevíky, játrovky a mechy za samostatná oddělení. Jiní konzervativnější bryologové naopak rozlišují v rámci mechorostů pouze tři třídy. Pojetí prezentované v tomto skriptu, ačkoliv nyní odráží moderní poznatky, bude možná za nějaký čas již také překonané. Přestože se k němu dnes přiklání velká část bryologů. Ale systematika už prostě je o hledání, dolaďování a neustálých změnách. Oddělení mechorosty (Bryophyta) je v tomto učebním textu rozděleno na 4 třídy: hlevíky (Anthocerotopsida), 2 třídy játrovek (Jungermanniopsida a Marchantiopsida) a mechy (Bryopsida). STRUČNÝ PŘEHLED SYSTÉMU MECHOROSTŮ 1. tř. ANTHOCEROTOPSIDA 2. tř. JUNGERMANNIOPSIDA řád: Calobryales řád: Jungermanniales řád: Metzgeriales 3. tř. MARCHANTIOPSIDA řád: Sphaerocarpales řád: Monocleales řád: Marchantiales 4. tř. BRYOPSIDA podtřída: Takakiidae podtřída: Andreaeidae podtřída: Sphagnidae podtřída: Tetraphiidae podtřída: Polytrichiidae podtřída: Buxbaumiidae podtřída: Bryidae podtřída: Archidiidae 16

17 HLEVÍKY (ANTHOCEROTAE) 1. TŘÍDA: HLEVÍKY (ANTHOCEROTOPSIDA) Cíle kapitoly Po nastudování kapitoly: - budete znát základní charakteristické anatomické a morfologické znaky hlevíků a jejich odlišnost od ostatních mechorostů - vyjasníte si jejich postavení v systému mechorostů a seznámíte se s nejvýznamnějšími zástupci našich hlevíků a jejich ekologií Klíčové pojmy: hlevíky, Anthocerotopsida, symbióza, anatomie, morfologie, ekologie, pseudoelatery, tetrády spór, kolumela Průvodce Na úvod systematické části těchto skript se seznámíte s třídou mechorostů, které jste při troše štěstí mohli někdy vidět růst na podzim na okrajích polí nebo na vlhké odkryté zemi a které Vám svým vzhledem mohli připomínat frondózní játrovky. Ale pokud jste je viděli plodné, jistě jste nepřehlédli niťovitou tobolku, která je zcela odlišná od sporofytu játrovek nebo mechů. Otevírá se pentlicovitým rozplétáním a s pomocí mrštníků uvolňuje spóry. Hlevíky jsou také známé svojí symbiózou se sinicemi. Základní charakteristické znaky Hlevíky jsou ne příliš početnou skupinou mechorostů, kterou můžeme charakterizovat následujícími znaky: 1. Gametofyt je tvořen frondózní (lupenitou) stélkou. Ta je vícevrstevná. Barva stélky je nejčastěji tmavě zelená. Obr. 2: Celkový pohled na lupenitou stélku hlevíku s niťovitými tobolkami (r. Anthoceros). Skvrny na stélce jsou kolonie sinice r. Nostoc. [podle Schustera upraveno] 17

18 2. Stélka obsahuje často dutinky, v nichž symbioticky žijí kolonie sinic r. Nostoc. Obr. 3: Na příčném řezu lupenitou stélkou hlevíku jsou nápadné dutinky vyplněné slizem, v nichž symbioticky roste sinice r. Nostoc. [podle Parihara upraveno] Mimo sinic byla uvnitř stélek hlevíků zaznamenána také přítomnost houbových vláken, což naznačuje jejich symbiotický vztah i s endogenními houbami. 3. Na spodní straně stélky vyrůstají jednobuněčné, bezbarvé, hladké rhizoidy, které rostlinu přidržují k substrátu. 4. Buňky obsahují jeden chloroplast (pouze výjimečně více) s pyrenoidem. Obr. 4: Buněčná síť hlevíku. V každé buňce je patrný jeden velký chloroplast uvnitř s pyrenoidem. [podle Schustera upraveno] 5. Pohlavní orgány (anteridia, archegonia) vznikají ponořeně na horní straně stélky. Jejich vznik a vývoj na jedné rostlině je časově odlišen, a to tak, že anteridia vznikají dříve. Tím se zabraňuje samooplození. 18

19 6. Samčí pohlavní buňky jsou dvoubičíkaté (biciliátní spermatozoidy) a schopné pohybu. 7. První dělení zygoty je podélné (na rozdíl od příčného dělení u všech ostatních mechorostů). Obr. 5: Vznik a dělení zygoty. 1 - právě vzniklá zygota na bázi archegonia, 2 první dělení zygoty je u hlevíků v podélném směru, 3 až 4 další fáze dělení zygoty. [podle Parihara] 8. Tobolka je niťovitá, bez štětu a otevírá se většinou podélným rozplétáním od shora dolů. Stěna tobolky je zelená (obsahuje chlorofyl), mnohovrstevná a je opatřena funkčními průduchy. Uvnitř tobolky je vyvinuta kolumela (střední podélný sloupek), která zprostředkuje výživu spór a zajišťuje mechanickou oporu tobolky. Obr. 6: Podélný řez tobolkou hlevíku. [podle Schofielda] 4 Pentlicovitě se rozplétající tobolka. Spóry jsou již separované jednotlivě. Mrštníky, díky své specifické stavbě vykonávají hygroskopické pohyby (mrskají sebou-odtud jejich název) a tím napomáhají uvolňovat spóry z tobolky. 3 tetrády spór spolu s mrštníky (u hlevíků je nazýváme pseudoelatery, neboť mají stavbu odlišnou od pravých elater známých u játrovek). 2 čtvercové buňky podél kolumely jsou diploidní mateřské buňky spor. Z nich následnou meiózou vznikají haploidní spóry (nejprve seskupeny v tetrádách). 1 na bázi je tobolka ukotvena ke stélce tzv. nohou. Z ní vyrůstají haustoria, která nasávají živiny ze stélky. Tmavý pruh uprostřed je kolumela (střední sloupek vedoucí od báze tobolky až k jejímu vrcholu) tvořena protáhlými tenkostěnnými buňkami. Slouží jako systém pro vedení vody a živin ze stélky a také jako mechanická opora dlouhé a úzké tobolky. K dozrávání spór v tobolkách a k jejich uvolňování nedochází naráz, ale postupně od horních částí tobolky k její bázi. Tobolka se přitom pentlicovitě rozplétá. Vše probíhá kontinuálně, takže na jedné tobolce lze ve stejném čase najít všechna 4 výše prezentovaná stádia. 19

20 9. Spóry vznikají nejprve v tetrádách (čtyři vzniklé spóry jsou nějaký čas pohromadě), které se posléze rozpadají. Mají tvar čtyřstěnu a na povrchu jsou často skulpturované. Někdy mohou být vícebuněčné. Obr. 7: Typické tetraedrické spóry hlevíků se skulpturovaným povrchem. [podle Schustera] 10. Mimo spór tobolka obsahuje mrštníky (u hlevíků = pseudoelatery), které jsou schopny vykonávat hygroskopické pohyby a tím napomáhají uvolňování spór z tobolky Obr. 8: Primitivní mrštník hlevíků, tzv. pseudoelatera. [podle Schustera] Systém hlevíků, zástupci a jejich ekologie: Třída hlevíky je nejčastěji systematicky prezentována jako monotypická, zahrnující jedinou čeleď Anthocerotaceae se 6 rody. Hlevíky jsou rozšířené v mírném, subtropickém i tropickém pásu a rostou nejčastěji terestricky, ale některé tropické druhy také epifyticky. V ČR se vyskytují nebo v minulosti vyskytovaly 3 rody: Anthoceros (česky hlevík), Phaeoceros (česky hlevíček), a Notothylas (česky vycpálka). Hlevík polní Anthoceros agrestis (obr. 2) je nejběžnějším hlevíkem naší bryoflóry. Jeho lupenitá stélka má asi 2 cm v průměru a je bohatě osídlena sinicemi, což se projevuje prosvítáním jejich modrozelených kolonií ve stélce. Je to jednoletý druh a dozrává na podzim, kdy tvoří 1-3 cm dlouhé niťovité tobolky. Roste nejčastěji na vlhkých strništích nebo brambořištích, méně často pak na vlhkých loukách. Hlevíček karolínský Phaeoceros carolinianus má stélky bez dutin a proto je jeho soužití se sinicemi velmi vzácné. Je celkově menší. Roste na vlhké hlíně v příkopech, okrajích lesních cest, při potůčcích. Občas se vyskytuje na polích společně s předcházejícím druhem. V ČR byl v minulosti zaznamenán také výskyt druhů Notothylas orbicularis a Anthoceros neesii, nicméně již téměř 100 let nebyla jejich existence u nás potvrzena. Hlevíky patří mezi rostliny, které jsou slabými konkurenty. Využívají proto stanoviště s minimálním osídlením jinými druhy. To jsou především polní 20

21 plochy po sklizni nebo jinak obnažená půda, kde můžeme hlevíky často najít. Délka jejich životního cyklu je na polích limitována následnými agrotechnickými pracemi, ale přesto se jim v tomto krátkém čase většinou podaří úspěšně vytvořit spóry, které přezimují v bance diaspor v půdě. Životnost spór hlevíků v půdě je kolem 10 let, což zajišťuje dostatečnou zásobu i v případě, že podmínky na lokalitě nejsou příznivé i několik let. Otázka k zamyšlení: - Zkuste se zamyslet nad symbiózou hlevíků a sinic? V čem je její přínos pro jednotlivé partnery tohoto vztahu? Znáte ještě jiný příklad soužití nějakých organizmů se sinicemi? Odpověď najdete na konci kapitoly. Kontrolní otázky: - Jakými hlavními znaky lze charakterizovat hlevíky? - Se kterými zástupci hlevíků se na našem území můžete setkat? - Na jakých stanovištích byste hlevíky hledali? - Je sporofyt hlevíků existenčně závislý na gametofytu? Jaké pro svou odpověď máte argumenty? Souhrn: Hlevíky jsou velmi specifickou skupinou mechorostů. V mnoha ohledech jsou značně odlišné jak od játrovek tak od mechů a jsou proto některými autory vyčleňovány jako samostatné oddělení Anthocerotophyta. Stélka je vždy frondózní. Tobolky mají válcovitý až niťovitý tvar. Buňky obsahují pouze jeden velký chloroplast s pyrenoidem. Ve stélce se dále nacházejí dutinky, v nichž symbioticky přežívají sinice. Pohlavní orgány se zakládají uvnitř stélky na svrchní straně. Splynutím pohyblivé samčí a nepohyblivé samičí gamety vznikne zygota, jejíž první dělení je podélné. Zygota roste v tobolku, která je opatřena kolumelou. Spóry vznikají nejprve v tetrádách, později se ale rozdělí a po otevření tobolky se s pomocí pseudoelater uvolňují do okolí. Na území ČR se recentně vyskytují rody Anthoceros a Phaeoceros. Osídlují především vlhkou hlínu na otevřenějších stanovištích (strniště, louky, příkopy, okraje cest, apod.). Pojmy k zapamatování: Chloroplast s pyrenoidem, podélné dělení zygoty, pseudoelatery, kolumela, tetrády spór, symbióza se sinicemi, Anthoceros, Phaeoceros. Odpověď na otázku: Symbióza hlevíků a sinic je oboustranně výhodný vztah. Hlevík poskytuje ve své stélce konstantní podmínky pro existenci kolonií vláknité sinice r. Nostoc a částečně také přebytky živin. Sinice (zástupci ř. Nostocales) jsou schopny vázat volný dusík, který může následně využít i hostitelská rostlina hlevíku. Symbiotické sinice (tzv. cyanely) jsou známým fenoménem. Tento vzájemně prospěšný vztah (na podobném principu jako u hlevíků) byl popsán také u frondózních játrovek (př. Blasia pusilla), u kapradin (př. Azolla), u některých cykasů a dokonce i u živočichů (př. ježovky - Echinata). Trošku jinak je hodnoceno soužití sinic/řas a hub, které známe jako lišejníky. Zde záleží na konkrétních druzích, zda je následně jejich vztah hodnocen jako symbiotický nebo spíše parazitický ze strany houby - odtud novější označení lišejníků jako lichenizované houby. 21

22 JÁTROVKY (HEPATICAE) Cíle kapitoly: Po nastudování kapitoly: - budete znát základní charakteristické anatomické a morfologické znaky játrovek a jejich odlišnost od ostatních mechorostů - vyjasníte si jejich postavení v systému mechorostů a seznámíte se s nejvýznamnějšími zástupci - dozvíte se, jakou mají tyto rostliny ekologii Klíčové pojmy: játrovky, Hepaticae, Jungermanniopsida, Marchantiopsida, frondózní játrovky, foliósní játrovky, elatery, siličná tělíska, anatomie, morfologie, ekologie, Průvodce Skupinu mechorostů, kterým říkáme játrovky, je těžké charakterizovat obecnými znaky, neboť jde o velmi rozmanitě tvořené rostliny, které jsou navzájem v mnohém odlišné. Ať už jde o stavbu stélky, způsob tvorby a charakter sporofytu apod. Dělení játrovek na lupenité a listnaté (frondózní a foliósní) se ukázalo jako neudržitelné a systematicky nejednoznačné a tak je tento znak vhodný pouze pro determinaci a ne pro taxonomickou klasifikaci této skupiny rostlin. Nejen gametofyt, ale i sporofyt vykazuje značné anatomické i morfologické odlišnosti. Tobolka je buď vynesena na dlouhém hyalinním štětu nebo je součástí tzv. sporangioforu a štět je pak silně redukován. Zvláštností je, že více než 90 % játrovek je dvoudomých. Pohlavní rozmnožování je tedy často a efektivně doplňováno (podobně jako u mechů a některých hlevíků) tvorbou vegetativních částic tzv. gem. Játrovky jsou jedinečné mimo jiné i tvorbou tzv. siličných tělísek, které nenajdeme u žádné jiné skupiny mechorostů. Ta jsou naplněna především terpenoidy a jinými silicemi a způsobují charakteristickou vůni některých játrovek, odpuzují hmyz a zahušťují cytoplazmu, čímž oddalují její zamrzání. Kromě všech odborných argumentů je možné si játrovky představit i jako jedny z nejkrásnějších mechorostů, které Vás určitě zaujmou svou pestrostí, nápaditostí a jedinečností tvarů zvláště budete-li je pozorovat pod binokulární lupou nebo mikroskopem. Základní charakteristické znaky Játrovky jsou velmi různorodou skupinou mechorostů. Vytvářejí např. dva rozdílné typy stélek a také jejich anatomie i morfologie může být i v rámci jedné taxonomické skupiny značně odlišná. Přesto najdeme společné znaky, na jejichž základě játrovky jako celek definujeme. Tyto znaky zároveň můžeme použít pro odlišení játrovek od mechů: 1. Protonema je většinou značně redukováno (tvořeno pouze z několika málo buněk). Prvoklíček játrovek nikdy neprodukuje gemy. 2. Rhizoidy jsou jednobuněčné. Jejich buněčné stěny jsou směrem dovnitř buď hladké nebo vytvářejí čípkovité výrůstky. Podle toho rozdělujeme rhizoidy játrovek na hladké a čípkaté. 22

23 Obr. 9: Různé typy jednobuněčných rhizoidů u játrovek hladký rhizoid (nahoře), čípkatý rhizoid (dole). [podle Schofielda] 3. Gametofyt je buď lupenitý (frondózní stélka) nebo tvořený lodyžkou a lístky (foliósní stélka), které jsou na ní postaveny ve dvou nebo třech řadách. Fyloidy (lístky) jsou vždy tvořeny jednou vrstvou buněk a chybí jim žebro (střední žilka) Obr. 10: Frondózní (vlevo) a foliósní (vpravo) stélka játrovek. Foliósní stélka je tvořena bezžebernatými lístky, uspořádanými ve třech řadách. Třetí řadě lístků, rostoucích na spodní straně říkáme amfigastrie (spodní lístky); na obrázku vpravo je stélka pro názornost otočená, a proto amfigastrie vidíme na horní straně. [podle Damsholta - upraveno] 4. Buňky velmi často obsahují siličná tělíska. Jsou to organely vyskytující se pouze u játrovek. Obsahují silice, terpenoidy a podobné sloučeniny. Tyto látky účinně odpuzují herbivorní hmyz a zahušťují cytoplazmu, čímž účinně oddalují její zamrznutí v zimních měsících. Obr. 11: Buňky játrovek s různými typy siličných tělísek uvnitř. [podle Schofielda] 23

24 Tvar, počet a barva siličných tělísek je mnohdy důležitým determinačním znakem. Protože však siličná tělíska u většiny játrovek vysušením rychle mizí, doporučuji s určováním sebraného materiálu příliš neotálet (nejlépe je určovat játrovky ještě v čerstvém stavu)! 5. Pohlavním orgánům (anteridia, archegonia) chybějí sterilní obalná vlákna - tzv. parafýzy. 6. Tobolky nejsou opatřeny průduchy (stomaty). Kolumela také chybí. Štět je bezbarvý a roste velmi rychle, ale vždy až po vytvoření tobolky a dozrání spór v ní. Výtrusnice se otvírají podélnými prasklinami. K uvolňování spór dochází naráz a napomáhají tomu i mrštníky (elatery). Chybí jakýkoliv otevírací aparát tobolky. Životnost tobolek je krátkodobá. Obr. 12: Tobolka játrovky před a po otevření (vlevo). Z otevřené tobolky vyčnívají niťovité elatery, které hygroskopickými pohyby napomáhají uvolňování spór. Detail mrštníku s nápadnými spirálními ztluštěninami v buněčné stěně a spór (vpravo). [podle Schustera - upraveno] Systém játrovek, zástupci a jejich ekologie Moderní pojetí systému játrovek rozděluje tuto skupinu na dvě třídy: 1. třída Jungermanniopsida 2. třída Marchantiopsida Každou třídu budeme charakterizovat zvlášť, a to především na základě výrazných odlišností. 2. TŘÍDA: JUNGERMANNIOPSIDA První třídu játrovek lze popsat následujícími znaky: 1. Především listnaté, méně též lupenité játrovky. 2. Siličná tělíska jsou většinou v každé buňce v hojném počtu a všechny buňky mají zároveň chloroplasty. 3. Rhizoidy jsou vždy pouze hladké (obr. 9, nahoře). 4. Lupenitým játrovkám chybí ventrální šupiny a dýchací otvůrky. 5. Sporangium (výtrusnice, tobolka) se otevírá 4 podélnými prasklinami (obr. 12, vlevo). Stěna tobolky je vícevrstevná (mimo řád Calobryales). Mezi zástupce této třídy patří tři řády: Calobryales, Jungermanniales a Metzgeriales. 24

25 řád: CALOBRYALES Tento řád je monotypický, což znamená, že obsahuje pouze jediný rod: Haplomitrium. Morfologie rostlin r. Haplomitrium je pro játrovky neobvyklá a jsou proto často nazývány jako mechovité játrovky; v orig. mosslike Hepatics. Toto přirovnání vzniklo na základě spirálně olistěných vzpřímených lodyžek, kterými se zástupci tohoto řádu vyznačují. Lodyžky někdy vytvářejí tzv. centrální svazek, tvořený z dlouhých a úzkých buněk, které napomáhají vedení vody a minerálních látek v rostlině. Pravá vodivá pletiva to ale nejsou. Tento rod, potažmo tedy celý řád se vyznačuje absencí rhizoidů. Místo nich je celá rostlinka řídce pokryta jemnými vlásky, které nazýváme rhizoidální vlášení. Zvláštností je tvorba masivního a v mládí zeleného štětu, což je pro játrovky značně neobvyklé. Spóry jsou jednobuněčné a také bohatě naplněné chlorofylem. Stěna tobolky je jednovrstevná tvořená dlouhými buňkami s nápadnou pruhovitou ztluštěninou. Zástupci řádu jsou rozšířeni především v jihovýchodní Asii a na ostrovech v Indickém oceánu. Mimo to se sporadicky vyskytují i na jižní polokouli. V Evropě se vyskytuje pouze jediný druh Haplomitrium hookeri (přímenka Hookerova). Je to drobná játrovka rostoucí na vlhké obnažené hlíně (břehy potoků, ostřikovaná zóna vodopádů apod.) od nížin až do vysokých hor. V České republice patří ke kriticky ohroženým druhům. Obr. 13: Haplomitrium hookeri [podle Damsholta ] Do řádu Calobryales ještě donedávna patřil rod Takakia. Byl znám pouze sterilní a tudíž byl mylně považován za játrovku se spirálním postavením lístků (proto zařazení do tohoto řádu). Teprve nedávno byly na Aleutských ostrovech (v r. 1990) a posléze i v Číně (v r. 1995) nalezeny plodné rostlinky. K velkému překvapení všech bryologů se ukázalo, že tobolka nese všechny znaky sporofytu mechů a nikoliv játrovek. Dnes tedy r. Takakia řadíme do třídy Bryopsida. řád: JUNGERMANNIALES Nejpočetnější řád zahrnující více než dvě třetiny všech játrovek. Zástupci řádu jsou listnaté játrovky nejčastěji se třemi řadami fyloidů. Dvě řady tvoří asimilační lístky nejrůznějších tvarů, které jsou situovány po stranách a třetí řadou jsou spodní lístky, tzv. amfigastrie. Spodní lístky však u některých rodů tohoto řádu mohou chybět. Archegonia jsou většinou chráněny obalem lístkovitého původu, tzv. periantem, který chrání počáteční vývoj sporofytu. Jakmile tobolka dozraje, je vynesena nad úroveň periantu na dlouhém hyalinním štětu. Stěna tobolky je mnohovrstevná a nejčastěji hnědě či černě pigmentovaná. Spóry jsou jednobuněčné a mají na povrchu vytvořenu ornamentaliku. Mimo spór je ve výtrusnicích velké množství mrštníků se spirálně ztloustlými stěnami. Ornamentalika spór ř. Jungermanniales je často shodná v rámci rodu nebo dokonce i čeledi, ale na druhé straně existují nepříbuzné rody, u nichž je ornamentalika velmi podobná. Proto tento znak nelze u jmenované skupiny považovat za taxonomicky použitelný. Nicméně existují zástupci z jiných řádů, např. rod Fossombronia (česky hlávkovec) z řádu Metzgeriales, u něhož je naopak determinace založena především na typu ornamentaliky u spór. 25

26 Mimo pohlavní rozmnožování je u zástupců řádu Jungermanniales velmi rozšířená tvorba gem, které slouží k vegetativní reprodukci. Ty se tvoří nejčastěji na lístcích nebo na vzpřímených apikálních stopečkách a mohou být 1-2 buněčné. Navíc lodyžky i lístky játrovek jsou velmi křehké (zejména za sucha) a mohou se odlamovat. Každý takový fragment je potenciální rozmnožovací útvar, z něhož může vyrůst nový gametofyt. Obr. 14: Nepohlavní rozmnožovací tělíska, tzv. gemy mohou u foliósních játrovek vznikat přímo na ploše nebo okraji lístků př. r. Lophozia (vlevo) nebo se tvoří na zkrácených apikálních větévkách př. r. Calypogeia (vpravo). [podle Patonové - upraveno] Lístky játrovek jsou ukázkou velké morfologické rozmanitosti těchto rostlin. Plocha fyloidů bývá často dělená v laloky, které mohou být velikostně i tvarově odlišné (r. Tritomaria, česky palčice), popř. formuje různé přeměněné váčkovité nebo helmicovité útvary, sloužící k zadržování vody (př. r. Frullania, česky kovanec; obr. 46). Lístky mohou být i tzv. kýlnaté, což znamená, že jsou formovány dvěma stejně nebo různě velkými laloky spodním a svrchním lalokem (př. r. Scapania, česky kýlnatka) srostlými do podoby kýlu nebo písmene V. Uspořádání lístků na lodyžce může být dvojí. V prvním případě (tzv. nadsazené lístky) vidíme pouze jejich horní okraj, neboť spodní část je kryta plochou lístku stojícího na lodyžce pod ním (obr. 15, vlevo). Takové řazení najdeme například u rodu Calypogeia, česky kryjnice nebo Porella, česky podhořanka. Opačným případem jsou pak tzv. podložené lístky, kdy naopak vidíme pouze jejich spodní okraj (obr. 15, vpravo). Takové lístky můžeme vidět u druhů r. Jungermannia, česky trsenka nebo Lophozia, česky křižítka. Obr. 15: Calypogeia azurea druh s nadsazenými lístky (vlevo). Jungermannia leiantha játrovka s podloženými lístky (vpravo). [podle Damsholta - upraveno] 26

27 řád: METZGERIALES Řád Metzgeriales je zřejmě vývojově nejstarší skupinou játrovek. Můžeme tak usuzovat i podle toho, že nejstarším známým fosilním nálezem mechorostu je druh Hepaticites (syn. Pallavicinites) devonicus, jehož znaky značně připomínají játrovky právě tohoto řádu. V morfologii stélky se zde projevuje značná variabilita. U většiny zástupců je frondózní (př. Pellia, česky pobřežnice, Metzgeria, česky kroknice /obě viz. obr. 16/ nebo Blasia česky jamuška, obr. 17), vzácněji foliósní (př. Phyllothallia). Existují ale i rody, které jsou příkladem přechodu frondózní stélky ve foliósní (př. rod Fossombronia, česky hlávkovec, obr. 16). Obr. 16: Zástupci řádu Metzgeriales: Pellia (vlevo), Metzgeria (uprostřed) a Fossombronia (vpravo). [podle Damsholta - upraveno] Od frondózních játrovek třídy Marchantiopsida se zde v buňkách vyskytují současně chloroplasty a siličná tělíska a rhizoidy jsou pouze hladké. Sporofyt je tvořen různě dlouhým štětem s kulovitou nebo oválnou tobolkou. Stěna tobolky je vícevrstevná a tmavě pigmentovaná. Spóry jsou až na výjimky jednobuněčné a mnohdy s výraznou ornamentalikou (př. Fossombronia). Elatery jsou vždy přítomny. Vegetativní rozmnožování je dobře prostudované u játrovky Blasia pusilla (jamuška drobná). Tento druh tvoří dokonce 2 typy gem v závislosti na ročním období (obr. 17). Z jara a v létě produkuje tzv. stelátní gemy, které ihned klíčí v nové rostlinky a posilují tak stávající populaci. V těchto rozmnožovacích částicích jsou podobně jako ve stélce této játrovky přítomny kolonie sinice r. Nostoc. Na podzim se potom tvoří ploché gemy elipsovitého tvaru, které sinici neobsahují, ale mají schopnost přečkat zimu a poté na jaře zakládají novou populaci. Gemy vznikají ve specializovaných útvarech lahvicovitého typu a jsou distribuovány do okolí díky produkci slizu, který z těchto lahviček vytéká. Obr. 17: Blasia pusilla s lahvicovitými útvary (nahoře) a dvěma typy gem (stelátní vlevo dole; elipsoidní vpravo dole). [podle Schofielda - upraveno] Zástupce řádu Metzgeriales najdeme v různých ekologických podmínkách. Některé rostou epifyticky nebo epiliticky (př. Metzgeria), jiní jsou striktně terestričtí, preferující zastíněné nebo vlhké obnažené hlíny, břehy potoků 27

28 (př. Pellia, Fossombronia nebo Blasia). Jejich vertikální distribuce je také značná. Najdeme je běžně od nížin až po nejvyšší polohy. Otázka k zamyšlení: - V textu jste se dočetli o tom, že spóry některých játrovek mají na povrchu ornamentaliku. Zkuste nahlédnout do nějakého určovacího klíče a srovnejte mezi sebou některé druhy v rámci jednoho rodu na základě tohoto znaku. Doporučuji začít třeba rodem Fossombronia, jehož druhy určujeme především díky odlišnosti v ornamentalice spór. 3. TŘÍDA: MARCHANTIOPSIDA Tuto třídu játrovek lze popsat následujícími znaky: 1. Stélka je vždy frondózní. Horní vrstvy slouží k asimilaci a obsahují dýchací otvůrky, spodní vrstvy jsou tvořeny buňkami s převážně zásobní funkcí. 2. Siličná tělíska se vyskytují většinou roztroušeně v buňkách stélky. Tyto buňky však neobsahují chlorofyl. 3. Rhizoidy jsou hladké i čípkaté a vyrůstají na spodní straně a někdy i po stranách stélky. 4. Ventrální šupiny jsou často bohatě vytvořené a vyrůstají po dvou nebo více řadách na spodní straně stélky. 5. Sporangium je nejčastěji na krátkém štětu. Funkci štětu přebírá v mnoha případech tzv. sporangiofor. Stěna tobolky je vždy jednovrstevná. 6. Gemy jsou vzácné. Pokud se vytvářejí, pak ve specializovaných pohárkovitých orgánech a nikoliv volně na stélce. Mezi zástupce této třídy patří tři řády: Sphaerocarpales, Monocleales a Marchantiales. řád: SPHAEROCARPALES Velmi specifická skupina játrovek vyznačující se některými znaky zástupců třídy Jungermanniopsida a jinými z třídy Marchantiopsida. Obecně je lze charakterizovat jako frondózní játrovky s tendencí vytvářet někdy náznak foliósní stélky. Mají silně redukovaný štět a jsou zajímavé přítomností tzv. opatrovnických buněk (v orig. nurse cells ) namísto mrštníků. Nejvýraznější odlišností od všech ostatních mechorostů je tvorba sterilního jednovrstevného obalu kolem každého pohlavního orgánu zvlášť. Ostatní mechorosty mají v rámci jednoho obalu většinou více anteridií či archegonií. K nejznámějším zástupcům řádu patří rody: Sphaerocarpos nebo Riella (obr. 18). Ačkoliv jde o druhy, které mají část svého areálu i v Evropě, u nás dosud nebyly nalezeny. 28

29 Obr. 18: Rostlinky rodu Riella jsou typické frondózní, silně laločnatou stélkou vázanou nejčastěji na vodní prostředí. [podle Schustera - upraveno] Mezi Sphaerocarpales se také řadí fosilní játrovka Naiadita, nalezená v triasových vrstvách ve Velké Británii. Jde o dobře zachovalý nález a tudíž o zřejmě nejlépe prostudovanou a popsanou fosilní játrovku vůbec. Stélka je členěná v lalokovité úkrojky, což ukazuje na přechod frondózní stélky k foliósní. řád: MONOCLEALES Monotypický řád s jediným rodem Monoclea rozšířeným převážně na jižní polokouli (Jižní Amerika, Nový Zéland). Druhy rodu Monoclea (obr. 19) patří co do mohutnosti stélky k největším játrovkám. Dosahují často až 20 cm délky a 5 cm šířky. Rostou nejčastěji na vlhkých a stinných místech v lesích. Jde o dvoudomé druhy s masivními štěty, kterých se může naráz z jednoho archegonia tvořit několik. Elatery jsou přítomny. Výtrusnice se otvírá jedinou podélnou štěrbinou. Obr. 19: zástupce rodu Monoclea s frondózní stélkou a několika štěty vyrůstajícími naráz z jednoho archegonia. [podle Schofielda - upraveno] Zajímavé je dělení zygoty u r. Monoclea, kde se nejprve dělením vytvoří mnoho dceřiných jader a teprve následně se syntetizují buněčné stěny oddělující tyto jádra do jednotlivých buněk. řád: MARCHANTIALES Řád, který dal jméno celé třídě Marchantiopsida. Také Marchantia polymorpha (česky porostnice mnohotvárná) je jednou z nejznámějších játrovek, uváděných už v učebnicích základních a středních škol. Zástupci řádu jsou rozšířeni po celém světe od arktických po tropické zeměpisné šířky a od alpínských poloh po nížiny. Znaky se v mnohém shodují s charakteristikou řádu. Stélka je vždy frondózní, rozdělená v horní asimilační část s dýchacími otvůrky a spodní zásobní vrstvu, z níž na bázi vyrůstají ventrální šupiny a rhizoidy (hladké i čípkaté). 29

30 Obr. 20: Příčný řez stélkou frondózní játrovky řádu Marchantiales. 1 dýchací otvůrky, 2 asimilační pletivo, 3 zásobní vrstva stélky, 4 ventrální šupiny, 5 rhizoidy, 6 komplexy siličných tělísek, které jsou v buňkách bez chloroplastů roztroušeně ve stélce. [podle Schofielda - upraveno] Pohlavní orgány jsou uloženy na specializovaných útvarech. Anteridia na tzv. anteridioforu a archegonia na tzv. archegonioforu (viz obr. 21). Tyto orgány mají často deštníkovitý tvar a vyrůstají na dlouhé masivní stopce nad úroveň stélky. Samčí pohlavní buňky se vyvíjejí většinou na horní ploše tohoto deštníčku, zatímco archegonia jsou situována z jeho spodní strany. Po oplození dojde na archegonioforu k tvorbě zygoty a následně i tobolky. Štět je většinou silně redukován a jeho funkci zastává přímo archegoniofor, který však již v této fázi nazýváme sporangiofor. To proto, aby byla jasně terminologicky odlišena gametofytní fáze od sporofytní. Anteridiofor po vytvoření a uvolnění spermatozoidů zaniká. Obr. 21: Pohlavní a nepohlavní rozmnožování u řádu Marchantiales. Anteridiofor u porostnice spermatozoidy se vyvíjejí na horní ploše deštníčku, odkud jsou pomocí dešťových kapek snadno rozstřikovány do okolí. Zároveň je na stélce vidět vytvořený pohárek s gemami (vlevo); Sporangiofor u porostnice s dozrálými tobolkami (uprostřed); Stélka lunatky s poloměsíčitými valy, které jsou plné gem (vpravo). [podle Schofielda a Freye - upraveno] 30

31 Mimo pohlavního rozmnožování se výjimečně vyskytuje i tvorba vegetativních diaspor. Známá je např. u druhů Marchantia polymorpha (porostnice mnohotvárná) nebo Lunularia cruciata (lunatka křížatá). U obou zástupců vznikají gemy ve speciálních útvarech na horní straně stélky. U porostnice jsou to pohárky, u lunatky jde o dutinky v horní části stélky ohraničené poloměsíčitým valem odtud název rodu (viz obr. 21). Druhy řádu Marchantiales rostou nejčastěji ve stinných a vlhkých biotopech jako jsou břehy potůčků nebo stinná lesní zem (Conocephalum conicum česky mřížkovec kuželovitý nebo Marchantia polymorpha česky porostnice mnohotvárná), stinné skály (Preissia quadrata česky pateřín čtyřdílný), ale mohou se vyskytovat i na antropogenních substrátech (spáry mezi dlažbou Marchantia polymorpha, polní plochy - Riccia glauca česky trhutka sivá). Některé druhy jsou silně vázány na vodní prostředí a vzplývají na hladině stojatých vod (Riccia fluitans česky trhutka plovoucí nebo Ricciocarpos natans česky nalžovka plovoucí). Otázka k zamyšlení: - Zkuste se zamyslet nad anatomickými a morfologickými rozdíly frondózních játrovek a hlevíků. Obě skupiny na první pohled vypadají podobně Na základě jakých znaků byste je od sebe odlišili? Kontrolní otázky: - Jak lze charakterizovat frondózní a jak foliósní játrovky? - Uveďte alespoň 3 zástupce játrovek s lupenitou a 3 zástupce s listnatou stélkou. - Co jsou to siličná tělíska? K čemu slouží? - K čemu se u játrovek tvoří v tobolkách elatery? Rozeznáte elatery od spor? - Jaké typy rhizoidů u játrovek znáte? Vyrůstají na spodní straně stélek i jiné útvary než rhizoidy? - Charakterizujte znaky tříd játrovek a uveďte hlavní rozdíly těchto skupin. Souhrn: Játrovky jsou skupinou mechorostů s velmi rozmanitými morfologickými i anatomickými vlastnostmi. Najdeme mezi nimi zástupce s lupenitou (frondózní) stélkou, listnatou (foliósní) stélkou, ale i přechodové typy. Mimo klasických lístků, uspořádaných na stélce nejčastěji ve dvou řadách se u játrovek vyskytují i tzv. spodní lístky (amfigastrie; u frondózních druhů nazývané též ventrální šupiny). Na fyloidech se nikdy nevyskytuje žebro (znak odlišující játrovky od mechů). Rhizoidy jsou hladké nebo čípkaté. Vegetativní buňky většinou obsahují siličná tělíska, která mimo jiné odpuzují herbivorní hmyz a oddalují zamrzání cytoplazmy. Jejich počet, tvar a barva jsou často důležitými určovacími znaky. Štět bývá dlouhý a hyalinní nebo zkrácený, ale v tom případě jeho funkci přebírá sporangiofor. Tobolka je tvořena jedno až vícevrstevnou stěnou a mimo spóry v ní vznikají i mrštníky (výjimkou je ř. Sphaerocarpales). Otevírací aparát i střední sloupek (kolumela) tobolce játrovek chybí. Vegetativní rozmnožování je časté. Gemy vznikají buď volně na ploše nebo okraji fyloidů, ale také ve specializovaných orgánech (pohárky nebo záhyby stélky). Vyskytují se ve všech typech biotopů, přednost však dávají stinným a vlhkým místům. 31

32 Pojmy k zapamatování: Frondózní a foliósní stélka, siličná tělíska, amfigastrie, ventrální šupiny, anteridiofor, archegoniofor, sporangiofor, elatery, dýchací otvůrky Odpověď na otázku: Protože typ stélky je u obou jmenovaných skupin stejný, tedy lupenitý, je třeba se orientovat na jiné znaky, kterými bychom tyto rostliny odlišili. Můžeme použít třeba morfologii tobolky. U hlevíků je tyčinkovitá, zelená, pentlicovitě se rozplétající, zatímco frondózní játrovky mají buď kulovitou nebo oválnou (tmavě pigmentovanou) tobolku na dlouhém hyalinním štětu nebo jsou vybaveny sporangioforem. Máme-li k dispozici mikroskop, pak jednoznačně obě skupiny odlišíme při srovnání buněk: u hlevíků má každá buňka pouze 1 velký chloroplast zatímco u játrovek je jich v buňkách mnoho a navíc zde najdeme i siličná tělíska, která chybějí naopak hlevíkům. Také při mikroskopickém zkoumání tobolky najdeme odlišnosti - přítomnost a) pseudoelater (hlevíky) nebo b) spirálně ztluštěných elater (játrovky). Symbiózu se sinicemi nelze použít jako diferenciační znak, neboť ta se může vyskytovat jak u hlevíků (Anthoceros) tak u frondózních játrovek (Blasia). V neposlední řadě hraje svou roli i biotop. Hlevíky najdeme nejčastěji na strništích, kde většinou frondózní játrovky nerostou ale nemusí to platit stoprocentně. Korespondenční úkol Zkuste ve Vašem okolí vytipovat biotopy, kde by se mohly játrovky vyskytovat a pokuste se najít zástupce frondózních i foliósních játrovek. Máte-li k dispozici zvětšovací optiku, pak si prohlédněte charakter stélky, uspořádání fyloidů, tobolku se spórami a mrštníky, siličná tělíska, apod. Podle určovacího klíče se snažte alespoň některé z nich určit. Napište mi, jaké druhy jste nalezli a ve kterých biotopech rostly. Pro určení použijte doporučenou literaturu viz seznam použité literatury. 32

33 MECHY (MUSCI) Cíle kapitoly Po nastudování kapitoly: - budete znát základní charakteristické anatomické a morfologické znaky mechů a jejich evoluční význam pro tuto třídu - poznáte jejich odlišnost od ostatních mechorostů - vyjasníte si jejich postavení v systému mechorostů a seznámíte se s nejvýznamnějšími zástupci - dozvíte se, jakou mají tyto rostliny ekologii - seznámíte se s rozmanitým přizpůsobením mechů podmínkám, ve kterých rostou Klíčové pojmy: mechy, Musci, Bryopsida, žebro, peristom, kolumela, anatomie, morfologie, ekologie. Průvodce Mechy tvoří druhově nejpočetnější skupinu v rámci bryofyt. V průběhu evoluce dosáhly značné rozmanitosti, která se projevuje počtem existujících druhů, ale také morfologickými, ekologickými a dalšími odlišnostmi od ostatních skupin mechorostů. Setkáme se s nimi téměř ve všech biotopech s výjimkou moří. V našich podmínkách tvoří např. bohatý pokryv v lesích, na skalách, na březích potoků, na rašeliništích. Rostou také na kůře stromů i na substrátech vytvořených člověkem, jako jsou mosty, zídky, střechy. Setkáváme se s nimi tedy téměř denně, stačí jen více otevřít oči a objevit jejich skrytou krásu. Základní charakteristické znaky Mechy patří mezi nejnápadnější skupinu mechorostů v rostlinné vegetaci. Vykazují obrovskou diverzitu z pohledu morfologie i co do počtu druhů a jsou největší taxonomickou skupinou bryofyt. Hlavní znaky charakterizující mechy a odlišující je případně od ostatních mechorostů můžeme definovat následovně: 1. Protonema je většinou dobře vyvinuté, nejčastěji vláknitě větvené, mnohobuněčné. Někdy vytrvává značně dlouho nebo i po celou dobu existence mechové rostlinky. Prvoklíček mechů může produkovat gemy. 2. Rhizoidy jsou vždy mnohobuněčné, podobné prvoklíčku, avšak bez chlorofylu. Stěny kořínků jsou často hnědě pigmentované. 3. Gametofyt je vždy foliósní a lístky jsou na lodyžce řazeny buď spirálně nebo v několika řadách. Spodní lístky se netvoří. Podle charakteru růstu lodyžky a jejího větvení dělíme mechy na vrcholoplodé a bokoplodé. 33

34 Obr. 22: Rozdíl mezi charakterem lodyžky u vrcholoplodých a bokoplodých mechorostů. Vrcholoplodé druhy rostou vzpřímeně a tvoří tobolky na apikálním konci lodyžek nebo těsně pod ním (vlevo). Bokoplodé druhy se plazí po substrátu, jsou často bohatě větvené. Pohlavní orgány a následně tobolky vznikají kdekoliv po celé délce lodyžky (vpravo). [podle Frahma - upraveno] 4. Mezi jednotlivými anteridii i archegonii je vytvořena sterilní výstelka, tzv. parafýzy. Obr. 23: Pohled na morfologii a uspořádání pohlavních orgánů. Kyjovitá anteridia s bohatým obalem tvořeným parafýzami (vlevo). Lahvicovitě utvářená archegonia s výstelkou z parafýz (vpravo). [podle Schofielda - upraveno] 5. Na fyloidech je obvykle vyvinutá střední žilka, tzv. žebro. To může být jednoduché (úplné, krátké nebo naopak vybíhavé), dvojité nebo nezřetelné. Obr. 24: Některé typy žebra u mechů. Zleva: jednoduché úplné; jednoduché krátké; jednoduché hrotitě vybíhavé; jednoduché jako chlup vybíhavé; dvojité. [podle Pilouse - upraveno] 34

35 6. Stěna tobolky je mnohovrstevná a má vytvořené průduchy (stomata) Obr. 25: Dva typy uložení průduchů ve stěně sporangia: a) spodní (průduch je ponořen pod úrovní povrchu tobolky obr. vlevo); b) svrchní (svěrací buňky průduchu leží v rovině stěny tobolky obr. vpravo). U některých rodů je uložení průduchů na tobolce důležitým určovacím znakem, např. u rodu Orthotrichum. [podle Lewinské] 7. Tobolka je nejčastěji opatřena víčkem a pod ním vytvořeným obústím (peristomem), který je tvořen hygroskopickými zuby a slouží k cílenému uvolňování spór v delším časovém horizontu (nikoliv naráz jako u játrovek). Uvnitř sporangia je vyvinuta kolumela (střední sloupek). Štět je většinou dlouhý a statný, tvořený buňkami se ztloustlými buněčnými stěnami. Štět roste ještě před úplným vytvořením tobolky nebo oba děje probíhají současně. V počátečním stádiu mohou být štět i tobolka tvořeny buňkami obsahujícími chlorofyl. Obr. 26: Příčný řez tobolkou mechu (vlevo): 1- kalyptra; 2 víčko; 3 základ budoucího peristomu; 4 kolumela; 5 váčky se spórami; 6 stěna tobolky; 7 štět. Vpravo je rozfázováno otevírání tobolky mechu: nahoře tobolka ještě pevně uzavřená víčkem; dole vlevo tobolka po odpadnutí víčka, avšak zuby peristomu uzavírají tobolku; dole vpravo zuby peristomu rozestálé a ústí tobolky otevřené pro uvolnění spór. [podle Schofielda a Vondráčka - upraveno] 35

36 Zuby obústí jsou hygroskopické a reagují na změnu vlhkosti. Pro většinu mechorostů platí, že se zuby rozestupují a otevírají ústí tobolky za sucha, kdežto za vlhka jsou k sobě těsně přisedlé a zabraňují pronikání vlhkosti do tobolky. To je velmi výhodné pro spóry, které jsou za sucha lehké a vzdušnými proudy se šíří na velké vzdálenosti. Naopak za vlhka by došlo k absorpci vody stěnami spór nebo by mohlo dojít až ke slepení výtrusů v tobolce, což by značně zhoršilo jejich distribuci. - Říká se, že výjimka potvrzuje pravidlo. Nejinak je tomu i v tomto případě. Existují totiž druhy mechorostů, u kterých peristom funguje opačně, tzn. zavírá se za sucha a otevírá za vlhka. Aniž byste museli uvádět konkrétní druhy, dokážete odhadnout o jakou ekologickou skupinu mechů půjde? Napovím Vám, že hodně záleží na biotopu, v němž se vyskytují. Odpověď najdete na konci kapitoly. 8. Tobolka je zpočátku překryta a chráněna kalyptrou (čepičkou). Je to zbytek po stěně zygoty, který je po jejím prasknutí vynesen štětem nahoru jako kryt tobolky. Kalyptra má u různých taxonomických skupin rozmanitý tvar a slouží často jako determinační znak. Obr. 27: Různé typy čepiček u mechů tvar a charakter kalyptry často slouží jako determinační znak. [podle Schustera - upraveno] 9. Mimo spór jsou často produkovány i gemy. Ty se vytvářejí např. na lístcích (Orthotrichum obtusifolium, česky šurpek tupolistý), na specializovaných stopečkách (Aulacomnium androgynum, česky klamonožka hlávkoplodá), v pohárcích (Tetraphis pellucida, česky čtyřzoubek průzračný), ale také na rhizoidech. Ty pro odlišení od gem vznikajících na nadzemních částech rostlinky nazýváme častěji rhizoidální hlízky (př. rod Bryum, česky prutník nebo Dicranella, česky dvouhroteček). K nepohlavnímu způsobu rozmnožování patří i tvorba zkrácených a snadno se odlamujících větviček (Platygyrium repens, česky prstenatka plazivá) nebo lístků (Dicranodontium denudatum, česky hyčovka lámavá), které jsou schopny regenerace v novou mechovou rostlinku. Obr. 28: Příklady vegetativního rozmnožování mechů: nahoře lístek Orthotrichum obtusifolium s gemami; dole gemy na stopečce u Aulacomnium androgynum. [podle Smitha - upraveno] 36

37 4. TŘÍDA: BRYOPSIDA Přestože třída mechy je skupinou velmi rozmanitou, co do morfologických znaků i ekologie, můžeme v ní definovat několik jasných evolučních linií a odlišit je na úrovni podtříd. Taxonomická klasifikace je u mechů založena na rozdílných anatomicko-morfologických znacích na sporofytu, konkrétně na tobolce. podtřída: TAKAKIIDAE Monotypická podtřída s jediným rodem Takakia, který byl ještě donedávna řazen mezi játrovky viz poznámka za řádem Calobryales. Zástupci jsou rozšířeni na území Asie, v Evropě se nevyskytují. podtřída: ANDREAEIDAE Gametofyt i sporofyt této podtřídy, kterou česky nazýváme štěrbovky, nese vesměs evolučně primitivní znaky. Je to ovlivněno možná i tím, že všichni zástupci této skupiny jsou svým výskytem neustále omezeni pouze na skály a nemuseli se přizpůsobovat rozmanitosti jiných biotopů. Protonema i rhizoidy mohou být jedno- i vícevrstevné. Rostliny jsou většinou zbarveny do hněda, červeno-hněda až černa. Tvoří nízké porosty na exponovaných plochách skal. Lístky některých druhů jsou žebernaté, u jiných druhů může střední žilka chybět. Mnohem typičtější pro identifikaci této podtřídy je sporofyt. Tobolka puká většinou 4 podélnými chlopněmi a v tomto stavu připomíná čínský lampiónek (viz obr. 29) odtud někdy název the lantern mosses (mechové lucerničky). Peristom ani průduchy nejsou na tobolce vyvinuty. Pravý štět nejčastěji chybí a je nahrazen útvarem zvaným pseudopodium, který je však gametofytního původu a vytváří se až po dozrání tobolky. Kalyptra velmi rychle odpadá, většinou ještě v průběhu tvorby výtrusů. Podtřída obsahuje pouze dva rody: Andreaea a Andreaeobryum. U nás roste pouze první z nich. Našim nejběžnějším zástupcem této skupiny je Andreaea rupestris (štěrbovka skalní), rostoucí na slunných i stinných kyselých skalách. Obr. 29: Plodná rostlinka štěrbovky skalní (vpravo) a detail otevřené tobolky na pseudopodiu. (vlevo). [podle Parihara - upraveno] podtřída: SPHAGNIDAE Monotypická skupina, česky nazývaná rašeliníky, obsahuje pouze jediný rod Sphagnum (česky rašeliník). Jde o statnější mechy (obvykle přes 10 cm dlouhé), vytvářející volné i kompaktní polštáře. Mimo zeleně zbarvených rostlin 37

38 jsou některé druhy pigmentovány do hněda, oranžova, purpurova až fialova. Lodyhy jsou většinou vzpřímené nebo ve vodě plovoucí a mají neukončený růst (tzn., že na spodní straně postupně odumírají a na vrcholu neustále přirůstají). Rhizoidy chybějí; přítomné jsou pouze na lupenitém protonematu a u velmi mladých rostlinek. Větvičky vyrůstají na lodyžce ve svazečcích a na jejím vrcholu vytvářejí charakteristickou terminální hlavičku, tzv. kapitulum (viz obr. 30). Obr. 30: Znaky rašeliníků. Zleva: rostlinka s odstávajícími a přilehlými větvičkami a charakteristickou hlavičkou na vrcholu; lodyžka po odstranění lístků s viditelnými nálevkovitými buňkami hyalodermu, které se účastní vedení vody; buněčná síť: 1 úzké a dlouhé chlorocysty, 2 mrtvé hyalocysty vyztužené vzpěrami; tobolka na pseudopodiu. [podle Pilouse - upraveno] Některé větvičky ve svazečku jsou od lodyžky odstálé s převážně asimilační funkcí a jiné přitisklé, pomáhající lodyžce s vedením vody (podobně jako nálevkovité buňky tzv. hyalodermu obr. 30). Lístky lodyžní a větevní mají často jiný tvar, ale vždy stejnou organizaci buněčné sítě. Ta je tvořena dvěma typy buněk chlorocystami, které obsahují chlorofyl a hyalocystami, což jsou mrtvé buňky převážně sloužící k zadržování vody. Hyalocysty bývají vyztužené vzpěrami (viz obr. 30). Při vyschnutí jsou rostliny díky prázdným hyalocystám bělavé, což způsobuje vyšší odraz světelných a tepelných paprsků, čímž se výrazně snižuje výdej vody rostlinou, tzv. evaporace. Sporofyt (obr. 31) je tvořen tobolkou se silně zakrnělým štětem, který je funkčně nahrazen pseudopodiem, což je vlastně prodloužená samičí větvička. Tobolka je kulovitá nebo oválná, tmavě pigmentovaná, s víčkem. Peristom chybí. Ve stěně tobolky jsou průduchy. Kolumela je mohutně vytvořena. Na bázi tobolky je tzv. noha, která pevně zakotvuje výtrusnici v gametofytu. Spóry vznikají v ohraničeném prostoru tobolky, nazývaném výtrusný vak. Mají krátkou životnost a většinou ihned po vypadnutí z tobolky klíčí v lupenité protonema. Obr. 31: Příčný řez mladou tobolkou rašeliníku: 1- víčko, 2 kolumela, 3 výtrusný vak se spórami, 4 noha, 5 - pseudopodium. [podle Pilouse - upraveno] 38

39 Velmi netradiční, z pohledu mechorostů, je mechanismus otevírání tobolky rašeliníků a uvolňování spór. Vzhledem k absenci peristomu je otevírání tobolky vázáno pouze na odpadnutí víčka. K tomu dochází v teplých slunných letních dnech. Vlivem sucha tobolka sesychá a zužuje se v ekvatoriální rovině. Průduchy ve stěně tobolky se uzavírají a veškerý nahromaděný vzduch uvnitř tobolky nemá kudy výtrusnici opustit. Sesycháním tobolky a zahříváním vzduchu uvnitř vzniká velký tlak (uvádí se až 5 atm., což je srovnatelné s tlakem v pneumatikách nákladních aut). Tento přetlak v konečné fázi způsobí odtržení a vystřelení víčka a zároveň vymrštění spór do okolí viz obrázek Obr. 32: Jednotlivé fáze otevírání tobolky u rašeliníků v pořadí 1 až 4. [podle Schofielda] Vegetativní rozmnožování je u rašeliníků známé, ale pouze pomocí fragmentů větviček nebo lístků. Gemy se nikdy netvoří. Rašeliníky mají úžasnou schopnost absorbovat vodu. Dokáží pojmout a zadržet 15x až 30x více vody, než jaká je jejich hmotnost v suchém stavu. Tím velmi účinně ovlivňují vodní režim stanoviště, na kterém rostou. Název této skupiny dobře vypovídá o jejich ekologii. Mimo rašeliniště se však můžeme s rodem Sphagnum setkat i ve vlhkých lesích, na březích potůčků, na bázi kapavých skal a jinde. Rozkladné procesy v rašeliništích jsou velmi pomalé vlivem nízkého ph, které eliminuje množství dekompozitorů. K jejich inhibici přispívají i samy rašeliníky, neboť jsou schopny aktivně z okolí odebírat bazické ionty, čím dochází ještě k většímu okyselení biotopu. Proto se většina biomasy kumuluje nerozložená na dně za vzniku rašeliny. Její mocnost často dosahuje až několika metrů. - Rašeliníky jsou ze všech mechorostů nejčastěji využívány člověkem. Zamyslete se, kde jste se setkali s využitím rašeliníků. Odpověď naleznete v kapitole Zajímavosti ze světa mechorostů. podtřída: TETRAPHIIDAE Tuto skupinu bychom mohli nazvat jako čtyřzubé mechy, neboť jejich peristom má právě tolik obústních zubů. Jde o nepočetnou skupinu mechů, z níž se u nás vyskytují dva rody: Tetraphis (čtyřzoubek) a Tetrodontium (chudozubík). Protonema produkuje světlezelené, široce vejčité protonematální lístky, které mohou vytrvávat různě dlouhou dobu i po vytvoření lodyžky. Rostlinky jsou vzpřímené, většinou nevětvené. Žebro je obvykle přítomné, jednoduché. U rodu Tetraphis je velmi časté vegetativní rozmnožování, při němž se vytvářejí terminální pohárky s pecičkovitými gemami. Tobolka je oválná až válcovitá na dlouhém štětu s obústím tvořeným pouze čtveřicí zoubků. Obústní zuby jsou vícebuněčné a speciálně formované na 39

40 základě tohoto znaku lze tuto skupinu taxonomicky odlišit od ostatních mechů. Průduchy ve stěně tobolky jsou vyvinuty pouze u r. Tetrodontium. Ekologické nároky obou výše uvedených rodů jsou odlišné. Čtyřzoubek je však druhem nejčastěji epixylickým, tzn. rostoucím na tlejícím dřevě. Někdy porůstá i vlhké plochy pískovcových skal. Chudozubík roste ve vlhku a stínu podklopených skalních stěn a to nejčastěji tobolkou dolů. Zatím co Tetraphis pellucida (čtyřzoubek průzračný) je u nás druhem obecným, zástupci r. Tetrodontium patří ke druhům vzácným. Obr.33: Zástupci podtřídy Tetraphiidae: Tetraphis s terminálními pohárky produkujícími gemy (vlevo); tobolka r. Tetrodontium se 4 obústními zuby (vpravo). [podle Frahma] - Nezarazilo Vás, že epixylický druh Tetraphis pellucida osídluje mimo tlejícího dřeva i pískovcové skály? Jsou si tyto substráty něčím podobné? Co myslíte? Odpověď zní: Ano, jsou. A především jde o schopnost rychle přijmout a dlouze zadržovat vodu. Podobně jako Tetraphis osídlují pískovcové skály i jiné epixylické druhy mechů a játrovek (př. Lophocolea heterophylla, obhřebenka různolistá). podtřída: POLYTRICHIIDAE Zřejmě nejznámější skupina mechů, neboť většina učebnic botaniky uvádí jako modelový příklad mechu právě ploník (Polytrichum). Je to dáno i faktem, že zástupci této podtřídy jsou široce rozšířené, snadno poznatelné druhy. Ne každý však ví, že sem patří také největší suchozemské mechy (s délkou lodyžky 60 cm i více), což jsou jedinci druhu Dawsonia superba rostoucí hlavně v Austrálii a na Novém Zélandu. Gametofytem je vzpřímená rostlinka většinou s tuhými žebernatými lístky. Na vnitřní straně plochy lístku bývá často vytvořen různý počet jednovrstevných lamel (obr. 34). Ty obsahují množství chlorofylu a zvyšují výrazně asimilační plochu lístků. V lodyžce, lístcích a většinou i ve štětu existují protáhlé buňky, které napomáhají vedení vody a asimilátů. Nazýváme je hydroidy (jsou analogické trachejím ve dřevní části cévních svazků) a leptoidy (analogické sítkovicím v lýku). Tento systém vodivých buněk umožňuje lépe zásobit vodou nadzemní část rostliny, která se tak může mohutně vyvinout. Tobolka vyrůstá na dlouhém tuhém štětu. Ten je v mládí zelený a schopný asimilace. Později je pigmentován do hněda či červena a tuto schopnost ztrácí. Na bázi tobolky je často vytvořena apofýza, na níž jsou vyvinuty průduchy. Zuby peristomu jsou mnohobuněčné. Kolumela je v terminální části rozšířena v blanitý 40

41 útvar zvaný epifragma (obr. 34). Okraj epifragmy je spojen s vnitřní plochou zubů peristomu. Spóry jsou drobné a jednobuněčné a vypadávají z tobolky štěrbinami mezi obústními zuby a epifragmou. Počet spór v tobolce je značný. Rekordmanem nejen této podtřídy je r. Dawsonia, u níž lze napočítat až 65 milionů spor v jedné výtrusnici. Obr. 34: Znaky podtřídy Polytrichiidae: vlevo - rostlinka ploníku (Polytrichum); vpravo nahoře příčný řez lístkem ploníku s množstvím jednovrstevných lamel vytvořených po celé ploše lístku; vpravo dole pohled na horní část tobolky bezvlásky (Atrichum): 1 obústní zuby; 2 epifragma. [podle Frahma a Schofielda] Mezi naše zástupce podtřídy Polytrichiidae patří např. rody Polytrichum (ploník), Atrichum (bezvláska), Oligotrichum (plonitka) a Pogonatum (ploníček). Nejběžnějším ploníkem je ploník ztenčený (Polytrichum formosum), široce rozšířený zejména v lesních ekosystémech společně s bezvláskou vlnkatou (Atrichum undulatum). V bažinatých místech a rašeliništích dominuje ploník obecný (Polytrichum commune). Na výslunných místech a skalách se pak můžeme často setkat s ploníkem chluponosným (Polytrichum piliferum), jehož žebro vybíhá ve špici lístku v dlouhý hyalinní chlup. Okraje horských cest lemuje plonitka (Oligotrichum hercynicum) často společně s ploníčkem pohárovitým (Pogonatum urnigerum). podtřída: BUXBAUMIIDAE Skupina mechů typická zejména velkou asymetrickou tobolkou a drobným, někdy až značně redukovaným, gametofytem. Zahrnuje pouze dvě vzájemně dobře odlišitelné čeledi, z nichž každá je u nás zastoupena jediným rodem. Čeleď Buxbaumiaceae, obsahující rod Buxbaumia (česky šikoušek), má silně redukovaný gametofyt, který není téměř možné v terénu zaznamenat. Teprve vytvořené tobolky prozradí existenci tohoto mechu na lokalitě. Mladý sporofyt je zelený a schopný asimilace. Štět je masivní a má ve středu primitivní systém 41

42 podlouhlých vodivých buněk. Tobolka je výrazně asymetrická s mnohovrstevnou stěnou. Na zduřelé bázi tobolky, které říkáme apofýza, jsou vytvořeny průduchy. Spór se tvoří obrovské množství (až několik milionů v jedné tobolce), ale jejich klíčivost je omezená. Buxbaumia aphylla (česky šikoušek bezlistý) je druhem terestrickým, Buxbaumia viridis (česky šikoušek zelený) je druhem striktně epixylickým. Čeleď Diphysciaceae, zastoupená u nás pouze druhem Diphyscium foliosum (česky krčanka listnatá) se vyznačuje velkou tobolkou (se zakrnělým štětem), obvykle částečně vnořenou mezi obalnými lístky. Lodyžka je silně redukována. Zajímavá je tvorba trubkovitých útvarů na prvoklíčku, z nichž se později vyvíjí vlastní rostlinky. Tento nezaměnitelný druh roste nejčastěji terestricky na březích lesních cest nebo ve spárách skal. Obr. 35: Zástupci podtřídy Buxbaumiidae: asymetrická tobolka r. Buxbaumia s pozůstatkem redukovaného gametofytu na bázi (vlevo); Diphyscium s tobolku ponořenou v obalných lístcích (vpravo). [podle Frahma] podtřída: BRYIDAE Více než 95 % všech známých mechů náleží do podtřídy Bryidae. Vzhledem k takové rozmanitosti druhů (resp. jejich morfologii) by bylo obtížné charakterizovat tuto skupinu několika obecně platnými znaky. Proto je třeba brát v úvahu, že následující profil skupiny platí pro většinu, ne však pro všechny zástupce, kteří do podtřídy Bryidae patří. Lístky jsou na lodyžce řazeny spirálně, avšak někdy dělají optický dojem bilaterálního zploštění. Jejich buňky mohou být různého tvaru s buněčnou stěnou hladkou nebo pokrytou papilami (př. u řádu Pottiales, česky pozemničkotvaré). Lístky mají většinou vytvořené žebro. U vrcholoplodých převažuje žebro jednoduché u bokoplodých je častější dvojité. Lamely se vyskytují jen výjimečně. Mezi fyloidy někdy vyrůstají orgány produkované přes epidermis lodyžky - tzv. parafylie, pseudoparafylie a rhizoidální vlášení. Parafylie se vyskytují pouze u několika skupin bokoplodých mechů. Jsou to drobné větvené nejčastěji vláknité útvary, které napomáhají vzlínání vody po lodyžce. Pseudoparafylie se také vyskytují u bokoplodých mechů, jsou ale mnohem častějším jevem. Mají tvar drobných lupínků. Jejich hlavní význam spočívá v ochraně budoucích větviček nebo apikálního vrcholu. Rhizoidální vlášení pokrývá často lodyžky jak vrcholoplodých tak bokoplodých mechů. Hraje důležitou roli při vedení vody. 42

43 Gametofytní fázi totiž velmi často chybí hydroidy a nikdy se netvoří ani leptoidy. Naopak oba typy buněk jsou většinou přítomné ve štětu. Asi 60 % druhů této podtřídy je dvoudomých. U jednodomých se vytvořil mechanismus zabraňující samooplození založený na časově oddáleném dozrávání anteridií a archegonií. Anteridia bývají společně s parafýzami obaleny souborem specializovaných lístků nazývaným perigonium. U archegonií se obdobný útvar jmenuje perichecium. V obojím případě jde o snahu maximálně ochránit pohlavní orgány. Pokud perigonium na lodyžce vyrůstá terminálně, může jeho miskovitý tvar (v originále splash-cup) napomáhat uvolňování spermatozoidů (viz obr. 36). Dochází k tomu za pomocí odrazu dešťových kapek, které při dešti na perigonium dopadnou a rozstříknutím odmrští množství samčích pohlavních buněk do okolí. Pokud spermatozoidy dopadnou do blízkosti perichecia mohou se v kapce vody dostat až k archegoniu. K pohybu využívají dva bičíky, kterými jsou, stejně jako samčí pohlavní buňky všech mechorostů, vybaveny. Obr. 36: Perigonium na terminálním vrcholu lodyžky vytváří často miskovitý útvar (splash-cup) napomáhající distribuci samčích pohlavních buněk (vlevo); Perichecium obalující archegonia (vpravo). [podle Schofielda - upraveno] Tobolka vyrůstá nejčastěji na dlouhém štětu. Peristom je až na výjimky vytvořen. Obústních zubů je nejčastěji 16 (mohou být však dělené v 32 nebo naopak spojené v 8) a často jsou ornamentované např. papilami, čárkováním nebo různě perforované. Počet, tvar i ornamentalika zubů bývá mnohdy důležitým determinačním znakem (př. r. Orthotrichum, česky šurpek, obr. 37). Peristom může vytvářet po obvodu ústí tobolky dva kruhové komplexy zubů tzv. vnější obústí (exostom) a vnitřní obústí (endostom). Vlivem vlhkosti se zuby vnějšího obústí zavírají tak, že se vtlačují mezi zuby vnitřního obústí. Těsnost tobolky je tak účinnější. Obr. 37: Detail obústních zubů při okraji výtrusnice rodu Orthotrichum (česky šurpek): Silné, papilnaté zuby patří vnějšímu obústí (exostomu); tenké hladké zuby náleží vnitřnímu obústí (endostomu). [podle Lewinské - upraveno] 43

44 Na bázi tobolky je většinou vytvořena apofýza, která je u některých skupin silně zduřelá, barevně odlišná nebo dokonce vytváří různé přeměněné tvary. Např. u rodu Splachnum (česky volatka, obr. 38), rostoucího většinou na zvířecích výkalech, je zduřelá apofýza lákadlem pro hmyz. Ten pod vlivem vizuálního vjemu, ale i zápachu, který apofýza vydává, usedá na tobolku. Zde na něm ulpí množství spór, které následně cíleně přenese na jiné výkaly v okolí. Tento způsob rozšiřování spór můžeme nazvat entomochorií a je u mechů spíše výjimečný, neboť u nich převažuje anemochorie (distribuce vzdušnými proudy). Obr. 38: Tobolka u rodu Splachnum: 1 vlastní výtrusnice s peristomem a vyniklou kolumelou, 2 zduřelá apofýza. [podle Schofielda - upraveno] Vzhledem k tomu, že do podtřídy Bryidae patří celosvětově asi 9000 druhů, je těžké vybrat z nich druhy, které by tuto skupinu měly reprezentovat. Nicméně k nejznámějším rodům zastoupeným i u nás patří r. Bryum (prutník), Mnium (měřík), Dicranum (dvouhrotec), Hypnum (rokyt), Brachythecium (baňatka) nebo Plagiothecium (lesklec). První tři jmenované rody náleží skupině vrcholoplodých mechů. Prutník je typický svými protáhle šestiúhelníkovými buňkami a převislou tobolkou na dlouhém štětu. Tento rod často tvoří gemy a to zejména na rhizoidech. Měřík je typický oválnými lístky. Často vytváří mimo hlavní vzpřímenou lodyžku také sterilní plazivé výběžky. Lístky jsou na okraji většinou ostře zubaté. Na základě tohoto znaku byl rod taxonomicky rozdělen na 3 rody: Rhizomnium (okraj lístků celokrajný, bez zubů), Plagiomnium (okraj s jednoduchými zuby) a Mnium (okraj s dvojitými vedle sebe sedícími zuby). Dvouhrotec je charakteristický srpovitě jednostrannými lístky. Rokyt cypřišovitý (Hypnum cupressiforme) je jedním z nejhojnějších mechů, vyskytující se téměř na všech typech substrátu. Lodyžka je plazivá, bohatě větvená a lístky mají krátké dvojité žebro a jejich špice jsou drápkovitě zahnuté. Baňatka dostala svůj český název zřejmě podle krátké a baňaté tobolky, která je pro tento rod typická. Rostlinky jsou statnější, plazivé a bohatě větvené. Štět může být hladký nebo naopak bradavičnatě drsný, což je vnímáno i jako determinační znak. Lesklec reprezentuje ploše olistěné mechy, často přilehlé k substrátu. To způsobuje charakteristický odlesk (odtud český název). Lístky jsou většinou asymetrické s dvojitým žebrem. podtřída: ARCHIDIIDAE Monotypická podtřída s jediným rodem Archidium (česky úpolnička), zahrnuje velmi drobné (velikost rostlinek je max. 2-8 mm!) terestricky rostoucí druhy. Rozšíření jednotlivých zástupců není s ohledem na jejich velikost a efemérní způsob života dokonale známé. Rostlinky jsou spirálně olistěné. Mezi lístky se tvoří kulovité tobolky. Tobolkám chybí kolumela i peristom. Spóry, které v nich vznikají jsou značně velké (až 130 µm) a mohou být viditelné pouhým okem. Úměrně velikosti spór je omezen jejich počet ve výtrusnici. Nejčastěji jich nebývá více než 40, ale mohou být pouze 4. Jejich uvolňování z výtrusnice je možné až v době, kdy tobolka dozraje a nepravidelně praská. Spóry mají nízkou klíčivost, což je spolu se značnou velikostí a hmotností limituje při distribuci. Mechanismus klíčení spór je ojedinělý v rámci mechorostů. 44

45 Podtřída Archidiidae je zřejmě fylogeneticky velmi stará a předpokládá se, že její zástupci existovali ještě před rozpadem Pangei na jednotlivé kontinenty. Argumentem proto je fakt, že omezená šířitelnost spór nemohla umožnit pozdější osídlení již oddálených světadílů. Anemochorii je z důvodu značné hmotnosti spór možné vyloučit a přenos ptáky je vzhledem k typu prostředí v němž rostou (obnažená půda) také nepravděpodobný. Tento typ přenosu se uplatňuje spíše u vodních rostlin. U nás byl výskyt druhu Archidium alternifolium (úpolnička střídavolistá; viz. obr. 39) v minulosti několikrát zaznamenán, ale jeho recentní výskyt je nejistý. Rostlinky dosahují výšky max. 8 mm, v tobolkách je asi spór o velikosti µm. Vyskytuje se nejčastěji na vlhkých písčitých půdách v nížinných oblastech. Často bývá nalézán pouze sterilní. Obr. 39: Rostlinka druhu Archidium alternifolium s vytvořenými tobolkami. [podle Frahma - upraveno] Kontrolní otázky: - Pokuste se na základě alespoň několika málo významných znaků definovat každou z uvedených podtříd mechů? - Uveďte alespoň 1 zástupce z každé podtřídy a charakterizujte jeho ekologii. - Co je to peristom? Jak funguje a k čemu slouží? - Z čeho vzniká kalyptra? - Jaký způsob vegetativní reprodukce u mechů znáte? Uveďte některé druhy mechů, které se rozmnožují vegetativně. - Jaký je principielní rozdíl mezi generativní a vegetativní reprodukcí. - Znáte jiný způsob rozšiřování spór u mechů než anemochorii? Souhrn: Gametofyt mechů je vždy foliósní. Rostlinky jsou buď vzpřímené s apikálně tvořenou tobolkou (vrcholoplodé mechy) nebo plazivé s tobolkami vznikajícími bočně po celé délce lodyžky (bokoplodé mechy). Lístky vytvářejí střední žilku tzv. žebro., které může být jednoduché nebo dvojité, zřídka je nezřetelné. Sporofyt je složen z pevného štětu a tobolky. Tobolka je krytá čepičkou a opatřena víčkem, pod nímž se většinou tvoří peristom. Ten reguluje postupné vypadávání spór z tobolky. U některých zástupců peristom chybí. Tobolky obsahují kolumelu a ve stěnách jsou většinou průduchy. Ve výtrusnicích se vyvíjejí pouze spóry; elatery chybějí. Mimo pohlavní rozmnožování, které má význam zejména pro distribuci na větší vzdálenosti, se u mechů uplatňuje i vegetativní reprodukce. Gemy jsou mnohobuněčné, většinou ihned klíčivé a slouží především k posílení stávající populace na lokalitě. Jsou produkovány na listech, na specializovaných útvarech (stopečky, pohárky), na rhizoidech, ale někdy také již na prvoklíčku. Odpověď na otázku: Jedná se hlavně o vodní mechorosty, např. Fontinalis antipyretica (česky pramenička obecná). Pokud by jejich peristom fungoval stejně, tak by se spóry nikdy nemusely dočkat uvolnění z tobolky. Proto se tobolka v tomto případě otevírá za vlhka. Podobně funguje peristom ale také u některých epifytů (např. Pylaisia česky čepejřnatka). 45

46 Pojmy k zapamatování: Bryopsida, žebro, peristom, listové lamely, epifragma, apofýza, pseudopodium, chlorocysty, hyalocysty, kolumela, kalyptra Korespondenční úkol: Zkuste se zamyslet proč některé druhy tvoří velké množství spór a některé naopak jen malý počet. Na čem to podle Vás závisí? Je to dáno dosažitelností substrátu, vektorem šíření, klíčivostí spór nebo něčím jiným? 46

47 PŮVOD A FYLOGENEZE MECHOROSTŮ Cíle kapitoly Po nastudování kapitoly: - pochopíte, kdy mechorosty pravděpodobně vznikly - seznámíte se s nejčastěji uváděnými teoriemi vzniku a vývoje mechorostů - vyjasníte si na základě podobnosti jakých znaků (anatomických, morfologických, biochemických, molekulárně biologických a genetických) jsou si jednotlivé skupiny mechorostů vývojově příbuzné nebo naopak vzdálené Klíčové pojmy: Původ mechorostů, fylogenetické vztahy, vývojové teorie, paleobotanické údaje o mechorostech, příbuzenské vztahy mezi mechorosty, příbuznost mechorostů a ostatních rostlin, kladistické analýzy Průvodce Na původ a následný vývoj mechorostů existuje řada náhledů a teorií. Většinou odpovídají době, v níž byly formulovány a tedy i stupni znalostí. Mnohé na sebe navazují a doplňují se, jiné jsou si v příkrém rozporu. Některé preferují paleobotanické nálezy, jiné jako hlavní kritérium považují anatomické a morfologické znaky a jejich podobnost. Nejnovější výzkumy pracují s biochemickými a genetickými daty. Nechci žádnou z hypotéz a priori preferovat, aniž se s nimi nejprve seznámíte. Bude tedy nejlepší, když Vám předložím známá a publikovaná fakta a Vy sami se po jejich prostudování přikloníte k tomu, o čem budete přesvědčeni, že je tím správným vysvětlením vzniku a vývoje mechorostů. Já se pokusím Vám pouze ukázat, čeho byste si při vytváření Vašeho názoru měli všímat a na jaké znaky byste měli klást největší důraz. Teorie o původu mechorostů Vznikem mechorostů a studiem jejich příbuzenských vztahů se zabývalo a stále zabývá mnoho botaniků (a to nejen bryologů), ale také molekulárních biologů a genetiků. Z literatury je známo mnoho teorií, z nichž některé byly rychle vyvráceny, jiné naopak doplňovány a upřesňovány. Některé byly natolik respektovány, že se staly základem pro tvorbu systému této skupiny rostlin. Nyní se seznámíte alespoň s těmi nejrespektovanějšími názory: VZNIK MECHOROSTŮ Z ČERVENÝCH ŘAS (RHODOPHYTA, RUDUCHY) Základním předpokladem pro formulaci této teorie je fakt, že z celé skupiny řas (jakožto možných předků mechorostů) se jedině u ruduch vyvíjí vaječná buňka na mateřské rostlině až po tvorbu spór. Následně i cystokarp (tak se u ruduch nazývá útvar tvořený spórami a obalnými vlákny) je považován za předchůdce tobolky u mechorostů. U těchto řas byla také zaznamenána existence rodozměny (střídání gametofytu a sporofytu), tolik typická pro ontogenezi mechorostů, popř. kapraďorostů. Proti však svědčí hned několik důležitých faktů. V první řadě je to kombinace fotosyntetických barviv, kdy ruduchy mají chlorofyl A a D, zatímco mechorosty A a B. S tím souvisí i odlišná zásobní látka obou skupin. Dále si musíme uvědomit, že u ruduch v průběhu ontogeneze vůbec neexistují bičíkatá 47

48 stádia, zatímco spermatozoidy mechorostů jsou vždy biciliátní (pohybují se pomocí dvou funkčních bičíků). Zastáncem této teorie byl v devatenáctém století Van Tieghem. Následně ji rozvíjel a doplňoval ruský botanik Kozo-Poljanskij v první třetině století dvacátého. Dnes se od tohoto názoru většinou již upustilo. VZNIK MECHOROSTŮ Z HNĚDÝCH ŘAS (CHROMOPHYTA) Pro hypotézu, že předchůdci mechorostů mohou být hnědé řasy svědčí to, že obě skupiny mají mnohobuněčná gametangia (pohlavní orgány), která jsou navíc podobného vývojového typu. Proti však svědčí opět odlišná kombinace fotosyntetických barviv, kdy hnědé řasy mají chlorofyl A a C, zatímco mechorosty A a B. Odlišný je i asimilační produkt, tedy zásobní látka a rozdílná stavba bičíků. Tato teorie byla prezentována několika autory počátkem 19. století. Dále již nebyla rozvíjena. VZNIK MECHOROSTŮ ZE ZELENÝCH ŘAS (CHLOROPHYTA) Tato teorie předpokládá vývoj mechorostů ze zelených řas s ohledem na kombinaci pigmentů (u obou skupin chlorofyl A a B), stejnou zásobní látku (škrob), podobnou stavbu bičíků. Někteří autoři oponují tím, že zelené řasy mají na rozdíl od mechorostů pouze jednobuněčné pohlavní orgány, nicméně v dnešní době byly již objeveny i druhy s mnohobuněčnými gametangii. Jejich zastoupení ve skupině zelených řas je však minimální. V současnosti je to nejvíce citovaná a zřejmě i nejpravděpodobnější teorie o vzniku mechorostů. Jako fylogeneticky mechorostům velmi blízká se jeví mnohobuněčná zelená řasa štětinatka (Coleochaete) ze stejnojmenného řádu (Coleochaetales, třída Charophyceae). Po oplození se u ní vznikající zygota obaluje sterilními vlákny a vzniká útvar nazývaný sporokarp (viz obr. 40), který je považován za homologický sporofytu primitivních játrovek. Mimo to byla nalezena podobnost těchto dvou systematických skupin na úrovni dělení buněk, kdy se u nich tvoří fragmoplast (mikrotubulární systém vznikající v telofázi) a také na úrovni submikroskopických struktur spermatozoidů. Podle latinského jména této zelené řasy dostala tato vývojová teorie název koleochetová hypotéza. Obr. 40: Srovnání sporokarpu u štětinatky (vlevo) a tobolky u primitivních játrovek (vpravo). [podle Kaviny a Schofielda upraveno] 48

49 Tuto teorii podporují i recentní výsledky výzkumu amerických paleobotaniků, kteří se na základě srovnávací analýzy sekvence 18S rrna genu u 82 rostlinných taxonů pokusili rekonstruovat evoluci suchozemských rostlin. Analýza ukazuje těsnou fylogenetickou vazbu již zmiňovaného řádu Coleochaetales s mechorosty a následně s ostatními suchozemskými rostlinami (zvýrazněno na obr. 41). Tyto zelené řasy lze tedy zřejmě považovat za předky nejen oddělení Bryophyta, ale potažmo všech rostlin, které postupně osídlovaly souš. Obr. 41: Fylogenetický strom založený na srovnání podobnosti segmentů 18S rrna genu u 82 druhů řas a suchozemských rostlin. Uvedené číselné hodnoty označují podobnost hodnoceného znaku v procentech. [podle T.A. Hedersona et al. 1998] 49

50 VZNIK MECHOROSTŮ Z KAPRAĎOROSTŮ, RESP. Z PŘESLIČEK (EQUISETOPHYTA) A KAPRADIN (POLYPODIOPHYTA) Tato regresní hypotéza vychází z podobnosti lupenitých prvoklíčků u některých skupin mechorostů (rašeliníky, hlevíky) s protonematem přesliček nebo kapradin. Další evoluční podobnosti mechorostů a kapraďorostů vidí autoři této teorie v existenci zelených, fotosyntetizujících sporofytů (hlevíky, mechy), v přítomnosti průduchů na sporofytech (mechy), existenci peristomu (mechy) a jeho podobnosti s prstencem (annulus) u kapraďorostů, atd. Odpůrci regresního vývoje tvrdí: Proč by se v suchozemských podmínkách (tj. v podmínkách, které podporují rozvoj sporofytu na úkor gametofytu) sporofyt v jednom případě silně vyvíjel (kapraďorosty, semenné rostliny) a ve druhém případě redukoval zpět (mechorosty) k převaze gametofytu, který k oplození vyžaduje vodní prostředí? Podobně by regresním vývojem muselo dojít ke ztrátě vodivých pletiv (mechorosty je nemají), což je v suchozemském prostředí také handicapující, protože to neumožňuje (díky špatnému zásobení vodou) vytvořit statnější rostliny. Diskuse ohledně fylogenetických vazeb mezi kapraďorosty a mechorosty trvala celé 20. století. Mezi hlavní přívržence patřili Kashyap nebo Steinbök. Někteří autoři tuto teorii zastávají dodnes. VZNIK MECHOROSTŮ Z RYNIOFYT (RHYNIOPHYTA) Velmi propracovaná hypotéza, která vychází z podobnosti fosilních nálezů sporofytů u ryniofyt a mechorostů. Podobnost sporofytů u některých zástupců obou skupin je v přítomnosti průduchů a kolumely (střední sloupek v tobolce mechů a hlevíků). Oponenti většinou argumentují pouze regresním vývojem jako u předcházející teorie. Velmi uznávaný systematik a taxonom Tachtadžjan považoval mechorosty za přímé potomky ryniofyt a argumentoval výsledky srovnávacích studií fosilních nálezů sporogonů u ryniofyt a jejich podobností s výtrusnicemi hlevíků, rašeliníků a štěrbovek (Bryophyta). Existuje fosilní doklad pojmenovaný Sporogonites exuberans, pocházející z Norska z vrstev spodního devonu. Tento nález vyvolal vášnivé debaty o jeho systematickém zařazení. I přes podobnost k mechorostům byl ale nakonec zařazen mezi ryniofyta. Mnozí paleobotanici jej však stále považují za spojovací článek mezi těmito dvěma skupinami. Stáří mechorostů Chceme-li stanovit dobu vzniku mechorostů přesněji než jen odvozením z teorií a hypotéz, musíme prostudovat dostupné fosilní nálezy. Paleontologických výzkumů bylo provedeno mnoho a materiálu je dostatek, avšak nálezy mechorostů starší než třetihorní jsou velmi vzácné. Není to proto, že by v prvohorách nebo druhohorách tyto rostliny ještě neexistovaly, ale na vině je spíše fakt, že díky nezpevněným stélkám zanechaly jen velmi málo fosilních stop. Výjimkou jsou velmi dobře zachovalé fosílie nalezené v jantaru nebo kamenném uhlí. Nejstarší známý fosilní nález mechorostu pochází z devonu, tedy již z paleozoika. Jde o játrovku nazvanou Hepaticites (syn. Pallavicinites) devonicus (obr. 43). Tato játrovka nese rysy frondózní neboli lupenité stélky zástupců řádu Metzgeriales. Proto tento řád většina paleobotaniků považuje za vývojově nejstarší v rámci oddělení mechorostů. Několik determinovaných fosilních otisků či zbytků rostlinného materiálu pochází z mladšího karbonu. Mezi nimi je také nejstarší známý doklad fosilního 50

51 mechu Muscites polytrichaceus nalezený ve Vestfálsku. Jde o sterilní rostlinku s jasně vyniklými žebernatými lístky. Další mech stejného stáří, nazvaný Muscites bertrandii, byl nalezen ve Francii. Oba jsou jen dalšími nezpochybnitelnými důkazy přítomnosti mechorostů v prvohorní flóře. Následující tabulka (obr. 42) je syntézou publikovaných literárních dat o fosilních nálezech mechorostů. Je však třeba si uvědomit, že nález zbytku nebo otisku mechorostu z určité geologické éry znamená pouze to, že v té době konkrétní druh již existoval. Jeho vznik lze pak předpokládat v období ještě starším. Nejstarší věrohodné zbytky mechorostů náleží tedy k játrovkám řádu Metzgeriales (devon). Játrovky z podtřídy Marchantiidae jsou známy z karbonu. V druhohorách se následně objevují i druhy játrovek z řádu Sphaerocarpales. Co se týká foliósních játrovek podtřídy Jungermanniidae, byly nalezeny teprve v uloženinách svrchní křídy. Nejstarší nálezy mechů z podtřídy Bryidae jsou známy ze svrchního karbonu. Z permu známe rod Protosphagnales - rostliny příbuzné dnešním rašeliníkům. Pravé rašeliníky byly poprvé zaznamenány až z jury. Zbytky hlevíků (Anthocerotopsida) se objevují až ve třetihorních vrstvách a fosilní doklady štěrbovek známe až ze čtvrtohor. Obr. 42: Grafické znázornění předpokládané doby vzniku mechorostů v přehledu jednotlivých geologických ér. [vytvořeno podle literárních pramenů] Fosilní mechorosty Při studiu paleontologických nálezů se zdá, že fosilní mechorosty jsou částečně podobné těm dnešním, recentním. Opravdu, mechorosty neprodělaly žádnou zásadní nebo razantní změnu. Nikdy se z nich v minulosti nevyvinuly statné dřeviny jako např. z přesliček nebo kapradin. Vždy byly spíše vmezeřené mezi dominujícími zástupci flóry. Ale na druhé straně a to i přes velké klimatické změny - přetrvaly na rozdíl od mnoha jiných rostlinných skupin až do dnešní doby. Některé známé fosilní nálezy jsou znázorněny na obrázcích č. 43 až 44 na následující straně. 51

52 Obr. 43: Nejstarší známý mechorost játrovka r. Hepaticites pocházející již z devonu. Frondózní stélka je tedy zřejmě fylogeneticky původnější než stélka foliósní (vlevo); lístek druhohorního mechu r. Tricostium ten rostl již v období jury. Na obrázku jsou nápadně /mimo hlavní střední žebro/ vyvinuta ještě dvě boční žebra (vpravo). [podle Schustera] Obr. 44: Druhohorní foliósní játrovka r. Cheirorhiza známá z období jury (vlevo). Na obrázku jsou nápadné spodní lístky, tzv. amfigastrie; druhohorní foliósní játrovka r. Laticaulina známá také z období jury (vpravo). I zde vidíme nápadné amfigastrie. [podle Schustera] 52

53 Systematika mechorostů a její vývoj V průběhu minulých 200 let byla systematická klasifikace mechorostů založena zejména na morfologických, anatomických, ontogenetických nebo méně často i na biochemických znacích. Na jejich základě byl v 18. století vytvořen systém, rozdělující mechorosty nejprve do dvou skupin na úrovni třídy (mechy a játrovky). Teprve v druhé polovině 19. století byla stále častěji diskutována nutnost vyčlenit ze skupiny játrovek třetí rovnocennou třídu hlevíky. A následně počátkem 20. století byla tato třída definitivně přijata a respektována v systému rostlin. Zdlouhavost prosazení této systematické změny byla způsobena již zmiňovaným způsobem klasifikace založené pouze na morfologické podobnosti stélek hlevíků se stélkami frondózních játrovek. Rozdělení mechorostů na tři rovnocenné třídy vydrželo bezmála až do konce 20. století. Dnešní systematika také přikládá jednotlivým růstovým formám mechorostů (listnatá stélka, lupenitá stélka) značnou taxonomickou hodnotu, nicméně zároveň argumentuje tím, že zástupci stejných typů stélek mohou vykazovat významné rozdíly v anatomických, biochemických, molekulárně biologických a dalších znacích. Proto tvorbě moderního systému předchází dnes také detailní studie: cytotaxonomické (studium typů a počtu chromozómů) chemotaxonomické (analýza sekundárních metabolitů) molekulárně-biologické (studium bílkovin, DNA a RNA) Ukázkou nového pohledu na evoluci mechorostů a tvorby moderního systému může být následující příklad: Jde o systém mechorostů definující 4 rovnocenné třídy, a to tak, že do té doby jednolitou třídu játrovky rozděluje na dvě: 1) Jungermanniopsida a 2) Marchantiopsida. Toto rozdělení respektuje i systém prezentovaný v tomto učebním textu. Tento systém rozdělený do 4 tříd publikovali systematici z německého Heidelbergu M. Bopp a I. Capesiusová v roce Pro objasnění fylogeneze a následnou tvorbu systému použili rozdíly v sekvencích nukleotidů a změny, k níž v průběhu evoluce docházelo v genu, který kóduje malou podjednotku r RNA (tzv. 18S rrna gen). Výsledkem je následující kladogram (obr. 45), který rozdělil studované druhy do 4 shluků, tzv. sesterských skupin, které jsou rovnocenné čtyřem třídám v systému mechorostů na obr. shora: mechy (Bryopsida), hlevíky (Anthocerotopsida), převážně foliósní játrovky (Jungermanniopsida) a frondózní játrovky (Marchantiopsida). Otázka k zamyšlení: - Dokázali byste následující kladogram vysvětlit aniž si k němu přečtete komentář uvedený pod ním? Rozumíte, co je vyjádřeno větvením? Vidíte které skupiny si jsou příbuzensky blíž a které naopak dál? 53

54 Obr. 45: Fylogenetický strom založený na srovnání podobnosti segmentů 18S rrna u 40 vybraných mechorostů a předpokládaného evolučního předka - zelené řasy ze skupiny Charophyceae. Uvedené číselné hodnoty označují podobnost hodnoceného znaku v procentech. [podle článku M. Boppa a I. Capesiusové] Kontrolní otázky: - jmenujte základní hypotézy o vzniku mechorostů - kdy vznikly jednotlivé skupiny mechorostů? - která větev řas je nejpravděpodobnějším předchůdcem mechorostů? - Jaké moderní metody přispívají k vysvětlení fylogeneze a příbuzenských vztahů mechorostů? Souhrn: Hypotéz o vzniku mechorostů je mnoho. V současné době jsou však nejčastěji citovány dvě vznik ze zelených řas a vznik z ryniofyt. Na základě paleontologických nálezů i díky výsledkům molekulárně-biologických výzkumů se jeví jako nejpravděpodobnější předchůdci bryofyt zelené řasy z okruhu řádu Coleochaetales. Nejstarší nálezy mechorostů pochází z devonu. Jde o frondózní stélkaté játrovky. Doklady mechů jsou pak známy z období karbonu. Pojmy k zapamatování: Původ mechorostů, vývojové teorie, kladistické analýzy 54

55 Odpověď na otázku: Pokud jste si vyzkoušeli odpovědět na výše uvedenou otázku, dozvíte se teď, na kolik jste kladogram pochopili a interpretovali správně. Prohlédnete-li si ho pozorně ještě jednou, uvidíte, že již na počátku větvení se oddělil shluk zástupců třídy Marchantiopsida, který vykazuje nejmenší podobnost s ostatními třemi shluky tzn. s ostatními třídami. Z nich velmi kompaktně působí třída mechů (Bryopsida), v níž má osobité postavení pouze skupina rašeliníků (Sphagnum). Třída hlevíků (Anthocerotopsida) byla v analýze zastoupena pouze jediným taxonem. Nicméně z kladogramu vyplývá její těsnější fylogenetická vazba k játrovkám třídy Jungermanniopsida než k mechům (Bryopsida). Dále můžeme vyčíst i to, že třída Jungermanniopsida je homogennější skupinou (je zde vidět menší hierarchie) než Marchantiopsida a že má také paradoxně fylogeneticky blíže k mechům než k frondózním játrovkám, s nimiž byla dlouhou dobu spojována. 55

56 FYZIOLOGICKÁ EKOLOGIE MECHOROSTŮ A JEJICH ADAPTAČNÍ MECHANIZMY Cíle kapitoly Po nastudování kapitoly budete vědět: - jak mechorosty získávají vodu a jak s ní hospodaří - jak se vyrovnávají s vysycháním a jaké si vytvořily adaptace zabraňující nadměrným ztrátám vody - jak reagují na vysoké nebo příliš nízké teploty - jaké jsou optimální podmínky fotosyntézy Klíčové pojmy: Příjem a vedení vody, vysychání, ekologické adaptace, světelné podmínky, reakce na teplotní změny Průvodce Účinné využití vody je pro mechorosty stejně důležité jako schopnost přežít období sucha. Neustálý boj o tuto životadárnou tekutinu je hnacím motorem tvorby různých morfologických a fyziologických adaptací sloužících k lepšímu vedení vody, jejímu zadržování a minimalizování ztrát. Proto hospodaření mechorostů s vodou budeme v této kapitole věnovat největší pozornost. Dále se podíváme jak se tyto rostliny vyrovnávají s vysycháním, obdobím sucha, jak reagují na změnu teploty a taky jak využívají světelnou energii. Protože nelze studovat fyziologii rostlin bez vazby na jejich biotop, jsou v této kapitole také diskutovány ekologické aspekty zmiňovaných fyziologických procesů. Cévnaté rostliny mají kořeny, kterými nasávají vodu, cévní svazky, kterými ji vedou k nadzemním orgánům a na listech mají vytvořenou kutikulu, která zabraňuje nadměrnému výparu vody. Na druhou stranu vysychání je pro tyto rostliny silným stresem a je-li opakované, může vést až k úplnému uschnutí čili uhynutí. Evoluce mechorostů vedla alternativní cestou, a tak jim chybí jak kořeny, tak cévní svazky a často i dokonalá kutikula. Jak ale takové rostliny hospodaří s vodou? U mechorostů se na získávání vody (a živin) podílí celá rostlinka. Voda je získávána nejen z deště, ale i z vlhkého substrátu, rosy, mlhy, apod. To pomáhá mechorostům osídlovat i na vodu velmi chudé biotopy jako je kůra stromů, exponované skály, střechy, zdi apod., kde by jiné rostliny nepřežily. Vedení vody je nejčastěji uskutečňováno tzv. vnější cestou, tedy vzlínáním po vnější ploše lodyžky. Podle způsobu vedení vody byly mechorosty rozděleny na endohydrické a ektohydrické, ale hranice mezi takto vymezenými skupinami nejsou ostré a existují mezi nimi přechody. Endohydrické druhy, k nimž patří většinou vyšší robustnější mechy, př. Polytrichum a Dawsonia, využívají k vnitřnímu vedení vody specializované buňky (hydroidy a leptoidy). Tento transport pokrývá sice většinu požadavků rostliny na vodu, ale přesto je někdy ještě část vedena i zmiňovanou vnější cestou. Většina mechorostů je však ektohydrických. Specializované protáhlé buňky uvnitř lodyžky jim chybí, a tak využívají pouze vnější cestu za pomoci nafouklých buněk na bázích lístků (tzv. křídelné buňky) a útvarů vyrůstajících na povrchu lodyžky: př. rhizoidální vlášení, parafylie. 56

57 Fyloidy těchto druhů jsou většinou jednovrstevné. Na jejich ploše pak voda může být vedena např. kanálky mezi buněčnými papilami nebo listovými lamelami. Druhy, které kombinují jak vnitřní tak vnější způsob vodního transportu nazýváme mixohydrické. Tolerance k vysychání je považována za obecný fyziologický znak mechorostů, ale nic neplatí stoprocentně. Některé druhy, adaptované na život ve stinném a vlhkém prostředí jsou k vysychání velmi citlivé. Obecně se dá říct, že tolerance rostlin k vysychání vyžaduje, aby struktury buněčné stěny a cytoplazmatických membrán zůstaly bez poškození jak při ztrátě většiny vody, tak následně v průběhu rychlé regenerace způsobené nasáváním vody. I přesto, že buňky mechorostů tuto schopnost mají, znamená pro ně každý nedostatek vody zpomalení či dokonce zastavení metabolismu a snaží se mu proto vyhnout. Využívají k tomu různé adaptace, např.: Vadnutí, svinování a kroucení lístků za sucha Na první pohled je zřejmé, že v tomto případě nejde o příliš morfologicky propracovanou adaptaci, ale přesto je to účinný mechanismus. Pokud totiž plocha lístku není napnutá, dochází k mnohem menší depozici světelných i tepelných vln a také proudění v těsné blízkosti lístku je omezené. To vše výrazně snižuje evaporaci (odpařování). Zároveň je tím ale značně snížena rychlost fotosyntézy a potažmo celého metabolismu. Vadnutí lístků je prvním účinným krokem proti nadměrnému výparu, a to nejen u mechorostů, ale též u většiny dalších rostlin. Produkce tenké vrstvičky voskovitých substancí na ploše lístků. To je nejčastější způsob, jak mechorosty zabraňují ztrátám vody. Někdy je vosková vrstva vyvinuta silněji (zejména u endohydrických druhů vlhkých stanovišť) a rostlinky pak mají nasivělou barvu (př. mechy Pohlia cruda paprutka trpká nebo Saelania glaucescens sivínka nasivělá). Je však třeba si uvědomit, že lístky mechorostů nemají průduchy (na rozdíl od cévnatých rostlin) a tudíž snaha zabránit nadměrné evaporaci tvorbou silné celoplošné kutikuly nebo voskových vrstev by byla ve svém důsledku kontraproduktivní. Zamezila by totiž nejen ztrátám vody, ale také výměně plynů mezi buňkami a okolím. Zejména by to znamenalo omezení přísunu CO 2 nutného pro fotosyntézu. Proto vývoj veškerých adaptací u mechorostů musí být veden k tomu, aby k tomuto potenciálnímu fyziologickému konfliktu nedošlo. U frondózních játrovek z podtřídy Marchantiopsida je svrchní plocha stélky kutinizovaná. Vodoodpudivá kutikula je dobře vyvinutá zvláště v těsném okolí dýchacích otvůrků (obr. 20), které tak chrání před zaplněním vodou. Tvorba listových laloků, záhybů lístků, listových lamel, atd. Tvorba listových laloků je velmi běžná například pro foliósní játrovky. Mimo plochých k sobě přitisklých laloků (r. Scapania, česky kýlnatka) tvoří některé druhy na fyloidech váčkovité nebo helmicovité útvary (r. Frullania, česky kovanec, viz obr. 46). Ačkoliv jde o morfologicky rozmanité adaptace, jejich cíl je vždy stejný zadržet mezi listovými plochami co nejdéle vodu. Tyto adaptace jsou důmyslné i proto, že vnitřní plocha jednovrstevných laloků zadržuje vodu, zatímco vnější plocha slouží pro výměnu plynů a k buňkám se tak dostává obojí. Podobně to funguje i u mechů. Voda je zadržována v prostoru mezi listovými lamelami (r. Polytrichum, česky ploník, viz obr. 34), kde jsou kutinizované pouze vrcholové buňky lamel. Tyto buňky zprostředkovávají také již zmiňovanou výměnu plynů. Podobně to funguje pod ohrnutými okraji lístků 57

58 (r. Didymodon, česky pározub, viz obr. 46), v prostoru mezi pravou a jezdivou čepelí (r. Fissidens, česky krondlovka, viz obr. 46), mezi řáskami na lístcích, atd. Obr. 46: Adaptace proti ztrátám vody: helmicovité laloky u r. Frullania (vlevo); jezdivé čepele lístků u r. Fissidens /=obdoba listových laloků u játrovek/ (uprostřed); ohrnutý okraj lístku r. Didymodon na celkovém pohledu a na příčném řezu (vpravo) [podle Frahma a Kučery] Produkce hyalinních chlupů a bezbarvých špiček Hyalinní chlupy (obr. 47) tvoří především mechy. Jde vlastně o vybíhavé žebro. Mohou být různě dlouhé (někdy i tak dlouhé jako lístek), hladké, papilnaté nebo zubaté. Můžeme se s nimi setkat např. u r. Polytrichum, česky ploník, Tortula, česky kroucenec, Grimmia, česky děrkavka aj. Bezbarvá špička (obr. 47) je tvořena buňkami lístku, které ztratily chlorofyl. Vyskytuje se např. u druhů Hedwigia ciliata, česky těhovec bezžebrý, Bryum argenteum, česky prutník stříbřitý nebo Orthotrichum diaphanum, česky šurpek chluponosný atd. Obr. 47: Adaptace mechorostů. Zleva: dlouhý, zubatý chlup u r. Tortula; pohled na rostlinku Grimmia pulvinata (děrkavka poduškovitá) s dlouze chlupovitými lístky; lístek těhovce bezžebrého (Hedwigia ciliata) s bezbarvou špičkou; celkový pohled na rostlinku těhovce bezžebrého (Hedwigia ciliata) s odstávajícími bezbarvými špičkami lístků [podle Watsona - upraveno] 58

59 Chlupy a bezbarvé špičky jednak napomáhají absorpci vody z okolí (př. ze vzdušné vlhkosti, rosy, apod.), ale zároveň slouží jako ochrana před ztrátami vody. Tím, že odstávají do okolí, narušují proudění vzduchu při povrchu lístků, které se jinak výraznou mírou podílí na výparu vody. Dále je zřejmé, že rostlinky, které mají díky odstálým chlupům či špičkám celkově nasivělou nebo bělavou barvu (viz obr. 47), účinněji odrážejí světelné i tepelné záření. Díky tomu nedochází k takovému zahřívání plochy lístků a následné evaporaci. Tvorba papilnatých a mamilnatých povrchů Povrch buněk nemusí být vždy hladký. Často může být pokryt nízkými či vysokými papilami. Někdy je celá buněčná stěna vyklenutá a tvoří tzv. mamily (obr. 48). Hustě papilnatý nebo mamilnatý povrch buněk hraje velkou roli při vedení vody, která je snadno transportována na ploše lístku mezi těmito útvary. Zároveň ale špičky papil nebo mamil, které jsou často vodoodpudivé a zprostředkovávají výměnu plynů mezi buňkami lístku a okolím. Výrazné papily najdeme např. u řádu Pottiales (pozemničkotvaré). Obr. 48: Papily a mamily na příčném řezu lístkem: 1 papily (lístek nahoře jednostranně-, dole oboustranně papilnatý); 2 mamily (lístek vlevo jednostranně-, vpravo oboustranně mamilnatý). [podle Pilouse - upraveno] Adaptací proti ztrátám vody bychom u mechorostů nalezli ještě více, ale ty výše uvedené patří k nejčastějším. Některé druhy kombinují více typů adaptací naráz. Mechorosty jsou také tolerantní k vysokým i nízkým teplotám, ale většinou pouze za předpokladu, že jsou v suchém stavu. Náhlé zmrznutí buněk plně saturovaných vodou by se samozřejmě projevilo destrukcí buněčných stěn. Jsou-li však suché, pak je jejich metabolismus velmi pomalý a je schopen snášet značné teplotní výkyvy. - Tolerance mechorostů ke zmrznutí značně souvisí s tolerancí vůči suchu. Dokázali byste tohle tvrzení vysvětlit? Zkuste se zamyslet nad tím, co pro metabolismus mechorostů znamená dlouhé zimní období. Odpověď najdete na konci kapitoly. Laboratorně byly zkoumány schopnosti termotolerance na mechu rourkatci obecném (Syntrichia ruralis), rostoucím v přírodě na skalách nebo druhotně na zídkách či mostech. Zjistilo se, že v suchém stavu dokáže přečkat krátkodobé zmražení tekutým dusíkem až na teplotu -196 C a poté bez následků přežít teplotu nad 100 C! Tentýž druh byl schopen znovuobnovit svůj metabolismus i po 10ti letém období herbarizace! Výživa mechorostů je závislá především na schopnosti asimilovat a příjímat minerální látky z okolního prostředí. Fotosyntéza probíhá na stejném principu jako u cévnatých rostlin a také kombinace fotopigmentů (chlorofyl a, b) 59

60 je totožná. V případě optimální vlhkosti a dostatku světla probíhá fotosyntéza nejlépe v rozmezí teplot 15 C až 20 C. Čistý výtěžek fotosyntézy některé mechorosty dosahují ještě i při teplotách pod bodem mrazu (mezi -8 až - 9 C). Světelné optimum pro fotosyntézu je u bryofyt kolem 400 luxů. Pro představu v lese je světelnost luxů a na exponovaných skalách dosahuje až 1000 luxů. Rychlost fixace CO 2 je u mechorostů velmi malá a to i v ideálních podmínkách, proto přírůstky biomasy nejsou nijak vysoké. Minerální látky mechorosty získávají nejčastěji rozpuštěné ve vodě. Tento roztok prochází selektivně přes permeabilní membránu buněk lodyžky nebo lístků. Chemické složení substrátu je pro mechorosty velmi důležitým faktorem. Na něm a na hodnotě ph často záleží složení mechového patra na lokalitě (vápnomilné druhy skal, acidofilní druhy rašelinišť, halofilní druhy slanišť, atd. viz následující kapitola). Odpověď na otázku: Zimní období je pro mechorosty obdobím sucha, neboť nedokážou přijímat vodu v pevném skupenství. Takže i přesto, že jsou např. zasypány silnou vrstvou sněhu (a ten právě netaje), nemohou z něj vodu využít a zůstávají v suchém stavu jako by rostly v aridních podmínkách. Pokud ale sníh taje, mechorosty okamžitě zareagují nastartováním metabolismu. Často také pod tajícím a zkapávajícím sněhem dochází u mechorostů k oplození. Kontrolní otázky: - jmenujte morfologické adaptace mechorostů proti ztrátám vody - kdy jsou mechorosty tolerantní k extrémním teplotám - jak dělíme mechorosty podle způsobu příjmu a vedení vody Souhrn: Závislost mechorostů na vodě je značná a to nejen pro vlastní metabolismus, ale i pro úspěšné rozmnožování. Na druhou stranu si vytvořily dostatek adaptací, které jim pomáhají zpomalovat vysychání. K nim patří: vadnutí lístků, kutinizace povrchu, tvorba listových lamel, chlupů nebo bezbarvých špiček na apikálních částech lístků. Popřípadě buňky fyloidů tvoří papily nebo mamily. Podle příjmu a vedení vody dělíme mechorosty na ektohydrické (používají pouze vnější cestu), endohydrické (díky podlouhlým buňkám - hydroidy a leptoidy vedou vodu vnitřní cestou) a mixohydrické (kombinují obě varianty transportu vody). Pojmy k zapamatování: ekologické adaptace, ektohydrické druhy, endohydrické druhy, mixohydrické druhy, hydroidy, leptoidy, papily, mamily, listové lamely, listové laloky, jezdivá čepel lístku 60

61 MECHOROSTY A JEJICH SUBSTRÁT (ÚVOD DO EKOLOGIE MECHOROSTŮ) Cíle kapitoly Po nastudování kapitoly zjistíte: - jaké typy substrátu jsou mechorosty osídlovány - jaké jsou požadavky mechorostů na substrát - jak ovlivňuje diverzita substrátu druhové spektrum na lokalitě Klíčové pojmy: Substrát, biotop, les, skály, louky, rašeliniště, voda, obnažená půda, antropogenní substrát Průvodce Mechorosty jsou relativně drobné rostliny, jejichž výskyt na lokalitě je ovlivňován mnohem více mikroklimatickými poměry než makroklimatem daného regionu. Zkusme se však také podívat jaká je vazba mechorostů na jednotlivý typ biotopu nebo substrátu a s jakými zástupci se tam nejčastěji můžeme setkat. Je však nutné předeslat, že některé modelové druhy, které jsou zde pro daný substrát či biotop uváděny jako charakteristické, mohou růst i jinde, neboť adaptabilita a ekologická plasticita mechorostů je značná. Mechorosty osídlují téměř všechny známé typy přirozených biotopů mimo moře. Navíc jsou schopny růst i na substrátech umělých, vytvořených člověkem. Mnohdy bývají mezi prvními rostlinami, které v rámci sukcese pokrývají nově vzniklé biotopy. Pomáhají připravit substrát pro cévnaté rostliny, které v sukcesní řadě následují. Tomu se říká facilitace neboli ztvárňování substrátu. V pokročilejších stádiích vývoje biotopů nejsou již mechorosty jedinou složkou, ale dělí se o prostor s dalšími rostlinami, popř. také lišejníky nebo houbami. Jejich vzájemné vztahy mohou být pozitivní (např. klíčení některých semen v porostech mechu), ale také silně konkurenční (př. epifytické či epilitické mechorosty versus lišejníky). Mechové patro ovlivňuje i cévnaté rostliny a může mít vliv na dynamiku vývoje jejich společenstev. Například tím, že účinně zadržuje vodu. V období s nízkým úhrnem srážek může být vodní bilance celého porostu závislá právě na vodě vázané v rostlinkách mechorostů. Jejich rhizoidy jsou také schopny nabourávat kapiláry v půdě a snížit tak vzlínání a výpar vody z půdy. V rámci lesních biotopů je diverzita mechorostů spíše nízká. To však nemusí platit o jejich pokryvnosti, neboť ta (byť je tvořena malým počtem druhů) může být vysoká. Více druhů nalezneme v listnatých nebo smíšených lesích, zatímco např. v umělých smrkových monokulturách často mechové patro zcela chybí nebo je zastoupeno pouze sporadicky (př. mechem Leucobryum glaucum, česky bělomech sivý). K častým zástupcům mechorostů v lese patří např. Dicranum (dvouhrotec), Dicranella heteromalla (dvouhroteček různotvarý), Polytrichum formosum (ploník ztenčený) nebo Hypnum cupressiforme (rokyt cypřišový). Druhová diverzita roste úměrně s diverzitou substrátu. Je-li v lese dostatek tlejícího dřeva, přibývají epixylické druhy např. Lophocolea heterophylla (obhřebenka různolistá), Tetraphis pellucida (čtyřzoubek průzračný), Herzogiella seligeri (kornice slezská). Na kůře převážně listnatých stromů rostou epifytické 61

62 mechy př. rody Orthotrichum (šurpek), Ulota (kadeřavec), Platygyrium (prstenatka), Pylaisia (čepejřnatka) a také játrovky př. Frullania (kovanec). Jsouli navíc v lese zastíněné skalky, diverzita bryofyt opět vzroste např. o zástupce rodů Porella (podhořanka), Lejeunea (rožeňka), Neckera (sourubka), Anomodon (klaminka) a další. A konečně protéká-li zmíněným lesem potok, hostí jeho břehy další druhy mechorostů př. Pellia (pobřežnice), Thuidium (zpeřenka), Plagiomnium (měřík), Brachythecium (baňatka) atd. Na exponovaných skalních stěnách rostou druhy značně adaptované k častému vysychání. Úspěšnost osídlení těchto substrátů mechorosty je však závislá i na dalších parametrech: typ horniny (zejména její ph), povrchová struktura (hladkost/drsnost, terásky, skalní dutiny) a vlhkostní poměry (zástin, dostupná vlhkost). Na bazických skalách rostou z mechů Neckera crispa (sourubka kadeřavá), Encalypta streptocarpa (točivka točivá), Orthothecium intricatum (hrušťovka hladká) a z játrovek např. Pedinophyllum interruptum (vápnomilka přerušovaná). Silikátové skalní plochy porůstají bochánky r. Grimmia (děrkavka) nebo porosty štěrbovky skalní (Andreaea rupestris) popř. r. Cynodontium (psízubec) či Racomitrium (zoubkočepka). Mokré louky, slatiniště a rašeliniště jsou mechorosty velmi vyhledávané biotopy. Mimo nápadnou dominantu rašelinišť, r. Sphagnum (rašeliník), se zde můžeme setkat s rody: Drepanocladus (srpnatka), Calliergon (bařinatka), nebo Cratoneuron (hrubožebrec). Vodní biotopy (rybníky, vodní nádrže) jsou někdy osídleny plovoucími stélkami játrovek Riccia fluitans (trhutka plovoucí) nebo Ricciocarpos natans (nalžovka plovoucí). V čistých tekoucích vodách je možné potkat Fontinalis antipyretica (pramenička obecná) nebo zástupce rodů Hygrohypnum (břehovec), Scapania (kýlnatka), aj. Málokdy zůstává obnažená hlína (spadený břeh lesní cesty, erozní rýha, strniště, letněný rybník, apod.) dlouho bez rostlinného pokryvu. A velmi často je cílem dopadu spór mechorostů. Mohou to být druhy z okolních biotopů, ale pro bryologa jsou zde zajímavější tzv. efemerní mechorosty. Jsou to druhy s velmi krátkým životním cyklem, většinou ne delším než jedna vegetační sezóna, kterým tento substrát vyhovuje díky téměř neexistující konkurenci (alespoň v počátečním stádiu osídlování). K takovým mechorostům patří např. Ephemerum (prchavka), Phascum (nepukavka), ale i hlevíky. Skupinu efemerů v sukcesi následně vystřídají r. Dicranella (dvouhroteček) nebo Ditrichum (útlovláska), aj. Hojný je výskyt mechorostů také na antropogenním substrátu jako jsou betonové mosty, zídky nebo střechy. Většinou hostí druhy původně skalní nebo epifytní, které ale hojněji druhotně osídlují tato umělá stanoviště. K takovým zástupcům patří z mechů Bryum argenteum (prutník stříbřitý), Ceratodon purpureus (rohozub nachový), Grimmia pulvinata (děrkavka poduškovitá), Tortula muralis (kroucenec zední) nebo r. Schistidium (klanočepka). Z játrovek jsou to Marchantia polymorpha (porostnice mnohotvárná), porůstající např. spáry mezi dlažebními kostkami nebo u nás nepůvodní Lunularia cruciata (lunatka křížatá), která porůstá městské záhony a zahradní substrát. 62

63 Mechorosty ale nedají pokoj téměř žádnému substrátu. Např. indičtí bryologové nalezli v Himálaji ve výšce 2200 m n. m. odhozenou botu porostlou souvislým porostem mechorostů (s celkem 11 druhy!). Z Bavorska pochází údaj o nálezu bryofyt na umělohmotné folii silážní jámy. Na Azorských ostrovech byla nalezena játrovka, která osídlila dokonce otevřenou plechovku od piva. Ale i u nás se můžete často setkat s kuriózním výskytem mechorostů. Sám jsem několikrát v Ostravě pozoroval populaci prutníku stříbřitého (Bryum argenteum) rostoucí v prostoru mezi dvojitými okny tramvaje. Často se taky mechy vyskytují na starých kobercích odložených na skládkách a jiném kuriózním organickém i anorganickém substrátu. Kontrolní otázky: - jmenujte některé zástupce lesních, lučních, skalních, vodních a rašelinných biotopů - které mechorosty osídlují antropogenní substrát? Otázka k zamyšlení: - Jak byste vysvětlili oprávněnost tvrzení (ekologického pravidla), že mechorosty jsou mnohem více ovlivněny mikroklimatem stanoviště než makroklimatickými poměry celého regionu? Vysvětlete na názorném příkladu. Souhrn: Mechorosty mají schopnost osídlovat všechny známé typy biotopů mimo moře. Podle svých ekologických nároků osídlují určitý substrát. V našich podmínkách se s nimi můžeme setkat v lesích, na loukách, na skalách, na kůře stromů, na rašeliništích apod., ale nevyhýbají se ani umělému substrátu. Pojmy k zapamatování: Substrát, biotop, substituce makroklimatu mikroklimatem 63

64 ŽIVOTNÍ FORMY A STRATEGIE MECHOROSTŮ Cíle kapitoly Po nastudování kapitoly pochopíte: - jaké existují životní formy mechorostů - jaké životní strategie se vyskytují u mechorostů Klíčové pojmy: Životní formy, životní strategie Průvodce U cévnatých rostlin klasifikujeme životní formy na základě fyziognomie jedince. U mechorostů naopak hodnotíme celý trs (komplex jedinců). Příklady životních forem a jejich zástupce si představíme. Životní strategie jsou u bryofyt také definovány odlišně než u cévnatých rostlin. Souvisí nejčastěji s typem biotopu, který je konkrétní skupinou druhů osídlován. Délka životního cyklu, typ rozmnožování, počet a velikost spór bývají společně s typem substrátu nejčastější kritéria při hodnocení životní strategie. Vzhledem k tomu, že dosud neexistuje žádná oficiální česká terminologie jednotlivých kategorií životních forem a strategií, je v závorkách uváděno také originální anglické označení. S životními strategiemi souvisí i invaze druhů. S nejznámějšími invazními mechorosty se seznámíme. Životní formy Životní formy mechorostů se vyvinuly jako přizpůsobení vůči substrátu, na němž rostou. K těm nejznámějším patří: Letničky (ANNUALS) jejich gametofyt je většinou drobný nebo silně redukovaný; odumírá ihned po vytvoření gametangií; během zrání spór je často již neživý (Buxbaumia viridis /šikoušek zelený/, Discelium nudum /drobnolístek nahý/) vrcholoplodé druhy Nízké výhonky (SHORT TURFS) rozvolněné, nevětvené mechorosty; vzrůst do 1 cm; rostou většinou na otevřených stanovištích, na minerálně chudých půdách nebo skalách (Barbula /vousatěnka/, Ceratodon /rohozub/) vrcholoplodé druhy Vyšší výhonky (TALL TURFS) rozvolněné, málo větvené mechorosty; vzrůst do cm (výjimečně více); nejčastěji lesní druhy osídlující hrabanku (Polytrichum /ploník/, Dicranum /dvouhrotec/) vrcholoplodé druhy Polštáře, bochánky (CUSHIONS) kompaktní porosty, bochánkovitý vzhled; vzrůst několik cm; rostou na skalách, borce stromů (Orthotrichum /šurpek/, Grimmia /děrkavka/) vrcholoplodé i bokoplodé druhy Porosty, povlaky (MATS) plazivé, bohatě větvené mechorosty; rostou na skalách, borce stromů i lesní hrabance (Hypnum /rokyt/, Thuidium /zpeřenka/) bokoplodé druhy 64

65 Visící epifyty (PENDANTS) hlavně tropičtí zástupci čeledi Meteoriaceae; jejich lodyžky dorůstají značných délek a tvoří dlouhé záclony visící z větví bokoplodé druhy Ocásky (TAILS) epifytické nebo epilitické druhy, jejichž báze jsou pevně přirostlé k substrátu a špičky naopak výrazně odstávají a budí dojem ocásků (Leucodon sciuroides /bělozubka ocáskovitá/) bokoplodé druhy Stromečky (DENDROIDS) jednotlivé rostlinky chudě olistěné na bázi a bohatě větvené na vrcholu lodyžky, připomínají vzhledem stromečky (Climacium dendroides /drabík stromkovitý/, Rhodobryum roseum /růžoprutník růžovitý/) Pro vytváření životních forem jsou důležité i světelné a klimatické podmínky stanoviště. Je-li dostatek světla, mají mechorosty tendenci tvořit spíše kompaktní polštáře nebo hustě propletené porosty, zatímco nedostatek osvětlení vyvolává potřebu rozvolnění a větvení porostu, popř. jeho odstávání do volného prostoru. Nedostatek vody se projevuje kompaktními bochánky, zatímco mechorosty vlhkých stanovišť tvoří rozvolněné porosty. Silný vítr může stimulovat mechorosty (druhy skal nebo epifyty) ke tvorbě kompaktních tvarů polštářů (bochánky). Životní strategie Mechorosty jsou schopny osídlovat mnoho různých typů substrátu. Postupně se u nich vytvořily životní strategie, které slaďují jejich ekologické nároky s podmínkami stanoviště. To se projevuje např. kombinací sexuálního a vegetativního rozmnožování, velikostí a množstvím produkovaných spór, délkou životního cyklu, atd. Základní životní strategie mechorostů jsou charakterizovány následovně: Kočovníci (FUGITIVES) krátká délka života (často efemerní); vysoká sexuální reprodukce; velikost spór je max. do 20 µm; spóry vytrvalé, odolné; nepohlavní rozmnožování většinou chybí; rostou na otevřených stanovištích a dočasně obnažených místech (př. na spáleništích Funaria hygrometrica /zkrutek vláhojevný/) Kolonisté (COLONISTS) 1 leté až krátkověké druhy; vysoká sexuální i vegetativní reprodukce; velikost spór je max. do 20 µm; často zahajují sukcesi - (Grimmia /děrkavka/, Andreaea /štěrbovka/) U kolonistů většinou v raných fázích vývoje převažuje asexuální reprodukce, která zvětšuje a stabilizuje populaci na lokalitě. Teprve později (ve 2 až 3 roce života) nastupuje sexuální rozmnožování a tvorba spór, které mohou osídlovat nový substrát. Člunkové druhy, kyvadlové druhy (SHUTTLE SPECIES) druhy rostoucí na stanovištích nebo substrátech, u kterých můžeme v dohledné době předpokládat jejich zánik nebo alespoň značnou změnu podmínek. Příkladem mohou být například polní plochy (s pravidelným obhospodařováním), zbytky organické hmoty, tlející dřevo, exkrementy, apod. Jejich zánikem přijdou mechorosty o zdroj živin a musí se pomocí diaspor přesunout na jiný vhodný substrát nebo počkat v bance diaspor na obnovení původního biotopu (př. opětovné vytvoření strniště). Tento způsob náhlého objevení a následného zmizení na lokalitě lze připodobnit k fungování člunku na šicím stroji nebo pohybu kyvadla odtud název této strategie. Pohlavní rozmnožování výrazně převažuje; velikost spór je značná - až 200 µm. K zástupcům člunkovitých druhů patří 65

66 např. Ephemerum serratum /prchavka pilovitá/, Phascum cuspidatum /nepukavka bodlavá/, Splachnum ampullaceum /volatka baňatá/, apod. Trvalky (PERENNIAL SPECIES) mechorosty s pomalým růstem; rozmnožování u nich nastupuje až po několika letech; pohlavní reprodukce někdy chybí a může být zcela nahrazena tvorbou vegetativních diaspor; jsou to druhy značně dlouhověké; jsou vázané na stabilní biotopy s pomalou změnou podmínek (lesy, rašeliniště, skály); mezi zástupce patří např. Brachythecium /baňatka/, Hypnum /rokyt/, Sphagnum /rašeliník/, Leucobryum /bělomech/, atd. Dormance spór Zatímco vegetativní diaspóry nejsou příliš dlouho životaschopné a klíčí většinou ihned, spóry mohou určitý čas čekat na vhodné podmínky v dormantním stavu. U některých druhů jsou pohlavní výtrusy schopné klíčit už v tobolce a je jim v tom vlastní rostlinkou bráněno např. pigmentací tobolky a zabráněním průchodu světla ke spórám, což by indukovalo klíčení. Některé vnitřní stěny tobolek vylučují specifické substance, které udržují spóry v dormantním stavu do doby než opustí výtrusnici. Vlastní dormance již uvolněných spór pak může být konstituční a exogenní. Konstituční dormance je dána geneticky a její doba je často různá i pro spóry vzniklé v rámci jedné tobolky, čímž se snižuje vnitrodruhová konkurence. Exogenní dormance je ovlivněna vnějšími faktory a je přímo závislá na vytvoření vhodných podmínek na stanovišti. Invazní mechorosty Jako invazní, můžeme nazvat nepůvodní (nejčastěji neofytní) druhy mechorostů, které se rychle a úspěšně šíří v krajině. Neofytními druhy jsou na našem kontinentě míněny takové, které se dostaly do Evropy po r. 1500, neboť od počátku šestnáctého století začala výrazně stoupat doprava mezi Amerikou, Afrikou a Evropou. V rámci přepravy zboží docházelo (většinou neúmyslně) k introdukcím spór nebo rostlinek mechorostů z jiných kontinentů do Evropy. První výskyty takových neofytů pak byly popsány v okolí přístavů, překladišť, ale také z parků a zahrad, kam se dostaly s nově vysazovanými bylinami nebo dřevinami. Ne však každý introdukovaný druh se musí stát nutně druhem invazním. K tomu je totiž potřeba kombinace vhodných populačně-biologických vlastností a vhodných abiotických podmínek. Mezi vlastnosti, které mají invazní druhy patří: rychlá tvorba diaspór a o jejich lehkost a snadná šířitelnost o jejich vysoká klíčivost o jejich krátká dormance možná kombinace pohlavního a nepohlavního rozmnožování Vhodnými abiotickými podmínkami jsou pak myšleny především narušené biotopy s nestabilními společenstvy (paseky, hospodářské lesy, antropogenní substrát, zahrady apod.). Pokud se diaspóry invazního druhu dostanou na taková stanoviště, pak je vysoká pravděpodobnost, že zde vytvoří bohatou populaci, která dokonce může vytlačit původní druhy. Proti invazi naopak působí vyrovnanost a stabilita společenstva. V současnosti se na našem území můžeme setkat s několika invazními druhy. Mezi nejznámější patří: 66

67 Campylopus introflexus (křivonožka vehnutá) má původní areál rozšíření na jižní polokouli. V Evropě byl poprvé sbírán na Britských ostrovech v r Odtud se velmi rychle šířil, nejprve v západní Evropě, ale dnes již můžeme napočítat desítky zaznamenaných lokalit i v ČR (poprvé byl u nás nalezen v r. 1988) a pozorovat jeho invazi na východ. Křivonožka vehnutá je vázána na člověkem nebo jinak narušená místa. Roste na otevřených stanovištích, např. holé rašelině. Vyznačuje se vysokou reprodukční schopností (spóry, lámavé vrcholky rostlinek). Obr. 49: Mech Campylopus introflexus s nápadně odehnutým hyalinním chlupem na konci lístků. [podle Frahma] Orthodontium lineare (rovnozub čárkovitý) je také původně druhem jižní polokoule. V Evropě poprvé sbírán v Anglii r Šíří se velmi rychle a počet jeho lokalit u nás je nyní větší než 150. Poprvé byl v ČR nalezen v r Osídluje nejčastěji otevřené pískovcové skály, báze stromů a tlející dřevo v kulturních smrčinách. Obr.50: Mech Orthodontium lineare se zprohýbaným štětem a nakloněnou, hruškovitou tobolkou. [podle Futschiga a Kurkové] Kontrolní otázky: - Které životní formy vrcholoplodých a které bokoplodých mechů znáte? - Vysvětlete termín člunkovité druhy. Jak tento název vznikl? - Je rozdíl mezi dormancí u pohlavních a nepohlavních diaspor? - Co je příčinou rychlého nárůstu invazních druhů? Jmenujte nějaký invazní mech vyskytující se v ČR. Otázka k zamyšlení: - Pokuste se vyhledat si v atlase nebo určovacím klíči druhy uvedené pro jednotlivé životní formy a srovnejte popis těchto forem s obrázkem. Souhrn: Mechorosty si jako adaptaci k substrátu a stanovištním podmínkám vytvořily různé druhy životních strategií, které jim pomáhají tento biotop úspěšně využít a absolvovat životní cyklus včetně tvorby diaspór. Tyto adaptace souvisejí s kombinací pohlavního a nepohlavního rozmnožování, délkou životního cyklu a také schopností dormance nebo s přežíváním výtrusů v půdní bance diaspór. Abiotickým podmínkám (světlo, dostupnost vody) se mechorosty přizpůsobily také rozmanitými životními formami, díky nimž např. jejich polštáře méně vysychají nebo lépe absorbují světlo. Nepůvodní druhy, které byly (byť neúmyslně) uměle introdukovány do našich podmínek mohou velmi úspěšně využívat dosud neobsazené niky a přejít až k invaznímu způsobu života. Pojmy k zapamatování: Životní formy, životní strategie, dormance, invazní druhy 67

68 ZAJÍMAVOSTI ZE SVĚTA MECHOROSTŮ Cíle kapitoly Po nastudování kapitoly: - zjistíte mnoho zajímavého a ne příliš známého o mechorostech - dozvíte se, že i mechorosty mají svá nej - poznáte, k čemu se mechorosty mohou využívat Klíčové pojmy: Zajímavosti, mechorosty, využití mechorostů Průvodce Ne všechny mechorosty jsou stejně velké (možná by bylo lepší použít termín malé ), ne všechny jsou zelené, ne všechny žijí stejně dlouho a ne všechny jsou nějak využívány člověkem. Morfologickou, ale i ekologickou rozmanitostí a zejména jejími hraničními případy se budeme nyní zabývat. Dozvíte se také něco o praktickém využití mechorostů v minulosti i dnes. Velikost mechorostů Ačkoliv mechorosty patří spíše k rostlinám menšího vzrůstu, nejsou velikostně uniformní. K nejmenším z nich patří čeleď Ephemeraceae (prchavkovité). Druh prchavky Ephemerum megalosporum je všeobecně považován za nejmenší mech na Zemi výška včetně zralých tobolek je pouhých 0,4-0,7 mm! Tento druh je rozšířený na území Severní a Střední Ameriky a v Japonsku. U nás roste příbuzný druh Ephemerum serratum (prchavka pilovitá), která dorůstá i s tobolkou velikosti max. 2 mm. Roste na obnažené hlíně, okrajích polí, krtinách apod. Druhý extrém reprezentují mechorosty, dosahující délky větší než 1 metr. Zde však musíme rozlišovat vodní druhy a suchozemské, neboť každá z těchto skupin má jiné podmínky k tvorbě rekordů. Rostliny vzplývající v potocích a řekách nejsou limitovány nedostatkem vody a absence vodivých pletiv pro ně není handicapem. Mohou proto vytvořit dlouhé lodyžky. K takovým druhům patří druhy r. Fontinalis (pramenička). U nás často rostoucí Fontinalis antipyretica (pramenička obecná) dosahuje délky až 1 metru. Na Aleutských ostrovech byl nalezen exemplář druhu Fontinalis dalecarlica o délce 166 cm, což je zřejmě nejdelší nalezený exemplář vodního mechu. Vedle vodních zástupců mohou značných délek dosahovat i tropické epifytní mechy (př. čeleď Meteoriaceae), jejichž lodyžky tvoří až metr dlouhé záclony visící z větví. Nejvyšší suchozemské mechy se vzpřímeným vzrůstem rostou v novoguinejsko-australské oblasti a dosahují výšky cm. Jedná se o druhy Dawsonia superba a D. grandis. Za zmínku stojí i délka fyloidů, která u těchto zástupců dosahuje několika centimetrů. Rod Dawsonia je fylogeneticky příbuzný našim ploníkům (Polytrichum). Rašeliništní druh Polytrichum commune (ploník obecný) dorůstá až cm výšky a je tak našim nejvyšším mechem. Primát mezi frondózními játrovkami drží 20-ti centimetrové stélky druhů Monoclea forsteri a M. gottschei (Nový Zéland a Jižní Amerika) a až 30-ti centimetrové stélky u Marchantia plicata (Jižní Amerika). 68

69 Zvláštní kategorii tvoří rašeliníky (Sphagnum). Tyto mechy mají neukončený růst (tzn., že na spodní straně postupně odumírají a na vrcholu neustále přirůstají), takže jejich celková délka je vlastně neměřitelná. Nicméně by zcela jistě v celkovém součtu překonala metrovou hranici. Extrémy v rozšíření mechorostů Mechorosty můžeme najít i v tak extrémních místech jako je poušť. Ze Sahary je publikováno hned několik desítek druhů. Naopak chladnomilné druhy najdeme i za 70 j.š. v Antarktidě. Podle nedávno publikovaných dat hostí tento chladný kontinent 27 druhů játrovek. Co se týká vertikálního rozšíření, rostou himálajské druhy až do výšky 6600 m n. m. K takovým mechům patří např. Aongstroemia julacea. Ve sladkých vodách naopak můžeme nalézt mechorosty i ve značných hloubkách. Například na dně Ženevského jezera byl pozorován výskyt druhu Thamnobryum alopecurum (stromkovec ocáskovitý) v houbce 60 m. V jezeře Crater Lake v Oregonu (USA) byl nalezen druh Sanionia uncinata (srpnatka háčkovitá) v hloubce až 121 m pod hladinou! Délka života Rozpětí délky života je u mechorostů velmi plastické a závislé na podmínkách prostředí. Pomíjivé biotopy (strniště, dna rybníků, obnažené půdy) obsazují efemerní druhy s velmi krátkým životním cyklem (Riccia, česky trhutka; Ephemerum, česky prchavka; Phascum, česky nepukavka). Období od vyklíčení spóry až po vytvoření tobolky a produkci nových výtrusů netrvá u těchto mechorostů často déle než několik týdnů. Nenarušovaná stanoviště osídlují naopak vytrvalé (perenující) druhy, které jsou relativně dlouhověké. K nim patří Leucobryum glaucum (bělomech sivý) nebo Hylocomium splendens (rokytník skvělý). První z nich dosahuje až 50-ti let života, druhý dokonce až 80 let. Nic se však zřejmě nevyrovná délce života štíhlíka křivozubého (Hymenostylium recurvirostre). Podle publikovaných údajů byla délka života těchto rostlin odhadnuta na 2800 let! Produkce biomasy Objem produkované biomasy nemá smysl uvádět u jednoletých nebo dokonce efemerních druhů neboť jeho hodnota je zanedbatelná. Avšak vytrvalé mechy mohou dosáhnout značného úhrnu roční produkce. Největší produkci z mechorostů mají rašeliníky, které produkují průměrně 3 5 tun biomasy na hektar za rok. Literatura dokonce uvádí v některých konkrétních případech až 12 t/ha/rok! Ve srovnání s rašeliníky produkují běžné lesní druhy mechorostů pouze 0,5-1 t/biomasy/ha/rok. Mechové míče V extrémních podmínkách (vysokohoří mírného pásu, ledovcové oblasti, afro-alpinské oblasti, apod.) vytvářejí některé polštářovité mechy zvláštní kulovité útvary, obrostlé ze všech stran a nepřirostlé k substrátu. Říkáme jim mechové míče a dnes jsou známy asi u 20 mechů (př. Grimmia /děrkavka/, Andreaea /štěrbovka/, Ditrichum /útlovláska/, Leucobryum /bělomech/). Např. posledně jmenovaný vytváří koule o průměru 4-12 cm, které se účinkem větru pohybují po substrátu. Z ulomených větviček, které ztratí cestou, vyrůstají následně noví jedinci (podobně jako je to známo u tzv. stepních běžců ze skupiny cévnatých 69

70 rostlin). Jak vznikají takové útvary u mechorostů? Nejprve se klasicky bochníkovitý polštář těchto druhů musí odtrhnout od podkladu. Nejčastěji k tomu dochází mechanicky, ale též mrazem, větrem, apod. Odtržený polštář je přemisťován větrem nebo na svažitém substrátu i vlastní vahou. Jak mění svoji orientaci, všestranně obrůstá a tvoří kulovitý útvar. Vodu a živiny pak získává výhradně ze vzdušné vlhkosti a dopadajícího prachu a nečistot. Saprofytismus u mechorostů Mechorosty jsou zelené rostliny, a proto je jejich způsob výživy autotrofní. Existuje nicméně jediná výjimka, játrovka Cryptothallus mirabilis, vyživující se saprofyticky. Jde o nezelený druh rostoucí v rašeliništích nejčastěji pod úrovní substrátu. V buňkách frondózní stélky rostou symbiotické houby, které pomáhají játrovce s rozkladem organických látek. Jde o odvozený typ mykorhízy. Tento druh roste v severní Evropě a nedávno byl nalezen i v Německu. U nás dosud nebyl jeho výskyt zaznamenán. Jsou však případy i krátkodobého saprofytismu. Např. mech šikoušek zelený (Buxbaumia viridis) má v době zralosti tobolek gametofyt již nezelený a silně redukovaný a získává živiny také převážně rozkladem substrátu. Tím je v tomto případě tlející dřevo. Využití mechorostů Mechorosty jsou člověkem využívány odedávna, pouze způsob použití se mění. Od nepaměti byl například mech používán jako izolační materiál při stavbě obydlí, a to především k utěsnění okenních a dveřních spár u starověkých chýší a dřevěnic. Dodnes se s tím můžeme setkat u některých východních národů. V době renesance, kdy již byla hygiena na značném stupni vývoje, stával v každém měšťanském domě u toalety pytel s mechem. To dokazují i archeologické výzkumy městských jímek. Toaletní papír se začal používat až mnohem později. Dodnes však některé národy používají mechy jako toaletní potřeby (př. Inuité - toaletní papír, dětské pleny, apod.). Největší využití měly a mají rostliny rašeliníku (Sphagnum). Vzhledem ke své schopnosti nasát a zadržet vodu se využívají v zahradnictví a lesnictví pro balení hlíz, cibulek a semenáčků při přepravě. Stejně tak je zahradníci rádi využívají jako substrát - např. pro masožravé rostliny. Pro své antiseptické účinky a schopnost pohlcovat tekutiny byly rostlinky rašeliníku používány jako obvazový materiál (zejména za 1. světové války). Ve stejném období dokonce nahradil bavlnu používanou pro výrobu ucpávek do patron. V Číně se můžete setkat s medikamenty na bázi odvarů z rašeliníků, které se používají proti akutnímu krvácení a při očních chorobách. Daleko ekonomičtější význam má pro člověka rašelina. Celosvětová zásoba se odhaduje na 262 mld. tun. Rašelina se již od 18. století používá především jako palivo. Jako energetický zdroj je neustále využívána v Rusku, kde je v provozu 60 tepelných elektráren se spalováním rašeliny, ale stejně tak i ve Skandinávii. Další význam má rašelina v lázeňství (peloterapie), farmacii a zahradnictví. Při výrobě whisky se využívá speciální technologie, kdy se naklíčený ječmen suší kouřem z pálené rašeliny. Tím dostává whisky charakteristickou vůni (př. Lagavulin, Talisker aj.). Svůj význam má i použití mechorostů k dekoračním účelům, např. při výrobě suchých vazeb, věnců apod. 70

71 Svítící mechy V literatuře můžete najít informace o mechu, který svítí. Je to ale možné? Není to jen další z řady mýtů o přírodě? No, je i není. Mechové rostlinky žádného druhu nemají schopnost bioluminiscence jako některé obrněnky (Dinophyta) nebo někteří živočichové (př. světlušky /Lampyridae/). Nicméně protonema druhu Schistostega pennata (dřípovičník zpeřený) rostoucí ve štěrbinách skal nebo pod břehy lesních cest opravdu zdánlivě světélkuje. Jde však o pouhý odraz světla od speciálně uspořádaných kuliček chlorofylu v buňce. Podle různých legend tento odlesk mnoha lidem vnukl myšlenku, že se ve štěrbině skrývá nějaký poklad. Následně však jen nevěřícně koukali na něco drobného, lesklého a zeleného na prvoklíček dřípovičníku. Mechorosty a numismatika či filatelie Mechorosty našly svoje uplatnění i jako objekt pro malíře, grafiky i spisovatele. Objevují se na některých obrazech či uměleckých fotografiích, patří k oblíbeným obrazotvorným prvkům básníků a spisovatelů. Zajímavostí je i jejich vypodobnění na mincích. V roce 1990 byly ve Finsku dány do oběhu nové mince s obrázkem ploníku (Polytrichum). Hodnota mince je 50 penniä (1 Finská marka = 100 penniä). Mechorosty se objevily i na známkách, a to jako samostatný motiv. Lichtenštejnské knížectví vydalo hned dvě takové známky s fotografiemi rašeliníku (Sphagnum palustre) a rokýtku obecného (Amblystegium serpens). Ve Švýcarsku byla vydaná známka s barevnou kresbou měříku (Rhizomnium punctatum). Kontrolní otázky: - Jaká je velikostní škála mechorostů? - Jaké dosahují délky života? - Která extrémní stanoviště a který neobvyklý substrát mechorostů znáte? - K čemu lze mechorosty využít? Otázka k zamyšlení: Zkuste se zamyslet, zda jste se někdy setkali s praktickým využitím mechorostů. Souhrn: Mechorosty jsou velmi rozmanité organizmy. V jejich druhovém spektru existují druhy velikostně drobné, ale i značně velké. Délka života do určité míry odráží typ a dlouhodobost substrátu, na němž rostou. Člověk se snaží využít veškeré dostupné zdroje ve svůj prospěch. Proto začal využívat i rašelinu, rašeliníky i jiné mechorosty. Pojmy k zapamatování: Saprofytismus, mechové míče, produkce biomasy, nejmenší mechorosty, největší mechorosty, délka života 71

72 SBĚR A HERBÁŘOVÁNÍ MECHOROSTŮ Cíle kapitoly Po nastudování kapitoly: - se naučíte, jak správně sbírat mechorosty - se dozvíte, jak se skládá obálka pro sběr mechorostů a jak se mechorosty herbarizují - se naučíte správně psát herbářové schedy Klíčové pojmy: Sběr mechorostů, preparace, herbář mechorostů (bryoherbář) Průvodce Mechorosty můžeme v terénu přehlížet nebo je naopak v přírodě vnímat. Mohou být pro nás estetickým doplňkem rostlinného patra, ale můžeme je také amatérsky či dokonce vědecky studovat. K tomu je potřeba sbírat dostatek materiálu, určovat jej a následně položky také herbářovat. Taková herbářová kolekce poté slouží jako vědecký materiál, který může být využíván při taxonomických, ekologických nebo bryogeografických studiích. Význam herbářových sbírek je proto obrovský. Jak správně sbírat a herbářovat materiál, jaké k tomu používat pomůcky a jak správně formulovat údaje na herbářové etiketě (tzv. schedě) se dozvíte z této kapitoly. Sběr bryologického materiálu Výhodou bryologa je to, že může sbírat mechorosty v každém ročním období, dokonce i v zimě, není-li právě sníh. Technika sběru a preparace není nikterak náročná ani nákladná. Z polštáře nebo trsu mechorostu, které chceme herbářovat, vybereme pokud možno dobře vyvinuté rostlinky. Jsou-li vytvořeny tobolky, pak je důležité odebrat vzorek i s nimi. Totéž platí pro gemy nebo rhizoidální hlízky. Co se týká množství odebraného materiálu, sbíráme úměrně velkou část trsu, přičemž dbáme na to, abychom druh příliš nezdecimovali. Je třeba mít na paměti, že sbíráme doklad o recentní existenci druhu a nejde nám o jeho vyhubení na lokalitě. Pro určení většinou stačí položky o velikosti 2x2 cm až 5x5 cm. Avšak naopak při sebrání příliš nepatrného množství (několik lodyžek, 1 tobolka, apod.) se může stát, že nám po preparaci a determinaci (stržení lístků, řezy tobolkou) nezbude již nic jako vlastní dokladový materiál. Sebraný vzorek na místě zbavíme hlíny, přimíšených druhů a jiných nečistot. Stejně tak z něj vytřepeme drobné živočichy, kteří využívají mechorosty jako úkryt. Druhy, jež se nám nepodaří oddělit od substrátu, aniž bychom je poškodili (korovité mechorosty, skalní druhy, druhy tlejícího dřeva), odřežeme nebo seškrábneme nožem i s kouskem substrátu. U vodních nebo silně vodou nasáklých mechorostů přebytečnou vodu vytlačíme smáčknutím. Poté vložíme odebraný vzorek do papírových pytlíků, nařezaného novinového papíru nebo hned do speciální obálky (obr. 51). Ihned na lokalitě je nutné si zapsat veškeré geografické a ekologické údaje, které se k odebranému vzorku vztahují. Ty potom přepíšeme na schedu. 72

73 Mechorosty usušením značně změní svůj vzhled. K tomu dochází i v přírodě periodickým vysycháním. Nicméně opětovným namočením se původní tvar lístků i celé rostlinky obnoví. Pro bryologa je tak dobré, aby uměl druh rozpoznat v jeho obou podobách, tedy za sucha i za vlhka. Preparace a determinace Po návratu z terénu sebrané položky vybalíme a necháme uschnout. To provedeme jejich volným rozložením. Mechorosty nikdy nelisujeme. V nejjednodušších případech poznáme a určíme mechorosty pouhým okem nebo pod lupou. Zjišťujeme tzv. habituelní znaky (větvení, tvar a postavení lístků, tvar tobolky apod.). Někdy je však ke správné determinaci nutné studovat anatomické nebo morfologické znaky. K tomu si musíme vybrat z celého sebraného dokladu dobře vyvinutou rostlinku. Patřičnou část vypreparujeme (strhneme lístky, uděláme jejich příčný řez, provedeme řez tobolkou, atd.), abychom hledané znaky viděli dostatečně dobře. Poté zhotovíme vodní preparát a pozorujeme pod mikroskopem. V některých případech se neobejdeme bez měřícího zařízení, neboť velikost buněk a spór je často determinačním znakem. K preparaci potřebujeme jemné pinzety, skalpel nebo žiletku, preparační jehly a mikroskopovací potřeby (sklíčka, kapátko). K determinaci používáme určovací klíče viz seznam literatury. Po určení dopíšeme vědecké jméno na schedu. Do obálky můžeme kromě vlastní položky vložit i lístek s připsanými poznámkami k determinaci (př. velikost spór, velikost buněk, typ peristomu, typy průduchů), popřípadě i zvlášť zabalenou vypreparovanou rostlinku, čímž si usnadníme práci při případné revizi. U některých játrovek je vhodné druhy určit ještě před vyschnutím, neboť by došlo k odpaření siličných tělísek, které jsou mnohdy důležitým determinačním znakem. Herbarizace Obálku složíme z bílého papíru, nejlépe o formátu A5 podle postupu na obr. 51. Na přehnutou horní část nalepíme schedu. Herbářová scheda by měla obsahovat následující data: - Vědecké jméno druhu (latinsky) s citací autorů popisu. - Geografický popis stanoviště včetně nadmořské výšky. Dnes již bývá standardem udávat i GPS souřadnice. - Typ substrátu (typ horniny, druh hostitelské dřeviny, apod.). - Ekologické parametry substrátu (vlhkost, zástin). - Datum sběru. - Jméno sběratele. Scheda může obsahovat i doplňkové údaje např. expozici vůči světovým stranám, inklinaci substrátu, údaje o plodnosti či výskytu gem, průvodní druhy mechorostů na lokalitě atd. Po determinaci vložíme mechorosty volně do obálek opatřených schedou (obr. 51) a zařadíme do herbáře. Vzorky nikdy nenalepujeme. Tím bychom znemožnili jejich pozdější revizi. V herbářích jsou obálky uloženy ve složkách označených jménem taxonu (obr. 51). Takové složky se shromažďují do balíků a deponují se v herbářových skříních. Výhodou sbírky mechorostů je to, že není nutné provádět žádná opatření proti škodlivému hmyzu nebo jiným živočichům, jako je tomu u cévnatých 73

74 rostlin. Mechorosty totiž obsahují příliš mnoho tříslovin a nejsou tudíž napadány škůdci. Obr. 51:Postup při skládání obálky (1-3) a pohled na herbářování mechorostů (4). [podle Křísa a Prášil, upraveno] Významné bryo-herbářové sbírky v ČR můžeme najít v Národním muzeu v Praze, Slezském zemském muzeu v Opavě, Moravském zemském muzeu v Brně nebo na katedře botaniky PřF UK v Praze. Tyto herbáře čítají desítky až stovky tisíc herbářových položek a patří k vědeckým centrům v rámci bryologie. Kontrolní otázky: - Jak odebíráme vzorky mechorostů v terénu? - Jak provádíme jejich herbarizaci? - Jaké důležité údaje musí obsahovat scheda? - Proč jsou herbářové doklady tak významné? Otázka k zamyšlení: - Je podle Vás nezbytné uvést na schedě jméno taxonu? Nebo stačí pouze geografická a ekologická data a údaje o sběrateli a datu sběru? Vysvětlete. Souhrn: Sběr mechorostů je možné provádět po celý rok a není omezen pouze na vegetační sezónu. Položky ukládáme do speciálních obálek opatřených schedou. 74