2. Druh, speciace a evoluce
|
|
- Filip Valenta
- před 8 lety
- Počet zobrazení:
Transkript
1 2. Druh, speciace a evoluce Druh (species) je klíčový termín v celé biologii a speciálně také v ekologii. Jeho přesná definice je nutná např. při prostorovém, časovém nebo koncepčním vymezení populace nebo při studiu druhové diverzity společenstev. Druh je nejčastěji chápán jako soubor jedinců, kteří si vyměňují navzájem genetickou informaci a jsou schopni mít plodné potomstvo. Jak ale uvidíme, biologie nabízí i jiné pohledy na druh, založené na jiných kritériích než je rozmnožování. Nejednotné pojetí druhu jako teoretické kategorie je dáno různými pohledy a odlišnými teoretickými i praktickými přístupy některé koncepce více zohledňují genealogické (příbuzenské) souvislosti mezi druhy, jiné jejich ekologickou klasifikaci, či chápou druhy účelově jako rozeznatelné (diagnostikovatelné) jednotky. Jednotlivé koncepce mají teoreticky splňovat následující kritéria: 1. univerzalita postihnutí pokud možno co nejširšího spektra situací v živé přírodě; 2. praktická použitelnost možnost koncepci jednoduše aplikovat; 3. teoretický význam koncepce bývá spojena také s určitou metodologickou školou. Jako významné pro posouzení toho, jak široce jsou jednotlivé druhové koncepty (popsané níže) použitelné, slouží především následující situace: 1. přítomnost stálého (obligátního) nepohlavního rozmnožování; 2. hybridizace, tedy vznik taxonu křížením dvou odlišných vývojových linií; 3. výrazná odlišnost morfologie a/nebo způsobu života jednotlivých pohlaví, či jednotlivých vývojových stadií. Použití různých druhových koncepcí může mít i výrazné praktické dopady, zejména s ohledem na uvažovanou velikost areálů různě hrubě chápaných druhů. Pokud je druh chápán hodně široce, není většinou např. z pohledu ochrany přírody nutná jeho druhová ochrana. Pokud je však druh chápán v úzkém pojetí, jsou často jednotlivé geograficky izolované populace považovány za samostatné druhy s endemickým rozšířením (tedy areálem vázaným jen na malé území), a tyto druhy mohou zaujímat např. mnohem ohroženější status z pohledu regionální ochrany přírody v určitém politicky vymezeném území (např. státu) Druhové koncepce Jednotlivé druhové koncepce je možné zjednodušeně rozdělit do následujících tří skupin: Vyjádření celkové podobnosti určitého typu, hledání konstantních rozdílů mezi takto chápanými druhy. Do této kategorie patří např. morfospecies, morfologicky chápaný druh druh jako soubor jedinců, kteří se sobě navzájem morfologicky podobají (na základě např. znaků vnější morfologie, celkové podobnosti apod.). 8
2 Tyto koncepce jsou často chápány jako nouzové, pragmatické (účelové) řešení v taxonomii (neboli systematice, vědě o třídění organismů), provizorně jsou používané zejména u řady početných a málo prozkoumaných systematických skupin (např. u hmyzu, pavoukovců, hlístic atd.). Pokud jsou nalezeny stabilní, nápadné morfologické znaky, bezpečně vymezující dotyčný druh, je možné rychlé určování jedinců takto chápaného druhu a tím i jeho studium v ekologii např. na úrovni populace či společenstva. Morfologicky chápaná koncepce druhu může být ale problematická u sledovaných znaků může existovat (a zpravidla existuje!) značná variabilita i u různých jedinců v rámci jedné populace, a často je tato variabilita nespojitá (viz alopatrická speciace a hybridní zóna, tato kapitola). Dále, může existovat geograficky pozvolna se měnící, tzv. klinální variabilita (často pozorovaná např. u velikosti těl či zbarvení křídel ptáků a motýlů, schránek plžů, nebo u tvaru listů cévnatých rostlin), kde jedinci z extrémně vzdálených populací jsou hodnoceni různými autory víceméně subjektivně jako odlišné druhy či geograficky chápané poddruhy (viz též Bergmannovo pravidlo, kap Teplota). Pokud se jednotlivé populace vyskytují navíc v geograficky izolovaných (pod)areálech, je výsledné taxonomické hodnocení většinou poplatné nejspíše zvyklostem v dané systematické skupině. Podobná situace nemusí být spojená jen s variabilitou podmíněnou geograficky, ale týká se např. i různých ras parazitů žijících u jednotlivých hostitelských druhů nebo skupin příbuzných úzce specializovaných fytofágů vázaných ale na různé hostitelské rostliny. (Podobné situace vedly k formulování konceptu sympatrické speciace, viz dále). Navíc, jedinci řady druhů si často navzájem potvrzují svoji stejnou druhovou příslušnost podle jiných kritérií, než je vnější vzhled. Mohou např. využívat komunikace založené na signálech chemických (např. na feromonech; rozšířené např. u hlodavců, kůrovců nebo obalečů); akustických (např. vibrace křídel s charakteristickou frekvencí, vydávané rojem u některých dvoukřídlých, stridulace u kobylek, sarančí či červotočů, zpěv u ptáků) či optických (různé kadence záblesků u jednotlivých druhů světlušek). Samotní jedinci příslušných druhů se tedy nemusí morfologicky natolik lišit, abychom nalezli spolehlivé, konstantně odlišné znaky, použitelné pro jejich determinaci Evoluční pohled na druh při něm je hlavně zdůrazněna souvislost s genetickou spojitostí (kontinuitou) jedinců v populaci. Do této kategorie patří například i v úvodu zmíněná biologická koncepce druhu druh je chápán jako soubor jedinců, vyměňujících si (či potencionálně schopných si vyměňovat) genetickou informaci (tj. rozmnožovat se) a schopných mít plodné potomstvo. 9
3 To, jestli jsou dva jedinci schopni se pohlavně rozmnožovat, můžeme jen těžko posuzovat při studiu neživých exemplářů (např. muzejních exponátů). Musíme si ale uvědomit, že řada druhů je lidstvu známa pouze na základě často omezené série jedinců, uložených ve sbírkách botanických či zoologických muzeí. Tento koncept může být proto v řadě případů jen obtížně použitelný. Vyžaduje často dlouhodobé sledování jedinců jednotlivých populací v umělých podmínkách skleníků či chovů, nebo nejlépe pozorování v přirozených, přírodních podmínkách Fylogenetické koncepce druhu, založené na hodnocení historických, příbuzenských vztahů mezi jednotlivými druhy. Do této kategorie patří např. kladistická koncepce druhu druh je chápán jako soubor jedinců, majících unikátního (výlučného) společného předka. Skutečné příbuzenské vztahy jednotlivých sledovaných taxonů není ale možné přímo rekonstruovat, hypotézy o nich můžeme vytvářet pouze za pomoci hledání sady unikátních, odvozených znaků, vlastních pouze dané skupině (nazývaných apomorfie), o kterých se soudí, že jejich nositelem byl již společný předek dané skupiny. Většinou jsou využívány znaky vnější morfologie, ale často se jako znaky používají i např. sekvence určité části jaderné, mitochondriální či plastidové DNA, biochemické znaky, etologické projevy apod. Problematické může být rozhodnutí, zda daný znak skutečně vznikl jedinkrát, a to u společného předka dané skupiny (a potom se nazývá homologický), nebo zda se vyvinul několikrát nezávisle na sobě, tj. paralelně u více, často poměrně nepříbuzných skupin (pak se taková situace nazývá konvergence neboli homoplázie). (Pro zájemce o detailnější popis např. viz Zrzavý a kol. 2004, str ) Vývoj druhu v čase Pohled na biologické děje je ovlivněn použitým měřítkem času. Kratší časová měřítka (zpravidla minuty až desetiletí) vyjadřují tzv. ekologický čas, při kterém můžeme přímo sledovat interakce mezi jednotlivými organismy a procesy probíhající ve společenstvech. Změny v genetických vlastnostech organismů a vývojové změny v rámci jednotlivých populací či druhů se projevují teprve během mnohem delších časových úseků (většinou v řádech tisíců až miliónů let), které lze popisovat měřítkem tzv. evolučního času. Tyto procesy nejsou tedy pro člověka přímo pozorovatelné a jejich existenci musíme proto dokazovat nepřímo. Druh je kategorie vnímaná jako konstantní v ekologickém čase, ale vyvíjející se v evolučním čase, mající v něm určitou dynamiku a ta může mít různou povahu: 1. fyletická změna kontinuální vývoj druhu, změna vlastností bez štěpení na různé vývojové linie. 10
4 Například v mořských sedimentech jsou v různě starých vrstvách uchovány zkamenělé schránky jednobuněčných dírkonožců (Foraminifera), které dokládají zvětšování či zmenšování velikosti těl jediné vývojové linie dírkonožců v různých geologických obdobích (patrně jako reakci na dlouhodobé změny klimatu, ovlivňujících např. teplotu vody a úživnost mořských ekosystémů). 2. speciace štěpení linií, výsledkem je vznik dvou (či obecně několika) nových druhů z původního druhu jediného. Například štíři rodu Euscorpius, v současnosti ostrůvkovitě rozšíření v jihovýchodní Evropě, tvoří řadu druhů (a poddruhů) s geograficky izolovanými areály (například štír kýlnatý E. carpathicus na Balkánském poloostrově, štír E. tergestinus v Itálii, Rakousku a na jediné lokalitě i u nás). Tyto druhy vznikly patrně z jediného společného předka Vznik druhů Speciační procesy popisují tři široce přijímané a zřejmě i nejčastější modely: Speciace alopatrická model popisuje situaci, kdy rozsáhlý areál původního druhu je rozdělen na dvě velké části vznikem geografické bariéry (např. vodní tok, horský masív), takže obě vzájemně izolované populace procházejí dlouhodobým nezávislým vývojem. Vlivem různých abiotických i biotických vlivů se na obou stranách bariéry hromadí u obou populací postupné, velmi pomalé změny (viz genetický drift a adaptace, dále v této kapitole). Po dostatečně dlouhé době (patrně v řádu statisíců či milionů let, výjimečně i dříve) se i po zmizení bariéry nebudou jedinci obou populací identifikovat jako příslušníci jednoho druhu výsledkem je vznik dvou sice příbuzných, ale již odlišných druhů. Příkladem je oddělení bizona amerického (Bison bison) od zubra evropského (Bison bonasus). Podobně u sýkory koňadry (Parus major) bývají odlišovány dva poddruhy (jeden v západní části palearktu, druhý v Japonsku a Koreji), které se u samců liší zbarvením bříška, a které pravděpodobně také vznikly geografickou izolací ve dvou rozsáhlých podoblastech jejich původního předka. Obdobně i u rostlin můžeme najít příklady druhů, jež se vyvinuly ze společného předka díky oddělení Ameriky a Euroasie, tj. díky prostorové separaci původně spojité populace. V našich parcích často pěstovaný liliovník tulipánokvětý (Liliodentron tulipifera) pochází ze Severní Ameriky. Jemu blízce příbuzný druh liliovník čínský (Liliodentron chinense) roste v Číně. Předpokládá se, že zmíněné druhy vznikly ze společného předka před více než šesti miliony lety právě v důsledku oddělení obou kontinentů. Pokud však zmizí geografická bariéra dříve, než dojde k vytvoření reprodukční bariéry mezi oběma druhy, obě populace zůstávají stále jediným druhem. V takovéto populaci 11
5 bývá typická přítomnost vysoké variability řady morfologických znaků na rozsáhlé části druhového areálu. Někdy na území původní bariéry, na místě kontaktu obou populací, vznikne tzv. hybridní zóna, kde žijí kříženci obou druhů. Tyto situace jsou poměrně časté u řady rostlin, vzácněji se vyskytují i u živočichů ve střední Evropě je taková hybridní zóna prokázána např. mezi vránou obecnou černou (Corvus corone corone) a vránou obecnou šedou (Corvus corone cornix) či mezi komplexem tzv. domácích myší (Mus musculus a Mus domesticus). Často (nikoliv však např. u zmiňovaných vran) bývají jedinci z takové hybridní zóny sterilní (neplodní) či méně životaschopní než potomci, vzešlí z rozmnožování jedinců výhradně v rámci oddělených skupin. V případě rostlin, které se kříží mnohem častěji než živočichové a takto vzniklé potomstvo není vždy sterilní, je výskyt hybridních zón relativně častým jevem. Příkladem mohou být druhy rodu svída (Cornus). Svída krvavá (Cornus sanguinea) se vyskytuje na celém území České republiky, avšak pouze v klimaticky nejteplejších územích se potkává s východoevropským druhem svídou jižní (Cornus australis). V tomto pásu společného výskytu je determinace svíd velmi obtížná, díky silné hybridizaci a následnému výskytu hybridogenního taxonu pojmenovaného jako svída uherská (Cornus hungarica) Speciace peripatrická model popisuje situaci, kdy areál původního druhu často osciluje (např. kolísá vlivem krátkodobých změn klimatu, u nás patrné u řady teplomilných druhů rostlin a bezobratlých na jižní Moravě u tzv. panonských druhů, zasahujících k nám svým areálem z maďarských nížin). Po zmenšení celkového areálu zůstane ale často řada malých izolovaných populací, které se relativně velmi rychle mění (v měřítku evolučního času, tj. během tisíců až desetitisíců let v izolaci; působí zde efekty v rámci malé populace či efekt zakladatele, viz kap Problémy malých populací). Většina takových izolovaných populací vymře, ale občas některá populace přežije a může během mnoha generací vytvořit odlišný druh. Po změně klimatu se areál původního druhu může opět přelít přes malý areál takto vzniklého druhu, ale většinou se již stačí vytvořit dostatečně funkční reprodukční bariéry. Často vzniká v jednom krátkém období celá řada druhů s miniaturními areály na okraji široce rozšířeného předkovského (ancestrálního) druhu vznikají tzv. druhové roje (příkladem může být vznik několika stovek druhů octomilek rodu Drosophila na Havajském souostroví, vzniklých z patrně jen několika (snad dvou?) původních druhů opakovanou fragmentací lesních biotopů v důsledku činnosti lávových proudů, které jsou poměrně sterilní a tvoří pro drobné octomilky patně nepřekonatelnou překážku). Podobně asi vznikly i středo- a jihoevropské druhy (a poddruhy) výše zmíněných štírů rodu Euscorpius, rozšířených v jižní části střední Evropy v navzájem izolovaných teplejších enklávách. 12
6 Jak již bylo zmíněno dříve v textu, někdy bývá taxonomické hodnocení takových geograficky izolovaných populací velmi problematické. Často nelze jednoznačně rozhodnout, zda v takových případech oba taxony klasifikovat jako poddruhy jednoho druhu či jako různé druhy. Někdy vzniká mezi dvěma populacemi následně řada kříženců, u kterých jsou si jednotlivé části jejich genomů různě nepodobné (například geny uložené na pohlavních a nepohlavních chromozomech obou populací se mohou šířit napříč hybridní zónou s různou rychlostí). V některých situacích dokonce nelze aplikovat kategorii druhu taxon se pak nazývá klepton. Příkladem může být situace u komplexu tzv. zelených skokanů i ve střední Evropě, kde taxon skokan zelený (Rana kl. esculenta) vzniká jako výsledek složitého tzv. hybridogenetického křížení populací skokana skřehotavého (R. ridibunda) a skokana krátkonohého (R. lessonae). Při něm dochází ke vzniku zvláštních kříženců, kteří ačkoliv vznikají mezidruhovým křížením, chovají se jako samostatný druh. Jejich rozmnožování se ale v mnohém odlišuje od běžných situací. U části jedinců dochází během vývoje k odstranění genomu jednoho z rodičů v zárodečných buňkách (ze kterých vznikají pohlavní buňky) a potom ke zdvojení zbylé chromozómové sady, zatímco jejich tělní (somatické) buňky stále obsahují kombinovaný genom. Klepton je navíc tvořen směsí jedinců s normálními zdvojenými (diploidními) chromozómovými sadami a jinými jedinci se ztrojenými (triploidními) sadami. Nejedná se o normální druh, protože existence kleptonu je zpravidla vázána na přítomnost pohlavních buněk nejméně jednoho dalšího druhu (jazykově se název klepton dovolává právě takového kradení pohlavních buněk jiného druhu). Detailnější informace o výjimečné hybridogenezi našich skokanů čtivě a přístupně shrnuje Roth (1989). Zdá se, že existence kleptonů není omezena jen na žáby, neboť byla popsána i u dalších druhů obratlovců (např. u mexických živorodých rybek rodu Poeciliopsis) a také u hmyzu (i u středoevropských ostruhovníků, křísů z čeledi Delphacidae) Jednou z dalších možností vzniku druhů je sympatrická speciace poměrně nově vytvořený model vzniku více druhů z jediného předkovského druhu, bez nutného působení geografické bariéry v rámci geografického areálu. Bývá například modelem navrhovaným k vysvětlení speciace u monofágních nebo oligofágních herbivorů (býložravců s druhově omezeným spektrem potravy), kteří v evolučním čase přecházejí skokem z původní živné rostliny na další druhy rostlin, a ztrácejí tím biologický kontakt s jedinci původní populace. Podobné modely bývají navrhovány také u parazitů nebo parazitoidů (viz kap Paraziti) a jsou spojovány s přechodem na nové spektrum hostitelů. S hlubším poznáváním ekologie druhů (hlavně mechanismů spojených s vyhledáváním a rozpoznáváním pohlavních partnerů) a variability druhů (zejména genetické) v rámci jednotlivých populací a také mezi nimi, získává 13
7 tento model sympatrické speciace stále více na atraktivnosti. Bývá spojen zřejmě s velmi rychlým fixováním mutace u jedné z populací a poté s působením mechanismů tzv. disruptivní selekce (rozrůzňujícího výběru), která stabilizuje obě vzniklé varianty a znevýhodňuje heterozygoty (tedy křížence obou původních populací). Sympatrická speciace je dokumentovaná například u vrtulí rodu Rhagoletis (dvoukřídlých patřících do čeledi Tephritidae), jejichž larvy se vyvíjejí například v plodech (zejména v malvicích a peckovicích) různých dřevin. Ze Severní Ameriky je popsán přechod druhu R. pomonella, rozmnožujícího se na plodech původních druhů hlohů, na plody jabloní a třešní introdukovaných do Ameriky. Během méně než 100 let se tak na jabloních a třešních vyvinuly zřejmě samostatné druhy vrtulí, které ač jsou morfologicky zatím pro entomology neodlišitelné, splňují podmínky biologického druhového konceptu (viz výše). To souvisí s etologickými projevy vrtulí samečci čekají na samičky na plodech konkrétního druhu keře a lákají je specifickými pohlavními feromony. Jejich potomci pak preferují pro tato setkání stejný typ plodu, ve kterém se sami vyvinuli. Izolaci jednotlivých vývojových linií vrtulí posílil také posun v sezónní dynamice (fenologii) jednotlivých druhů vrtulí, které se přizpůsobily odlišné době tvorby plodů u jednotlivých dřevin, a tím snížily pravděpodobnost zpětného křížení jedinců různých nově vzniklých druhů. Podobné, zřejmě sympatricky vzniklé druhy byly odhaleny také mezi zlatoočkami rodu Chrysoperla (konkrétně u skupiny druhů příbuzných druhu Ch. carnea), které se vyskytují společně a morfologicky jsou si velmi podobné. Jsou to predátoři, kteří pro lovení drobného hmyzu na listech vegetace preferují různé typy biotopů (u dvou odlišných druhů byla zjištěna poměrně úzká preference jednak jehličnatých lesů a luk, jednak listnatých lesů). Hlavní odlišnost ale spočívá v rozdílné stridulaci samců, kteří provozují druhově velmi odlišné zpěvy (lidskému uchu bohužel neslyšitelné), podle kterých je samičky tohoto druhového komplexu bezpečně odlišují. Podobných situací patrně existuje v přírodě velké množství, pro nás jsou ale většinou skryté a bývají objeveny u živočichů teprve při velmi detailním sledování rozdílů v etologických projevech a ekologických nárocích blízce příbuzných druhů. Řada variabilních druhů s velkými areály a s pestrou ekologií může ve skutečnosti tvořit takovéto soubory blízce příbuzných, sympatrickou speciací vzniklých druhů, které zatím neumíme rozlišit Biologická evoluce Biologická evoluce je dlouhodobý, samovolně probíhající proces, v jehož důsledku vznikají ze systémů neživých systémy živé a tyto živé systémy se dále vyvíjejí a zmnožují (reprodukují). Evoluce je oportunistická, nedokáže plánovat dopředu, pouze reaguje na okamžité podmínky. Vzniklé struktury tedy často nejsou globálně, ale jen lokálně optimální. Účelnost 14
8 vznik účelných (adaptivních) vlastností je dlouhodobý důsledek náhody (vzniku mutací a působení genetického driftu), a aktuálního přirozeného výběru (selekce) podle různé životaschopnosti (zdatnosti, fitness) jedinců v populaci. Biologická evoluce bývá dělena na dvě odlišné úrovně: Mikroevoluce popisuje procesy probíhající v rámci populace, které lze často i experimentálně pozorovat, a člověk je může ovlivňovat šlechtěním, regulací chovu atd. Makroevoluce popisuje procesy vzniku druhů, či změny vyšší úrovně, jako například vznik a vývoj celých skupin (řády, kmeny apod.). Tyto procesy většinou nelze přímo pozorovat, na jejich průběh lze usuzovat jen nepřímo a zpětně s využitím metodického aparátu např. srovnávací biologie či paleontologie. Každá populace vykazuje určitou variabilitu jednotlivých znaků. Tato variabilita vzniká náhodnými procesy mutacemi, kdy při přepisu nukleových kyselin (DNA a RNA) mohou být náhodně vzniklé chyby geneticky fixovány (blíže též viz kap Problémy malých populací). Rychlost a rozsah změn jednotlivých znaků v populaci může být ovlivňována rozdílnými mechanismy: 1. Genetický drift (posun) představuje proces změny genetické variability v populaci, způsobený náhodnými změnami v genofondu populace, které nejsou ovlivněny vnějšími podmínkami prostředí. Tyto posuny tedy nejsou vyvolány rozdíly v selekčních hodnotách příslušných alel, ale tím, že v reálné populaci je pouze omezený počet jedinců. U jejich potomků se genomy sice náhodně rekombinují, ale mezi jednotlivými generacemi se vlivem omezeného počtu vznikajících zygot zastoupení jednotlivých alel náhodně mění (blíže též viz kap Problémy malých populací). 2. Adaptace změny vyvolané postupným přizpůsobováním se populace daným vnějším podmínkám (klimatu, konkurentům, predátorům aj.). V populaci probíhá přirozený výběr jedinci, kteří jsou úspěšnější v přežití a v rozmnožování za daných konkrétních podmínek (mají vyšší fitness, viz výše), budou mít více potomků a jejich vlastnosti (přesněji pouze ty geneticky fixované) se tedy v populaci rozšíří. Přitom přirozený výběr může využít pouze těch vlastností, které se aktuálně v populaci vyskytují. Přirozený výběr má dvě složky přírodní výběr (vlivem vnějších podmínek, viz výše) a pohlavní výběr (v důsledku výběru partnera pro rozmnožování). Často dochází k následnému odlišnému využití nějakého již existujícího orgánu, struktury či vlastnosti, dosud sloužících jinému účelu (tzv. preadaptace). Např. peří ptáků primárně mělo patrně podle převládajícího názoru paleontologů termoregulační význam 15
9 (preadaptace), k létání bylo postupně využito až druhotně; pevná schránka řady mořských bezobratlých (mlžů, korýšů atd.) měla u jejich předka patrně hlavní význam pro ukládání zplodin metabolismu, a teprve druhotně byla využita jako vnější opora těla; kostra obratlovců původně sloužila jako zásobník fosforu, teprve časem převzala opornou funkci namísto ustupující chordy. Konvergence (někdy též homoplázie) označuje proces nezávislého (paralelního) vývoje podobných (analogických) struktur či celých životních strategií u řady nepříbuzných skupin. Např. lze nalézt analogické životní formy žijící vždy v podobném typu prostředí u plazů i savců, a v rámci savců u vačnatců i placentálů (například vakokrti a krtci, vakovlk a vlk, z našich druhů morfologicky konvergují např. chřástal polní z řádu krátkokřídlých a křepelka polní z řádu hrabavých obývající podobné prostředí apod.). Jiným příkladem je analogické užití přední končetiny k letu u různých linií obratlovců plazů, ptáků a netopýrů kde k letu slouží ale vždy jiná její část. Podobný vzhled se vyvinul také u sukulentních rostlin z různých systematických skupin (kaktusy, pryšce, tzv. živé kameny rodu Lithops), rostoucích v různých geografických oblastech, ale vždy v suchých podmínkách aridního klimatu. V tomto textu jsou základní evoluční principy jen velmi stručně nastíněny, zájemce o podrobnější vhled odkazujeme na učebnici evoluční biologie (Flegr 2005), nebo na popularizující texty (Ridley 1999, Dawkins 2002, Zrzavý et al. 2004) Vymírání Součástí vývoje je i vymírání jednotlivých populací a druhů extinkce. Vymírání může mít charakter lokální (jen jedné z více populací druhu v rámci jeho areálu) či totální (úplné, vymření druhu v rámci celého areálu). Metodologické problémy může způsobit to, že pozvolná změna tvarů (tedy fyletický vývoj druhu, viz výše) nemusí být zachycena ve fosilním útržkovitém záznamu. Odlišný tvar je pak zpětně chybně hodnocen jako nová forma, nahrazující vymřelou formu předchozí tato situace bývá označována jako tzv. pseudoextinkce, ačkoliv k vymření určité vývojové linie ve skutečnosti nedošlo. Příčiny vymření mohou být různé: Vnitřní genetické, dané kriticky malou velikostí populace (viz kap Problémy malých populací). Vnější náhlé nebo dlouhodobé změny (globálně např. katastrofy spojené s dopadem vesmírného tělesa, regionálně vulkanická činnost, střídání ledových dob, lokálně např. změna mikroklimatu, negativní mezidruhové interakce, rozsáhlý požár či povodeň). 16
10 Někdy je patrná drastická výměna řady druhů v krátkém časovém sledu fosilního záznamu (v měřítku evolučního času), která může být následkem katastrofické události v geologické historii Země Vznik života Vznikem života se zabývá protobiologie, hraniční obor mezi biologií a chemií. Nejstarší organismy byly pravděpodobně jednobuněčné, prokaryotické a chemolitotrofní (energii získávaly oxidací anorganických látek) a žily v anaerobním prostředí (bez přítomnosti kyslíku). Teprve později proběhla relativně náhlá evoluce aerobních (autotrofních) organismů jež začaly získávat energii mnohem účinnější fotosyntézou s využitím slunečního záření a kyslíku, do té doby toxického metabolitu z procesu dýchání. Tyto autotrofní organismy díky svému rozšíření a intenzitě životních pochodů způsobily prudký zvrat biosféry vznikla aerobní atmosféra a ochranná ozónová vrstva tak, jak je známe dnes. Na autotrofní organismy se posléze ekologicky navázaly heterotrofní organismy (viz řetězce). Jednobuněčná prokaryotická buňka je původní, vznik eukaryotické buňky pravděpodobně probíhal endosymbiózou původní vnitrobuněční parazité se stali součástí buňky (mitochondrie a u rostlin i chloroplasty dodnes mají vlastní DNA, jsou částečně nezávislé na buněčném jádře, potomstvo dědí jejich genetickou informaci pouze po mateřské linii). Pouze příležitostné (fakultativní) shlukování jednobuněčných organismů v koloniích se později stalo nezbytným (obligátním). Takto patrně vznikla mnohobuněčnost, s následnou diferenciací (specializací) buněk na tkáně a orgány. Původně vznik života pravděpodobně probíhal v mělkých mořích či ve sladkovodních jezírkách, teprve mnohem později (po vytvoření ozónového štítu) následovala kolonizace souše. První kolonizovaly souši patrně prokaryotické organismy, jednobuněčné řasy a rostliny (producenti). Původnější jsou větrosprašné rostliny, záhy ale proběhla koevoluce hmyzosprašných rostlin a členovců (vznik létajícího hmyzu tedy opylovačů rostlin se zdá být téměř současný se vznikem kvetoucích rostlin). Kontrolní otázky Jsou všechny organismy v přírodě rozděleny do druhů? Pokud ano, umíme je spolehlivě odlišovat? Co mají společného a čím se odlišují jednotlivé pohledy na druh v biologii? Který z konceptů je nejsnáze využitelný v ekologii? Liší se jednotlivé modely vzniku druhů rychlostí, se kterou dojde k jejich vzniku? Je u všech modelů důležitým faktorem pro speciaci geografická izolace populací? Co může být příčinou klinální variability? Znáte nějakou další skupinu podobných druhů s ekologickými odlišnosti, u které lze spekulovat o jejich vzniku sympatrickou speciací? Dá se biologická evoluce experimentálně potvrdit či vyvrátit? 17
11 Čím se liší působení genetického driftu od adaptačních změn? Týká se jejich působení jedinců, populací nebo celých druhů? Jaký význam má rozdílná fitness jedinců v populaci pro její další vývoj? Lze na úrovni ekologického času sledovat mikro- i makroevoluci? Lze vlastnost, vyvinutou u určité skupiny blízce příbuzných organismů (synapomorfii), nějak spolehlivě odlišit od vlastnosti souběžně vniklé u více nepříbuzných vývojových linií (konvergenci, neboli homoplázii)? Pokuste se popsat a zdůvodnit vznik adaptací velkého těla a bílé srsti u medvěda ledního a využijte přitom pojmů fitness, mutace a selekce. Dá se předem odhadnout, která linie organismů bude v budoucnosti náchylnější k vymření? Je veškerá genetická informace buňky uložená pouze v jádře? Vznikl život spíše ve vodě nebo na souši? Měnila se globální diverzita organismů v historii vývoje života na Zemi plynule, nebo procházela nějakými skoky? Seřaďte skupiny autotrofních, heterotrofních a chemolitotrofních organismů podle jejich vzniku a pořadí zdůvodněte. Doplňující literatura Dawkins R. 2002: Slepý hodinář, zázrak života očima evoluční biologie. Paseka: Praha a Litomyšl, 360 str. Flegr J. 2005: Evoluční biologie. Academia: Praha, 560 str. Frynta D. & Štys P. 2004: kapitoly Mikroevoluce, Vznik druhů (speciace) a Makroevoluce, str In: Rosypal S. (ed.): Nový přehled biologie. Scientia: Praha, xxii str. Ridley M. 1999: Červená královna, sexualita a vývoj lidské přirozenosti. Mladá fronta: Praha, 328 str. Roth P. 1989: Případ vodních skokanů. Živa 75(5): Zrzavý J., Storch D. & Mihulka S. 2004: Jak se dělá evoluce. Paseka: Praha a Litomyšl, 296 str. 18
World of Plants Sources for Botanical Courses
Speciace a extinkce Speciace Pojetí speciace dominuje proces, při němž vznikají nové druhy organismů z jednoho předka = kladogeneze, štěpná speciace jsou možné i další procesy hybridizace (rekuticulate
VíceKaždý ekosystém se skládá ze čtyř tzv. funkčních složek: biotopu, producentů, konzumentů a dekompozitorů:
9. Ekosystém Ve starších učebnicích nalezneme mnoho názvů, které se v současnosti jednotně synonymizují se slovem ekosystém: mikrokosmos, epigén, ekoid, biosystém, bioinertní těleso. Nejčastěji užívaným
Více6. Kde v DNA nalézáme rozdíly, zodpovědné za obrovskou diverzitu života?
6. Kde v DNA nalézáme rozdíly, zodpovědné za obrovskou diverzitu života? Pamatujete na to, co se objevilo v pracích Charlese Darwina a Alfreda Wallace ohledně vývoje druhů? Aby mohl mechanismus přírodního
VíceŠKOLNÍ VZDĚLÁVACÍ PROGRAM. D. Kvasničková a kol.: Ekologický přírodopis pro 7. ročník ZŠ a nižší ročníky víceletých gymnázií, 1. a 2.
Vyučovací předmět : Období ročník : Učební texty : Přírodopis 3. období 7. ročník D. Kvasničková a kol.: Ekologický přírodopis pro 7. ročník ZŠ a nižší ročníky víceletých gymnázií, 1. a 2. část Očekávané
VícePopulační genetika II
Populační genetika II 4. Mechanismy měnící frekvence alel v populaci Genetický draft (genetické svezení se) Genetický draft = zvýšení frekvence alely díky genetické vazbě s výhodnou mutací. Selekční vymetení
VícePopulační genetika III. Radka Reifová
Populační genetika III Radka Reifová Genealogie, speciace a fylogeneze Genové genealogie Rodokmeny jednotlivých kopií určitého genu v populaci. Popisují vztahy mezi kopiemi určitého genu v populaci napříč
VíceTaxonomický systém a jeho význam v biologii
Taxonomie Taxonomický systém a jeho význam v biologii -věda zabývající se tříděním organismů (druhů, rodů, ), jejich vzájemnou příbuzností a podobností. 3 úrovně: 1) charakteristika, pojmenování, vymezení
VíceTematický plán učiva BIOLOGIE
Tematický plán učiva BIOLOGIE Třída: Prima Počet hodin za školní rok: 66 h 1. POZNÁVÁME PŘÍRODU 2. LES 2.1 Rostliny a houby našich lesů 2.2 Lesní patra 2.3 Živočichové v lesích 2.4 Vztahy živočichů a rostlin
VíceZákladní škola Fr. Kupky, ul. Fr. Kupky 350, 518 01 Dobruška 5.6 ČLOVĚK A PŘÍRODA - 5.6.3 PŘÍRODOPIS - Přírodopis - 7. ročník
OBECNÁ BIOLOGIE A GENETIKA RVP ZV Obsah 5.6 ČLOVĚK A PŘÍRODA 5.6.3 PŘÍRODOPIS Přírodopis 7. ročník RVP ZV Kód RVP ZV Očekávané výstupy ŠVP Školní očekávané výstupy ŠVP Učivo P9101 rozliší základní projevy
VícePropojení výuky oborů Molekulární a buněčné biologie a Ochrany a tvorby životního prostředí. Reg. č.: CZ.1.07/2.2.00/
Propojení výuky oborů Molekulární a buněčné biologie a Ochrany a tvorby životního prostředí Reg. č.: CZ.1.07/2.2.00/28.0032 Genetika populací Studium dědičnosti a proměnlivosti skupin jedinců (populací)
VíceŠKOLNÍ VZDĚLÁVACÍ PROGRAM
Vyučovací předmět : Období ročník : Učební texty : Přírodopis 3. období 9. ročník Danuše Kvasničková, Ekologický přírodopis pro 9. ročník ZŠ a nižší ročníky víceletých gymnázií, nakl. Fortuna Praha 1998
VíceI. Morfologie toku s ohledem na bilanci transportu plavenin a splavenin
I. Morfologie toku s ohledem na bilanci transportu plavenin a splavenin I.1. Tvar koryta a jeho vývoj Klima, tvar krajiny, vegetace a geologie povodí určují morfologii vodního toku (neovlivněného antropologickou
VíceI. Sekaniny1804 Přírodopis
Přírodopis Charakteristika vyučovacího předmětu Obsahové, organizační a časové vymezení Vyučovací předmět Přírodopis je součástí vzdělávací oblasti Člověk a příroda. Vzdělávání v předmětu Přírodopis směřuje
VíceAplikovaná ekologie. 2.přednáška. Ekosystém, vztahy na stanovišti, vývoj
Aplikovaná ekologie 2.přednáška Ekosystém, vztahy na stanovišti, vývoj Životní prostředí ÚVOD základní pojmy životní prostředí, ekologie z čeho se skládá biosféra? ekosystém potravní závislosti, vztahy
VíceDědičnost a pohlaví. KBI/GENE Mgr. Zbyněk Houdek
Dědičnost a pohlaví KBI/GENE Mgr. Zbyněk Houdek Dědičnost pohlavně vázaná Gonozomy se v evoluci vytvořily z autozomů, proto obsahují nejen geny řídící vznik pohlavních rozdílů i další jiné geny. V těchto
VíceDědičnost pohlaví Genetické principy základních způsobů rozmnožování
Dědičnost pohlaví Vznik pohlaví (pohlavnost), tj. komplexu znaků, vlastností a funkcí, které vymezují exteriérové i funkční diference mezi příslušníky téhož druhu, je výsledkem velmi komplikované série
VíceUčební osnovy předmětu Biologie
(kvinta a sexta) Učební osnovy předmětu Biologie Charakteristika předmětu Vyučovací předmět vychází ze vzdělávací oblasti Člověk a příroda, vzdělávacích oborů Biologie a Geologie. Integruje část vzdělávacího
VíceVody vznikající v souvislosti s těžbou uhlí
I. Přikryl, ENKI, o.p.s., Třeboň Vody vznikající v souvislosti s těžbou uhlí Abstrakt Práce hodnotí různé typy vod, které vznikají v souvislosti s těžbou uhlí, z hlediska jejich ekologické funkce i využitelnosti
VícePřírodopis - 6. ročník Vzdělávací obsah
Přírodopis - 6. ročník Časový Téma Učivo Ročníkové výstupy žák podle svých schopností: Poznámka Září Příroda živá a neživá Úvod do předmětu Vysvětlí pojem příroda Příroda, přírodniny Rozliší přírodniny
VíceJe-li rostlinné společenstvo tvořeno pouze jedinci jedné populace, mluvíme o monocenóze nebo také o čistém prostoru.
EKOLOGIE SPOLEČENSTVA (SYNEKOLOGIE) Rostlinné společenstvo (fytocenózu) můžeme definovat jako soubor jedinců a populací rostlin rostoucích společně na určitém stanovišti, které jsou ovlivňovány svým prostředím,
VíceBIOLOGIE. Gymnázium Nový PORG
BIOLOGIE Gymnázium Nový PORG Biologii vyučujeme na gymnáziu Nový PORG jako samostatný předmět od primy do tercie a v kvintě a sextě. Biologii vyučujeme v češtině a rozvíjíme v ní a doplňujeme témata probíraná
VíceTvorba trvalého preparátu
BIOLOGIE Tvorba trvalého preparátu V rámci následujícího laboratorního cvičení se studenti seznámí s technikou tvorby trvalých preparátů členovců. Gymnázium Frýdlant, Mládeže 884, příspěvková organizace
VíceUNIVERZITA KARLOVA V PRAZE 3. LÉKAŘSKÁ FAKULTA (tématické okruhy požadavků pro přijímací zkoušku)
UNIVERZITA KARLOVA V PRAZE 3. LÉKAŘSKÁ FAKULTA (tématické okruhy požadavků pro přijímací zkoušku) B I O L O G I E 1. Definice a obory biologie. Obecné vlastnosti organismů. Základní klasifikace organismů.
VíceZemě živá planeta Vznik Země. Vývoj Země. Organické a anorganické látky. Atmosféra Člověk mění složení atmosféry. Člověk mění podnebí planety
Vyučovací předmět Přídopis Týdenní hodinová dotace 2 hodiny Ročník Prima Roční hodinová dotace 72 hodin Výstupy Učivo Průřezová témata, mezipředmětové vztahy Žák porozumí rozdělení nebeských těles ve vesmíru
VíceŽivočichové. Všichni živočichové mají jednu věc společnou živí se jinými živými organismy. Téměř všichni se mohou pohybovat z místa na místo.
Živočišná říše Živočišná říše Živočišná říše je obrovská. Skládá se z pěti skupin obratlovců, zvaných savci, ptáci, plazi, obojživelníci a ryby. Kromě nich však existuje velké množství živočichů, které
Vícevěda zkoumající vzájemné vztahy mezi organismy a vztahy organismů k prostředí základní biologická disciplína využívá poznatků dalších věd - chemie, fyzika, geografie, sociologie rozdělení ekologie podle
VíceZákladní pojmy I. EVOLUCE
Základní pojmy I. EVOLUCE Medvěd jeskynní Ursus spelaeus - 5 mil. let? - 10 tis. let - 200 tis. let? Medvěd hnědý Ursus arctos Medvěd lední Ursus maritimus Základní otázky EVOLUCE Jakto, že jsou tu různé
VíceMezinárodní rok biodiverzity Pro pestrou přírodu, pro budoucnost
Informační list č. 2/2010 Únor 2010 Mezinárodní rok biodiverzity Pro pestrou přírodu, pro budoucnost Biodiverzita, tj. rozmanitost jednotlivých druhů rostlin a živočichů a jejich vazby na okolní prostředí
VíceEnvironmentální výchova základní podmínky života, ekosystémy, lidské aktivity a problémy životního prostředí, vztah člověka k prostředí
Předmět: PŘÍRODOPIS Vzdělávací oblast: ČLOVĚK A PŘÍRODA Charakteristika předmětu Časové a organizační vymezení předmětu Průřezová témata Metody a formy práce Předmět vede žáky k seznámení s živou i neživou
Více1. Úvod do genetických algoritmů (GA)
Obsah 1. Úvod do genetických algoritmů (GA)... 2 1.1 Základní informace... 2 1.2 Výstupy z učení... 2 1.3 Základní pomy genetických algoritmů... 2 1.3.1 Úvod... 2 1.3.2 Základní pomy... 2 1.3.3 Operátor
VíceDigitální učební materiál
Digitální učební materiál Projekt CZ.1.07/1.5.00/34.0415 Inovujeme, inovujeme Šablona III/2 Inovace a zkvalitnění výuky prostřednictvím ICT (DUM) Tematická Odborná biologie, část biologie Společná pro
Víceorientuje se v přehledu vývoje organismů a rozliší základní projevy a podmínky života
Přírodopis ZŠ Heřmánek vnímá ztrátu zájmu o přírodopis na úkor pragmatického rozhodování o budoucí profesi. Náš názor je, že přírodopis je nedílnou součástí všeobecného vzdělání, především protože vytváří
VíceEkosystémy přirozené a umělé (odlišnosti,vliv člověka) Polní ekosystém
1 Vzdělávací oblast: Člověk a příroda PŘÍRODOPIS ročník: sedmý Výstupy Učivo Mezipředmětové vztahy - zná základní podmínky a projevy života Okolí lidských sídel - vysvětlí funkci základních orgánů živých
VícePŘÍRODOPIS. 6. 9. ročník. Charakteristika předmětu. Obsahové, časové a organizační vymezení
Charakteristika předmětu PŘÍRODOPIS 6. 9. ročník Obsahové, časové a organizační vymezení Předmět Přírodopis je vyučován jako samostatný předmět v 6., 7., 8., a 9., ročníku po 2 vyučovacích hodinách týdně.
VíceZákladní škola a Mateřská škola G.A.Lindnera Rožďalovice. Za vše mohou geny
Základní škola a Mateřská škola G.A.Lindnera Rožďalovice Za vše mohou geny Jméno a příjmení: Sandra Diblíčková Třída: 9.A Školní rok: 2009/2010 Garant / konzultant: Mgr. Kamila Sklenářová Datum 31.05.2010
Víceo ochraně včel, zvěře, vodních organismů a dalších necílových organismů při použití přípravků na ochranu rostlin
327/2004 Sb. VYHLÁŠKA Ministerstva zemědělství ze dne 30. dubna 2004 o ochraně včel, zvěře, vodních organismů a dalších necílových organismů při použití přípravků na ochranu rostlin ve znění vyhlášky č.
VíceZvyšování konkurenceschopnosti studentů oboru botanika a učitelství biologie CZ.1.07/2.2.00/15.0316
Zvyšování konkurenceschopnosti studentů oboru botanika a učitelství biologie CZ.1.07/2.2.00/15.0316 Tradice šlechtění šlechtění zlepšování pěstitelsky, technologicky a spotřebitelsky významných vlastností
VíceZÁKLADNÍ ŠKOLA ÚPICE-LÁNY PALACKÉHO 793, 542 32 ÚPICE ABSOLVENTSKÁ PRÁCE ŠKOLNÍ ROK 2012-2013 RADIM ČÁP 9.B
ZÁKLADNÍ ŠKOLA ÚPICE-LÁNY PALACKÉHO 793, 542 32 ÚPICE ABSOLVENTSKÁ PRÁCE LÁSKA ZVÍŘAT ANEB JAK SE ZVÍŘATA ROZMNOŽUJÍ ŠKOLNÍ ROK 2012-2013 RADIM ČÁP 9.B OBSAH I Úvod II Teoretická část 1 Bezobratlí 1.1
VíceGenetický polymorfismus
Genetický polymorfismus Za geneticky polymorfní je považován znak s nejméně dvěma geneticky podmíněnými variantami v jedné populaci, které se nachází v takových frekvencích, že i zřídkavá má frekvenci
VíceČlenění území lokality
Členění území lokality Předkládaný podklad pro členění území vznikl v Kanceláři metropolitního plánu a je prvním uceleným názorem na definování pražských lokalit. Podklad vznikl jako syntéza dvanácti názorů
VíceInovace studia molekulární a buněčné biologie reg. č. CZ.1.07/2.2.00/07.0354
I n v e s t i c e d o r o z v o j e v z d ě l á v á n í Inovace studia molekulární a buněčné biologie reg. č. CZ.1.07/2.2.00/07.0354 Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním
VíceZYGNEMATOPHYCEAE spájivky
ZYGNEMATOPHYCEAE spájivky Zvláštní způsob pohlavního rozmnožování, spájení neboli konjugace, dal název této třídě oddělení Chlorophyta. Při spájení se mění celé protoplasty buněk v gamety a kopulují párovitě.
VíceZvyšování kvality výuky technických oborů
Zvyšování kvality výuky technických oborů Klíčová aktivita V.2 Inovace a zkvalitnění výuky směřující k rozvoji odborných kompetencí žáků středních škol Téma V.2.18 Dřeviny Kapitola 2 Rozmnožování rostlin
VíceInovace studia molekulární a buněčné biologie
Inovace studia molekulární a buněčné biologie Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky. OBVSB/Obecná virologie Tento projekt je spolufinancován Evropským
VíceGenetika pohlaví genetická determinace pohlaví
Genetika pohlaví Genetická determinace pohlaví Způsoby rozmnožování U nižších organizmů může docházet i k ovlivnění pohlaví jedince podmínkami prostředí (např. teplotní závislost pohlavní determinace u
VíceOtázka: Jednobuněční živočichové. Předmět: Biologie. Přidal(a): stejsky. Živočichové
Otázka: Jednobuněční živočichové Předmět: Biologie Přidal(a): stejsky Živočichové velikosti buněk: vaječná buňka - 200µm nervová buňka - 150μm spermatická buňka - 60µm červená krvinka - 7µm živočišné buňky
VíceVýukové environmentální programy s mezipředmětovými vazbami
Výukové environmentální programy s mezipředmětovými vazbami Ekologie, krajina a životní prostředí, ochrana životního prostředí, geologie a pedologie, praxe (Ing. Lenka Zámečníková) I) pracovní listy, poznávačky,
VíceTeorie neutrální evoluce a molekulární hodiny
Teorie neutrální evoluce a molekulární hodiny Teorie neutrální evoluce Konec 60. a začátek 70. let 20. stol. Ukazuje jak bude vypadat genetická variabilita v populaci a jaká bude rychlost evoluce v případě,
VíceREPRODUKCE A ONTOGENEZE Od spermie s vajíčkem až po zralého jedince. Co bylo dřív? Slepice nebo vejce?
REPRODUKCE A ONTOGENEZE Od spermie s vajíčkem až po zralého jedince Co bylo dřív? Slepice nebo vejce? Rozmnožování Rozmnožování (reprodukce) může být nepohlavní (vegetativní, asexuální) pohlavní (sexuální;
VíceReálné gymnázium a základní škola města Prostějova Školní vzdělávací program pro ZV Ruku v ruce
6 ČLOVĚK A PŘÍRODA UČEBNÍ OSNOVY 6. 3 Přírodopis Časová dotace 6. ročník 2 hodiny 7. ročník 2 hodiny 9. ročník 2 hodiny Celková dotace na 2. stupni je 6 hodin. Charakteristika: Obsah předmětu navazuje
VíceRybářství 4. Produktivita a produkce. Primární produkce - rozdělení. Primární produkce - PP 27.11.2014
Rybářství 4 Produktivita a produkce Vztahy v populacích Trofické vztahy Trofické stupně, jejich charakteristika Biologická produktivita vod (produkce, produktivita, primární produkce a její měření) V biosféře
Vícevznik života na Zemi organické a anorganické látky a přírodními jevy ekosystémy, živé a neživé složky přírodního prostředí
prima Země a život Ekologie vysvětlí vznik země a vývoj života na Zemi diskutuje o různých možnostech vzniku vývoje života na Zemi rozliší, co patří mezi organické a anorganické látky, a vysvětlí jejich
Více"Učení nás bude více bavit aneb moderní výuka oboru lesnictví prostřednictvím ICT ". Základy genetiky, základní pojmy
"Učení nás bude více bavit aneb moderní výuka oboru lesnictví prostřednictvím ICT ". Základy genetiky, základní pojmy 1/75 Genetika = věda o dědičnosti Studuje biologickou informaci. Organizmy uchovávají,
Více1. Poloopice obývají a) Jižní Ameriku b) Madagaskar c) Austrálii d) Tasmánii
1. Poloopice obývají a) Jižní Ameriku b) Madagaskar c) Austrálii d) Tasmánii 2. Řád holobřiší je v našich vodách zastoupen a) mníkem jednovousým b) línem obecným c) úhořem říčním d) mihulí potoční 3. Skupina
VíceGeografická variabilita
Geografická variabilita (teplota, fyziologický čas) Lucie Panáčková Geografická variabilita = výskyt rozdílů mezi prostorově oddělenými populacemi jednoho druhu Disjunktní- geograficky oddělené populace
VíceRozvoj vzdělávání žáků karvinských základních škol v oblasti cizích jazyků Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.1.07/
Rozvoj vzdělávání žáků karvinských základních škol v oblasti cizích jazyků Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.1.07/02.0162 ZŠ Určeno pro Sekce Předmět Téma / kapitola Prameny 6. 7. třída (pro 3. 9.
VíceTeorie neutrální evoluce a molekulární hodiny
Teorie neutrální evoluce a molekulární hodiny Teorie neutrální evoluce Konec 60. a začátek 70. let 20. stol. Ukazuje jak bude vypadat genetická variabilita v populaci a jaká bude rychlost divergence druhů
VícePotravní řetězec a potravní nároky
I N V E S T I C E D O R O Z V O J E V Z D Ě L Á V Á N Í TENTO PROJEKT JE SPOLUFINANCOVÁN EVROPSKÝM SOCIÁLNÍM FONDEM A STÁTNÍM ROZPOČTEM ČESKÉ REPUBLIKY Pracovní list č. 7 Potravní řetězec a potravní nároky
VíceStřední průmyslová škola strojnická Olomouc, tř. 17. listopadu 49
Střední průmyslová škola strojnická Olomouc, tř. 17. listopadu 49 Výukový materiál zpracovaný v rámci projektu Výuka moderně Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.5.00/34.0205 Šablona: III/2 Přírodovědné
VícePropojení výuky oborů Molekulární a buněčné biologie a Ochrany a tvorby životního prostředí. Reg. č.: CZ.1.07/2.2.00/
Propojení výuky oborů Molekulární a buněčné biologie a Ochrany a tvorby životního prostředí Reg. č.: CZ.1.07/2.2.00/28.0032 Genetika populací Studium dědičnosti a proměnlivosti skupin jedinců (populací)
VíceUžitečný a škodlivý hmyz
Univerzita Hradec Králové Přírodovědecká fakulta Katedra biologie Užitečný a škodlivý hmyz (pracovní listy pro studenty nižších gymnázií) Diplomová práce Autor: Studijní program: Studijní obor: Vedoucí
VíceBiologie - Sexta, 2. ročník
- Sexta, 2. ročník Biologie Výchovné a vzdělávací strategie Kompetence k řešení problémů Kompetence komunikativní Kompetence občanská Kompetence sociální a personální Kompetence k podnikavosti Kompetence
VíceTEORETICKÁ ČÁST test. 4. Podtrhni 3 kořenové poloparazity: ochmet, světlík, černýš, kokotice, jmelí, raflézie, kokrhel, podbílek
TEORETICKÁ ČÁST test 1. Vyber příklad mimeze: a) delfín podobající se tvarem těla rybě b) skunk produkující v ohrožení páchnoucí výměšek c) strašilka napodobující větvičku d) kuňka s výrazně zbarvenou
VíceÚvod do studia biologie vyučující: RNDr. Zdeňka Lososová, Ph.D. Mgr. Robert Vlk, Ph.D. Mgr. Martina Jančová, Ph.D. Doc. RNDr. Boris Rychnovský, CSc.
Úvod do studia biologie vyučující: RNDr. Zdeňka Lososová, Ph.D. Mgr. Robert Vlk, Ph.D. Mgr. Martina Jančová, Ph.D. Doc. RNDr. Boris Rychnovský, CSc. studijní literatura: Nečas O. et al.: Obecná biologie
Více1. Téma : Genetika shrnutí Název DUMu : VY_32_INOVACE_29_SPSOA_BIO_1_CHAM 2. Vypracovala : Hana Chamulová 3. Vytvořeno v projektu EU peníze středním
1. Téma : Genetika shrnutí Název DUMu : VY_32_INOVACE_29_SPSOA_BIO_1_CHAM 2. Vypracovala : Hana Chamulová 3. Vytvořeno v projektu EU peníze středním školám Genetika - shrnutí TL2 1. Doplň: heterozygot,
VíceDigitální učební materiál
Digitální učební materiál Projekt CZ.1.07/1.5.00/34.0415 Inovujeme, inovujeme Šablona III/2 Inovace a zkvalitnění výuky prostřednictvím ICT (DUM) Tematická Odborná biologie, část biologie Společná pro
VíceJaro 2010 Kateřina Slavíčková
Jaro 2010 Kateřina Slavíčková Obsah: 1. Biologické vědy. 2. Chemie a fyzika v biologii koloběh látek a tok energie. 3. Buňka, tkáně, pletiva, orgány, orgánové soustavy, organismus. 4. Metabolismus. 5.
VíceInovace studia molekulární a buněčné biologie reg. č. CZ.1.07/2.2.00/
Inovace studia molekulární a buněčné biologie reg. č. CZ.1.07/2.2.00/07.0354 Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky Populační genetika (KBB/PG)
VíceProjevy života. přijímání potravy dýchání vylučování růst pohyb dráždivost rozmnožování dědičnost
Projevy života přijímání potravy dýchání vylučování růst pohyb dráždivost rozmnožování dědičnost Projevy života přijímání potravy dýchání vylučování růst pohyb dráždivost rozmnožování dědičnost zbavení
VíceGENETIKA V MYSLIVOSTI
GENETIKA V MYSLIVOSTI Historie genetiky V r. 1865 publikoval Johann Gregor Mendel výsledky svých pokusů s hrachem v časopisu Brněnského přírodovědeckého spolku, kde formuloval principy přenosu vlastností
VícePROBLÉMY ŽIVOTNÍHO PROSTŘEDÍ ORGANISMY
PROBLÉMY ŽIVOTNÍHO PROSTŘEDÍ ORGANISMY 2010 Ing. Andrea Sikorová, Ph.D. 1 Problémy životního prostředí - organismy V této kapitole se dozvíte: Co je to organismus. Z čeho se organismus skládá. Jak se dělí
VíceTEORETICKÁ ČÁST test. V otázkách s volbou odpovědi je jen jedna odpověď správná.
TEORETICKÁ ČÁST test V otázkách s volbou odpovědi je jen jedna odpověď správná. 1. Při botanickém průzkumu jisté lokality byly objeveny určité rostliny. a) Vyplň tabulku. A Druh:. Odkud získává tato rostlina
VíceŠkola: Střední škola obchodní, České Budějovice, Husova 9. Inovace a zkvalitnění výuky prostřednictvím ICT
Škola: Střední škola obchodní, České Budějovice, Husova 9 Projekt MŠMT ČR: EU PENÍZE ŠKOLÁM Číslo projektu: CZ.1.07/1.5.00/34.0536 Název projektu školy: Výuka s ICT na SŠ obchodní České Budějovice Šablona
VíceOkoun říční - Perca fluviatilis
Okoun říční - Perca fluviatilis Okoun říční je značně rozšířenou rybou celého severního mírného pásu. Obývá Evropu, značnou část Asie a také Severní Ameriku. kde žije poddruh P. fluviatilis flavescens
VíceKATALOG POŽADAVKŮ ZKOUŠEK SPOLEČNÉ ČÁSTI MATURITNÍ ZKOUŠKY. Centrum pro zjišťování výsledků vzdělávání
KATALOG POŽADAVKŮ ZKOUŠEK SPOLEČNÉ ČÁSTI MATURITNÍ ZKOUŠKY platný od školního roku 2009/2010 BIOLOGIE Zpracoval: Schválil: Centrum pro zjišťování výsledků vzdělávání Ministerstvo školství, mládeže a tělovýchovy
Víceč. 98/2011 Sb. VYHLÁŠKA ze dne 30. března 2011 o způsobu hodnocení stavu útvarů povrchových vod, způsobu hodnocení ekologického potenciálu silně
č. 98/2011 Sb. VYHLÁŠKA ze dne 30. března 2011 o způsobu hodnocení stavu útvarů povrchových vod, způsobu hodnocení ekologického potenciálu silně ovlivněných a umělých útvarů povrchových vod a náležitostech
VíceOchrana přírody, rybářství, vody - přehled právní úpravy
Ochrana přírody, rybářství, vody - přehled právní úpravy Jan Šíma odbor druhové ochrany a implementace mezinárodních závazků Ministerstvo životního prostředí Mezinárodní úmluvy Úmluva o biologické rozmanitosti
VíceTématický plán Přírodopis 7. ročník 2014-2015
Tématický plán Přírodopis 7. ročník 014-015 Téma /učivo/ Čas. dotace Opakování 1 do 7/9 BIOLOGIE ŽIVOČICHŮ Výstupy Pláštěnci Sumky, salpy Do 14/9 Porovná základní vnější a vnitřní stavbu vybraných živočichů
VíceBiologie - Oktáva, 4. ročník (humanitní větev)
- Oktáva, 4. ročník (humanitní větev) Biologie Výchovné a vzdělávací strategie Kompetence k řešení problémů Kompetence komunikativní Kompetence sociální a personální Kompetence občanská Kompetence k podnikavosti
VíceMendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně Agronomická fakulta Ústav morfologie, fyziologie a genetiky zvířat
Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně Agronomická fakulta Ústav morfologie, fyziologie a genetiky zvířat Genetické markery ve studiu genetické diverzity v populacích hospodářských zvířat Bakalářská
VícePředmět: PŘÍRODOPIS Ročník: 6. ŠVP Základní škola Brno, Hroznová 1. Výstupy předmětu
Předmět: PŘÍRODOPIS Ročník: 6. ŠVP ákladní škola Brno, Hroznová 1 Postavení přírodopisu v rámci přírodních věd, efektivnost používání učebnice Žák se umí orientovat v učebnici, pozná učivo rozšiřující.
VíceSoubor map: Historické a současné rozšíření střevlíkovitých brouků (Coleoptera: Carabidae) tribu Carabini v České republice
Soubor map: Historické a současné rozšíření střevlíkovitých brouků (Coleoptera: Carabidae) tribu Carabini v České republice Obsah: Carabini Soubor map rozšíření druhu Calosoma auropunctatum (Herbst, 1784)
VíceEU PENÍZE ŠKOLÁM NÁZEV PROJEKTU : MÁME RÁDI TECHNIKU REGISTRAČNÍ ČÍSLO PROJEKTU :CZ.1.07/1.4.00/21.0663
EU PENÍZE ŠKOLÁM NÁZEV PROJEKTU : MÁME RÁDI TECHNIKU REGISTRAČNÍ ČÍSLO PROJEKTU :CZ.1.07/1.4.00/21.0663 Speciální základní škola a Praktická škola Trmice Fűgnerova 22 400 04 1 Identifikátor materiálu:
VíceZákladní škola a mateřská škola, Ostrava-Hrabůvka, Mitušova 16, příspěvková organizace Školní vzdělávací program 2. stupeň, Člověk a příroda
Základní škola a mateřská škola, Ostrava-Hrabůvka, Mitušova 16, příspěvková organizace Přírodopis 7. ročník Výstupy ŠVP Učivo Přesahy, metody a průřezová témata Žák 1. Zoologie chápe, proč obratlovce řadíme
VíceII. Nástroje a metody, kterými ověřujeme plnění cílů
BIOLOGIE Gymnázium Nový PORG Biologii vyučujeme na gymnáziu Nový PORG jako samostatný předmět od primy do tercie a v kvintě a sextě. Biologii vyučujeme v češtině a rozvíjíme v ní a doplňujeme témata probíraná
VíceGENETIKA 1. Úvod do světa dědičnosti. Historie
GENETIKA 1. Úvod do světa dědičnosti Historie Základní informace Genetika = věda zabývající se dědičností a proměnlivostí živých soustav sleduje variabilitu (=rozdílnost) a přenos druhových a dědičných
VícePropojení výuky oborů Molekulární a buněčné biologie a Ochrany a tvorby životního prostředí. Reg. č.: CZ.1.07/2.2.00/
Propojení výuky oborů Molekulární a buněčné biologie a Ochrany a tvorby životního prostředí Reg. č.: CZ.1.07/2.2.00/28.0032 Definice Současný stav Úrovně Indikátory Ochrana Druhová ochrana Genová centra
VíceZAŘAZENÍ ČLOVĚKA DO ZOOLOGICKÉHO SYSTÉMU
Na Zemi se vyskytuje velké množství živých organizmů: ZAŘAZENÍ ČLOVĚKA DO ZOOLOGICKÉHO SYSTÉMU 1 Vědci si všimli, že si jsou živočichové a rostliny v určitých znacích a vlastnostech podobní a na základě
VíceOčekávané výstupy podle RVP ZV Učivo předmětu Přesahy, poznámky. Poznáváme přírodu
Předmět: PŘÍRODOPIS Ročník: 6. Časová dotace: 2 hodiny týdně Očekávané výstupy podle RVP ZV Učivo předmětu Přesahy, poznámky Konkretizované tematické okruhy realizovaného průřezového tématu Poznáváme přírodu
VíceVYHLÁŠKA ze dne 21. září 2012 o ochraně včel, zvěře, vodních organismů a dalších necílových organismů. při použití přípravků na ochranu rostlin,
Strana 4114 Sbírka zákonů č. 327 / 2012 327 VYHLÁŠKA ze dne 21. září 2012 o ochraně včel, zvěře, vodních organismů a dalších necílových organismů při použití přípravků na ochranu rostlin Ministerstvo zemědělství
VíceTři mozky tři odlišné způsoby myšlení
Tři mozky tři odlišné způsoby myšlení Náš mozek se vyvíjel více než 200 milionů let. Byla to období, kdy na zemi vládli plazi, pak savci a následně primáti. V těchto obdobích se postupně vyvíjely všechny
Více327/2012 Sb. VYHLÁŠKA
327/2012 Sb. VYHLÁŠKA ze dne 21. září 2012 o ochraně včel, zvěře, vodních organismů a dalších necílových organismů při použití přípravků na ochranu rostlin Ministerstvo zemědělství stanoví podle 88 odst.
VíceObecná charakteristika živých soustav
Obecná charakteristika živých soustav Vypracoval: RNDr. Milan Zimpl, Ph.D. TENTO PROJEKT JE SPOLUFINANCOVÁN EVROPSKÝM SOCIÁLNÍM FONDEM A STÁTNÍM ROZPOČTEM ČESKÉ REPUBLIKY Kategorie živých soustav Existují
VíceOligobiogenní prvky bývají běžnou součástí organismů, ale v těle jich již podstatně méně (do 1%) než prvků makrobiogenních.
1 (3) CHEMICKÉ SLOŢENÍ ORGANISMŮ Prvky Stejné prvky a sloučeniny se opakují ve všech formách života, protože mají shodné principy stavby těla i metabolismu. Např. chemické děje při dýchání jsou stejné
VíceRod hvězdoš nenápadné vodní rostliny s nápadně rozmanitou reprodukční strategií
v krajině. Druhy šířené vodou migrují především jednosměrně podél toků. Po - kud mají dobře plovatelné diaspory, jsou často odneseny i na vzdálenosti několika desítek kilometrů. Rostliny se špatně plovatelnými
VíceJ i h l a v a Základy ekologie
S třední škola stavební J i h l a v a Základy ekologie 06. Základní vztahy v ekosystému Digitální učební materiál projektu: SŠS Jihlava šablony registrační číslo projektu:cz.1.09/1.5.00/34.0284 Tomáš Krásenský
VíceMaturitní témata - BIOLOGIE 2018
Maturitní témata - BIOLOGIE 2018 1. Obecná biologie; vznik a vývoj života Biologie a její vývoj a význam, obecná charakteristika organismů, přehled živých soustav (taxonomie), Linného taxony, binomická
VíceInovace studia molekulární a buněčné biologie reg. č. CZ.1.07/2.2.00/
Inovace studia molekulární a buněčné biologie reg. č. CZ.1.07/..00/07.0354 Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky Populační genetika (KBB/PG) Tento
Více