S čím se musí vyrovnat. a co dokáží houby

Transkript

1 S čím se musí vyrovnat a co dokáží houby

2 Specifika hub a houbových organismů Houby jsou (převážně) modulární organismy! Druh houby x Kmen houby x Houba Xenopolyscytalum pinae, kmen CPC14225 rostoucí na 2 SL Dr. František Kotlaba, Divoká Šárka, 2013

3 Výskyt hub v ekosystému Mycelium - hyfa (chitin nebo ß-polyglukan) - apikální růst x interkalární růst (plodnice, lišejníky) Cooke & Whipps (1993) - zonace hyf (apikální tělísko) msa/porteretal/3-33.jpg

4 Formy výskytu hub v ekosystému Fricker (2007)

5 Formy výskytu hub v ekosystému Kvasinkovité buňky Carlile & al. (2004 )

6 Formy výskytu hub v ekosystému Kvasinkovité stádium - jiná aktivita a funkce než vláknité Candida albicans (Saccharomycetes) - saprotrofní kvasinkovité x patogenní vláknité

7 Fyzikální faktory - jaké panují v tom či onom habitatu podmínky? - jaké jsou nároky jednotlivých druhů? - to co zjistím u jednoho kmene, je to platné i pro ostatní kmeny/druhy? - jsou fyziologické procesy u hub unikátní a zajímavé pro výuku?

8 Typy pokusů a pozorování in vivo - houba je pozorována ve svém přirozeném prostředí (pokus v přirozeném prostředí) in vitro - v laboratorních podmínkách in situ - v místě přirozeného výskytu z důrazem nejen na sledované organizmy

9 Fyzikální faktory Vzduch, kyslík Voda a vlhkost Teplota Světlo Gravitace Čas - optimum, stres, extrém

10 Vzduch Vzduch na zemském povrchu: 21 % O 2 0,03 % CO 2 x v půdě (O 2 obvykle ne pod 10%), v tlejícím dřevě (O 2 i jen 1%), ve stojaté vodě,

11 Vzduch - O 2 je špatně rozpustný ve vodě (zpomalena difúze) - různá propustnost pro vzduch skrz substrát - hromadění CO 2 (mikroorganizmy, kořeny) - těkavé látky limitující růst (producenti bakterie i houby) /500/8ad0c13da.jpg

12 Vzduch, kyslík obligátní aerobové - O 2 nutný fakultativní anaerobové - dokáží žít i bez O 2, s oxidativním metabolizmem = v aerobních podmínkách lepší růst; většina hub - bez oxidativního metabolizmu, vyžadují vysoké koncentrace CO 2 (5-20%) Aqualinderella (Peronosporomycota), Blastocladia (Chytridiomycota) Blastocladia ramosa Lecture13_gallery/pages/FBlastocladia.htm

13 Vzduch, kyslík obligátní anaerobové - O 2 je toxický, Neocallimastix (Neocallimastigomycota) x spory Neocallimastix

14 Vzduch, kyslík obligátní anaerobové - O 2 neumí zpracovat, Microsporidium (Microsporidia)

15 Vzduch, CO 2, kombinace O 2 a CO 2 - vysoká tolerance koncentrace CO 2 - stimulace při CO 2 7% (při O 2 20%) - růst i při >10% (při O 2 20%) x při CO 2 20% změna druhového spektra (půdy) - rhizomorfy (Armillaria, Agaricomycetes)

16 Vzduch, CO 2, kombinace O 2 a CO 2 Rhizomorfy - meristém, dřeň, kůra, kořenová čepička - apikální růst Cooke & Whipps (1993)

17 Vzduch, CO 2, kombinace O 2 a CO 2 Rhizomorfy - duté, výměna plynů Armillaria sp. (Agaricomycetes) špička žíněná (Marasmius androsaceus, Agaricomycetes)

18 Voda - turgor (růst, transport živin) - pohyblivá stádia (zoospory, Peronosporomycota a Chytridiomycota) - odstřel bazidiospor (Agaricomycetes) - odstřelování sporangií (Zygomycota)

19 Voda Turgor uvnitř hyfy - apikální růst - transport chitin syntetázy

20 Voda Turgor v plodnici - až velmi silný tlak = plodnice hadovky smrduté (Phallus impudicus, Agaricomycetes) v přepočtu uzvedla 133 kg! (Niksic & al. 2004)

21 Voda Zoospory - voda, vodní film roups/jdeacon/microbes/chytrid2.jpg

22 Voda Bazidiospory - dvě kapky na bazidiospoře - růst, rychlé splynutí a oddělení bazidiospory Clémençon (2004)

23 Voda Bazidiospory - dvě kapky na bazidiospoře - růst, rychlé splynutí a oddělení bazidiospory

24 Voda Bazidiospory - dostřel desetiny milimetru (max. 1,5 mm) - úspěšné opuštění plodnice Clémençon (2004)

25 Voda Odstřelování sporangií

26 Voda Odstřelování sporangií - rychlost sporangia až 2-25 m s -1 - zrychlení g - dostřel až 2,5 m - koprofilní druhy shroom/images/fungus/other/large/pilobol us_md.jpg - organizmus s největším zrychlení na světě: Pilobolus kleinii (Zygomycota) Yaffeto & al. (2008)

27 Voda Hygrofilní druhy Mezofilní druhy Xerotolerantní (osmotolerantní) druhy - růst i v suchu a v koncentrovaných roztocích Xerofilní (osmofilní) druhy - optimum růstu v suchých podmínkách či koncentrovaných roztocích /news/files/ _drought.jpg

28 Voda Halofilní druhy - koncentrace anorg. iontů (ionty Na + jsou nebezpečné)

29 Voda Jak se vyrovnat s nedostatkem vody? - buněčná stěna, snáší plazmolýzu x špičky - vyrovnávání osmot. potenciálu proti plazmolýze (při vysoušení okolního prostředí) a plazmoptýze (déšť, rosa) - substráty, sušené potraviny, koncentrované roztoky (šťávy), džemy Apergillus, Eremascus, Penicillium - akumulace vícesytných alkoholů, můžou i v nadbytku (glycerol, mannitol, arabitol) glukóza glycerol glykogen x příliš pomalé při náhlé změně okolí

30 Voda - extrémy Serpula lacrymans - transport vody myceliálními provazci

31 Voda - extrémy Myceliální provazce - hyfy, spojování a rozplétání - uvnitř provazce vakuolizované - krycí vrstva hyf

32 Voda - extrémy Myceliální provazce - překonání nevhodného prostředí - transport vody a živin - třepenitka svazčitá (Hypholoma fasciculare, Agaricomycetes) E. Sochůrková

33 Voda - extrémy Mikrokoloniální druhy - (kolonie max. 100 µm) Lichenothelia Palmer & al. (1987) - kvasinkovité kolonie (black yeast-like fungi) - hyfy citlivé Ruibal & al. (2009)

34 Teplota Mezofilní druhy - většina druhů, dokáže růst 4 C - 35 C, optimum C Termotolerantní druhy - optimum 20 C, dokáží růst i při 50 C (Mucor pusillus, Chaetomium thermophile, Thermomyces lanuginosus, Thermoascus aurantiacus) Termofilní druhy - nedokáží růst pod 20 C, max. ± 55 C Psychrotolerantní druhy - optimum ± 20 C, dokáží růst i při ± -3 C (plíseň sněžná Fusarium nivale) Psychrofilní druhy - nedokáží růst nad 20 C, optimum pod 15 C (± 0 kvasinky na Antarktidě) Thermomyces stellatus

35 Teplota 60 C 50 C 40 C termofilní člověk 36,5 C!!! 30 C termotolerantní 25 C 20 C mezofilní psychrotolerantní 10 C 0 C psychrofilní -10 C

36 Teplota - extrémy Termotolerantní a termofilní druhy - nejvyšší teplota pro růst 61,5 C (Dactylaria gallopava, Pezizomycotina) - hnízda ptáků a krokodýlů - rozklad rostlinné hmoty a derivátů kůže _ /bird%20nest%20059.jpg - hnízdo krokodýlů na řece Sekonyer (Borneo)

37 Teplota - extrémy Termotolerantní druhy - přežití i teploty +70 C, sucho - spory i 105 C (experimentálně), v borce po požáru /2/26/Forest_fire_aftermath.jpg

38 Teplota - extrémy Mykorhizní a endofytické houby v rostlinách - kořeny rostlin u horkých vývěrů (Yellowstone NP) - exponovaná skalní stanoviště

39 Teplota - extrémy - termofilní druhy v kompostech (nebezpečný Aspergillus fumigatus, Eurotiomycetes) Engineering/Composting.html - parazité teplokrevných živočichů (>36,5 C) = evoluční bariéra!

40 Teplota - extrémy Psychrotolerantní druhy - Antarktida a Arktida (vysokohorské polohy) = půdní kvasinky = když teplota stoupne nad 0 C vláknité půdní houby (Geomyces, Pezizomycotina) = kde i dřeviny, tam dřevokazné (Galerina, Omphalina, Agaricomycetes), a mykorhizní Galerina autumnalis Galerina_autumnalis(mgw-05).jpg

41 Teplota - extrémy Psychrotolerantní druhy - uskladněné maso (Thamnidium, Mucor, oba Zygomycetes, Cladosporium, Penicillium, oba Pezizomycotina) Cladosporium herbarum Thamnidium elegans

42 Teplota - extrémy Psychrotolerantní druhy - přežijí let ve vesmíru? Možnost kolonizace Panspermií? - let na ISS - Cryomyces minteri (Dothideomycetes) - několik kolonií úspěšně oživeno

43 Pasivní obrana Melanin - tmavý polymer (monomery více typů) - ochrána mycelia (spor): UV radioaktivita vyschnutí (váží velké množství vody) extrémní teploty chemikálie (H 2 O 2, volné radikály) lytické enzymy (glukanáza, chitináza, ) - chemicky i biologicky velmi odolný (lytické enzymy, nerozpustný ve vroucí vodě, ani horké kyselině odbarven v H 2 O 2, rozklad pouze v horké zásadě) + sporopolenin (?) Butler & Day (1998)

44 Směrované podněty a reakce hub

45 Fungi possess almost all the senses used by humans. They can sense light, gases, chemicals and surfaces. In addition, fungi can also sense gravity and electric fields, and one fungal species (Phycomyces blakesleeanus) can sense adjacent objects. Light and temperature can be used to entrain and reset the fungal circadian clock. Fungal cells sense each other through secreted pheromones during mating or through small molecules produced at high cell densities for quorum sensing. Yong-Sun Bahn, Chaoyang Xue, Alexander Idnurm, Julian C Rutherford, Joseph Heitman and Maria E Cardenas (2007): Sensing the environment: lessons from fungi. - Nature Reviews Microbiology 5: 57-69

46 Světlo Wavelengths_for_Colors.html

47 Světlo - UV a blízké modré UV - indukce syntézy karotenoidů, sporulace (rostliní patogeni), melanin Viditelné - indukce fruktifikace (Schizophyllum commune, Agaricomycetes)

48 Světlo Střídání světelné / temnostní fáze - fruktifikac (Coprinus congregatus, Agaricomycetes)) Temnostní formy

49 Světlo Temnostní formy L. Faltejsek Flaviporus brownii (Agaricomycetes) - subtropický x v Evropě na výdřevách v dolech a ve sklenících

50 Světlo Bioluminescence - luciferin a luciferáza - opravy DNA, detoxifikace radikálů (O., při rozkladu ligninu) = známá pouze u dřevokazných bazidiomycetů (Panellus, Pleurotus, Armillaria mellea, Agaricomycetes) Možný ekologický význam? Armillaria mellea - bioluminiscence kultury ve tmě (expozice 16 hod.) (Weitz 2004)

51 Fototaxe a fototropizmus Pozitivní fototaxe - migrace plazmódií hlenek, tvorba sporokarů Pozitivní fototropizmus - třeň plodnic bazidiomycetů - krčky plodnic typu perithecium (Sordaria fimicola, Sordariomycetes) Proč? - světlo = prostor rozptyl spor Sordaria fimicola

52 Fototaxe a fototropizmus Phycomyces, Pilobolus (Zygomycetes) - ohyb sporangioforu, při osvícení z boku, efekt čočky Carlile & al. (2004)

53 Další typy záření γ-záření - pozitivní vliv na určité druhy hub s melaninem (Černobyl) Cryptococcus neoformans, melanizovaná forma Dadachova & al. (2007)

54 Další typy záření γ-záření - sterilizace potravin - denaturuje proteiny a DNA (vs. autoklávování, propaření, ) - dávka 25 kgy k likvidaci spor a dormantních stádií x Melanotus eccentricus (Agaricomycetes) = kontaminace pokusu (Santana & al. 2005) Melanotus horizontalis Melanotus_horizontalis_davidH.jpg

55 Gravitace Gravitropizmus (geotropizmus) - u plodnic bazidiomycetů - třeň negativně gravitropicky, hymenofor pozitivně gravitropicky (Schmitz 1842) Proč? - vliv úhlu sklonu na efektivitu vypuštění spor - ochrana před deštěm (aktivní odstřel) - rhizomorfy špičky žíněné (Marasmius androsaceus, Agaricomycetes)

56 Gravitace Mechanismy - pozice jádra ovlivňuje vakuolu a ta zase vylučuje růstové látky v místě s potřebou prodlužovacího růstu Kern & al. (1997)

57 Gravitace Stav beztíže? - různé výsledky u různých druhů hub = Pleurotus pulmonarius (Agaricomycetes) normální = Flammulina velutipes (Agaricomycetes) náhodná orientace

58 Fototropizmus + gravitropizmus - plodnice bazdiomycetů = kombinace signálů Polyporus brumalis (Agaricomycetes) - třeň negativně geotropicky (ve tmě), při bočním osvětlení růst pozitivně fototropicky x vývoj hymenoforu pozitivně geotropicky Polyporus brumalis choros-poloplastvovy-fotografie-3352.html

59 Gravitace Gravimorfogeneze - víceleté plodnice chorošovitých hub Fomes fomentarius (Agaricomycetes)

60 Čas - růst mycelia neukončený in vitro - přísun živin, odběr metabolitů - některé druhy i in vivo

61 Čas - růst mycelia neukončený in vitro - přísun živin, odběr metabolitů - některé druhy i in vivo

62 Čas václavka smrková (Armillaria ostoyae, Agaricomycetes) ha, let, cca stovky t x sekvojovec obrovský (Sequoiadendron giganteum) m 3, t, stáří cca tisíce let plejtvák obrovský (Balaenoptera musculus) - délka m, až 180 t

63 Čas Největší plodnice na světě - choroš Fomitiporia ellipsoidea (Agaricomycetes) Dai & Cui (2011)

64 Čas Největší plodnice na světě - choroš Fomitiporia ellipsoidea (Agaricomycetes) :10 Čro 2 Meteor

65 Čas - růst mycelia neukončený in vitro - přísun živin, odběr metabolitů x v přírodě jsou občas limity Podospora anserina (Sordariomycetes) - v kultuře max. 25 dní - koprofilní, adaptace na krátkodobý substrát

66 Co dokáží houby - shrnutí - význam vody a kyslíku pro houby, jak se vypořádat s nedostatkem - mechanismy reakcí na fyzikální faktory prostředí - mechanizmy odlišné i společné s jinými organizmy - rekordy a kuriozity p. p. Náměty pro výuku, domácí úkoly, zamyšlení Význam termoregulace živočichů jako obrana před houbami. Proč houby potřebují vnímat světlo?