Masarykova univerzita v Brně Lékařská fakulta

Transkript

1 Masarykova univerzita v Brně Lékařská fakulta SACHARIDY VE VÝŽIVĚ SPORTOVCŮ Bakalářská práce v oboru výživa člověka Vedoucí bakalářské práce: Mgr. Veronika Březková Autorka: Gabriela Mrázková obor výživa člověka Brno, květen 2009

2 Jméno a příjmení autora: Gabriela Mrázková Studijní obor: Výživa člověka, Lékařská fakulta, Masarykova univerzita Název bakalářské práce: Sacharidy ve výživě sportovců Vedoucí bakalářské práce: Mgr. Veronika Březková Rok obhajoby bakalářské práce: 2009 Počet stran: 75 Počet příloh: 4 Anotace česky Tato bakalářská práce se zabývá významem a důležitostí sacharidů ve výživě sportovce. Podrobně pojednává o vstřebávání a trávení sacharidů, jejich metabolismu a hormonální regulaci. Okrajově jsou zmíněny i poruchy metabolismu sacharidů a vysvětlen význam glykemického indexu ve sportu. Je zde také popsána dietní strategie sportovce před, během a po závodu. V praktické části jsou uvedeny dvě kazuistiky sportovců, kteří se věnují odlišným sportovním disciplínám. Klíčová slova: výživa, sport, sacharidy, metabolizmus, glykemický index Anotace - anglicky This bachelor thesis deals with importace and usefulness of carbohydrates in sports nutrition. It discusses absorbtion and digestion of carbohydrates, its metabolism and hormonal regulation. It shortly talks about carbohydrate s metabolism disorders and clears up a meaning of glycemic index in sport. Dietary strategy before, during and after competition is also mentioned. Casuistries about two athletes are described in practical part. Key words: nutrition, sport, carbohydrates, metabolism, glycemic index

3 Prohlášení Prohlašuji, že jsem bakalářskou práci na téma Sacharidy ve výživě sportovců vypracovala samostatně pod vedením Mgr. Veroniky Březkové a uvedla v seznamu literatury všechny použité literární a odborné zdroje. Souhlasím, aby práce byla půjčována ke studijním účelům a byla citována dle platných norem. V Brně dne.

4 Poděkování Je mou milou povinností poděkovat Mgr. Veronice Březkové za pomoc a odborný dohled nad mou bakalářskou prací. Také bych zde chtěla poděkovat své rodině a příteli za podporu a v neposlední řadě patří dík Lukáši Šírovi a Janu Bártovi za ochotu k vypracování jídelníčků, které posloužily jako podklad k sepsání kazuistik.

5 Obsah 1 Úvod Sacharidy Dělení sacharidů Monosacharidy Oligosacharidy Polysacharidy Funkce sacharidů ve výživě Metabolizmus sacharidů Trávení a vstřebávání sacharidů Transport glukózy přes buněčnou membránu Glykolýza Anaerobní glykolýza Aerobní glykolýza Glukoneogeneze Metabolizmus glykogenu Glykogeneze Glykogenolýza Regulace syntézy a rozpadu glykogenu Pentózafosfátový cyklus Metabolizmus ostatních sacharidů Fruktóza Galaktóza Komplexní regulace metabolismu glukózy Inzulín Glukagon Katecholaminy Kortizol...28

6 3.8.5 Trijódtyronin a tyroxin Růstový hormon (somatotropní hormon STH, GH) Poruchy metabolismu sacharidů Hereditární fruktózová intolerance Galaktosemie Deficit laktázy Glykogenózy Glykemický index Definice glykemického indexu Glykemická nálož Dělení potravin podle glykemického indexu Faktory ovlivňující GI Vliv složení potravy na GI Omezení GI Energetické nároky sportovce Struktura svalového vlákna Energetické zdroje během cvičení Metabolizmus živin při fyzické zátěži za anaerobních podmínek Metabolizmus živin při fyzické zátěži za aerobních podmínek Regulace glykolýzy ve vztahu k intenzitě svalové práce Metabolizmus a fyzická zátěž Adaptační změny Adaptace při rozvoji rychlostních pohybových aktivit Adaptace při rozvoji silových pohybových schopností Adaptace při rozvoji rychlostně vytrvalostních pohybových aktivit Adaptace při rozvoji vytrvalostních pohybových schopností Strategie výživy před, během a po zátěži Výživa před tréninkem Sacharidová superkompenzace (SSK)...43

7 9.1.2 Doporučení ohledně výběru potravin Výživa během zátěže Výživa a regenerace po sportovním výkonu Sacharidové doplňky stravy pro sportovce Gainery Sportovní nápoje Sportovní tyčinky Obecná výživová doporučení a potravinová pyramida Praktická část Kazuistika Kazuistika Diskuse Závěr Seznam literatury Seznam příloh...71

8 Seznam zkratek ADP adenosindifosfát AMP adenosinmonofosfát ATP adenosintrifosfát CEP celkový energetický příjem CNS centrální nervový systém CP kreatinfosfát DDD doporučená denní dávka GH growth hormon, růstový hormon GI glykemický index GLUT glukose transporter, glukózový transporter kj kilojoule, jednotka energie PS polysacharidy SGLT sodium dependent glukose transporter, spřažený transport glukózy a sodíku TAG triacylglycerol

9 1 Úvod Sacharidy slouží jako rychlý zdroj energie, proto jsou také s tuky a bílkovinami řazeny mezi hlavní živiny. Význam sacharidů však ještě více roste ve sportovní výživě, kde se vyvážená strava s dostatkem kvalitních sacharidů může pro sportovce stát limitujícím faktorem k podání optimálního výkonu. Svým množstvím představují základní složku stravy, která by podle současných výživových doporučení měla tvořit 55-60% celkového energetického příjmu. Zvýšená energetická potřeba sportovce si žádá i zvýšenou potřebu sacharidů, která se podílí na udržení hladiny glykemie a na obnově glykogenových zásob ve svalu. Mezi sportovci a jejich trenéry jsou nezřídka rozšířeny různé dietní dezinformace ohledně množství a kvalitě přijatých sacharidů, tak i ostatních živin. Cílem této práce je kriticky zhodnotit informace týkající se zastoupení sacharidů ve stravě sportovce. V prvních dvou kapitolách je stručně popsáno rozdělení sacharidů, jejich funkce ve výživě člověka, metabolizmus a jejich komplexní hormonální regulace. Následuje kapitola zabývající se specifikou výživy ve sportu. Praktická část obsahuje dvě kazuistiky sportovců různých sportovních disciplín, zhodnocení jídelníčku a výživové doporučení. 9

10 Teoretická část 2 Sacharidy Sacharidy (z latinského saccharum, cukr) jsou základními složkami všech živých organizmů a zároveň i nejrozsáhlejší třídou biologicky aktivních molekul. Spolu s bílkovinami a tuky se řadí mezi hlavní živiny. Někdy se ještě můžeme v literatuře setkat s názvy jako uhlohydráty nebo uhlovodany, které jsou však zastaralé a neměly by se používat. Rovněž starší název pro cukry glycidy se již nedoporučuje používat. Sacharidy jsou stálou složkou všech buněk. V živočišných tkáních bývá obsah sacharidů jen několik procent, v rostlinných pletivech tvoří běžně 85-90% sušiny (2, 46). 2.1 Dělení sacharidů Sacharidy představují velkou skupinu chemických látek, jejichž základ tvoří cukerné (monosacharidové) jednotky. Po chemické stránce jsou definovány jako polyhydroxyaldehydy nebo polyhydroxyketony. Podle počtu cukerných jednotek dělíme sacharidy na 3 základní skupiny monosacharidy, oligosacharidy, polysacharidy. Podle zákona o potravinách se sacharidem rozumí jakýkoliv sacharid, který je metabolizován člověkem, včetně polyolů (cukerných alkoholů). Sacharidy, které se neštěpí trávicími enzymy se řadí k vláknině (2, 12) Monosacharidy Strukturně nejjednoduššími sacharidy jsou monosacharidy (jednoduché cukry), které nelze štěpit hydrolýzou na jednodušší sloučeniny. Obsahují jednu cukernou jednotku. Monosacharidy jsou syntetizovány buď živočichy v procesu glukoneogeneze nebo vyššími rostlinami a některými mikroorganizmy jako produkty fotosyntézy. Všechny monosacharidy jsou sloučeniny výrazně polární, což znamená, že jsou dobře rozpustné v polárních rozpouštědlech např. ve vodě. V relativně velkém množství jsou monosacharidy přítomny v ovoci, kde se jejich obsah zvyšuje během zrání, značně však kolísá v závislosti na druhu ovoce, stupni zralosti, podmínkách posklizňového zpracování a skladování (2, 12, 35, 46). 10

11 Glukóza - dextróza, hroznový cukr Volně se glukóza vyskytuje ve sladkém ovoci (1-5% sacharidů sušiny) a medu (až 30% sacharidů sušiny). Ve formě polymerů je nejrozšířenějším cukrem v přírodě. Po požití se glukóza rychle vstřebává, proto se používá jako pohotový zdroj energie. U člověka je volná glukóza obsažena v krvi, kde udává hladinu glykemie. Fruktóza - levulóza, ovocný cukr Fruktóza je rozšířena především v ovoci (3-6% sacharidů sušiny) a medu (až 40% sacharidů sušiny), tvoří bezbarvé krystaly silně sladké chuti. Fruktóza i glukóza jsou kariogenní cukry. Galaktóza - mléčný cukr Je složkou disacharidu laktózy, v rostlinách je součástí polysacharidů rostlinných gum, slizů a agaru (2, 12, 35, 46) Oligosacharidy Oligosacharidy obsahují 2-10 monosacharidových jednotek spojených glykosidovými vazbami. Oligosacharidy se dvěmi monosacharidovými jednotkami označujeme jako disacharidy. Mono- a oligosacharidy se někdy označují jako jednoduché cukry, protože mají mnoho společných vlastností a často sladkou chuť. Česká potravinová legislativa označuje jako cukry monosacharidy a z oligosacharidů pouze disacharidy (46). Sacharóza - řepný cukr, třtinový cukr - je tvořena molekulou fruktózy a glukózy. Sacharóza je jednou z mála živin, kterou přijímáme v krystalicky čisté formě. Vyskytuje se v řadě rostlinných druhů z nichž průmyslově nejpoužívanějšími jsou cukrová řepa a cukrová třtina. Sacharóza má dokonale sladkou chuť, její senzorické kvality nebyly dosud žádným sladidlem překonány (2, 12, 46). Maltóza - sladový cukr - je tvořena dvěmi molekulami glukózy. Vzniká štěpením škrobu v obilovinách, je přítomna ve sladu. V chlebovém těstě vzniká maltóza ze škrobu působením enzymů kvasinek. Maltóza je jako produkt enzymové hydrolýzy škrobu přítomna i v klíčících semenech (46). 11

12 Laktóza mléčný cukr - její strukturu tvoří molekula galaktózy a glukózy. Laktóza je nejdůležitějším cukrem v mléce všech savců. Její zastoupení v kravském mléce je 4-6%, v mateřském mléce kolem 6%. Laktóza je podstatně méně sladká než sacharóza (2, 12, 35) Polysacharidy Polysacharidy (PS) jsou přírodní polymery obsahující více než 10 monosacharidových jednotek vázaných α nebo β-glykosidovými vazbami. Řetězce mohou být větvené nebo lineární a jsou tvořené glukózou, fruktózou, galaktózou aj. Pokud se ve sloučenině nachází jednotky stejného druhu mluvíme o homopolysacharidech (škrob, glykogen, celulóza, inulin nebo dextran). Druhou skupinu tvoří heteropolysacharidy, které obsahují dvě a více různých jednotek nebo jejich derivátů (glykosaminoglykany, heparin a agar). Rostlinné PS dělíme na využitelné s α-glykosidovou vazbou, kterou jsou schopny střevní enzymy rozštěpit a nevyužitelné s β-glykosidovou vazbou, která je pro tělo nestravitelná (2, 12, 35, 46). Škrob - nejznámějším využitelným PS je škrob, který je rezervní látkou rostlin. Škrob je větvený homopolysacharid složený z glukózy. Ta tvoří dvě hlavní podjednotky, amylózu a amylopektin. Škrob se nachází v plastidech (amyloplasty), kde je uložen ve formě škrobových zrn nebo granulí. Amylóza tvoří 20-30% většiny škrobů a skládá se z 250 až 1000 glukózových zbytků spojených α-1,4-glykosidovými vazbami. Amylopektin je hlavní součástí škrobu (70-80%). Molekula amylopektinu je větvená, obsahuje vazby α-1,4 a α-1,6. Enzymem amylázou se amylopektin hydrolyticky štěpí na maltózu a limitní dextriny. Hlavními zdroji škrobu v potravinách jsou brambory (65-85%), obiloviny a jejich produkty (40-90%), zralá semena luštěnin (30-70%) a zelenina. V potravinářství se používá jako aditivum (zahušťovadla, plnidla, stabilizátory aj.) nebo při přípravě pokrmů (Solamyl) (2, 12, 46). 12

13 Glykogen Glykogen je zásobní polysacharid živočichů, je přítomný ve všech buňkách, ale nejvíce v buňkách jater (5-10%) a kosterního svalstva (1%), kde se vyskytuje ve formě cytoplazmatických granulí. Struktura glykogenu je větvená, připomíná amylopektin. Glykogen vzniká syntézou z cukrů přijatých potravou. Slouží jako pohotový, ale rychle vyčerpatelný zdroj glukózy, jejímž odbouráním získává organizmus energii. Ve výživě člověka má minimální význam, protože se po smrti živočichů rozkládá (12, 35). Obrázek 1. Struktura glykogenu (36). Vláknina Jako nevyužitelný PS se označuje vláknina, která se podle některých autorů může dělit na rozpustnou a nerozpustnou. Rozdíly mezi rozpustnou a nerozpustnou vlákninou se překrývají, proto je nelze jednoznačně rozdělit do těchto skupin. K vláknině se řadí pektin, inulin a některé hemicelulózy, které jsou v trávicím traktu alespoň částečně rozkládány. Jejich štěpením v tlustém střevě vznikají nižší mastné kyseliny (k. octová, propionová, máselná), které jsou zdrojem energie pro střevní buňky a snížením ph zajistí vhodné prostředí pro bakterie zdraví prospěšné. Nabobtnalá trávenina brání vstřebání tuků, hlavně cholesterolu a sacharidu glukózy. Vláknina se vyskytuje v ovoci, ovsu, sladu, luštěninách a bramborách. Další součástí vlákniny mohou být celulóza, lignin a rezistentní škroby, které je schopny natahovat 13

14 vodu do střeva, trávenina tak zvětší svůj objem a doba, po kterou se stolice v těle zdrží je kratší. Tím se omezí vstřebání nebo zdržování škodlivých látek. Tyto složky vlákniny jsou obsaženy především v zelenině, otrubách a celozrnných výrobcích (2, 12, 13, 23, 35). 2.2 Funkce sacharidů ve výživě Sacharidy svým množstvím představují základní složku stravy. Podle současných výživových doporučení by měly tvořit 55-60% celkového energetického příjmu (CEP). Sacharidy se využívají především jako zdroj energie, 1g cukru poskytuje 17 kj, a proto se s bílkovinami a tuky řadí mezi hlavní živiny. Jsou biologicky aktivními látkami (oligosacharidy mléka) nebo složkami mnoha biologicky aktivních látek, jako jsou glykoproteiny, některé koenzymy a hormony. Pokud se získaná energie nespotřebuje, uloží se ve formě tuku. Z jednoduchých sacharidů, které konzumujeme, tvoří většinu sacharóza čili cukr řepný nebo třtinový. Jeho spotřeba je již několik desítek let téměř 40 kg na osobu a rok, což je spotřeba téměř dvojnásobná než doporučované množství (jednoduchý cukr by měl představovat maximálně 10% CEP, což je asi 60 g za den). Většinu z této spotřeby tvoří tzv. skrytý cukr tj. cukr v nealkoholických nápojích, různých sladkostech, konzervárenských výrobcích z ovoce aj. Společnou vlastností jednoduchých cukrů je sladká chuť, jejíž obliba je člověku vrozena, a proto je pro většinu lidí velice obtížné sladké potraviny ze svého jídelníčku vyřadit. Oligosacharidy s třemi a více cukernými jednotkami (rafinóza, stachylóza, verbaskóza) se vyskytují nejvíce v luštěninách a jsou příčinou nadýmání po jejich konzumaci. Tyto sacharidy nejsou štěpeny v tenkém střevě a přecházejí do střeva tlustého, kde jsou přítomnou mikroflórou fermentovány za vzniku nižších mastných kyselin a různých plynů. Polysacharidy z hlediska využitelnosti v lidském organizmu dělíme na polysacharidy využitelné, částečně využitelné a nevyužitelné. Z využitelných polysacharidů je nejdůležitější škrob, který je hlavní složkou obilovin (pšenice, žito, oves, kukuřice, rýže aj.) brambor a luštěnin. Škrob se v organizmu štěpí na glukózu, která se pak využije jako zdroj energie. Část škrobu se trávicími enzymy neštěpí. Nazývá se rezistentní škrob a řadíme ho k vláknině. Alkoholické cukry reprezentované v potravinách téměř výlučně sorbitolem dodávají o necelou polovinu energie méně než sacharidy (10 kj v 1 g) díky jejich horší využitelnosti. Jsou vhodné pro diabetiky. Vyšší množství (nad 20 g) působí projímavě. 14

15 Vláknina je ta část stravy, která se nerozkládá enzymy trávicího ústrojí člověka. Nejčastěji se k vláknině řadí tyto látky: celulóza, hemicelulózy, pektiny, pentosany, β glukany, resistentní škrob, chitin a lignin. Protože se, až na lignin, jedná o polysacharidy, hovoříme o vláknině také jako o neškrobových polysacharidech a ligninu. Pektiny se sice nerozkládají našimi trávicími enzymy, ale jsou zčásti rozkládány mikroflórou tlustého střeva na nižší mastné kyseliny, které se vstřebávají a přispívají k příjmu energie. Přesto je energetický přínos vlákniny malý. Vláknina má hlavně funkci ochrannou. Předpokládá se, že působí v prevenci řady neinfekčních onemocnění hromadného výskytu. Denní příjem vlákniny by se měl pohybovat okolo 30g/den. Vysoký příjem vlákniny může mít naopak negativní důsledky, protože snižuje vstřebávání minerálních látek a vitaminů. Potřeba vlákniny by měla být hrazena především z běžných potravin a ne z doplňků potravy s obsahem vlákniny. Jako významné zdroje se uplatňují především obiloviny, luštěniny, zelenina, ovoce, brambory a výrobky z nich (2, 13, 35, 46). 15

16 3 Metabolizmus sacharidů Přeměna živin po trávení a vstřebávání v organizmu představuje děje, kterým říkáme intermediární metabolizmus. Metabolizmus neboli látková přeměna je jedním ze základních procesů v živém organizmu. Metabolické pochody lze rozdělit do tří typů: Anabolické biosyntéza nových sloučenin, vytváření energetických zásob Katabolické jsou to rozkladné reakce uvolňující volnou energii Amfibolické představují jakousi křižovatku na níž se katabolické a anabolické děje scházejí V metabolismu mají sacharidy významnou roli - představují zdroj energie pro každou buňku těla. Pro některé tkáně jsou výhradním zdrojem energie. K takovým tkáním patří mozek, sítnice, erytrocyty, kůra ledvin nebo embryonální tkáně. Nejrozšířenějším a fyziologicky nejvýznamnějším monosacharidem je glukóza. Ústřední postavení na křižovatce metabolických cest má glukóza-6-fosfát (glukóza-6-p), která je výchozí látkou pro syntézu glykogenu, glykolýzu, pentosový cyklus a je posledním meziproduktem při reakcích glukoneogeneze a glykogenolýzy (31). 3.1 Trávení a vstřebávání sacharidů Sacharidy přijímané potravou jsou po chemické stránce především polysacharidy škrob, glykogen a různé typy nestravitelných sacharidů. V menším množství jsou zastoupeny disacharidy a monosacharidy. Úkolem trávení je rozštěpit polysacharidy a disacharidy na monosacharidy. Trávení sacharidů začíná v ústech slinnou α amylázou, kde se štěpí škroby na dextriny. Toto štěpení pokračuje ještě při průchodu jícnem a chvíli v žaludku, než se začne secernovat kyselá žaludeční šťáva, jejíž nízké ph slinnou amylázu inaktivuje. V duodenu, kam se vylučuje vysoce aktivní pankreatická α amyláza, se štěpí dextriny na disacharidy, které jsou v tenkém střevě štěpeny specifickými disacharidázami enterocytů na monosacharidy. 16

17 Tabulka 1. Disacharidázy tenkého střeva a produkty jejich štěpení (23). Resorpce monosacharidů probíhá v duodenu a jejunu. Nejrychleji se vstřebává glukóza a galaktóza. Maximální rychlost resorpce glukózy se odhaduje na 120 g/ hodinu. Většina vstřebaných sacharidů je odváděna portální krví do jater, pouze část glukózy je metabolizována buňkami střevní sliznice a využita pro tvorbu ATP. Trávení a resorpci v tenkém střevu uniká za fyziologických podmínek jen velmi malé množství sacharidů. Ty jsou nakonec metabolizovány bakteriemi tlustého střeva (13, 23, 40, 48). Obrázek 2. Transport sacharidů přes střevní stěnu (47). 17

18 3.2 Transport glukózy přes buněčnou membránu Glukóza je polární látka s poměrně vysokou molekulovou hmotností, proto nemůže prostupovat buněčnou membránou prostou difuzí. Transport glukózy do buněk je umožněn facilitovanou difuzí prostřednictvím glukózových transportérů (GLUT). Glukóza se do buněk může dostávat i aktivním transportem označovaným jako SGLT (sodium dependent glukose transporter). Nejčastějším mechanizmem je facilitovaná difuze, aktivní transport se uplatňuje zejména v enterocytech a buňkách proximálních tubulů ledvin. U facilitované difuze určuje směr transportu gradient koncentrace transportované látky. V některých tkáních je hustota přenašečů a schopnost utilizovat glukózu regulována pomocí inzulínu. Typickým příkladem je GLUT 4 v tukové tkáni a kosterním svalstvu. Tyto přenašeče se vedle buněčných membrán nacházejí ve formě vezikulů i uvnitř buněk a po vazbě inzulínu na receptor splývají s membránou buňky. Tak se na plazmatické membráně zvyšuje počet přenašečů a kapacita buňky vychytávat glukózu z extracelulárního prostoru se zvyšuje. Protože se jedná o formu pasivního transportu, musí být pro kontinuitu přenosu přítomny mechanizmy, které vytvářejí a udržují koncentrační gradient glukózy mezi intracelulárním a extracelulárním prostředím. Tento gradient je determinován aktivitou hexokinázy, glykolýzou a syntézou glykogenu na straně jedné (reakce snižující hladinu glukózy v buňce) a aktivitou glukóza-6-fosfatázy, glykogenolýzou a glukoneogenezí (reakce zvyšující hladinu glukózy v buňce) na straně druhé. Aktivní transportní systémy (SGLT) využívají pro transport glukózy koncentrační gradient sodíku mezi extracelulární a intracelulární tekutinou. Tento systém umožňuje transport glukózy proti koncentračnímu gradientu a tím dosažení prakticky nulových koncentrací glukózy ve střevním lumen a v proximálních tubulech nefronu (23, 37, 48). Tabulka 2. Hlavní přenašečové systémy pro pasivní (GLUT) a aktivní (SGLT) transport glukózy přes buněčnou membránu (23, 31). 18

19 3.3 Glykolýza Glykolýza je sled chemických reakcí při kterých je utilizována glukóza. Tento děj představuje jeden z hlavních kroků nutných pro tvorbu ATP nebo syntézu triacylglycerolů TAG. Glykolýzu lze považovat za sled reakcí amfibolického charakteru. K aktivaci glykolýzy jako součásti anabolických reakcí dochází po příjmu stravy. Příkladem aktivace glykolýzy jako součásti katabolických reakcí je fyzická zátěž, kdy je glykolýza hlavním zdrojem energie pro pracující sval. Glykolýza je esenciálním zdrojem ATP pro mozek a erytrocyty. Schéma dílčích reakcí glykolýzy je znázorněno v Příloze 1. Osud pyruvátu a množství ATP, které se z glukózy uvolní, závisí na tom, zda glykolýza probíhá za anaerobních či aerobních podmínek. Za aerobních podmínek je většina pyruvátu přeměněna na acetyl-coa, který vstupuje do sledu reakcí citrátového cyklu. Za anaerobních podmínek je pyruvát přeměněn na laktát. Protože se enzymy glykolýzy nacházejí v cytosolu, jsou lehce přístupné účinku řady regulačních faktorů. Podstatná je též nutnost účasti anorganického fosfátu. Zásadní význam pro regulaci mají enzymy, které katalyzují nevratné reakce (23, 31). Hexokináza - katalyzuje přeměnu glukózy na glukóza-6-fosfát. Je aktivována inzulínem a inhibována glukagonem. Fosfofruktokináza - katalyzuje přeměnu glukóza-6-fosfátu na glukóza-1,6-bisfosfát Pyruvátkináza - katalyzuje přeměnu fosfoenolpyruvátu (PEP) na pyruvát. Je regulována inzulínem a glukagonem (23) Anaerobní glykolýza Za anaerobních podmínek nemůže pyruvát vstoupit do citrátového cyklu a náhradní možností je poté přeměna pyruvátu na laktát. Čistý zisk anaerobní glykolýzy je 2 moly ATP na 1 mol glukózy. Anaerobní glykolýza je charakteristická pro erytrocyty, kosterní sval při fyzické zátěži a nádorovou tkáň. Laktát vytvořený při anaerobní glykolýze je uvolněn do krevního oběhu a utilizován v řadě tkání. V myokardu je využit jako zdroj energie, v játrech a méně v ledvinách může být použit pro opětovnou syntézu glukózy. Pokud nabídka laktátu přesáhne kapacitu organizmu jej utilizovat, stoupá jeho hladina v tělních tekutinách a vyvíjí se laktátová acidóza (23). 19

20 3.3.2 Aerobní glykolýza Za aerobních podmínek vstupuje pyruvát cestou acetyl-coa do citrátového cyklu, kde vzniká NADH, který je v dýchacím řetězci mitochondrií základním substrátem při syntéze ATP. Aerobní glykolýza je nejvýznamnějším zdrojem ATP pro řadu tkání, především pro nervový systém. Celkový energetický výtěžek aerobní glykolýzy 38 molů ATP na jeden mol glukózy. Typicky je aerobní oxidace glukózy inhibována v játrech při poklesu inzulínu a zvýšené tvorbě acetyl-coa z mastných kyselin (hladovění, fyzická zátěž) a aktivována v pracujícím kosterním svalu (vzestupem koncentrace vápenatých iontů) (23). Srovnání reakcí anaerobní a aerobní glykolýzy viz Příloha Glukoneogeneze Glukoneogeneze je souhrn reakcí, při kterých se glukóza tvoří z necukerných zdrojů. Je nezbytná pro udržení glykemie při hladovění a fyzické zátěži. Zásadní úlohu mají játra, kde jsou dostatečně exprimovány všechny nezbytné enzymy. Protože energetické bariéry brání prostému obratu reakcí glykolýzy, není glukoneogeneze přesným opakem reakcí glykolýzy a jsou proto nezbytné enzymy, které umožňují jejich obchvat (31, 36). Reakce glukoneogeneze viz Příloha 3. Zásadní význam při regulaci glukoneogeneze mají tyto enzymy. Pyruvátkarboxyláza - je nezbytná pro překonání energetické bariéry mezi pyruvátem a fosfoenolpyruvátem Fosfoenolpyruvátkarboxykináza - katalyzuje přeměnu oxalacetátu na fosfoenolpyruvát. Fruktóza-1,6-bisfosfatáza - katalyzuje přeměnu fruktóza-1,6-bisfosfátu na fruktóza- 6-fosfát. Glukóza-6-fosfatáza - specifická fosfatáza nezbytná pro přeměnu glukóza-6-fosfátu na glukózu. Je přítomna v játrech, ledvinách a ve střevním endotelu. Proto pouze tyto tkáně mohou uvolňovat glukózu do krevního oběhu (23). Hlavními substráty pro glukoneogenezi jsou laktát, glycerol a glukoplastické aminokyseliny. Většina laktátu vzniká při anaerobní glykolýze v erytrocytech, střevní sliznici a dřeni ledvin. Laktát může být přeměněn na glukózu přes pyruvát a fosfoenolpyruvát v játrech. Glukóza je po uvolnění do krevního řečiště utilizována řadou tkání, v některých opět za 20

21 vzniku laktátu. Významná je také utilizace glukózy a produkce laktátu v kosterním svalu při práci, kdy je výměna laktátu a glukózy mezi játry a svalem velmi intenzivní a uzavírá se do tzv. Coriho cyklu. Fyziologický význam tohoto cyklu spočívá nejen v možnosti využití laktátu uvolněného do krve pro tvorbu glukózy. Coriho cyklus je nutno chápat i jako možnost využití svalového glykogenu coby zdroje glukózy pro potřeby celého organizmu, zejména CNS (23, 31, 36). Obrázek 3. Laktátový (Coriho) cyklus (23). Hlavním zdrojem glycerolu je tuková tkáň, z níž je glycerol uvolňován při štěpení TAG při hladovění a zátěži. Pro syntézu glukózy z glycerolu je nutná katalytická přeměna glycerolu na glycerol-3-fosfát pomocí glycerolkinázy. Mezi glukogenní (glukoplastické) aminokyseliny patří alanin, arginin, kyselina asparagová, cystin, fenylalanin, kyselina glutamová, glutamin, glycin, histidin, hydroxyprolin, methionin, prolin, serin, threonin, valin a další. Jejich uhlíkatá kostra může poskytnout oxalacetát, který se pak cestou fosfoenolpyruvátu přeměňuje na glukózu. Nesporně nejvýznamnější glukogenní aminokyselinou je alanin syntetizovaný v kosterním svalu z pyruvátu. Hlavním dárcem aminoskupiny jsou aminokyseliny s rozvětveným řetězcem (valin, leucin a izoleucin). Tvorba alaninu a jeho uvolňování ze svalu do krevního oběhu jsou aktivovány u většiny zátěžových stavů jako je hladovění, fyzická zátěž a proteokatabolická onemocnění. Cyklus mezi kosterním svalstvem a játry, kdy ve svalech vzniká alanin, v játrech 21

22 je z alaninu vytvořena glukóza a ve svalech z glukózy přes pyruvát vzniká transaminací opět alanin, byl označen jako alaninový (Feligův) cyklus (23, 31). Obrázek 4. Alaninový (Felingův) cyklus (23). Glukóza vytvořená v játrech z alaninu uvolněného do krve kosterním svalstvem je využita řadou tkání, zejména mozkem. BCAA aminokyseliny s rozvětveným řetězcem, BCKA - α- ketokyseliny s rozvětveným řetězcem, Ala alanin, α-kg - α-ketoglutarát, Glu glutamová kyselina Základní význam tohoto cyklu pro organizmus je možnost využít zásoby svalového glykogenu pro udržení konstantní hladiny glukózy. Další aminokyselinou, která se v nezanedbatelné míře podílí na glukoneogenezi, je glutamin, který se ve zvýšené míře uvolňuje z kosterního svalstva společně s alaninem u většiny zátěžových stavů. Glutamin je významným substrátem pro glukoneogenezi zejména v ledvinách (23). 22

23 3.5 Metabolizmus glykogenu V buňce je glykogen skladován v hydratované formě jako granule, které jsou v těsném kontaktu s enzymy regulujícími jeho metabolizmus. Protože na jednotku hmotnosti glykogenu připadají přibližně tři hmotnostní jednotky vody, je skladování energie ve formě glykogenu pro organizmus méně výhodné. Celkové zásoby glykogenu u osoby hmotnosti 70 kg nalačno činí g. Hlavními zásobárnami jsou játra a kosterní sval. V játrech závisí koncentrace glykogenu především na stavu výživy a pohybuje se mezi 0-10%, ve svalech se pohybuje mezi 0,5-1% hmotnosti tkáně. Kosterní svalstvo tvoří okolo 40% hmotnosti těla, proto je celkové množství glykogenu ve svalech mnohem větší než v játrech (17, 23) Glykogeneze Výchozí látkou pro syntézu glykogenu je glukóza-6-p, jehož zdrojem je buď glukóza přenesená do buňky z krevního řečiště nebo glukóza-6-p vytvořená v reakcích glukoneogeneze. Při syntéze glykogenu je glukóza-6-p nejprve přeměněn na glukóza-1-p pomocí fosfoglukomutázy. Ten reaguje s uridintrifosfátem (UTP) za vzniku uridindifosfoglukózy, z které je glykogensyntázou přenesen glykosyl na molekulu glykogenu za vzniku nové 1,4-glykosidické vazby. Uvolněná molekula UDP je pomocí specifické kinázy regenerována na UTP. Po prodloužení řetězce o více než 10 glukózových zbytků je pomocí transglykosylázy (větvící enzym) přenesena část nově vytvořeného řetězce na řetězec sousední, za vzniku 1,6- glykosidické vazby (23, 31) Glykogenolýza Štěpení glykogenu katalyzují glykogenfosforyláza, která štěpí 1,4-glykosidické vazby za vzniku glukóza-1-p, až zůstanou v průměru čtyři glykosilové zbytky před místem větvení. Pomocí větvícího enzymu se přenese trisacharidová jednotka na jinou větev molekuly glykogenu, a tak se obnaží 1,6-glykosidová vazba, z níž je rovněž účinkem větvícího enzymu uvolněna molekula glukózy. Tak se řetězec napřímí a další části glykogenu jsou zpřístupněny účinku fosforylázy. Glukóza-1-P je přeměněn na glukóza-6-p, který může být v buňce využit nebo být přeměněn na glukózu a poté uvolněn do krevního oběhu. Tento proces je možný v játrech a ledvinách, které obsahují enzym glukóza-6-fosfatázu (23, 31). 23

24 3.5.3 Regulace syntézy a rozpadu glykogenu Glykogensyntáza je rozhodujícím enzymem v syntéze glykogenu, její aktivita je regulována pomocí kovalentní modifikace fosforylací (inhibice) a defosforylací (aktivace). Defosforylaci glykogensyntázy indukuje hormon inzulín. Fosforylaci tohoto enzymu navozují glukagon a adrenalin. Glykogeneze a glykogenolýza jsou koordinovány. Vzestup intracelulární koncentrace glukózy a zvýšená produkce inzulínu zvyšují zásoby glykogenu aktivací glykogeneze. Glukagon a adrenalin naopak aktivují glykogenolýzu umožňující zásoby glykogenu efektivně využít. Uplatnění mechanizmů regulace syntézy a rozpadu glykogenu se v jednotlivých tkáních liší. V kosterním svalstvu je málo receptorů pro glukagon, a proto se uplatňují především adrenalin a inzulín (23). 3.6 Pentózafosfátový cyklus Pentózový cyklus je cyklické odbourávání glukózy vycházející z glukóza-6-p, při kterém vznikají pentózy, NADPH a oxid uhličitý. Složitou interakcí monosacharidů s různým počtem uhlíků, katalyzovanou trasketolázami a transaldolázami vznikají opět fosfáty hexóz, které se mohou zapojit do téže metabolické cesty. Význam této cesty spočívá v tvorbě NADPH a pentóz. NADPH je nutný pro redukční syntézy (syntéza mastných kyselin) a je koenzymem glutationreduktázy. V pentózovém cyklu rovněž vzniká ribóza-5-p, který je nezbytný pro tvorbu nukleových kyselin. Mezi tkáně s aktivním pentózovým cyklem patří játra, laktující mléčná žláza, tuková tkáň a kůra nadledvin (23). 24

25 3.7 Metabolizmus ostatních sacharidů V tenkém střevě se vedle glukózy vstřebávají i fruktóza, galaktóza a další monosacharidy. Jejich energetická hodnota přibližně odpovídá glukóze (17kJ/g). Všechny se přednostně metabolizují v játrech a jejich metabolizmus je z velké části nezávislý na inzulínu. Fruktóza a galaktóza zvyšují hladinu glykemie postupně. Jejich účinek na glykémii se rovná asi 20% účinku stejného množství glukózy. Tento efekt není způsoben pomalejší absorpcí, ale spíše skutečností, že jsou tyto monosacharidy rychle vychytány z portální krve játry a do periferního oběhu se jich dostane jen velmi malé množství. Přesto je malé množství fruktózy a galaktózy přeměněno na glukózu a vrací se zpět do oběhu. Většina je pak začleněna do metabolismu sacharidů a tuků v játrech (13, 23) Fruktóza Fruktóza je běžnou součástí potravy. Můžeme ji nalézt v medu, ovoci a především v disacharidu sacharóze. Resorpce fruktózy ve střevní sliznici se účastní GLUT 5. Tato resorpce je podstatně pomalejší než vstřebávání glukózy či galaktózy. Játra jsou prvním orgánem, který fruktózu přijatou potravou metabolizuje. Metabolizmus fruktózy probíhá přes přeměnu na glykolytické intermediáty, které jsou následně degradovány stejně jako intermediáty vzniklé z glukózy. Osudem fruktózy je tedy zapojit se do reakcí glykolýzy (31) Galaktóza Galaktóza je běžný monosacharid potravy, a to hlavně jako součást mléčného disacharidu laktózy. V játrech se galaktóza rychle metabolizuje. Galaktóza slouží jako živina, ale i jako výchozí látka pro syntézu složitějších sloučenin laktózy, glykolipidů, glykosaminoglykanů a glykolipidů. (31). 25

26 3.8 Komplexní regulace metabolismu glukózy Cílem regulace metabolismu glukózy je zabezpečit dostatek glukózy pro všechny tkáně, zejména pro nervový systém. Odrazem regulace metabolismu glukózy je udržování konstantní hladiny glukózy v krvi v rozmezí 3,5-5,5 mmol/l, která ani po příjmu vysokosacharidové potravy nestoupne nad 10 mmol/l. Na regulaci metabolismu glukózy a udržení konstantní glykemie se zásadním způsobem podílí hypotalamus, ve kterém se nacházejí centra sytosti a hladu. Při poklesu glykemie tato centra zprostředkují vznik pocitu hladu a naopak, vzestup hladiny glukózy je signálem pro navození pocitu sytosti. Hypotalamus má zásadní vliv na tonus autonomního nervového systému a produkci řady hormonů, které mají přímý vliv na metabolizmus sacharidů (16, 23, 40). Tabulka 3. Vliv hormonů na hladinu glykemie a mechanizmus jejich působení (23). T 3 trijódtyronin, T 4 tyroxin, GH růstový hormon 26

27 U anabolických stavů jsou aktivovány mechanizmy umožňují vstup glukózy do buněk, glykolýzu a glykogenezi. U katabolických stavů (hladovění, fyzická zátěž, stresová onemocnění) jsou aktivovány mechanizmy umožňující uvolňovat glukózu z jater do krve. V důsledku rozdílné enzymatické výbavy a senzitivity na působení jednotlivých hormonů jsou však změny v metabolizmu glukózy v jednotlivých tkáních odlišné (23) Inzulín Inzulín je anabolický hormon β buněk Langerhansových ostrůvků pankreatu. Pankreas denně secernuje jednotek inzulínu, což je asi 15-20% z množství hormonu skladovaného ve žláze. Zvýšení koncentrace glukózy v plazmě je nejvýznamnějším podnětem pro sekreci inzulínu. Sekrece inzulínu se zvyšuje po chronickém působení nadměrných hladin STH, kortizolu, placentárního laktogenu, estrogenů a gestagenů. Inzulín zvyšuje vstup glukózy do buněk svalů a tukové tkáně ovlivněním transportérů GLUT 4, čímž snižuje glykemii, stimuluje proteosyntézu a lipogenezi. Během svalové námahy se zvyšuje vstup glukózy do kosterních svalů i za nepřítomnosti inzulínu tím, že se na inzulínu nezávisle zvyšuje počet transportérů GLUT 4 v membránách svalových buněk. Zvýšení přetrvává po řadu hodin po námaze a pravidelné tělesné cvičení tak může vyvolat protrahované zvýšení citlivosti na inzulín (37, 16) Glukagon Glukagon je dalším hormonem produkovaným endokrinním pankreatem. Jeho hlavní funkcí je zvýšení hladiny glykemie jak glykogenolýzou, tak glukoneogenezí z jaterních bílkovin. Dále podporuje lipolýzu a ketogenezi. Zajímavé je, že glukagon nevyvolává glykogenolýzu ve svalech. Fyziologicky jeho koncentrace stoupá při hladovění. Léčebně se může podat při hypoglykemii (37, 16) Katecholaminy Katecholaminy jsou hormony dřeně nadledvin, mezi které řadíme adrenalin a noradrenalin. Jejich sekreci řídí pregangliová vlákna sympatiku, které dřeň nadledvin inervují. Tuto sekreci posiluje jakákoli zátěž organizmu: fyzické cvičení, stres, hypoglykemie, trauma. Katecholaminy zvyšují výdej glukózy z jater cestou glykogenolýzy, což způsobuje hyperglykemii. Významně zvyšují také utilizaci laktátu (40, 16). 27

28 3.8.4 Kortizol Glukokortikoidy patří ke stresovým hormonům zvyšujícím glykemii. Kortizol má několik účinkům, z nichž nejdůležitější jsou účinky metabolické, jejichž cílem je udržet normální hladiny glukózy v krvi. Stimuluje glukoneogenezi z glycerolu a aminokyselin, stimuluje syntézu glykogenu v játrech, aktivuje lipolýzu a proteolýzu. Zároveň snižuje využití glukózy ve svalu (37, 40) Trijódtyronin a tyroxin Štítná žláza produkuje dva hormony: T 4 tyroxin a T 3 trijodtyronin. Oba tyto hormony zvyšují bazální metabolizmus. Thyroidální hormony zvyšují rychlost resorpce cukrů z trávicího ústrojí. Při hypertyreóze proto hladina glykemie rychle stoupá po jídle bohatém na sacharidy a někdy přesáhne ledvinový práh pro glukózu. Tento stav se však vždy rychle upraví. Mimo jiné také zvyšují mobilizaci a oxidaci tuků (40, 16) Růstový hormon (somatotropní hormon STH, GH) Tento hormon je nezbytný pro normální postnatální růst a metabolizmus sacharidů, lipidů, dusíku a minerálních látek. Hladina STH během dne kolísá v závislosti na stresu a hladině některých hormonů v krvi (antidiuretický hormon, glukagon), ale také na glykemii. Hladina růstového hormonu se zvyšuje především ve spánku. Somatotropin působí přímo na tukové buňky kde stimuluje lipolýzu. Přednostně zpracovává volné mastné kyseliny, zatímco glukóza zůstává v krvi a zvyšuje tak glykemii. Po podání STH vzniká hyperglykemie, která je kombinovaným důsledkem snížení periferní utilizace glukózy a zvýšené jaterní produkce glukózy cestou glukoneogeneze. V játrech se zvyšuje obsah glykogenu, patrně aktivací glukoneogeneze z aminokyselin. Protrahované podávání STH může vést k diabetu mellitu (36, 40, 16). 28

29 3.9 Poruchy metabolismu sacharidů Vrozené poruchy metabolizmu jsou velmi vzácné. Doba jejich manifestace závisí na závažnosti poruchy, mohou se projevit okamžitě po narození závažnými symptomy či metabolickým rozvratem nebo kdykoli během dětství, případně ještě později. Poruchy metabolismu sacharidů mimo diabetes jsou většinou geneticky podmíněná metabolická onemocnění, nejčastěji v důsledku deficitu enzymů popřípadě specifických transportérů. Vedou většinou k selektivní poruše příjmu sacharidů či poruše dané metabolické dráhy (26, 27) Hereditární fruktózová intolerance Toto geneticky podmíněné onemocnění je způsobeno deficitem fruktóza-1,6- bisfosfátaldolázy, jaterního enzymu, který umožňuje využití fruktózy glykolýzou. Porucha je charakterizována těžkou hypoglykémií, bolestmi břicha a zvracením po požití fruktózy. Chronický příjem fruktózy vede k jaternímu a ledvinnému poškození a retardaci růstu (27) Galaktosemie Galaktosemie je závažné onemocnění způsobené deficitem některého z enzymů metabolismu galaktózy. Projevy onemocnění jsou důsledkem intoxikace galaktitolem, produktem nezpracované galaktózy. Neléčená galaktosemie by vedla k poškození jater, ledvin, mozku a rozvoji katarakty. Galaktosemie je v některých zemích součástí časného neonatálního screeningu. U disponovaných jedinců je nutná naprostá restrikce mléka a mléčných výrobků (26, 27) Deficit laktázy Laktáza je enzym vytvářený enterocyty tenkého střeva. Deficit tohoto enzymu vede k intoleranci laktózy. U lidské populace je aktivita laktázy omezena po dobu kojení a velmi brzy po odstavení zaniká. Výjimečná je tedy spíše schopnost trávit laktózu do dospělosti perzistence laktázy. Intolerance laktózy se projevuje pocity střevního dyskomfortu po požití čerstvého mléka. Konzumace mléčných fermentovaných produktů se odvíjí od závažnosti enzymové deficience (26, 27). 29

30 3.9.4 Glykogenózy Glykogenózy jsou skupinou onemocnění vznikajících v důsledku různých deficitů enzymů glykogensyntázy a glykogenolýzy. Glykogenózy postihují především játra a svaly. U některých typů převažuje jaterní postižení, u jiných svalové, popřípadě smíšené. U několika typů je postižení velmi vážné a generalizované a vede k úmrtí v dětství. Pro glykogenózy s dominantním jaterním postižením je charakteristická permanentně hrozící hypoglykemie. Pacienti musí neustále udržovat minimální hladinu glukózy dietním příjmem, zpravidla ve formě polysacharidů. Pro svalové glykogenózy je charakteristická intolerance pohybové aktivity svalová slabost, myalgie, křeče a myoglobinurie, chronicky se často rozvíjí myopatie, připomínající svalovou dystrofii. Postižen může být rovněž myokard (27). 30

31 4 Glykemický index V roce 1977 popsal Jenkins snížení postprandiální glykemie po obohacení stravy viskózní vlákninou. O něco později publikoval, že potraviny bohaté na sacharidy ve formě škrobu s nízkým obsahem vlákniny mají rozdílný vliv na postprandiální glykemii u diabetiků, ale i u zdravých jedinců. 4.1 Definice glykemického indexu Různé druhy potravin odlišně ovlivňují hladinu glykemie po jídle. Je to dáno složením potravin, obsahem a druhem sacharidů v nich obsažených, ale též způsobem technologického zpracování nebo kulinární úpravy. Glykemický index GI popisuje druh sacharidů, který se nachází v konkrétní potravině, určuje, jak tyto sacharidy ovlivní vzestup hladiny krevní glukózy, ale především hladiny krevního inzulínu. Podle FAO a WHO je glykemický index definován jako plocha pod vzestupnou částí křivky postprandiální glykemie testované potraviny s obsahem 50 g sacharidů, vyjádřená jako procento odezvy na stejné množství sacharidů ze standardní potraviny, požité stejnou osobou (4, 15, 45, 29). Obrázek 5. Glykemická odezva u potravin s vysokým a nízkým GI. Změny v koncentraci krevní glukózy v průběhu času jsou vyjádřeny jako plocha pod křivkou (45). 31

32 4.2 Glykemická nálož Hladinu krevní glukózy určuje kvalita sacharidů neboli GI a jejich kvantita, pro kterou byl zaveden pojem glykemická nálož. Ovlivnění hladiny krevní glukózy lze vypočítat glykemickou náloží. Glykemická nálož je hodnota, která zahrnuje jak glykemický index, tak i množství sacharidů konzumované v dané porci. Glykemická nálož = GI x množství sacharidů / 100 Glykemická nálož < 10 nízká střední > 20 vysoká (29, 45). 4.3 Dělení potravin podle glykemického indexu Základem hodnocení potravin podle teorie glykemického indexu je hodnota GI čisté glukózy, která je stanovena číslem 100. Hodnocení se provádí na stupnici od 0 až do 100 násobeného zvýšení hladiny cukru v krvi po požití dávky potraviny obsahující 50 g sacharidů. Glykemické indexy různých druhů potravin jsou uvedeny v Příloze 3. Glykemický index < 30 nízký střední > 70 vysoký U masa, drůbeže, ryb, vajec, sýrů, avokáda a listové zeleniny není glykemický index hodnocen, protože tyto potraviny výrazně nezvyšují hladinu krevního cukru (29, 45). 4.4 Faktory ovlivňující GI Postprandiální hladina glykemie závisí na dvou hlavních faktorech. Na individualitě jedince (inzulínová senzitivita, gastrointestinální motilita, fyzická aktivita, trávení, vstřebávání, utilizace a oxidace přijaté potravy a denní variace těchto faktorů) a na přijaté potravě (množství, skupenství, zastoupení jednotlivých živin, acidita potravy, způsob přípravy potravy a přítomnost antinutričních látek). Postprandiální glykemie závisí také na hladině glykemie nalačno, na hladině volných mastných kyselin a produkci inzulínu (29, 38, 44). 32

33 4.5 Vliv složení potravy na GI Poměr amylózy a amylopektinu - amylóza se tráví pomaleji, kvůli své lineární struktuře Velikost částic - menší částice mají větší povrch a tím více enzymů a vody na ně může působit (zrna obilí mají nízký GI, mouka má vysoký GI) Obsah vlákniny - vláknina zvyšuje hustotu potravy v trávicím traktu a snižuje účinek trávicích enzymů Zralost ovoce - zralejší ovoce má vyšší GI Obsah tuku - zpomalení vyprazdňování žaludku a vstřebávání sacharidů Přítomnost laktózy a fruktózy v jídle (obě mají nižší GI) Stupeň zpracování potravin, který ovlivňuje stupeň želatinizace nebo retrogradace škrobu Antinutriční látky jako jsou fytáty nebo lektiny Interakce mezi škrobem a bílkovinami nebo škrobem a tuky ve střevě (5, 29, 44, 45). 4.6 Omezení GI Využívání potravin s nízkým glykemickým indexem je v praxi velmi složité Používání potravin s nízkým GI snižuje pestrost stravy vzhledem k omezené nabídce takových potravin Pokud se GI využívá izolovaně, ignoruje ostatní nutriční doporučení U většiny nutričních produktů není dostatečná znalost GI (44). 33

34 5 Energetické nároky sportovce Cílem strategie výživy ve sportu je zabránit únavě nebo ztrátě výkonnosti při tréninku nebo závodu. Mezi faktory, které mohou sportovci zabránit podat optimální výkon, patří nedostatečné zásoby glykogenu v aktivních svalech, hypoglykemie, dehydratace, přehřátí nebo zažívací potíže. Tyto faktory se mění podle délky trvání a intenzity zátěže, okolních podmínek a individuálních vlastností sportovce včetně jeho nutričního stavu a kondice. Strategie výživy při soutěži zahrnuje speciální postupy před, v průběhu a po závodu (32, 33). Energetická potřeba organizmu je součtem bazálního energetického výdeje, termického efektu přijaté stravy, fyzické aktivity a případně přítomné choroby, kdy stoupají energetické nároky organizmu úměrně závažnosti choroby (47). Bazální energetický výdej (BEE, BM) je nejnižší energetický výdej organizmu. Je definován jako minimální produkce tepla v organizmu a je ovlivněn antropomentrickými ukazateli (věk, tělesná teplota, pohlaví, tělesná výška, hmotnost). Hodnota BM je pro ženy 5000 kj/den a pro muže 6000 kj/den. Pro výpočet hodnoty bazálního metabolismu se používá Harris Benediktova rovnice. Pro muže: 66, ,75 x hmotnost (kg) + 5 x výška (cm) 6,75 x věk (roky) Pro ženy: 655,09 + 9,6 x hmotnost (kg) + 1,86 x výška (cm) 4,86 x věk (roky) Klidový energetický výdej (REE, KM) je úroveň metabolizmu odpovídající energetickým potřebám organizmu při běžném fyzické pohybu. Je možno jej vyjádřit jako % BM. Postprandiální termogeneze je nárůst energetického výdeje postprandiálně s maximem za 90 minut po požití potravy. Je způsoben metabolickými nároky organizmu na zpracování potravy a je uváděn v procentech přijaté energie. Sacharidy mají termický efekt 5-10%, tuky 0-3% a bílkoviny 20-30%. Při přívodu normální potravy je odhadován na 10%. Pohybová aktivita může činit až % BM. Zahrnuje energii potřebnou ke spontánním pohybům i k plánované svalové činnosti (20, 44). 34

35 Primárními faktory, které určují energetické požadavky sportovců, jsou tělesná hmotnost a objem tréninku. Množství aktivní tělesné hmoty ovlivňuje nároky na udržení bazálního metabolizmu i energetické nároky při fyzické zátěži. Celkový objem tréninku zvyšuje energetické nároky oproti běžnému každodennímu životu. U vytrénovaných jedinců při vysoké zátěži mohou energetické nároky představovat až 300% hodnoty bazálního metabolizmu (33). Celkový denní příjem je tedy pro ženy kj/den a pro muže kj/den, v extrémních podmínkách až kj/den. Energetický příjem ze sacharidů by se měl podílet na 60-65% denního energetického příjmu. Vytrvalostní sportovci by měli denně přijímat až 70% energie ze sacharidů, aby bylo dosaženo maximálního doplnění glykogenových zásob. V přepočtu na gramy by se toto množství mělo pohybovat kolem g sacharidů pro ženy a g sacharidů na den pro muže. Pro vytrvalostní sportovce až 1 750g sacharidů za den v době závodů. Z denní dávky sacharidů by měla být 1/5 hrazena ve formě jednoduchých sacharidů a 4/5 formou polysacharidů. Ukázalo se však, že sportovci tuto vysocesacharidovou dietu často nesnášejí. Navíc díky tak vysokému podílu sacharidů ve stravě nejsou dostatečně hrazeny podíly ostatních živin, což může být především problém pro rostoucí organizmus mladistvých atletů. Proto jsou nyní více doporučovány diety s obsahem sacharidů kolem 50-65% sacharidů (11, 14, 43). 35

36 6 Struktura svalového vlákna Základní jednotkou kosterního svalu jsou mnohojaderné buňky dlouhé až několik centimetrů. Uvnitř svalového vlákna jsou struktury, myofibrily, tvořené myozinovými a aktinovými filamenty a regulačními bílkovinami. Svalová vlákna lze rozdělit na červená a bílá. Červená svalová vlákna (typ I), která se označují rovněž jako pomalá, obsahují velké množství myoglobinu a mitochondrií. Tato vlákna získávají energii oxidací živin přiváděných krví a jsou uzpůsobena pro méně intenzivní a déletrvající zátěž jako je chůze či vytrvalostní běh. Bílá vlákna (typ II, rychlá) jsou uzpůsobena pro rychlé získávání energie ze zdrojů uvnitř buňky. Typ IIa získává energii spíše aerobní glykolýzou, u typu IIb je možnost získat velké množství ATP anaerobní glykolýzou. Ve svalech, které zabezpečují statické úkony například udržování vzpřímeného stoje, převažují červená vlákna. Bílá vlákna převažují ve svalech schopných provádět rychlé pohyby. Zastoupení jednotlivých vláken se individuálně liší (23). 36

37 7 Energetické zdroje během cvičení Svalová kontrakce je energeticky velmi náročný děj a čím větší je síla stahu, tím větší je spotřeba ATP a nároky na spotřebu kyslíku a energetických substrátů. Zásoba ATP je ve svalu však poměrně malá, a proto musí být při práci rychle doplňována. Před zahájením fyzické práce a na jejím počátku dochází ke změnám, které připravují organizmus na zátěž. Mezi nejvýznamnější patří stimulace center řídících činnost dýchacího systému, srdce a cév a vyloučení adrenalinu do krevního oběhu. Důsledkem je zvýšení ventilace, srdečního výdeje a redistribuce krve. Je aktivována jaterní a svalová fosforyláza a stoupá glykemie. Aktivace hormon senzitivní lipázy v tukové tkáni vede k uvolnění mastných kyselin do krevního oběhu. Způsob syntézy ATP ve svalu závisí na druhu a intenzitě práce a délce jejího trvání. Pro velmi intenzivní déletrvající dynamickou svalovou práci je typické získávání energie štěpením kreatinfosfátu a anaerobní glykolýzou. Při ne příliš intenzivní dynamické práci, kdy je nabídka kyslíku a přívod energetických substrátů dostatečný, je většina ATP získávána aerobní fosforylací. Při velmi intenzivní, ale krátké svalové práci, je většina ATP získávána z kreatinfosfátu a anaerobní glykolýzou ve svalu. Pokud intenzivní práce trvá déle, je nutno syntetizovat více ATP. Pokud dodávka kyslíku nestačí pokrýt nároky aerobní fosforylace, je většina ATP vytvářena anaerobní glykolýzou (19, 23). Tabulka 4. Předpokládaný podíl jednotlivých energetických substrátů na tvorbě ATP v kosterním svalu při fyzické zátěži odlišné intenzity a trvání (23). 37