Rostlina a voda. Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74. Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková

Transkript

1 Rostlina a voda

2 Rostlina a voda Adaptace rostlin nutné pro přechod na souš Důležité vlastnosti vody Vodní potenciál a jeho složky mechanismy pohybu vody v rostlinném těle příjem vody kořeny transport vody xylémem výdej vody transpirací regulace a mechanismus otvírání a zavírání průduchů význam vody vegetace pro vodní koloběh a energetickou bilanci krajiny

3 Vodní provoz rostlin Příjem + vedení + výdej vody Stav a funkce vody v rostlinách

4 Význam vody pro rostliny (1) Prostředí pro metabolické procesy (2) Příjem minerálních látek z půdy (3) Transport minerálních (xylém) a organických (floém) látek (4) (Spolu)reguluje teplotu rostlin (5) Zdroj elektronů a protonů ve fotosyntéze (6) Zdroj atmosférického kyslíku (7) Udržuje tvar nezdřevnatělých částí rostlin

5 Při přechodu rostlin na souš: Kutikula Vodivá pletiva Průduchy důležité adaptace!

6 Vlastnosti vody významné pro rostliny molekula malá elektroneutrální

7 Vlastnosti vody významné pro rostliny polární VODÍKOVÉ MŮSTKY (nejen s vodou) (8 40 kj. mol -1 x vazba C-C 347 kj. mol -1 ) koheze přitažlivost mezi molekulami vody adheze přitažlivost k pevným povrchům (b. stěna) povrchové napětí schopnost odolat tenzi kapilarita - kapilární elevace

8 mírou kapilarity je výška h, do které kapalina v kapiláře vystoupí h = 2. T. cos α r. d. g h výška sloupce (m) T povrchové napětí pro vodu 0,072 kg. s -1 při 20 C α úhel zakřivení menisku r poloměr kapiláry (µm) d specifická hmotnost pro vodu 998,2 kg. m -3 při 20 C g gravitační zrychlení = 9,806 m. s -2 trachea: r = 40 µm h = 0,3719 m mikrofibrilární pór v buněčné stěně: r = 0,005 µm h = 2975 m

9 Vlastnosti vody významné pro rostliny Průhlednost propustnost pro fotosynteticky aktivní záření Nestlačitelnost (turgor buněk, poloha listů, pohyby) Vysoká tepelná kapacita (4,16 J na zvýšení teploty 1 g vody o 1 o C) Velké výparné teplo (40,6 kj mol -1 ) množství tepla nutné pro přechod 1 molu látky ze skupenství kapalného do plynného při konstantním tlaku a teplotě okolí 25 C. Vysoká tepelná vodivost (vzduch suchý: 0,0257 Wm -1 o C -1, voda: 0,599 Wm -1 o C -1 ) Vysoké body tání a varu (vliv teploty na hustotu vody)

10 Obsah vody v rostlině 60 až 95% čerstvé hmotnosti listů 5 až 15% v semenech charakterizuje se veličinami: vodní sytostní deficit (VSD) relativní obsah vody (RWC = relative water content) kolik vody (%) chybí rostlině do plného nasycení (SATURACE) VSD (%) = hmotnost po nasycení vodou čerstvá hmotnost hmotnost po nasycení vodou hmotnost sušiny VSD = 100% rostlina zcela suchá VSD = 0% rostlina zcela nasycená vodou

11 Obsah vody v rostlině 60 až 95% čerstvé hmotnosti listů 5 až 15% v semenech charakterizuje se veličinami: vodní sytostní deficit (VSD) relativní obsah vody (RWC = relative water content) RWC (%) = čerstvá hmotnost hmotnost sušiny hmotnost po nasycení vodou hmotnost sušiny Při nedostatku vody v půdě klesá RWC.

12 funkce vody v rostlině transportní účast v metabolických procesech součást vnitřního prostředí zásobní termoregulační rostliny poikilohydrické závislé na vlhkosti prostředí homoiohydrické udržují vodu vakuoly pravé kořeny kutikula

13 rostliny poikilohydrické závislé na vlhkosti prostředí malé buňky bez velké centrální vakuoly při nedostatku vody životní procesy postupně ustávají při dostatečné hydrataci se metabolická aktivita obnovuje mechy, vranečky některé kapradiny slezinník routička výjimečně semnné ramondie srbská zralá embrya v semenech a pylová zrna jsou poikilohydrická stadia homoiohydrických rostlin

14 rostliny homoiohydrické udržují vodu vakuoly pravé kořeny kutikula

15 mechanizmy pohybu vody v rostlinném těle t difúze spontánní proces, vede k homogennímu rozmístění molekul dané látky hybná síla difúze energie tepelného pohybu molekul Tok látky difúzí:

16 mechanizmy pohybu vody v rostlinném těle t difúze spontánní proces, vede k homogennímu rozmístění molekul dané látky hybná síla difúze energie tepelného pohybu molekul Rychlost difúze: t = x 2 / D t čas x dráha difúze Dj difúzní koeficient (mnohem nižší pro kapalné prostředí edí)

17 mechanizmy pohybu vody v rostlinném těle t difúze spontánní proces, vede k homogennímu rozmístění molekul dané látky hybná síla difúze energie tepelného pohybu molekul Rychlost difúze: t = x 2 / D t čas x dráha difúze Dj difúzní koeficient (mnohem nižší pro kapalné prostředí edí) Pro vzdálenosti uvnitř buňky (10 µm) voda! t = 0,1 s Průnik CO 2 do listu (1 mm) plyn! t = 0,024 s Pro vzdálenost mezi kořenem a listem (1 m): t = 10 9 s neboli 32 roky rychlá jen na krátké vzdálenosti!!!

18 mechanizmy pohybu vody v rostlinném těle t osmóza prostředí s různou koncentrací rozpuštěných látek oddělena selektivně propustnou membránou v hypertonickém prostředí buňka ztrácí vodu (vadnutí) plazmolýza

19

20 mechanizmy pohybu vody v rostlinném těle t osmóza prostředí s různou koncentrací rozpuštěných látek oddělena selektivně propustnou membránou v hypertonickém prostředí buňka ztrácí vodu (vadnutí) plazmolýza v hypotonickém prostředí buňka přijímá vodu tlak na buněčnou stěnu = turgor plazmoptýza

21 mechanizmy pohybu vody v rostlinném těle t Plazmolýza pokožkové buňky cibule voda prochází přes membránu: Hechtova vlákna (cytoplasmatické provazce) (v místě propojení buněk plasmodesmy) 1. difúzí 2. selektivními kanály AQUAPORINY - po spádu Ψ w bez dodání E!

22 Vodní potenciál stav vody v rostlině a okolí charakterizuje vodní potenciál Ψ w Zdroj energie pohybu vody Hydrostatický tlak (gravitace) Osmotický tlak (v důsledku osmózy) Vnější tlak (tlak buněčné stěny)... Jednotící veličina: Gibbsova volná energie G G<0 spontánní proces; G>0 nutno dodat E Chemický potenciálµ = G / n (látkové množství) Vodní potenciálψ = µ / V (molární objem)

23 Vodní potenciál Vodní potenciál, stejně jako chemický potenciál vody, značí Gibbsovu volnou energii jednoho molu vody, která je schopna konat práci, ale vyjádřenou nikoliv v jednotkách energie, nýbrž tlaku.

24 Vodní potenciál stav vody v rostlině a okolí charakterizuje vodní potenciál Ψ w je odvozen z chemického potenciálu - vyjadřuje se v Pa (jednotka tlaku) chemický potenciál čisté vody se konvenčně pokládá za 0

25 Vodní potenciál stav vody v rostlině a okolí charakterizuje vodní potenciál Ψ w je odvozen z chemického potenciálu - vyjadřuje se v Pa (jednotka tlaku) chemický potenciál čisté vody se konvenčně pokládá za 0 µ w - µ 0 w Ψ w = (Pa) V w µ w chemický potenciál vody v soustavě µ 0 w chemický potenciál čisté vody za standardních podmínek V w molární objem vody

26 Vodní potenciál

27 Vodní potenciál stav vody v rostlině a okolí charakterizuje vodní potenciál Ψ w je odvozen z chemického potenciálu - vyjadřuje se v Pa (jednotka tlaku) chemický potenciál čisté vody se konvenčně pokládá za 0 µ w - µ 0 w Ψ w = (MPa) V w µ w chemický potenciál vody v soustavě µ 0 w chemický potenciál čisté vody za standardních podmínek V w molární objem vody Ψ w je ovlivněn množstvím rozpuštěných látek (potenciál osmotický) Ψ s tlakem (potenciál tlakový)ψ p gravitací (potenciál gravitační)ψ g charakterem kontaktního povrchu (potenciál matriční) Ψ m

28 Vodní potenciál stav vody v rostlině a okolí charakterizuje vodní potenciál Ψ w je odvozen z chemického potenciálu - vyjadřuje se v Pa (jednotka tlaku) chemický potenciál čisté vody se konvenčně pokládá za 0 µ w - µ 0 w Ψ w = (MPa) V w µ w chemický potenciál vody v soustavě µ 0 w chemický potenciál čisté vody za standardních podmínek V w molární objem vody Ψ w je ovlivněn množstvím rozpuštěných látek (potenciál osmotický) Ψ s tlakem (potenciál tlakový)ψ p gravitací (potenciál gravitační)ψ g charakterem kontaktního povrchu (potenciál matriční) Ψ m Ψ w = Ψ s + Ψ p + Ψ g + Ψ m

29 Vodní potenciál Ψ s = - R. T. c s R univerzální plynová konstanta T absolutní teplota (v kelvinech) c s koncentrace solutů (počet molů všech částic rozpuštěných v 1 m 3 vody) osmotický potenciál je záporný

30 Vodní potenciál Ψ s = - R.T.c s R univerzální plynová konstanta T absolutní teplota (v kelvinech) c s koncentrace solutů (počet molů všech částic rozpuštěných v 1 m 3 vody) osmotický potenciál je záporný Ψ p hydrostatický tlak rozdíl tlaku vody v soustavě a tlaku atmosférického (Pa) může být kladný, nulový nebo záporný

31 Vodní potenciál Ψ s = - R. T. c s R univerzální plynová konstanta T absolutní teplota (v kelvinech) c s koncentrace solutů (počet molů všech částic rozpuštěných v 1 m 3 vody) osmotický potenciál je záporný Ψ p hydrostatický tlak rozdíl hydrostatického tlaku v soustavě a tlaku atmosférického může být kladný, nulový nebo záporný Ψ g = h. ρ. g h vzdálenost od referenční úrovně ρ specifická hmotnost vody (10 3 kg. m -3 ) g gravitační zrychlení (9,806 m. s -2 ) vertikální změna polohy o 10 m změní Ψ w o 0,1 MPa

32 Vodní potenciál Ψ s = - R. T. c s R univerzální plynová konstanta T absolutní teplota (v kelvinech) c s koncentrace solutů (počet molů všech částic rozpuštěných v 1 m 3 vody) osmotický potenciál je záporný Ψ p hydrostatický tlak rozdíl hydrostatického tlaku v soustavě a tlaku atmosférického může být kladný, nulový nebo záporný Ψ g = h. ρ. g h vzdálenost od referenční úrovně ρ specifická hmotnost vody (10 3 kg. m -3 ) g gravitační zrychlení (9,806 m. s -2 ) vertikální změna polohy o 10m změní Ψ w o 0,1 MPa Ψ m potenciál tenké vrstvy v kapilárních prostorech v hydratovaných pletivech zahrnut v potenciálu osmotickém a tlakovém bobtnání koloidů

33 Vodní potenciál Ψ s = - R. T. c s R univerzální plynová konstanta T absolutní teplota (v kelvinech) c s koncentrace solutů (počet molů všech částic rozpuštěných v 1 m 3 vody) osmotický potenciál je záporný Ψ p hydrostatický tlak rozdíl hydrostatického tlaku v soustavě a tlaku atmosférického může být kladný, nulový nebo záporný Ψ g = h. ρ. g h vzdálenost od referenční úrovně ρ specifická hmotnost vody (10 3 kg. m -3 ) g gravitační zrychlení (9,806 m. s -2 ) vertikální změna polohy o 10m změní Ψ w o 0,1 MPa Ψ m potenciál tenké vrstvy v kapilárních prostorech v hydratovaných pletivech zahrnut v potenciálu osmotickém a tlakovém bobtnání koloidů významná složka Ψ w Ψ w v plynné fázi je úměrný logaritmu relativní vlhkosti

34 Vodní potenciál Ψ s = - R. T. c s R univerzální plynová konstanta T absolutní teplota (v kelvinech) c s koncentrace solutů (počet molů všech částic rozpuštěných v 1 m 3 vody) osmotický potenciál je záporný Ψ p hydrostatický tlak rozdíl hydrostatického tlaku v soustavě a tlaku atmosférického může být kladný, nulový nebo záporný Ψ g = h. ρ. g h vzdálenost od referenční úrovně ρ specifická hmotnost vody (10 3 kg. m -3 ) g gravitační zrychlení (9,806 m. s -2 ) vertikální změna polohy o 10m změní Ψ w o 0,1 MPa Ψ m potenciál tenké vrstvy v kapilárních prostorech v hydratovaných pletivech zahrnut v potenciálu osmotickém a tlakovém bobtnání koloidů významná složka Ψ w Ψ w v plynné fázi je úměrný logaritmu relativní vlhkosti Ψ w je záporný

35 mechanizmy pohybu vody v rostlinném těle t Rostlinná buňka v pletivu: pozitivní tlak protoplastu na buněčnou stěnu - tlak turgorový / turgor

36 Vodní potenciál Ψ w = Ψ s + Ψ s p + Ψ g + Ψ m s

37 Vodní potenciál voda se pohybuje z míst s vyšším (méně záporným) vodním potenciálem do míst s nižším (zápornějším) potenciálem - tj. po spádu vodního potenciálu

38 Vodní potenciál voda se pohybuje z míst s vyšším (méně záporným) vodním potenciálem do míst s nižším (zápornějším) potenciálem - tj. po spádu vodního potenciálu v systému půdní roztok rostlina atmosféra -0,3MPa -0,8 MPa -95 MPa Ψ w klesá

39 Vodní potenciál voda se pohybuje z míst s vyšším (méně záporným) vodním potenciálem do míst s nižším (zápornějším) potenciálem - tj. po spádu vodního potenciálu v systému půdní roztok rostlina atmosféra -0,3MPa -0,8 MPa -95 MPa Ψ w klesá rozdíl potenciálů udává směr pohybu vody rychlost závisí na propustnosti prostředí (= vodní permeabilita = hydraulická vodivost = hydraulická konduktivita) Pokud mezi dvěma místy není rozdíl ve vodním potenciálu, nedochází mezi nimi k přenosu p vody.

40 Vodní potenciál vodní potenciál vodní páry ve vzduchu

41 Vodní potenciál

42 Příjem, vedení a výdej vody rostlinou vodní režim rostliny

43 příjem vody rostlinami rostliny přijímají vodu celým povrchem těla především však kořeny z půdy

44 příjem vody rostlinami rostliny přijímají vodu celým povrchem těla především však kořeny z půdy obsah vody v půdě (srážky výpar s povrchu půdy = evaporace)

45 příjem vody rostlinami voda a půda rostliny přijímají vodu celým povrchem těla především však kořeny z půdy obsah vody v půdě (srážky výpar s povrchu půdy = evaporace) schopnost půdy vodu zadržet

46 příjem vody rostlinami voda a půda rostliny přijímají vodu celým povrchem těla především však kořeny z půdy obsah vody v půdě (srážky výpar s povrchu půdy = evaporace) schopnost půdy vodu zadržet ovlivňuje struktura obsah humusu kořenové vlášení hyfy mykorhizních hub

47 příjem vody rostlinami voda a půda rostliny přijímají vodu celým povrchem těla především však kořeny z půdy obsah vody v půdě (srážky výpar s povrchu půdy = evaporace) schopnost půdy vodu zadržet ovlivňuje struktura obsah humusu kořenové vlášení hyfy mykorhizních hub srovnávací kriteria různých půd: vodní kapacita půdy = schopnost vodu zadržet (% objemu vody v půdě při plném nasycení) pórovitost půdy (poměr pevné fáze a volných prostorů - %)

48 příjem vody rostlinami mykorhiza (83% druhů dvouděložných, 78% jednoděložných, všechny nahosemenné) ektotrofní vesikulárně arbuskulární

49 příjem vody rostlinami dostupnost vody pro rostlinu dána rozdílem vodního potenciál půdního roztoku a buněk kořene problém zasolení půd

50 příjem vody rostlinami dostupnost vody pro rostlinu dána rozdílem vodního potenciál půdního roztoku a buněk kořene problém zasolení půd množství přijaté vody je závislé na kontaktní ploše různé typy kořenů

51 různé typy kořenových systémů kořen hlavní a kořeny postranní kořeny svazčité

52 příjem vody rostlinami dostupnost vody pro rostlinu dána rozdílem vodního potenciál půdního roztoku a buněk kořene problém zasolení půd množství přijaté vody je závislé na kontaktní ploše - různé typy kořenů zvětšování kontaktní plochy kořenové vlášení tvorba postranních kořenů

53 příjem vody rostlinami kořenové vlásky vznikají apikálním růstem buněk rhizodermis

54 příjem vody rostlinami postranní kořeny se zakládají v pericyklu ve starších částech kořene Salix

55 příjem vody rostlinami různé zóny kořene mají různou schopnost vodu přijímat oblast kořenové špičky a meristému prodlužovací zóna oblast kořenových vlásků pro příjem vody nejdůležitější! diferencovaná zóna

56 příjem vody rostlinami stavba kořene

57 příjem vody rostlinami vedení vody rostlinami transportní cesty: apoplast symplast Caspariho proužky - suberin prim. kůra pericykl xylém floém rhizodermis suberin hydrofobní síťovitý polymer mastných kyselin, alkoholů s dlouhým řetězcem a fenolických látek

58 příjem vody rostlinami vedení vody rostlinami Meyer et al., Ann Bot (2009) 103 (5): Oběma cestami voda prochází cytoplasmou buněk endodermis, neboť apoplastická cesta je blokována Caspariho proužky. Finálně voda končí v apoplastu xylému, zavodněných trubicích tvořených buněčnými stěnami buněk protoxylému (vzniklých PCD) Obě cesty příjmu jsou vzájemně propojené!

59 vedení vody rostlinami živá pletiva: obecně nízkou hydraulickou vodivost transport na krátké vzdálenosti cesta vody přes membrány specifické selektivní kanály akvaporiny

60 vedení vody rostlinami transport xylémový od kořenů k místům transpirace (obecně ve směru klesající hodnoty vodního potenciálu) příjem minerálních živin, transport termoregulace transport floémový z míst s vyšší koncentrací osmoticky aktivních metabolitů do míst s nižší koncentrací transport asimilátů

61 transport vody rostlinami - xylém Vzestupný proud Cévní elementy: tracheidy (cévice) u kapraďorostů, nahosemenných, 10 um široké Tracheální články (články cév) cévy, tracheje um široké, dlouhé cévy i několik metrů VŠECHNY CÉVNÍ ELEMENTY = apoplast programovaná buněčná smrt apoplastický transport v kapilárách

62 cévní elementy tracheidy světlost 10µm tracheje zakončení xylému v mezofylu cévy (světlost až 500 µm) Pinus Betula Quercus silvestris pendula robur

63 transport vody rostlinami - xylém xylém = cévní elementy + sklerenchymatická vlákna + parenchymatické buňky cévní elementy sekundární tloustnutí a impregnace buněčných stěn protoplast odumírá transport xylémem je transport apoplastem

64 transport vody rostlinami - xylém buněčnou stěnu impregnuje lignin dodává pevnost v tahu i tlaku vysoce větvený polymer aromatických alkoholů

65 transport - xylém buněčnou stěnu impregnuje lignin dodává pevnost v tahu i tlaku vysoce větvený polymer aromatických alkoholů biosyntéza vychází z aromatických aminokyselin

66 typy sekundárního tloustnutí buněčných stěn cévních elementů kruhovité šroubovité schodovité síťovité plošné se ztenčeninami primární xylém stonku Cucumis sativus plošně ztlustlý element se ztenčeninami protoxylém metaxylém

67 jednoduchá ztenčenina dvůrkatá ztenčenina

68 Jak dostat vodu z kořenů až do listů? Hromadným tokem v důsledku osmózy jako v případě floémového toku? Aktivním transportem látek roste v apoplastu uvnitř kořene osmotický tlak + vstup vody = kořenový vztlak

69 Jak dostat vodu z kořenů až do listů? Hromadným tokem v důsledku osmózy jako v případě floémového toku? kladný tlakový potenciál v xylému kořene se nazývá kořenový vztlak kořenový vztlak je významný u opadavých dřevin na jaře pro transport vody a minerálních i organických látek do nadzemní části rostliny Osmotické jevy nemají kapacitu, ani dostatečnou sílu pro pokrytí spotřeby vody (při transpiraci) ) v listech

70 Jak dostat vodu z kořenů až do listů?

71 Výdej vody rostlinou ve formě vodní páry = transpirace

72 Jak dostat vodu z kořenů až do listů? Odpar = síla táhnoucí táhnoucí souvislý sloupec vody v xylémovém toku!!! Voda nestoupá prázdnými cévami,, ale sloupce vody rostou spolu s rostlinou!!! (Vodní kontinuum, držené kohezními a adhezními silami, nesmí se přerušit erušit) Jak se udrží až 100 m vysoké sloupce vody? Ψ w = Ψ s + Ψ p + Ψ g + Ψ m

73 Výdej vody rostlinou ve formě vodní páry = transpirace přechod vody do plynné fáze na vnitřním povrchu listu

74 Výdej vody rostlinou ve formě vodní páry = transpirace vodní poměry na povrchu buněčných stěn závislost na struktuře význam kapilarity tracheida: r = 40 µm h = 0,3719 m mikrofibrilární pór v buněčné stěně: r = 0,005 µm h = 2975 m Dostatečně tenká kapilára (celulózní buněčné stěny s interfibrilárními kapilárními prostory) udrží vysoký sloupec vody (3 km) i při i vysokém odparu!!!

75 Jak dostat vodu z kořenů až do listů......a kde na to vzít energii? Rozdíl mezi hodnotami vodního potenciálu v půdě a atmosféře je hnací silou pohybu vody v rostlině.

76 Jak dostat vodu z kořenů až do listů......a kde na to vzít energii? Rostlina jako petrolejka? ano, až na pár výjimek:...nasávání rozpuštěných látek je selektivní (příjem přenašeči v membráně buněk endodermis)...vedení na dálku výrazně účinnější (xylém = vedení v trubicích o relativně velkém průměru) převzato z přednášky Dr. Fišera, KEBR

77 xylém - kontinuum vodního sloupce

78 xylém - kontinuum vodního sloupce kapalina proudí mnohem snáze širšími trubicemi Rozdíl v účinnosti vedení vody cévními elemety: trachejemi x tracheidami Rychlost pohybu stromy s tenkými cévami: 1 až 6 m. h -1 a stromy s širokými cévami: 16 až 45 m. h -1...ale také rozdílné riziko embolie

79 transport vody rostlinami xylém nepřerušené erušené kontinuum vodního sloupce negativní tlak v xylému tlakový potenciál 0 tlakový potenciál negativní

80 xylém - kontinuum vodního sloupce tlakový potenciál 0 tlakový potenciál negativní kavitace může dojít k nasávání vzduchu do xylému, při velké tenzi (hodně negativním tlaku) ve vodivých elementech = bubliny vzduchu embolie = přerušení vodního sloupce

81 kavitace (embolie) = přerušení p vodního sloupce - suché teplé počasí (a v zimě vymrzáním) - přepážky mezi elementy brání šíření embolie - ztenčeniny (tečky) v buněčné stěně umožní obtékání zavzdušněného elementu dvůrkaté ztenčeniny - nahosemenné margo torus Reparace: - tvorba nového elementu či zavodnění přetlakem, xylémový parenchym (kořenový vztlak, osmoticky lokálně?)

82 Regulace výdeje vody rostlinou

83 Regulace výdeje vody rostlinou průduchy - pohotově regulují transpiraci dle aktuálních vodních poměrů v rostlině a potřeby CO 2

84 Regulace výdeje vody rostlinou Aktivní otvírání a zavírání průduch duchů ABA H + H 2 O H 2 O K+ ATP ADP Cl - Ca 2+ ATP ADP X H 2 O H 2 O ABA kys. abscisová signál z kořenů při snížení vod. potenciálu v půdě Otevírání: - ATPáza tvoří H+ gradient - K+ vstup do buňky -vstup a tvorba aniontů (Cl -, malát) -rozklad škrobu na hexózy - vstup vody (zvýšení turgoru) anionty Zavírání: - ABA zvýšení Ca 2+ - Ca 2+ blokuje vstup K + a aktivitu ATPázy - Ca 2+ otevírá aniontové kanály - výstup vody-snížení turgoru

85 Regulace výdeje vody rostlinou výdej vody rostlinou ve formě vodní páry = transpirace vnitřní povrch listu mezibuněčné prostory podprůduchová dutina průduchová štěrbina hraniční vrstva transpirace stomatární vnější povrch listu kutikula hraniční vrstva transpirace kutikulární krystaly vosku kutin buněčná stěna kutin síťovitý polymer mastných kyselin s hydroxylovými a epoxydovými skupinami vosky silně hydrofobní směs mastných kyselin (C18 až 32) jejich modifikovaných produktů alkoholy, aldehydy, ketony alkanů s dlouhým řetezcem

86 Epikutikulární vosky Fig. 3. SEM images of different types of epicuticular waxes on leaf surfaces: (a) the wax crust on Crassula ovata. Cracks in the wax crust result from shrinking of the leaf by air drying (bar = 100µm). (b) Wax chimneys around the stomata and wax threads on the lower leaf side of Heliconia collinsiana (bar = 10µm). (c) β-diketone tubules on an Eucalyptus gunnii leaf. Bar = 1µm. (d) Nonacosan-10-ol tubules on Thalictrum flavum glaucum (bar = 1µm). (e) Wax platelets with straight edges on Aloe porphyrostachys (bar = 10µm). (f) Wax platelets with irregular, undulated edges on Euphorbia characias (bar = 1µm). Koch a Ensikat, 2008, Micron, 39 (7):

87 transpirace celková = transpirace kutikulární + transpirace stomatární (100%) (až 25%) charakterizuje se rychlostí v mol H 2 O. m -2. s -1

88 transpirace celková = transpirace kutikulární + transpirace stomatární (100%) (až 25%) charakterizuje se rychlostí v mol H 2 O. m -2. s -1 rychlost transpirace je ovlivněna hybnou silou transpirace = rozdílem vodního potenciálu na vnějším nebo vnitřním povrchu listu a vodního potenciálu atmosféry za hraniční vrstvou vzduchu vodivostí prostředí (vodivost plynné fáze je vyšší než fáze pevné nebo kapalné)

89 Regulace výdeje vody rostlinou vnější povrch listu kutikula hraniční vrstva transpirace kutikulární Kutikula borovice Epikutiklární vosky růže

90 Výdej vody rostlinou v kapalném skupenství gutace výdej vody v kapalné formě způsoben kořenovým vztlakem epitem Fragaria tracheidy hydatody kutikula pochva cévního svazku epitem pór Alchemilla tracheidy vodní dutina pochva cévního svazku Hausermann E., Frey-Wyssling A.: Protoplasma 57: (1963) průduch

91 transpirace celková = transpirace kutikulární + transpirace stomatární (100%) (až 25%) charakterizuje se rychlostí v mol H 2 O. m -2. s -1 rychlost transpirace je ovlivněna hybnou silou transpirace = rozdílem vodního potenciálu na vnějším nebo vnitřním povrchu listu a vodního potenciálu atmosféry za hraniční vrstvou vzduchu vodivostí prostředí (vodivost plynné fáze je vyšší než fáze pevné nebo kapalné) schopnost vzduchu pojímat vodu s teplotou výrazně roste hodnota vodního potenciálu atmosféry je teplotou výrazně ovlivněna

92 saturační koncentrace vodní páry (mol. m -3 ) teplota C vodní pára mol. m -3 teplota vzduchu ( C)

93 rozdíl mezi vodním potenciálem vnitřního prostředí rostliny a atmosféry je značný (i při vysokých teplotách) hlavní hybná síla transportu vody v systému půda rostlina - voda tok opačný atmosféra rostlina půda je v extrémních podmínkách také možný pohyb vody v xylému není závislý jen na transpiraci voda v rostlině se pohybuje i když jsou průduchy zavřeny! (transport látek v rostlině musí existovat)

94 rozdíl mezi vodním potenciálem vnitřního prostředí rostliny a atmosféry je značný (i při vysokých teplotách) hlavní hybná síla transportu vody v systému půda rostlina - voda tok opačný atmosféra rostlina půda je v extrémních podmínkách také možný pohyb vody v xylému není závislý jen na transpiraci voda v rostlině se pohybuje i když jsou průduchy zavřeny! (transport látek v rostlině musí existovat) významnou roli hrají: kořenový vztlak vstup vody do protoplastů živých buněk vstup vody do floému v mezofylu!!!

95 výdej vody vody a asimilace a asimilace CO 2 CO 2 difúze CO 2 do listu je 1,6-krát pomalejší než difúze vody z listu důvody: molekula CO 2 je větší (má nižší difúzní koeficient) koncentrace CO 2 je nižší než koncentrace H 2 O dráha difúze CO 2 je delší a propustnost prostředí nižší (buněčná stěna, plazmalema, cytosol, chloroplastové membrány kladou difúzi CO 2 větší odpor)

96 výdej vody a asimilace CO 2 transpirační poměr (TP) = počet molekul vytranspirované H 2 O počet molekul fixovaného CO 2 TP rostliny C3 = 500 rostliny C4 = 250 rostliny CAM = 50 převrácená hodnota = WUE (water use efficiency) = účinnost využití vody

97 Fyziologické procesy ovlivněné nedostatkem vody akumulace kys. abscisové akumulace osmot. aktivních látek fotosyntéza vodivost průduchů proteosyntéza syntéza buň. stěny objemový růst buněk čistá voda dobře zavodněné rostliny rostliny v mírném vodním stresu rostliny v aridních a pouštních oblastech

98 Rostlina, voda a energie rostliny jsou významní klimatičtí činitelé!!! energetická bilance vodní režim krajiny

99 Rostlina, voda a energie na Zemi je okolo milionů km 3 vody v čtyřech prostředích 1) v mořích a oceánech, 2) na pevninách, 3) v atmosféře 4) v živých organizmech M. Kravčík, J. Pokorný, J. Kohutiar, M. Kováč, E. Tóth: Voda pre ozdravenie klímy - Nová vodná paradigma

100 Rostlina, voda a energie velký vodní cyklus výměna vody mezi oceánem a pevninou ročně celkový výpar: 550 tisíc km 3 ( oceán 86 %, z pevniny 14 %) ročně srážky: 74 % nad mořemi a oceány a 26 % nad pevninami

101 Rostlina, voda a energie malý vodní cyklus uzavřený koloběh vody nad pevninou - srážky spadnou lokálně, téměř tam,kde se vypaří...nad krajinou obieha voda súčasne v množstve malých vodných cyklov, ktoré sú dotované vodou z veľkého vodného cyklu... Kravčík a kol. 2007

102 Rostlina, voda a energie Distribuce sluneční energie v odvodněné krajině a krajině dobře zásobené vodou Kravčík a kol. 2007

103 Rostlina, voda a energie Kravčík a kol. 2007

104 Rostlina, voda a energie Kravčík a kol kwh rozdíl mezi stínem stromu a slunečníku se stejným průměrem

105 Rostlina, voda a energie Kravčík a kol Strom je pritom poháňaný iba slnečnou energiou, je z recyklovateľných materiálov, vyžaduje si minimálnu údržbu a výdaj vodnej pary regulujú milióny prieduchov, ktoré reagujú na teplotu a vlhkosť v okolí... Nejlepší Nejlepší Nejlepší Nejlepší Nejlepší Nejlepší Nejlepší Nejlepší a a a a a a a a nejúčinn nejúčinnější nejúčinn nejúčinn nejúčinnější nejúčinn jší jší jší jší jší jší klimtizace klimtizace klimtizace klimtizace klimtizace klimtizace klimtizace klimtizace!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!...v porovnaní s chladničkou alebo klimatizačným zariadením strom pracuje úplne nehlučne, naopak, hluk a prach pohlcuje a viaže CO 2...

106 Rostlina, voda a energie Fotografie náměstí a přilehého parku Třeboni zhotovená termovizní kamerou Rozdíly teplot mezi vegetycí, fasásami a střechami!!! Kravčík a kol. 2007

107 Victoria Regia, río Ucayali, Perú, děkuji za pozornost!