Fyziologie rostlin Letní semestr Vodní provoz rostlin

Transkript

1 Fyziologie rostlin Letní semestr 2013 Vodní provoz rostlin

2 Vodní provoz rostlin Stav a funkce vody v rostlinách Příjem + vedení + výdej vody

3 Vlastnosti vody významné pro rostliny (1) Průhlednost: propustnost pro FAR (2) Tvorba vodíkových můstků (cca 20,08 kj mol -1 ) (3) Velké výparné teplo (40,6 kj mol -1 ) (4) Vysoká tepelná kapacita (4,16 J na zvýšení teploty 1 g vody o 1 o C) (5) Vysoká tepelná vodivost (vzduch suchý: 0,0257 Wm -1o C -1, voda: 0,599 Wm -1o C -1 ) (6) Nestlačitelnost (turgor buněk, poloha listů, pohyby) (7) Vysoké body tání a varu (vliv teploty na hustotu vody)

4 Vlastnosti vody významné pro rostliny (8) Vysoká hodnota relativní permitivity (ε) Relativní permitivita udává, kolikrát je síla působící mezi dvěma náboji v daném prostředí menší než ve vakuu. ε : 78,5 (voda), 24,3 (etanol), 2,3 (benzen) - zeslabuje iontové interakce, umožňuje hydrofóbní interakce (9) Velké povrchové napětí, vnitřní soudržnost (koheze) a přilnavost (adheze) k hydrofilním povrchům

5 Význam vody pro rostliny (1) Prostředí pro metabolické procesy (často i substrát či produkt reakcí) (2) Příjem minerálních látek z půdy (3) Rozvádění minerálních (xylém) a organických (floém) látek (4) (Spolu)reguluje teplotu rostlin (5) Zdroj elektronů a protonů ve fotosyntéze a zdroj atmosférického kyslíku (6) Udržuje tvar nezdřevnatělých částí rostlin

6 Adaptace rostlin pro život na souši (při přechodu na souš) 1. kutikula - brání ztrátám vody 2. průduchy - výměna plynů (ploché listy) 3. vakuola (zásoba, osmoregulace, degradace, ) vodivá pletiva, kořeny,

7 Obsah vody v rostlinách Čerstvá hmotnost (FW): Suchá hmotnost (DW): cca 90 % voda (80 95 % listy, 5-15 % semena) 10 % sušina (DW) 9,2 % org. látky (sacharidy, proteiny, tuky, ) 0,8 % anorg. látky (popeloviny) Relativní obsah vody (relative water content, RWC) FW - DW RWC =. 100 FW Při nedostatku vody v půdě klesá RWC.

8 Vodní sytostní deficit (VSD) kolik vody (%) chybí rostlině do plného nasycení (SATURACE) Tolik vody rostlině chybí FW SAT - FW AKTUÁLNÍ VSD = DW FW SAT FW = fresh weight DW = dry weight Maximální množství vody v rostlině VSD = 100% rostlina zcela suchá VSD = 0% rostlina zcela nasycená vodou

9 Schopnost odolávat ztrátě vody 1. Homoiohydrické rostliny běžné rostliny, buňky mají vakuolu, udržují ± konstantní obsah vody (normální stav v listech RWC %); - za sucha ztráty obvykle do 30 %, větší ztráta vody letální 2. Poikilohydrické rostliny - nemají schopnost efektivně regulovat ztáty vody - snesou značnou ztrátu vody (pokles až na 5-10%) - nemají zásobu vody ve vakuole dehydratované (vysušené) rostliny uchovávají: - genetický materiál - funkční struktury pro syntézu proteinů (!) - intaktní strukturní i enzymatické proteiny (!)

10 Poikilohydrické rostliny (vývojová stádia) - při odvodnění se uchová kontakt plasmalemy a b.stěny - zkroucení a stáčení listů - odvodnění odpovídá až Ψ= 100 MPa (až na 12 měsíců) Výskyt: - semena a pylová zrna homoiohydrických rostlin (výhodné!) - evolučně původní, ale zřejmě i sekundárně jako forma adaptace na přechodně extrémně suché podmínky, - velmi suché písčité, skalnaté lokality > 350 druhů Hydratovaný a suchý Mechy velmi hojně, ale i Kapradiny a vyšší rostliny (malé buňky, hustá cytoplasma, malé vakuoly) Kapradina Ceterach officinarum Kyvor (sleziník)

11 Význam a vlastnosti vody, Obsah vody v rostlinách Příjem, vedení a výdej vody Katedra fyziologie rostlin Přírodovědecké fakulty Univerzity Karlovy. Lubomír Nátr

12 Fyzikální jevy podílející se na vodním provozu rostlin Kapilární elevace: α<90 ο (voda a BS 0 ) V síti ochotně se hydratujících polysacharidů (celulózy, ) a strukturních proteinů jsou velmi úzké kapilární prostory (desítky nm), které intenzivně nasávají a drží vodu. h=1,5*10-5 /r m 2 σ = povrchové napětí, ρ = hustota, α =stykový uhel, r = poloměr kapiláry α α Kapilární deprese: α > 90 ο (voda a parafín: α = 110 ο, rtuť a sklo: α = 150 o ) α

13 Kapilarita v buněčných stěnách a půdě - klíčová role v příjmu a transportu vody - s poklesem množství vody se zmenšují kapilární prostory (roste síla)

14 Osmosa = Tok vody přes semipermeabilní membránu, ve směru vyššího osmotického tlaku π = R. T. Σc j T teplota (K) R univers. plyn. k. Σc j koncentrace rozpuštěných částic Roztoky (dle relativní výše osmotického tlaku): (1) Hypertonické - vznik plasmolýzy (2) Isotonické rovnováha (3) Hypotonické (turgor daný odporem buněčné stěny) - relativní (!) - vždy nutné specifikovat vztažný systém = zde buňka (vakuola)

15 Rostlinná buňka v roztoku (plasmolýza) vadnutí norm. stav!!! Hechtova vlákna (cytoplasmatické provazce) (v místě propojení buněk plasmodesmy) Aquaporiny usnadňují průchod vody plasmatickou membránou (velmi významné např. u endodermis a svěracích buněk) - regulace otevřenosti

16 Výdej vody listy - nutný pro příjem minerálních živin (včetně CO 2!!!) 1. Transpirace = výdej vodní páry - stomatární - kutikulární Hydatody 2. Gutace = výdej kapalné vody (vč. minerálních látek)

17 Žilnatina v listu - rovnoměrný přísun vody a odvod asimilátů (floém) - okruhování pro větší flexibilitu (při poškození) Ozářenost: nízká vysoká Při vyšší ozářenosti se žilnatina tvoří hustší u druhů plnících floém symplasticky (divizna x špenát). Amiard et al. PNAS 2005;102:

18 Průduchy

19 Průduchy svěrací buňky - zavírání při ztrátě vody (poklesu turgoru) -otevírání zvýšení turgoru, zvětšování buněk (kroužky celulózových mikrofibril a ztloustlá vnitřní stěna dovolí zvětšování pouze ohnutím svěrací buňky) Svěrací buňky: - ledvinovitý - činkovitý tvar (podpůrné buňky)

20 Změny osmotického tlaku u zavřených a otevřených průduchů : K +, Cl -, malát, sacharóza

21 Složitý metabolismus ve svěracích buňkách Vnější faktory ovlivňující otevírání a zavírání průduchů světlo (FAR produkty fotos., modré světlo phototropiny, xanthofyly) koncentrace CO 2 (snižování fixací Calvinovým cyklem) nedostatek vody v půdě (přímo + signalizace ABA) nadměrné ztráty vody v mesofylu (signalizace ABA = k. abscisová) transpirace svěracích buněk (peristomatální transpirace) ABA

22 Růst osmotického potenciálu při otevírání průduchů Otevírání Zavírání Aktivace světlem - ATPase tvoří H + gradient (H + ven) - K + vstupuje do buňky (napěťově regulované kanály) - vstup a/nebo tvorba aniontů Cl - -H + symport, tvorba malátu ze škrobu (PEPc) (opačný metabolismus než v mezofylu) - během dne K nahrazen sacharózou (fotosyntéza, mezofyl, škrob) + degradace škrobu na malát

23 Zavírání průduchů regulace ABA - zvýšená tvorba v kořenech při nedostatku vody - změny v distribuci ABA v listu (při zvýšení ph xylémového toku) - ABA - zvýšení cytosolického Ca 2+ (pulzy!)

24 Tok iontů při zavírání průduchů indukovném ABA ABA: - zvýšení Ca 2+ - zvýšení ph - Ca 2+ blokuje vstup K + a aktivitu ATPasy - Ca 2+ otevírá A - kanály (rychlé, následně depolarizací i pomalé) - vystupuje K + (další depolarizace, zvýšení ph) - snížení osm. potenciálu (sacharóza, malát - přeměna na škrob) - ztráta vody - snížení turgoru

25 Rychlost transpirace závisí na otevřenosti průduchů a na pohybu vzduchu - mezi hraniční vrstvou vzduchu se vodní pára a CO 2 pohybují difusí

26 Difúze (rychlost difúze malých molekul) Fickův zákon: Tok (J) látky j difúzí: J j = -D j c j / x t = x 2 / D c j rozdíl koncentrace látky j x trasa difúze D j difúzní koeficient (vlastnosti částice a prostředí) rychlá jen na krátké vzdálenosti t čas x trasa difúze D j difúzní koeficient (mnohem nižší pro kapalné prostředí) Pro vzdálenosti uvnitř buňky (10 µm) voda! t = 0,1 s Průnik CO 2 do listu (1 mm) plyn! t = 0,024 s Pro vzdálenost mezi kořenem a listem (1 m): t = 10 9 s neboli 32 roky

27 Vedení vody rostlinou (na velké vzdálenosti) transport xylémový (apoplast) zpravidla od kořenů k místům transpirace (obecně ve směru klesající hodnoty vodního potenciálu) příjem minerálních živin, transport (např. aminokyseliny, někdy cukry, signální molekuly, ) termoregulace transport floémový (symplast) z míst s vyšší koncentrací osmoticky aktivních metabolitů do míst s nižší koncentrací (obecně ve směru klesající hodnoty vodního potenciálu) transport asimilátů

28 Xylém a) tracheidy - cévice b,c) tracheje cévy - mrtvé buňky (vyztužené buněčné stěny) - vznik programovanou buněčnou smrtí - vysoká vodivost a mechanická odolnost

29 Příjem vody kořeny symplastický apoplastický Symplastický: cytoplasmou, skrze plasmodesmy, vstup a výstup přes membránu (aquaporiny) Apoplastický: dutinkami mezi polymery porézních buněčných stěn

30 Příjem vody kořeny (vstup do xylému) Oběma cestami voda prochází cytoplasmou buněk endodermis, neboť apoplastická cesta je blokována Caspariho proužky. Finálně voda končí v apoplastu xylému, zavodněných trubicích tvořených buněčnými stěnami buněk protoxylému (vzniklých PCD) cesty příjmu jsou vzájemně propojené!

31 Rostlina jako petrolejka? Sání a vedení kapilaritou; výdej odpařováním (zvýšené vyšší teplotou) Částečná podobnost ano, ale: nasávání rozpuštěných látek je selektivní přenašeče v membráně endodermis a vedení na dálku výrazně účinnější vedení v trubicích o relativně velkém průměru

32 Tok kapaliny trubicí Zákon Hagena a Poiseuillea (1840) Objemový tok trubicí J = (π r 4 )/(8 β). -( P/ x) r: poloměr trubice, β: dynamická viskozita roztoku, P/ x: gradient tlaku (P) na vzdálenost (x) Hydraulická vodivost (při rozdílu tlaků 1 MPa) L= (π r 4 )/(8 β) = charakteristika vodivého pletiva kapalina proudí mnohem snáze širšími trubicemi ( r 4!!!)

33 Jak se voda dostane z kořenů až do listů? Hromadným tokem v důsledku osmózy? aktivním transportem látek přes membránu roste v apoplastu uvnitř kořene osmotický tlak (střední válec je izolovaný Caspariho proužky) vstup vody kořenový vztlak? - při gutaci, na jaře při pučení, ale při běžné transpiraci ne! Osmotické jevy nemají kapacitu pro pokrytí spotřeby vody při transpiraci v listech!

34 Jak se voda dostane z kořenů až do listů? Odpar = síla táhnoucí souvislý sloupec vody v xylémovém toku!!! Jak se ale dostane voda až do koruny stromů? Voda nestoupá prázdnými cévami, ale sloupce vody rostou spolu s rostlinou!!! Jak se udrží přes 100 m vysoké sloupce vody?

35 Kapilární elevace (a deprese) Kapilární elevace: α<90 ο (voda a BS 0 ) α Dostatečně úzké kapilární prostory v celulózní buněčné stěně udrží sloupce vody až několik set metrů

36 Torricelliho rtuťový tlakoměr h = 0,75 m pro rtuť, (nad ní vakuum ) h = 10 m pro vodu (může se začít vařit ) Vodní kontinuum (držené kohezními a adhezními silami) v hydrofilních kapilárách se udrží i v mnohem vyšším sloupci (!) Sloupce se nesmí přerušit! Voda je v xylému v metastabilním stavu termodynamicky výhodnější by byla ve formě vodní páry!

37 Kavitace (embolie) přetržení vodního sloupce (cvaknutí v ultrazvukové oblasti) rostoucí podtlak (rozdíl Ψ v listech a půdě) - suché teplé počasí (a v zimě vymrzáním + nižší rozpustnost plynů v ledu) - přepážky mezi elementy brání šíření embolie - ztenčeniny (tečky) v buněčné stěně umožní obtékání zavzdušněného elementu Reparace: - tvorba nového elementu či zavodnění přetlakem (kořenový vztlak, osmoticky lokálně?)

38 Příjem a vedení vody Kde se bere energie potřebná k sání vody? Vodní potenciál Katedra fyziologie rostlin Přírodovědecké fakulty Univerzity Karlovy. Lubomír Nátr

39 Zdroje energie pohybu vody Gravitace (tíha vody) Osmotický tlak (v důsledku osmózy) Vnější tlak (pružnost buněčné stěny) Jednotící veličina: Gibbsova volná energie G G<0 spontánní proces; G>0 nutno dodat E Chemický potenciál µ = G / n (látkové množství) Vodní potenciál Ψ = µ / V (molární objem)

40 Chemický potenciál látky j µ j = µ 0 j +R.T.ln a j +P.V j +F.E.z j +g.h.m j Člen: koncentrační tlakový elektrický gravitační R = plynová konstanta (=8,314 J mol -1 K -1 ) T = absolutní teplota (K) a j = aktivita látky j (přibližně odpovídá koncentraci, c j ) V j = parciální molární objem (pro vodu = 18 cm 3 mol -1 ) F = Faradayova konstanta (= 96,49 kj V -1 mol -1 ) E = elektrické napětí z j = počet nábojů g = gravitační zrychlení (= 9,806 m s -2 ) h = výška (m) m j = hmotnost 1 molu látky j

41 Chemický potenciál vody µ w (J mol -1 ) = µ 0 w +R.T.ln a w +P.V w + h.m w.g Pro čistou vodu ve sledovaném systému: µ w = µ 0 w = 0 a = 1 (aktivita čisté vody koncentraci vody) => ln a = 0 P = 0 (rozdíl tlaku oproti atmosférickému) => P = 0 h = 0 (rozdíl výšky oproti standardu) => h = 0 Vodní potenciál Ψ (Pa) = µ w / V w Ψ = µ w [J.mol -1 ] / V [m 3.mol -1 ] Protože J = N.m, takže: N.m / m 3 = N.m -2 ln a w = c j. V w = Pa R.T.c j = π osmotický tlak Ψ = R.T.c j. V w / V w + P + h.ρ.g Ψ = Ψ π + Ψ p + Ψ g

42 Složky vodního potenciálu Ψ= Ψ π + Ψ p + Ψ g Ψ π = - π = osmotický tlak Ψ g = h.ρ.g (gravitační složka) Ψ p = P = vnější tlak (buněčné stěny) P>0 v buňce (turgor) P<0 v xylému (daný povrchovým napětím a adhezí na povrchu pevných látek (kapilárními jevy především v půdě a buněčných stěnách mesofylu)

43 Vodní potenciál je jednotící veličina určující směr pohybu vody (v rostlině) Rozdíl mezi hodnotami vodního potenciálu mezi dvěma místy vyjadřuje sílu (tlak) řídící pohyb vody a směr pohybu. Voda je samovolně vedena z míst s vyšší hodnotou vodního potenciálu (např. Ψ = 0) do míst s nižší hodnotou (např. Ψ = 3 ΜPa). Pokud mezi dvěma místy není rozdíl ve vodním potenciálu, nedochází mezi nimi k přenosu vody.

44 Objemový tok v xylému (objem/čas): J = L. Ψ L: hydraulická vodivost Ψ: rozdíl vodních potenciálů Celkový průtok závisí na rozdílu vodních potenciálů a hydraulické vodivosti Zajištění dostatečného objemu xylémového toku: - velká vodivost (široký průměr + velký počet elementů) - velký rozdíl vodních potenciálů (zasolené půdy!) Evoluce: hledání kompromisu mezi kapacitou a bezpečností (zabránění kavitaci a jejímu šíření)

45 Höflerův diagram vadnutí Změna hodnot složek vodního potenciálu v buňce při snižování obsahu vody (vysychání) Ψ=0, plná turgescence, velikost buňky 1 Ψ<0 snižování turgoru, zmenšování buňky, vadnutí V ustáleném stavu je hodnota vodního potenciálu uvnitř i vně buňky stejná.

46 Příklady hodnot složek vodního potenciálu Osmotická složka - pro obvyklé koncentrace roztoku ve vakuole (0,3 M) Ψ π = π = 0,72 MPa (až cca - 3 MPa) Gravitační složka vodního potenciálu pro h = 10 m g. h. ρ = 9,8 (m s -2 ). 10 (m) (kg m -3 ) Ψ g = 0,1 MPa (= atmosférický tlak) Tlaková složka: turgor: Ψ p = 0,1-3 MPa xylém: Ψ p = 0 až 8 MPa Čím se tvoří tak nízké hodnoty Ψp v xylému? Odpařováním (a kapilaritou v buněčných stěnách)

47 Vodní potenciál vodní páry ve vzduchu Ψ vp = ln RVV. R. T / V w Ψ vp = Pa. ln RVV ((RVV = P / P sat. aktivita vodní páry)) Pro RVV: 100 %: ψ vp = 0 Pa 99 %: ψ vp = - 1,35 MPa 96 %: ψ vp = - 5,5 MPa 50 %: ψ vp = - 94 MPa!!!

48 Závislost parciálního tlaku (kpa) a koncentrace (g m -3 ) vodní páry ve vzduchu (nasyceném vodním parou) na teplotě rosný bod RVV= 100% 50% RVV 25% Relativní vzdušná vlhkost (%): RVV = 100. P / P sat

49 Pokles tlakové složky Ψ ( zvyšování podtlaku ) při vysychání (zmenšování poloměru zakřivení)

50 Měření vodního potenciálu - tlak potřebný k přetlačení vodního sloupce, (rychle než dojde k nasycení vodními parami)

51 Vodní potenciál Ekofyziologické aspekty Katedra fyziologie rostlin Přírodovědecké fakulty Univerzity Karlovy. Lubomír Nátr

52 Reakce/adaptace rostlin na Krátkodobé reakce: nedostatek vody - zbrždění růstu, přivření průduchů (ABA, ) Dlouhodobější adaptace: - osmotické přizpůsobení (zvýšení osm. tlaku ve vakuole) - růst kořenů do hloubky Evoluční adaptace: - vnořené průduchy, silná kutikula, trichomy, - C4, CAM (poměr povrch/objem, regulace otevírání průduchů) - rostliny dle vlhkostních poměrů stanoviště: hydrofyty (vodní), hygrofyty (mokré půdy), mezofyty, xerofyty (sklerofyty a sukulenty)

53 Citlivost fyziologických procesů na narůstající nedostatek vody

54 Množství vody vydané rostlinami při tvorbě biomasy (sušiny) Transpirační koeficient (TK) TK = ΣH 2 O / ΣCH 2 O - TK = cca kgh 2 O / kgch 2 O - u C3 rostlin vyšší než u C4 - velké mezidruhové rozdíly - závislost na počasí (zásobení vodou), (reciproká hodnota = účinnost využití vody - Water Use Efficiency) WUE = 1 / TK = ΣCH 2 O/ ΣH 2 O