SVALOVÁ TKÁŇ. Ústav histologie a embryologie

Transkript

1 SVALOVÁ TKÁŇ Obecná charakteristika hladké a příčně pruhované svaloviny (kosterní a srdeční). Stavba interkalárního disku. Funkční morfologie myofibrily. Mechanismus kontrakce. Ústav histologie a embryologie Autor: Prof. MUDr. Jindřich Martínek, DrSc. Předmět: Obecná histologie a obecná embryologie Kód: B Datum: 4. a

2 SVALOVÁ TKÁŇ Základní vlastností tkáně je schopnost kontrakce, která je založená na rozvinutí molekulárního motoru typu aktinu (svalového) a myosinu (typ II) Zajišťuje motilitu a mobilitu Svalovinu klasifikujeme jako: hladkou příčně pruhovanou (kontraktilní jednotkou je myofibrila) rozlišujeme kosterní a srdeční Pochází jednak z mezenchymu (hladké svalstvo), nebo z mezodermu (myotomy) prvosegmentů (somitů) (kosterní svaly),či splanchnoplery (myokard)

3 Hladká svalovina Vyskytuje se ve stěnách dutých orgánů (cévy, střevo) i jinde (kůže, prostata) Stavební jednotkou je buňka hladkého svalu vřetenovitá, µm dlouhá (v trávící trubici až 200µm, v těhotné děloze 500 µm), průměr mezi 5 10 (15) µm jádro je umístěno centrálně při jeho pólech jsou rozmístěny další organely (GK, diplosom) v relativně volnější sarkoplazmě obsahuje aktin (myofilamenta) a myosin II (mono- a oligoméry) buňky jsou obaleny lamina externa a do ní jsou zakotvena retikulární a elastická vlákna (součásti endomysia) není vyvinut systém T- tubulů (invaginace sarkolemy) má kaveoly syntéza kolagenu (III), elastinu a proteoglykánů

4 PODÉLNÝ ŘEZ HLADKOU SVALOVINOU Massonův žlutý trichrom

5 PODÉLNÝ ŘEZ HLADKOU SVALOVINOU Massonův žlutý trichrom

6 Kontraktilní aparát hladké svaloviny aktinová filamenta jsou uspořádána síťovitě jsou zakotvena do denzních tělísek (ta stabilizují intermediární filamenta desmin, vimentin) a k cytoplazmatické membráně (α-aktinin) nejsou tu troponiny, Ca 2+ váže kalmodulin nejsou sarkomery ani Z-linie myosin II ve formě mono-či oligomerů kaveoly (podobné pinocytotickým vezikulám) nahrazují funkci T-tubulů intermediární filamenta - funkce cytoskeletu - desmin

7 jádro organela v sarkoplazmě Aktinová filamenta se upínají přes α-aktinin do denzních tělísek, rozmístěných nepravidelně v cytoplazmě a místy připojených k buněčné membráně. Myosin je ve formě of monomerů nebo oligomerů. Během kontrakce se tvoří akto-myosinový komplex může být viditelný jako kontrakční uzly denzní tělíska Ross, Pawlina: Histology, 2006

8 Podélný a příčný řez snopci hladkého svalu (HE)

9 Imunohistochemický průkaz cerebrosidů demonstruje zastoupení nervových vláken mezi buňkami vrstvy hladké svaloviny v tenkém střevě (HRP detekce)

10 Kosterní svalovina Příčně pruhované svalové vlákno stavební a funkční jednotka mnohojaderný útvar (syncytium) jádra uložena na periferii µm průměr, délka v cm až dm (27-29 cm) vývoj: myoblasty myotuby sv. vlákno satelitní buňky tkáňové kmenové buňky (mesenchym) šlacha (tendon) zprostředkuje napojení svalů na kosti fibrocyty (křídlaté buňky) kolagenní vlákna (primární svazky) zakotvení do lamina externa svalových vláken, pokračují z jejich epimysia, perimysia a endomysia

11 Stavba kosterního svalu Na tvorbě svalových snopců a svalových bříšek se podílí: epimysium (perimysium externum) na povrchu svalu, kolagenní vazivo husté perimysium (perimysium internum) na povrchu snopců zahuštěné kolagenní vazivo kolagenní vlákna cévní a nervové pleteně endomysium lamina externa + řídké kolagenní vazivo (fibroblasty, retikulární a elastická vlákna) cévní a nervové pleteně

12 Svalové vlákno cytoplazmatická membrána = sarkolema invaginuje do hloubky jako T-tubuly mezi myofibrily je kryta lamina externa (analogie BM) jádra oploštěle oválná, uložena na periferii (mají hrubší, granulární heterochromatin) cytoplazma = sarkoplazma obsahuje: myofibrily (příčně pruhované) mitochondrie, myoglobin, granula glykogenu (může být utilizován pouze v daném svalovém vláknu) hladké ER = sarkoplazmatické retikulum je uspořádáno kolem myofibril v anastomozující podélné tubulové formace, propojené příčně v terminání cisterny

13 PŘÍČNĚ PRUHOVANÉ SVALOVÉ VLÁKNO 1 sarkolema buněčná membrána s lamina externa 2 myofibrila aktin a myosin 3 T-tubulus (s 2 cisternami TRIÁDY) 4 terminální cisterna 5 - mitochondrie

14 SROVNÁNÍ STAVEBNÍCH PARAMETRŮ KOSTERNÍHO A HLADKÉHO SVALU

15 SARKOMERA KONTRAKTILNÍ JEDNOTKA MYOFIBRILY ohraničena dvěma Z-liniemi A-proužek tlustá i tenká filamenta tmavý (anizotropní) I-proužek tenká filamenta světlý (izotropní) Z-linie -α-aktinin, z-protein zakotvují se tu tenká myofilamenta H-proužek - jen tlustá myofilamenta M-proužek - propojení tlustých filament myomesinem hexagonální uspořádání aktinových myofilament kolem myosinových na příčném řezu

16 Aktin Myosin Sarkomera Ross, Pawlina: Histology, 2006

17 Kapilára Myofibrila Lipidové kapénky Z-linie M-linie Jádro

18 Značně kontrahované myofibrily kosterního svalového vlákna Z-linie I-proužek H-proužek A-proužek M-linie A-proužek glykogenová granula

19 Tenká myofilamenta F-aktin vzniká jako polymerační produkt G-aktinu dvoušroubovice křížení vždy po 7. G-aktinu Tropomyosin dvoušroubovice - za sebou seřazeny vždy po 7 G-aktinech stabilizuje a zpevňuje aktinové filamentum kryje vazebná místa pro myosin na G-aktinech Troponinový komplex T, C, I globulární podjednotky T-subjednotka váže se na tropomyosin C-subjednotka váže Ca 2+ - aktivuje myosinovou ATP-asu I-subjednotka inhibuje vazbu mezi G-aktinem a hlavicí myosinu

20 Tlustá filamenta myosin typu II těžkéřetězce a lehkéřetězce flexibilní segment - spojuje myosinovéřetězce globulární segmenty - vazba aktinu - enzymová aktivita (myosinová ATP-áza) globulární segmenty spirálovitě vyčnívají z povrchu symetrické uspořádání bipolární orientace hlavic

21 Podélný řez kosterním svalem (Massonův zelený trichrom)

22 Příčný řez kosterním svalem (Massonův zelený trichrom)

23 Typy svalových vláken červená vlákna (S Slow) hojně myoglobinu a mitochondrií pomalejší akce, větší výdrž bílá vlákna (F Fast) málo myoglobinu i mitochodrií rychlá kontrakce, slabá výdrž intermediární vlákna (I) mezityp

24 Motorická ploténka kontakt svalu s nervem nervové zakončení bez myelinové pochvy synaptické váčky (acetylcholin) a mitochondrie synaptická štěrbina acetylcholin esterasa (AChE) subneurální aparát lamina externa svalové vlákno druhotné spojovací záhyby nakupení jáder, početné mitochondrie

25 Nervosvalové vřeténko svalová vlákna jsou ve vazivovém obalu tzv. intrafuzální vlákna centrální (sensorický) region periferní (kontraktilní) region je inervováno senzorickými nervovými vlákny a γ-motoneurony informuje o délce svalu svalovém tonu

26 Srdeční svalovina kardiomyocyty cylindrické buňky s pobočnými výběžky cca 90 x 20 µm spojeny interkalárními disky 3D trabekulární systém endomysium, perimysium, epimysium intersticiální vazivo představuje střední vrstvu stěny srdeční MYOKARD lze ji dělit na - myokard pracovní - myokard převodního systému

27 SCHEMA SRDEČNÍHO SVALU A INTERKALÁRNÍHO DISKU 3-D síť trámců kardiomyocytů prostoupenářídkým kolagenním vazivem s bohatým cévním zásobením 1 buněčná membrána 2 mitochondrie 3 lamina externa 4 intekalarní disk 5 příčně pruhované myofibrily 6 myosinová myofilamenta 7 aktinová myofilamenta

28 Interkalární disk spojení sousedních kardiomyocytů probíhají schodovitě na styčných plochách kuželovité (prstovité), do sebe zapadající výběžky - interdigitace intercelulární spoje fascia occludens opakované ZO po okrajích disku uzávěr intercelulární štěrbiny pro udržení hladiny Ca2+ pro D-kadherin, přenos akčního elektrického potenciálu fasciae adherentes - na vrcholech kuželů interdigitací, kotví se tu aktinová filamenta myofibril přes α-aktinin interfibrilární desmosomy gap junctions (nexy) podélné úseky paralelně probíhajících membrán komunikační spojení desmosomy vimentin a desmin (cytokeratinu je tu velmi málo)

29

30

31 Interkalární disky

32 Kardiomyocyt buňka s centrálně uloženým, oválným jádrem, má jemně granulární chromatin, síťovitý typ nukleolu množství mitochondrií GER, GK, glykogen, lipidové a lipofuscinové inkluze kontraktilní aparát - jako v kosterním svalu myofibrily SR terminální cisterny na úrovni Z-linií u T-tubulů jen jednostranně jsou tu proto jen diády couplings (T-tubuly a váčky SR) v kardiomyocytech síní granula s ANF (Anti-Natriuretický-Faktor, kardiodilatin) zde je bohatší GER endokrinní sekrece specializované kardiomyocyty excitomotorického aparátu převodní systém srdeční sinuatriální a síňokomorový uzlík (pacemakery 7O impulzů/min a 40 impulzů/min) kardiomyocyty menší než u pracovního myokardu Hissův svazek (fasciculus atrioventricularis) Purkyňova vlákna (kardiomyocyty až 3 x větší s menším rozvojem myofibril a bohatším vyskytem glykogenových granul ve volné sarkoplazmě)

33 PŘEVODNÍ SYSTÉM SRDEČNÍ Purkyňova vlákna představují součást excitomotorického aparátu v komorovém úseku, kde navazují na uzlík siňokomorový a jako Hissův svazek běží v srdečním septu, aby se rozvětvil v raménko pro pravou a levou komoru. Buňky Purkyňových vláken jsou až 3 x větší než pracovní kardiomyocyty, mají excentricky uložené jádro a méně myofibril. Ve volné sarkoplazmě je mnoho glykogenových granul.

34 Cevní zásobení probíhá v endomysiu intersticiálním vazivu mezi trámci kardiomyocytů

35 Detail sousedících kardiomyocytů, v endomysiu kapilára s erytrocyty

36 Regenerace svalové tkáně vysoce diferencovaná tkáň schopnost regenerace relativně nízká srdeční sval se hojí jizvou kosterní sval se hojí jizvou úspěšně regeneruje ze satelitových buněk ( tkáňové kmenové buňky ) hladké svalové buňky se dělí a tak zajišťují regeneraci