Přehled tkání. Pojivová tkáň, složky pojivové tkáně, mezibuněčná hmota

Transkript

1 Přehled tkání. Pojivová tkáň, složky pojivové tkáně, mezibuněčná hmota Ústav pro histologii a embryologii Předmět: Histologie a embryologie 1, B01131, obor Zubní lékařství Datum přednášky:

2 K pojivovým tkáním patří vazivo, chrupavka, kost, dentin a cement. (Stavba dentinu a cementu bude probrána v rámci Orální histologie a embryologie). Převažuje mezibuněčná základní hmota (dodává pojivu charakteristické vlastnosti) nad buňkami. Mezibuněčná základní hmota má složku vláknitou a amorfní. Obojí je produktem buněk příslušných vazivu, chrupavce nebo kosti. Funkce pojivové tkáně mechanická a strukturální zprostředkování výměny plynů a výživy pro buňky ostatních tkání obrana fagocytující, imunokompetentní buňky a buňky produkující protilátky a farmakologicky aktivní látky v zánětlivé reakci Původ Většina z mezenchymu derivát třetího zárodečného listu, mezodermu. Mezenchymové buňky se v průběhu vývoje diferencují v elementy příslušné tkáně. Část jejich populace však přetrvává jako součást diferencované tkáně a je zdrojem potřebných buněk při procesech růstu a hojení defektů. ZÁKLADNÍ MEZIBUNĚČNÁ HMOTA POJIVOVÉ TKÁNĚ Mezibuněčná hmota vaziva, chrupavky a kosti se liší, ale můžeme obecně popsat její základní složení. Amorfní složka Homogenní, transparentní, viskózní hmota, obklopující vláknité struktury a buňky. Konzistence se liší podle typu tkáně mineralizovaná v kosti, dentinu a cementu. Obsahuje vodu a je prostředím pro transport látek mezi buňkami a cévami. Složena z proteoglykanů a strukturálních glykoproteinů. Proteoglykany (obr. 1) Komplexní makromolekuly složené z glykosaminoglykanů kovalentně vázaných na bílkovinný nosič. o Sulfonované glykosaminoglykany (chondroitin 4-sulfát, chondroitin 6- sulfát, dermatan sulfát, keratan sulfát a heparan sulfát) Tvoří lineární polysacharidové řetězce složené z opakujících se disacharidových jednotek složených z hexosaminu a uronové kyseliny. Navázané na bílkovinný nosič, tvořící osu makromolekuly, vytvářejí prostorovou strukturu podobnou štětce na vymývání zkumavek. o Kyselina hyaluronová (nesulfonovaný glykosaminoglykan) Váže množství proteoglykanových makromolekul a tvoří tak proteoglykanové agregáty zvýšení viskozity amorfní substance. Proteoglykanové makromolekuly se chovají jako polyanionty, jsou schopny vázat množství kationů, jsou silně hydratované. 1

3 Obr. 1. Molekula proteoglykanu ( /images/large/bjr jpeg). glykosaminoglykany kyselina hyaluronová bílkovinný nosič Strukturální glykoproteiny Hlavní složka je protein, jejich polysacharidové řetězce se často větví. Význam pro vzájemné provázání amorfních i vláknitých složek mezibuněčné hmoty a buněk pojivových tkání. Patří k nim fibronektin, chondronektin a laminin. Součástí základní hmoty je i malé množství tkáňové tekutiny. Patologicky zvýšené množství této tekutiny je otok, edém. Vláknitá složka Kolagenní a retikulární vlákna jsou vystavěna z proteinu kolagenu. Elastická vlákna jsou převážně z proteinu elastinu. Kolagenní vlákna (obr. 2) Hutné svazky kolagenních fibril. Fibrila je polymer molekul tropokolagenu trojitá šroubovice polypeptidových řetězců různé druhy kolagenu podle spojení různých typů těchto polypeptidových řetězců, nejběžnější jsou kolagen I, II, III a IV. Kolagenní vlákna obsahují kolagen I. Pevná v tahu (převyšují ocel), nejsou pružná. Ve tkáních pružnost v omezené míře zajišťuje jejich zvlněný průběh. Součástí řady typů vaziva, vazivové chrupavky a kosti. Acidofilní. Retikulární vlákna Tenké svazečky volně uspořádaných fibril z kolagenu III. Vysoký obsahu přidružených glykoproteinů jsou argyrofilní (impregnovatelné solemi stříbra) a PAS-pozitivní. Tvoří jemné poddajné sítě v řadě tkání a orgánů. 2

4 Elastická vlákna Větvící se vlákna nepravidelného obrysu. V ose vlákna je uložen bezstrukturní elastin, periferie je obklopena mikrofibrilárním materiálem glykoproteinové povahy. Ve stěně některých typů cév je elastin zformován v podobě blanek s otvory (membranae fenestratae). Za čerstva dodávají elastická vlákna tkáni žlutavé zbarvení. Pružná, protažitelná na 150% původní délky, aniž se poruší jejich vnitřní struktura. Slabě barvitelné v přehledných metodách, ale barví se selektivně např. orceinem a aldehyd-fuchsinem. Obr. 2. Kolagenní vlákna - střídání tmavých a světlých proužků kolagenních fibril, tropokolagen. (Junqueira and Carneiro 2003, Basic Histology). lakunární oblast oblast překrytí tropokolagen tropokolagen svazek kolagenní vlákno kolagenní fibrila lakunární oblast oblast překrytí Základní hmota chrupavky (obr. 3) Vláknitá složka kolagenní fibrily (kolagen I, II), kolagenní a elastická vlákna. Proteoglykany chondroitin 4-sulfát, chondroitin 6-sulfát a keratan-sulfát vázané na bílkovinný nosič. Jejich makromolekuly jsou vázány na dlouhé molekuly hyaluronové kyseliny a tvoří tak společně obrovské proteoglykanové agregáty, které interagují s kolagenem. Glykoprotein chondronektin zabezpečuje zakotvení buněk chrupavky, chondrocytů, v základní hmotě. Matrix bezprostředně obklopující chondrocyt je kapsulární, teritoriální matrix, bohatá na glykosaminoglykany. Má výraznější bazofilii, metachromazii a PASpozitivitu než zbývající interteritoriální matrix. 3

5 Obr. 3. Základní hmota chrupavky. (Junqueira, Carneiro, Kelley 1992, Basic Histology). hyaluronová kyselina kolagenní fibrila (typ II) hyaluronová kyselina proteoglykan kolagen (typ II) chondroitin sulfát proteinový nosič Základní hmota kosti Anorganická složka (asi 50% sušiny) především hydroxyapatit (vápník a fosfor) ve formě jehlicovitých krystalů dále bikarbonát, citrát, hořčík, draslík, sodík Organická složka 95% kolagen I Amorfní složka pro kost specifické glykoproteiny, kostní sialoprotein a osteokalcin. Oba váží pevně kalcium a jsou zřejmě odpovědné za kalcifikaci kostní matrix. BUŇKY POJIVOVÝCH TKÁNÍ Buňky vaziva Z hlediska zakotvení na složky mezibuněčné hmoty je dělíme na buňky fixní (usedlé) a bloudivé. Buňky fixní Fibroblasty, fibrocyty (obr. 4) Nejběžnější Fibroblast element mladý se silně vyjádřenou proteosyntetickou aktivitou. Fibrocyt buňka vyzrálá, v klidovém režimu. Toto rozlišení se však nedodržuje zvlášť striktně. Vřetenovité, příp. protáhlé hvězdicovité, dlouhé štíhlé výběžky, protáhle ovoidní jádro, zřetelné jadérko. Cytologická výbava buňky svědčí o intenzivní proteosyntéze produkuje kolagen, elastin i složky amorfní substance. 4

6 Kolagen je uvolňován do extracelulárního prostoru v podobě rozpustného prokolagenu. Z jeho molekul jsou enzymaticky odštěpeny koncové úseky polypeptidových řetězců zbudou molekuly tropokolagenu, které následně polymerizují v kolagenní fibrily. Obr. 4. Fibroblast a fibrocyt. (Junqueira, Carneiro, Kelley 1992, Basic Histology). fibroblast fibrocyt Retikulární buňky Hvězdicovité, výbavou podobné fibroblastům, s dobře vyvinutým lyzosomálním aparátem. Specializace na produkci retikulárních vláken. Schopnost fagocytovat a prezentovat antigen imunokompetentním buňkám. Retikulární buňky s retikulárními vlákny tvoří nosné sítě pro volné buňky např. v kostní dřeni a lymfatických orgánech. Pigmentové buňky vazivové tkáně, melanofory Hvězdicovité, nápadné přítomností melaninových zrn v cytoplazmě, která propůjčují buňkám a příslušné tkáni přirozené hnědočerné zbarvení. Vazivové melanofory melanin nevyrábějí, přijímají ho od melanocytů, buněk odlišného (neuroektodermového) původu, které jsou rozptýleny ve vazivu. Tukové buňky Univakuolární Velké, kulaté nebo polyedrické, většinou vyplněny jedinou velkou tukovou kapénkou. Cytoplazma, organely a oploštělé jádro jsou zatlačeny na periferii buňky pod plazmalemu. Hlavní složka bílé tukové tkáně. Vyskytují se jednotlivě nebo ve skupinkách i v řídkém vazivu. 5

7 Multivakuolární Menší, jejich cytoplazma je vyplněna četnými drobnými tukovými kapénkami. V hnědé tukové tkáni. U savců prodělávajících hibernaci (funguje jako efektivní ohřívač organizmu při probouzení ze zimního spánku). U člověka u novorozenců v ohraničené oblasti v interskapulární krajině, později zaniká (pomáhá zřejmě při adaptaci organismu na teplotní rozdíl při přechodu z intrauterinního do zevního prostředí). Buňky bloudivé Histiocyty Proměnlivá morfologie v závislosti na stupni aktivity. Dobře vyvinutý Golgiho komplex a početné lyzosomy schopnost fagocytovat a odbourávat cizorodý materiál a nepotřebné složky tělu vlastních buněk a tkání. Původ v krevních monocytech, které vycestovávají z kapilár a v mikroprostředí vazivové tkáně se diferencují v histiocyty. Ty pak mohou proliferovat in situ. Neaktivované histiocyty se mohou fixovat podél kolagenních vláken jako fixní makrofágy. Adekvátní stimulace (např. zánět) vede k vystupňování fagocytární aktivity, zvětšení buňky a uvolnění s možností aktivní migrace. Aktivace vede u migrujících makrofágů i ke změnám metabolismu. Monocyto-makrofágový systém histiocyty a řada dalších buněčných typů, rovněž odvozených od krevních monocytů, které nabyly charakteristických znaků v mikroprostředí jiných tkání a orgánů. Významným způsobem se zapojuje do imunitních reakcí organismu. Heparinocyty (žírné buňky) (obr. 5) Nepravidelně oválné, nápadné přítomností početných metachromaticky se barvících granul v cytoplazmě. Původ v kmenových buňkách v kostní dřeni. Produkce heparinu, histaminu a dalších vazoaktivních látek a látek ovlivňujících vlastnosti základní hmoty vaziva uplatnění při zánětlivých a závažných alergických reakcích. Jejich uvolnění je spuštěno vazbou antigenu (alergenu) na molekuly protilátky imunoglobulinu E, pro něž má povrchová membrána heparinocytu specifické receptory. Obr. 5. Sekrece heparinocytu. (Junqueira, Carneiro, Kelley překlad Jelínek 1995, Základy Histologie). 6

8 Plazmatické buňky (obr. 6) Velké, ovoidní, s bazofilní cytoplazmou. Jádro uloženo excentricky, má charakteristický vzhled díky loukoťovitému uspořádání hrudek heterochromatinu. Vysoká produkce imunoglobulinu množství cisteren GER a dobře vyvinutý Golgiho komplex. Producenti protilátek výkonné elementy humorální imunity. Obr. 6. Ultrastruktura plazmatické buňky. (Junqueira, Carneiro, Kelley překlad Jelínek 1995, Základy Histologie). Bílé krvinky V řídkém vazivu se vyskytují některé typy bílých krvinek, aniž by to znamenalo patologický stav. Vycestovávají z krve aktivně v oblasti kapilár a venul. Nejběžnější jsou lymfocyty infiltrují často ve značném množství zejména vazivo slizniční. Monocyty zdroj pro diferenciaci histiocytů. Eozinofilní granulocyty zejména ve slizničním vazivu trávicího traktu, především střevních klků. Ke zmnožení dochází při alergických stavech a parazitárních onemocněních. Bazofilní granulocyty se podobají žírným buňkám. Výskyt neutrofilních granulocytů ve vazivu je však známkou zánětu. Nediferencované mezenchymové buňky Zachovaly si charakter nediferencovaných buněk embryonální tkáně, mezenchymu. Zdroje diferenciace všech typů pojivových tkání. Schopné rychlé proliferace a diferenciace v jakýkoli typ buněk pojiva při adekvátní stimulaci hojení tkáňových defektů. Podobné fibroblastům, uloženy převážně v řídkém vazivu podél cév. 7

9 Buňky chrupavky (obr. 7) Chondrocyty Diferenciace z mezenchymových buněk v perichondriu vazivovém obalu chrupavky. Ovoidního tvaru, na povrchu mikroklky. Produkce základní hmoty výrazně vyvinutý proteosyntetický aparát (GER + GA). Obsahují zrna glykogenu a kapénky lipidů. Často v izogenetických skupinách, vzniklých postupným dělením z jedné výchozí buňky. Chondroblasty Mladé elementy při povrchu chrupavky, protáhle ovoidní. Obr. 7. Přechodní zóna mezi perichondriem a hyalinní chrupavkou buňky chrupavky. (Junqueira, Carneiro, Kelley 1992, Basic Histology). perichondriální fibroblast perichondrium chondroblast interteritoriální matrix chrupavka chondrocyt teritoriální matrix Buňky kosti (obr. 8) Osteoblasty Kubické až cylindrické, výrazně bazofilní cytoplazma. Syntetizují všechny organické složky kostní matrix. Při osifikaci a přestavbě kosti nasedají na povrch kostní tkáně, seřazeny do řad připomínajících jednovrstevný epitel (epiteloidní uspořádání). Jsou ve vzájemném kontaktu svými výběžky. 8

10 Nově syntetizovaná dosud nemineralizovaná matrix, osteoid, postupně jednotlivé osteoblasty obklopí, takže jsou vtaženy do struktury kosti a mění se v osteocyty. Osteocyty Menší proteosyntetická aktivita redukce proteosyntetického aparátu buňky. Výběžky zůstávají v kontaktu (gap junctions) a s přibývající matrix se ztenčují a prodlužují. Výsledkem je osteocyt s oploštělým tělem uloženým v lakuně kostní a vláknitými výběžky probíhajícími v canaliculi ossium. Každý osteocyt zabezpečuje metabolické pochody a obnovu přilehlé kostní matrix, jeho odumření vede k resorpci matrix. Osteoklasty Obrovské, rozvětvené, mnohojaderné (až 50 jader). Při osifikaci a přestavbě kosti nasedají na povrch kosti a aktivně ji resorbují. Jamky takto způsobené se nazývají Howshipovy lakuny. Acidofilní cytoplazma. Povrch nasedající na kost je zvrásněn, v jeho záhybech se nachází drť kostní hmoty. Vznikají splýváním elementů vzniklých z krevních monocytů a řadí se tak k monocyto-makrofágovému systému. Obr. 8. Intramembranózní osifikace buňky kosti. (Junqueira, Carneiro, Kelley 1992, Basic Histology). osteoblast osteoklast mezenchym osteocyt kostní matrix novotvořená matrix 9