Inovace studia molekulární a buněčné biologie

Transkript

1 Investice do rozvoje vzdělávání Inovace studia molekulární a buněčné biologie Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky.

2 Investice do rozvoje vzdělávání Biologická klasifikace živočichů (BIKZ) Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky.

3 Investice do rozvoje vzdělávání 5. Prvoústí II Radim Simerský Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky.

4 Investice do rozvoje vzdělávání Měkkýši; Ekdysozoa; hlístice & strunovci Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky.

5 Eubilateria - Prvoústí Deuterostomia - druhoústí eubilateria Ecdysozoa pásnice - Nemertea Protostomia - prvoústí mechovci Ectoprocta = Bryozoa sumýšovci - sipuncula Lophotrochozoa kroužkovci - Annelida měkkýši - Mollusca Brachiozoa Gnathifera vířníci, vrtejši Platyzoa břichobrvky - Gastrotricha žábrohlísti - Monogenea ploštěnci - Platyhelminthes Rhabditophora mnohostřevky Neodermata tasemnice - Cestoda motolice - Trematoda Neophora ploštěnky - Neophora s.s.

6 mechovci pásnice sumýšovci Zejména mořští, také sladkovodní, suchozemští Po členovcích druhově nejbohatší kmen! Lophotrochozoa kroužkovci měkkýši Brachiozoa Tělo dorzoventrálně zploštělé, obvykle rozlišené na hlavu, svalnatou nohu a útrobní vak s vnitřními orgány Noha opatřeny párovými zatahovacími svaly Hřbetní pokožka vytváří tzv. plášť (palium) tvoří plášťový záhyb zde ústí vylučovací a jsou umístěny dýchací orgány Hřbetní strana těla chráněna vápenatými jehlicemi, destičkami nebo schránkami ektodermální původ Platyzoa

7 Buňky na okraji pláště mohou často vylučují ochrannou třívrstevnou skořápku Periostracum vnější, tvořená směsí proteinů a chinonu (konchin), barevná Ostracum střední, CaCO 3 ve formě kalcitových sloupků Hypostracum vnitřní perleťová vrstva, CaCO 3 ve formě aragonitových destiček T.S. plně vyvinutá, slinné žlázy v ústech, do žaludku ústí vývod hepatopankreatu - slinivkojaterní žláza Ústa mohou být vybavena radulou chitinózní pružná destička s příčnými řadami zubů krouhání potravy, postupně dorůstá, unikátní znak Hlavonožci dvě zobákovité čelisti

8 V.S. obvykle párovitá metanefridia obrvené nálevky odvádějící vodu a odpadní látky z perikardu C.S. většinou otevřená, hemolymfa se z otevřených cév vylévá do tělních dutin, omývá vnitřní orgány. Vyvinuto srdce rozdělené na komoru a předsíně, uzavřeno v perikardu. Hemocyanin respirační protein obsahující atomy mědi. D.S. suchozemští pomocí prokrvené stěny plášťové dutiny -plíce, vodní párovými ktenidii žábry s dvěma řadami hřebínků v plášťové dutině (jen měkkýši) N.S. tetraneurální mozkový prstenec se čtyřmi páry hlavních ganglií uloženými kolem začátku T.S. a dva páry podélných nervových pásů propojené komisurami R.S. gonochoristé i hermafrodité; vývoj může být přímý, ale většina mořských měkkýšů má planktonní, převážně lecitotrofní, larvy.

9 Obecný měkkýš 1) radula 2) ústa 3) schránka 4) žaludek + hepatopankreas 5) pohlavní žlázy 6) srdce 7) coelom 8) metanefridia 9) plášť 10) plášťová dutina 11) řitní otvor 12) žábry (ktenidie) 13) noha 14) mezodermální tkáň; hemocel 15) pedální nervový provazec 16) střevo 17) útrobní nervový provazec 18) mozkový prstenec

10 Velmi početná a anatomicky nesmírně rozmanitá skupina Podobně jako u kroužkovců jsou fylogenetické vztahy v rámci skupiny navzdory molekulárním analýzám značně nejasné Rozdíly v tělním plánu způsobené rotací, ohýbáním nebo splýváním orgánů či celých tělních oblastí

11 Sedm základních, anatomicky výrazně odlišných skupin červovci - Aplacophora měkkýši - Mollusca štítkonošci - Polyplacophora přílipkovci - Tryblidia mlži - Bivalvia plži - Gastropoda kelnatky - Scaphopoda hlavonožci - Cephalophoda

12 červovci (Aplacophora) Polyfyletičtí Červovití, většinou ± 1cm Beze schránky, tělo kryto pláštěm vyztuženým vápenatými jehlicemi Na mořském dně, živí se detritem, prvoky, příp. drobnými živočichy štítkonošci (Polyplacophora) Ploché tělo (cm dm) shora kryté osmi překrývajícími se destičkami Velký počet ktenidií uloženy v rýhovité plášťové dutině na spodní straně těla Mořští, přisedle na skalách Chiton olivaceus Středozemní moře

13 přílipkovci (Tryblidia Monoplacophora) Tělo kryto miskovitou schránkou, osm párů zatahovacích svalů Plášťová dutina ve tvaru rýhy, až šest párů žaber Gonochoristi Fosilní nálezy z prvohor, znovuobjeveni 1952 Ve velkých hloubkách Tichého oceánu při pobřeží j. Ameriky

14 plži (Gastropoda) Velmi široká, ekologicky úspěšná skupina, bohatý fosilní záznam Charakteristická jedna hřbetní stočená schránka ulita; původně plochá, opatřená víčkem; někdy sekundárně zaniká Útrobní vak asymetrický, stočený. Noha dobře vyvinutá, svalnatá, přizpůsobená k pohybu Od zbytku těla odlišená hlava s tykadly olfaktorické (čichové) orgány, oči od jednoduchých miskovitých očních skvrn (ocelli) až po váčkovité oči s čočkou V ústech radula; dravé druhy zvětšené zuby, někdy slinné žlázy přeměněny v jedové U hermafroditů často komplikované rozmnožovací orgány Vývoj přímý nebo u mořských přes obrvenou planktonní larvu - veliger

15 plži (Gastropoda) Tradiční dělení podle charakteru a umístění dýchacích orgánů, pravděpodobně nejde o přirozené taxony předožábří Prosobranchiata plži - Gastropoda zadožábří Opisthobranchiata spodnoocí Basommatophora plicnatí Pulmonata stopkoocí Stylommatophora

16 plži (Gastropoda) předožábří (Prosobranchiata) Mořští i sladkovodní, vzácně suchozemští Ktenidia jsou umístěna v přední části plášťové dutiny před srdeční síní Většinou vyvinuto trvalé víčko operculum při zatažení nohy uzavírá ulitu Obvykle gonochoristi ušeň mořská Haliotis tuberculata Miskovitá asymetrická ulita, bez opercula Otvory smyslové výběžky Evropská moře, běžný druh

17 ostranka jaderská Bolinus brandaris Běžný druh západního středomoří Ve starověku z přížaberních žláz získáváno purpurové barvivo Draví homolice Conus sp. Většinou tropická moře Draví, přeměněné zuby raduly coby harpuny slouží k lovu Slinná žláza přeměněna na jedovou některé druhy nebezpečné i člověku

18 bahenka živorodá - Viviparus contectus V ČR stojaté vody, v nivách řek Živí se řasami a organickými zbytky Vejcoživorodá zubovec dunajský Theodoxus danubialis Čisté vody jižní Evropy, u nás při soutoku Dyje a Moravy cca 1cm

19 plži (Gastropoda) zadožábří (Opistobranchiata) Žábry v zadní části útrobního vaku, za srdcem, někdy zanikají, k dýchání pak slouží výrůstky pokožky na hřbetě nebo v okolí řitního otvoru Ulita redukovaná, nebo úplně chybí hermafroditi Většinou pestře zbarvení, často jedovatí Teplá moře

20 plži (Gastropoda) plicnatí (Pulmonata) Dýchají plícemi silně prokrvenou stěnou plášťové dutiny Suchozemští, sekundárně sladkovodní, výjimečně mořští Suchozemské druhy za nepříznivých podmínek uzavírají ulitu přechodnými víčky epifragmaty Většinou fyto- nebo saprofágní spodnoocí (Basommatophora) Sladkovodní, jeden pár nezatažitelných tykadel, na jejich bázi oči plovatka bahenní Lymnaea stagnalis V ČR běžná ve stojatých nebo mírně tekoucích vodách okružák ploský Planorbarius corneus Běžný druh stojatých vod Krevní barvivo - hemoglobin

21 mlži (Bivalvia) Zplošťělé tělo, výrazně redukovaná hlava, bez raduly Schránka rozdělena na dvě miskovité lastury, spojené periostrakem, v oblasti dotyku vytvořen pružný vaz, přitahovací svaly Tělo kryto pláštěm štěrbiny pro inhalační a exhalační otvor a vysunovatelnou nohu Oba otvory, žábry a žaberní chodby porostlé řasinkovým epitelem proudící voda omývá žábry a přináší částečky potravy na žábrách zachyceny, stmeleny slizem, řasinkami posouvány k noze a dále pak k ústnímu otvoru Střevo i metanfridia ústí do exhalačního otvoru Okolo inhalačního otvoru osfrádia, někdy očka V noze statocysta Převážně gonochoristi

22 mlži (Bivalvia) Podobně, jako u plžů, nejsou fylogenetické vztahy zcela jasné nitkožábří (Pteriomorphia) Dva páry žaber tvořeny dlouhými, do tvaru U zahnutými, vlákny Okraje pláště se volně rozevírají Pouze mořští slávka jedlá Mytilus edulis V koloniích na skalách příbojové zóny přichycena tzv. byssovými vlákny výměšky byssové žlázy v noze Baltské a Severní moře, evropské pobřeží Atlantiku

23 ústřice jedlá Ostrea edulis Asymetrické lastury spodní miskovitou přirůstá k podkladu Noha není vytvořena Evropská moře krom Baltu hřebenatka jakubská Pecten jacobaeus Na okrajích pláště smyslové papily a sekundární očka Noha redukovaná, pohyb rychlým zavíráním a otevíráním lastury Středozemní moře perlotvorka mořská Pinctada margaritifera Silná vnitřní perleťová vrstva, tvoří perly Až 30cm Tichý a Indický oceán, chov

24 mlži (Bivalvia) listožábří (Eulamellibranchia) tradiční taxon, polyfyletický, dnes zástupci většinou děleni do skupin Heterodonta a Paleoheterodonta Žábry tvořené dvoulupenitými příčně spojenými vlákny žaberní desky s velkým vnitřním povrchem Mořští a všichni sladkovodní srdcovka jedlá Cardium edule Písčité dno evropských moří střenka jedlá Solen marginatus Písčité dno evropských moří

25 škeble Anodonta sp. V ČR se běžně vyskytují škeble říční a škeble rybničná Stojaté a mírně tekoucí vody Tenkostěnné lastury bez zámku na horním okraji Larva (glochidium) kryta schránkou, zoubky na okraji se přichycuje na žábry ryb perlorodka říční Margaritifera margaritifera V ČR vzácná, náročná na kvalitu vody, horní, chladné toky příhraničních řek Masivní lastury se silnou perleťovou vrstvou

26 slávička mnohotvárná Dreissena polymorpha Sladké a brakické vody K podkladu se přichycuje byssovými vlákny Původně pontokaspický druh povodí řek Ural, Volha, Dněpr Invazní druh, celá Evropa, v Severní Americe zjištěny 1988 v oblasti Velkých jezer, dnes široce rozšířená, obrovské škody

27 červovci - Aplacophora měkkýši - Mollusca štítkonošci - Polyplacophora přílipkovci - Tryblidia mlži - Bivalvia plži - Gastropoda kelnatky - Scaphopoda hlavonožci - Cephalophoda

28 kelnatky (Scaphopoda) Jednodílná, válcovitá, na obou koncích otevřená schránka Ze dna většinou vyčnívá jen zadní část proudí voda do plášťové dutiny Z předního otvoru vychlípitelný pohyblivý chobot s ústním otvorem a niťovitá chapadla (kaptakuly) zachycují zvířenou potravu Smyslové orgány redukovány Gonochoristi Mořští

29 hlavonožci (Cephalopoda) Přechod k aktivnímu dravému životu Schránka zachována jen u evolučně původních druhů Vznik hydrostatického orgánu, reaktivní pohyb noha změněna v pár srůstajících chlopní vytvářejících nálevku Chapadla v okolí ústního otvoru přeměněna na ramena sloužící k lovu kořisti Ústa krom raduly vybavena zobákovitými čelistmi Jednokomorové srdce se dvěma až čtyřmi předsíněmi (podle počtu žaber) C.S. může být zcela uzavřená, hemocyanin Do plášťové dutiny může poblíž konečníku ústit inkoustová (sepiová) žláza

30 hlavonožci (Cephalopoda) V pokožce četné chromatofory změna zbarvení mimikry, komunikace N.S. výrazně koncentrovaná v mozkovém centru krytém chrupavčitou schránkou Vchlípené oči, u nejpokročilejších komorové, schopné akomodace, analogické k oku obratlovců Vertebrata Cephalopoda Gonochoristi, přímý vývoj

31 hlavonožci (Cephalopoda) Pouze mořští čtyřžábří - Nautiloidea hlavonožci - Cephalopoda desetiramenatci - Decapodiformes dvoužábří - Coleoidea chobotnice - Octopodiformes

32 hlavonožci (Cephalopoda) čtyřžábří (Nautiloidea) Evolučně velmi stará skupina Zachovalá schránka spirálovitá ulita s přepážkami komory vyplněny plynem hydrostatický orgán Až 90 krátkých ramen bez přísavek Jednoduché štěrbinové oko, nemají inkoustovou žlázu a chromatofory Loděnka hlubinná Nautilus pompilius Tichý a Indický oceán, až 700m

33 hlavonožci (Cephalopoda) dvoužábří (Coleoidea) desetiramenatci (Decapodiformes) Deset ramen s přísavkami, jeden z párů bývá delší, přizpůsobený k lovu kořisti Okraj pláště vytváří vlnivý plovací lem C.S. uzavřená Redukovaná, v těle ukrytá schránka, může vytvářet pouze destičku sepiová kost sepie obecná Sepia officinalis Mělčiny evropských moří U dna, potravou hlavně korýši Plovací lem kolem celého útrobního vaku cca 30 cm

34 dvoužábří (Coleoidea) desetiramenatci (Decapodiformes) oliheň obecná Loligo vulgaris Po stranách těla trojúhlé ploutvičky V hejnech, živí se rybami Středozemní moře, Atlantik cca 60 cm krakatice obrovská Architeuthis dux Dravec ve velkých hloubkách moří, kořist vorvaňů Přísavky s ozubenými okraji Délka až metrů

35 dvoužábří (Coleoidea) Chobotnice (Octopodiformes) Vakovité tělo beze schránky, velmi flexibilní Osm ramen s přísavkami Částečně otevřená cévní soustava, vytváří několik lakun Chobotnice pobřežní Octopus vulgaris Skalnatá pobřeží Středozemního moře a Atlantiku Dravá krabi, mlži Jedová žláza produkující neurotoxin Schopna měnit barvu cca 1 m

36 Ekdysozoa Deuterostomia - druhoústí eubilateria Ecdysozoa pásnice - Nemertea Protostomia - prvoústí mechovci Ectoprocta = Bryozoa sumýšovci - sipuncula Lophotrochozoa kroužkovci - Annelida měkkýši - Mollusca Brachiozoa Gnathifera vířníci, vrtejši Platyzoa břichobrvky - Gastrotricha žábrohlísti - Monogenea ploštěnci - Platyhelminthes Rhabditophora mnohostřevky Neodermata tasemnice - Cestoda motolice - Trematoda Neophora ploštěnky - Neophora s.s.

37 Ekdysozoa Skupina ustanovená na základě molekulárněfylogenetických metod chobotovci Scalidophora ekdysozoa Nematoida strunovci - Nematomorpha hlístice - Nemata Spojuje členovce + blízké příbuzné (Panarthropoda) s většinou bývalých hlístů dříve s kroužkovci ve skupině Articulata Panarthropoda drápkovci - Onychophora želvušky - Tardigrada členovci- Arthropoda

38 Ekdysozoa Tělo kryto složitě stavěnou kutikulou několik vrstev vnější epikutikula, exokutikula, vnitřní endokutikula (obvykle chitinová) Kutikula minimálně jednou (strunovci) svlékána, obvykle několikrát během ontogeneze, řídí ekdysteroidní hormony OH Úplný zánik pohybových bičíků HO Pohyb pomocí svalů upínajících se na kutikulu HO H O OH ekdyson OH

39 Ekdysozoa Mozek tvoří prstenec kolem přední části trávící trubice Ústní otvor na konci těla Většina nemá célom, výjimkou jsou některé skupiny panarthropod (členovci) tělní dutina tvořená druhotně vzniklým mixocelem, plně ohraničená mimobuněčnou hmotou Pouze u Ekdysozoí se na membránových glykoproteinech N.S. vyskytuje specifický antigen, sloužící během ontogeneze k selektivní adhezi buněk a vzájemnému rozpoznávání neuronů Tělo často viditelně segmentováno, v některých případech segmentace zřejmě druhotně zaniká (hlístice, strunovci)

40 Ekdysozoa chobotovci Scalidophora chobotovci (Scalidophora) Tělo rozděleno na tři části trup, krátký krk a vychlípitelný chobot introvert Introvert je primárním pohybovým orgánem, na konci ústa, pokrytý přívěsky (skalidy) duté, vyplněné pokožkovými a smyslovými buňkami Chitinová endokutikula Mořští, bentičtí Tři podskupiny hlavatci (Priapula), korzetky (Loricifera) a rypečky (Kinorhyncha) ekdysozoa Nematoida Panarthropoda strunovci - Nematomorpha hlístice - Nemata drápkovci - Onychophora želvušky - Tardigrada členovci- Arthropoda

41 Ekdysozoa Nematoida Tělo dlouhé, tenké Svaly podélně uspořádány do provazců oddělených hřbetními a břišními pokožkovými pruhy jimi procházejí i nervové pruhy Kolagenní kutikula pevná kutikula v kombinaci s podélným svalstvem znemožňuje peristaltický pohyb pohybují se vlněním strunovci (Nematomorpha) Protažené, tenké tělo T.S. výrazně zjednodušená Pro Ekdysozoa typické trojdílné uspořádání mozku sekundárně zjednodušené Mláďata parazitují na členovcích (sladkovodní hmyz, mořští rakovci), při opuštění hostitele jediné svlékání Dospělci volně žijící, vodní

42 Ekdysozoa Nematoida hlístice (Nematoda) Velmi úspěšná a početná skupina ( měkkýši, strunatci) Tělo válcovité, na koncích zúžené, kryto pevnou, elastickou, kolagenní kutikulou univerzální stavba pro jakékoliv prostředí T.S. úplná, trubicovitá, v ústech kutikulární zoubky, lišty nebo bodec, hltan svalnatý, savý V.S. protonefridia, vyúsťují jedním otvorem na přídi N.S. obhltanový prstenec, typická trojdílná stavba Váčkovité chemoreceptory na přídi (amfidy) a na zádi (fazmidy), smyslové papily mechanoreceptory Gonochoristi, pohlavní dimorfizmus, dospívají po několikerém svlékání Při růstu jedince se zvětšuje velikost buněk počet ± stálý minimální regenerační schopnosti

43 Ekdysozoa Nematoida hlístice (Nematoda) nitkovci (Enoplea) Většinou paraziti, fazmidy nejsou vyvinuty svalovec stočený Trichinella spiralis Dospělci parazitují v tenkém střevě šelem, prasat i člověka Živorodí, mladí jedinci pronikají do svalů hostitele, kde vytváří vápenité cysty záněty, řezavá bolest, atrofie, ochrnutí Nakažení konzumací tepelně nedostatečně upraveného masa

44 Ekdysozoa Nematoida hlístice (Nematoda) háďata (Chromadorea) Volně žijící i parazitičtí Fazmidy většinou vyvinuty háďátka (Tylenchida) háďátko obecné - Caenorhabditis elegans V půdě, saprofyt První mnohobuněčný organismus s kompletně osekvenovaným genomem Významný modelový organismus z moderních studií vyplývá, že mnohé znaky považované za původní, jsou ve skutečnosti výsledkem sekundárního zjednodušení viz změny ve fylogenetickém umístění Nematoid

45 Ekdysozoa Nematoida hlístice (Nematoda) škrkavice (Ascaridida) Paraziti obratlovců Silnostěnná vajíčka opouští tělo hostitele s trusem, přenos výkaly, znečištěnou potravou, půdou, vodou škrkavka dětská Ascaris lumbricoides Nejběžnější parazit člověka, celosvětově rozšířena Po pozření vajíček pronikají mladí jedinci z T.S. do cév a dále do plic, průdušek, jsou vykašláváni, znovu spolknuti a definitivně se uchytí v tenkém střevě Zažívací poruchy, záněty, ucpání střev 10 30cm V ČR vzácně

46 Ekdysozoa hlístice (Nematoda) škrkavice (Ascaridida) roup dětský Enterobius vermicularis Parazituje v tenkém a tlustém střevě člověka Samičky kladou vajíčka v okolí análního otvoru svědění, škrábání, kontaminace okolí, často autoinfekce Zažívací poruchy, celková slabost Slabší nákazy bez výrazných projevů v dětských kolektivech i u nás rel. hojně rozšířený 3 12mm

47 Ekdysozoa Nematoida hlístice (Nematoda) Spirurida Paraziti obratlovců, mezihostitelem hmyz nebo korýši vlasovec mízní Wuchereria bancrofti Napadá mízní systém člověka, způsobuje záněty, městnání, otoky Kožní forma elefantiáza otoky, hypertrofie končetin, genitálií Mezihostitelem a přenašečem různé druhy komárů Tropy a subtropy 4 10cm

48 Ekdysozoa Nematoida hlístice (Nematoda) Spirurida vlasovec medinský Dracunculus medinensis Niťovité tělo, cm Parazituje v podkožním vazivu člověka a jiných obratlovců Pod kůží velké boule v nich samičky ve vodě vysunují přední část těla a kladou živé juvenilní jedince mezihostitelem buchanka konečný hostitel vypije paraziti krevními kapilárami do podkožního vaziva, kde dospívají Tropy a subtropy

49 Ekdysozoa chobotovci Scalidophora ekdysozoa Nematoida strunovci - Nematomorpha hlístice - Nemata Panarthropoda drápkovci - Onychophora želvušky - Tardigrada členovci- Arthropoda