Historie využívání hub člověkem Kdy a kde se začaly houby pěstovat?

Transkript

1 Obsah Historie využívání hub člověkem Kdy a kde se začaly houby pěstovat? Jaké druhy hub se pěstují? Pěstování hub v České republice Proč pěstovat houby podomácku? Co jsou hlívy? Jak to hlíva dělá? čili životní cyklus a výživa hlívy Dřevo - substrát pro výživu hub Dřevo jeho struktura a rozklad houbami Hlívy v biotechnologiích Výživná hodnota hub Významné látky v houbách Významné látky v hlívách Konkurenční vztahy hlív a mikroorganismů v tlejícím dřevě a v pěstebním substrátu Preventivní a léčivé účinky hlívy ústřičné Hlíva a cholesterol! Hlíva, alkohol a játra! Hlíva a rakovina? Hlíva a cukrovka? Hlíva a snižování nadváhy? Hlíva a virus HIV?? Shrnutí poznatků o léčivých účincích hlívy Historie pěstování hlív Pěstované druhy hlív Pěstování hlívy Pěstování hlívy na dřevě Pěstování hlívy na slámě Další čtení Použitá literatura

2 Historie využívání hub člověkem Historie využívání hub je dlouhá jako existence lidstva. Někdy šlo jen o nevědomé využívání schopností hub při kvasných procesech v přípravě alkoholických nápojů a kynutého chleba. Ještě v 15. století alchymista BASILIUS VALENTINUS považoval usazeninu, která se vytvoří na dně nádoby při kvašení vína a obsahuje značný podíl kvasinek, za faeces vini - tedy za výkaly vína. Teprve PASTEUR ve Francii naučil své krajany léčit choroby vína. Zavedl výběr správných kultur vinných kvasinek a pasterizaci vína a piva. Dán HANSEN začal používat čisté kultury kvasinek k výrobě piva. Lisované droždí se začalo vyrábět kolem roku Výroba modrých sýrů typu Roquefort (u nás sýr Niva) je zaznamenána v jeskyních jižní Francie a je stará víc než tisíc let. Až v roce 1930 dokázal badatel THOM, že plísně na těchto sýrech patří do druhu Penicilium roqueforti. Na vzniku bílých plísňových sýrů typu Hermelín se podílejí další druhy štětičkovců Penicillium camambertii a P. casseicolum. O vědomém požívání plodnic hub se zmiňují již egyptské hieroglyfy. Zaznamenaly představy o tom, že houby jsou darem boha Osirise a jsou bytostmi nesmrtelnosti. Faraóni nařídili, aby se jich obyčejní smrtelníci nedotýkali. Dávní Římané se domnívali, že houby jsou potrava bohů a že vznikají při bouři z blesků, které vrhá na zemi Jupiter. V římské armádě řadoví vojáci nesměli houby jíst, Julius César to dovolil jen kapitánům kohort. Staré civilizace v Řecku, ve Střední Americe, v Číně a na Sibiři spojovaly požívání hub s rituálními obřady. Kdy a kde se začaly houby pěstovat? Zájem o houby později vedl k pokusům o jejich pěstování, zejména ve Francii, v Británii a ve Spojených státech. Všeobecně se předpokládá, že žampiony se začaly pěstovat ve Francii někdy kolem roku První zprávy o pěstování žampionů jsou zaznamenány z doby života a vlády Ludvíka XIV., který vládl v letech V Británii začali pěstovat žampiony v 18. století a v USA po občanské válce v 19. století. Žampiony se do dnešní doby staly nejvíce pěstovanými houbami na světě. Pěstování dalších, většinou dřevokazných druhů hub, proniklo do Evropy až v 60. letech 20. století. Tradičním centrem pěstování jedlých hub je jihovýchodní Asie. Zde byly a stále jsou v oblibě především dřevokazné houby. Pěstování houževnatce jedlého (známého v Japonsku jako shiitake) je v Číně známo již 800 let a z Japonska dokonce pocházejí první zprávy o jeho pěstování z doby o tisíc let dříve. Jak uvádějí JABLONSKÝ a ŠAŠEK v roce 1997, v polovině 80. let se na světě vypěstovalo 1215 tis. tun žampionů, do roku 1994 stoupla produkce na 1846 tis. tun. Podíl 2

3 žampionů se na celkové produkci hub, která v roce 1994 dosáhla 4,9 mil. tun, neustále snižuje, tak jak se rozšiřuje pěstování a konzumace jiných druhů hub (z dřevokazných druhy rodu Auricularia - ucho, např. ucho Jidášovo, dále houževnatce jedlého a hlív). Nyní žampiony představují jen asi 38% z celkové světové produkce jedlých hub. Ve většině evropských zemí je o pěstované houby velký zájem. Většina produkce je obvykle soustředěna do několika velkých pěstíren. Menší pěstírny produkují menší objem hub z celkové produkce země. Např. v Německu 20% velkých pěstíren produkuje 80% hub, ve Francii je podíl menších pěstíren na produkci vyšší, zde 25 velkých pěstíren pokrývá produkci ze 65%. V Holandsku je celkem asi 550 pěstíren hub, které dohromady vyprodukují 250 tis. tun hub ročně. V Dánsku je asi 600 pěstíren. Jaké druhy hub se pěstují? V celosvětovém měřítku je průmyslově pěstováno pouze 5 rodů hub: penízovka (p. sametonohá, japonsky eniokitake, anglicky enoki mushrom); houževnatec (h. jedlý, angl. shiitake mushroom); kukmák (k. sklepní, angl. padi straw mushroom); hlíva (h. ústřičná, jap. hiratake, angl. oyster mushroom nebo oyster cup; a další druhy hlív); rod pečárka, neboli žampion (nejčastěji žampion dvouvýtrusý - Agaricus bisporus, u něhož se rozlišuje jeho hnědá forma A. brunnescens a bílá forma A. hortensis; a žampion opásaný - A. bitorquis). V menším množství anebo místně se pěstují další druhy: ucho Jidášovo, šupinovka nameko, límcovka vrásčitolupenná, polnička topolová, trsnatec lupenitý, korálovec bukový, opeňka měnlivá, třepenitka maková, kotrč kadeřavý (dva posledně jmenované druhy rostou na dřevě jehličnanů) a lanýže (posledně jmenovaný rod je mykorhizní a patří mezi vřeckovýtrusé houby- Ascomycetes). V současné době jsou ověřovány postupy pěstování lišek a smržů. Pěstování hub v České republice V České republice je povoleno Vyhláškou 332/1997 Ministerstva zemědělství ze dne 12. prosince 1997 pěstování 15 druhů hub ze třídy stopkovýtrusých (Basidiomycetes): žampion hnědý latinsky Agaricus brunnescens, žampion zahradní A. hortensis, hlíva ústřičná Pleurotus ostreatus, hlíva miskovitá P. cornucopiae, hlíva plicní P. pulmonarius, 3

4 hlíva máčková P. eryngii, límcovka obrovská (hnědá a žlutá forma) Stropharia rugosoannulata, penízovka sametonohá Flammulina velutipes, polnička topolová Agrocybe aegerita, houževnatec jedlý (shiitake) Lentinus edodes, opeňka měnlivá Kuehneromyces mutabilis, kukmák sklepní Volvariella volvacea, hnojník obecný Coprinus comatus a ucho Jidášovo Auricularia auricula-judae. Nejčastěji se u nás pěstují žampiony a hlívy. K významným pěstitelům u nás patří např. pražská firma v Satalicích Samyco, která ve značném měřítku nabízí vypěstované plodnice dřevokazných hub, především hlívy a houževnatce jedlého (shiitake). Firma Agaricus v Kaznějově, Mykoprodukta v Blatné, Boletus ve Čkyni, AGVAM v Hluboké nad Vltavou a řada dalších jsou hlavně specializovány na produkci žampionů. Velké firmy si sadbu hub buď dovážejí ze zahraničí anebo si ji pěstují samy. Na výrobu sadby různých pěstovaných hub se u nás v současné době specializovala firma Mycelium Wolf v Kvasejovicích u Prčic, která spolupracuje s odborníky z Mikrobiologického ústavu České akademie věd. V její nabídce je poměrně široké spektrum dřevokazných hub. Sortiment hlívy je u nich zastoupen jak chladnomilnými tak teplomilnými druhy. Firma zasílá sadbu na dobírku. Pěstování hub je také předmětem zájmu mnoha nadšenců amatérů, kteří podle svého zaměření například zdokonalují technické zabezpečení svých pěstíren elektronickým řízením, nebo si sami izolují kmeny hub pro pěstování. Proč pěstovat houby podomácku? Jistě je možné a také nejsnadnější si houby koupit v obchodě. V nabídce jsou tam především tradiční žampiony. Nabídka jiných hub, například dřevokazných, jako je hlíva ústřičná anebo dalších druhů, je stále přece jen omezená na úzký okruh prodejen. Pro moderní styl života jsou houby dieteticky vhodná a často zdravá potravina. Obsahují velmi nízké množství využitelné energie a málo tuků. Přinášejí podobné množství bílkovin jako rostliny a poskytují cenné minerální látky a vitaminy a jsou bohaté na vlákniny. 4

5 Některé pěstované houby mají příznivý vliv na lidské zdraví, což je činí ještě zajímavějšími. Léčivé účinky jsou u některých z nich známy již dlouhá staletí. V současné době také probíhá v některých zemích intenzivní výzkum preventivních a léčebných schopností hub a jejich obsahových látek. Pro domácí pěstování jsou velmi vhodné dřevokazné houby, protože nejsou tak náročné na techniku pěstování jako žampiony. Pro jejich pěstování je potřebný vhodný rostlinný substrát, čerstvé dřevo nebo čistá sláma, polyetylénové fólie nebo pytle a prostory, kde je možné ponechat substrát houbou prorůst a vyplodit. Podomácku je možné pěstovat všechny druhy, které se pěstují ve velkých pěstírnách. Doma je také možné vypěstovat kromě běžných druhů různé speciality, pokud ovšem získáme jejich sadbu, nebo si ji dovedeme sami připravit z čitých kultur. O izolaci dřevokazných hub se může zájemce pokusit sám, potřebuje však najít potřebné informace. Ty je v současnosti možné najít na veřejných internetových stránkách v rubrice obsah věda a technika biologie - Pěstování hub. V pěstování dřevokazných hub je mnoho otevřených možností, od zkoušení již zavedených druhů až po pokusy s dosud nepěstovanými hubami. Navíc svou nenáročností může pěstování dřevokazných druhů hub přinést radost z úspěchu i začátečníkům. Kromě běžných druhů jsou místně pěstovány některé zvláštní druhy, jejichž pěstování se dosud z různých důvodů nerozšířilo. Tak v Číně se tradičně pěstují rosolovky (rod Tremella), o nichž se předpokládá, že mají na člověka povzbudivý účinek. Z Číny také pochází pěstování u nás vzácného a chráněného druhu korálovce ježatého (Hericium erinaceum), který údajně pomáhá při léčbě žaludečních a dvanácterníkových vředů a gastritidách. Další specialitou je trsnatec lupenitý (Grifola frondosa). Ten se pěstuje pouze v Japonsku, kde je velmi populární, protože má příznivé zdravotní účinky, především protirakovinné a protivirové (proti viru HIV). Trsnatec lupenitý u nás roste pod starými duby v teplejších oblastech, na jejichž kořenech parazituje. Vytváří často plodnice, jejichž trsy běžně mají 50 cm v průměru a mohou být až 25 kg těžké. Další houbou, kterou lze pěstovat, je kotrč kadeřavý (Sparassis crispa). Tuto houbu známe z přírody, kde roste při patách borovic anebo na borových pařezech. Mnoho informací o pěstování vyjmenovaných hub je možné najít ve velmi cenné publikaci pánů JABLONSKÉHO A ŠAŠKA z roku 1997 o Pěstování hub ve velkém i v malém ( blíže v seznamu dalšího čtení). Na pěstování nejméně náročnou houbou, kterou lze pěstovat na dřevě nebo na slámě, je hlíva ústřičná. Je vhodným doplňkem stravy moderního člověka a navíc obsahuje účinné 5

6 látky, které mimo jiné snižují hladinu cholesterolu v krvi a tím snižují riziko kardiovaskulárních onemocnění. Co jsou hlívy? Hlívy jsou houby, které v přírodě rostou většinou na dřevě živých anebo mrtvých stromů. Jejich plodnice vyrůstají obvykle v trsech a jsou charakteristické postranním nebo výstředným třeněm a naspodu klobouku mají vyvinuté lupeny. Zařazení hlív do přirozeného systému hub stále prochází zajímavým vývojem a současné mykologické práce učebnicového typu se rozcházejí v názorech: Mykologický slovník z roku 1995 řadí rod hlíva (vědecky označovaný jako Pleurotus (FR.) P. KUMMER, popsaný v roce 1871) do čeledi houževnatcovitých (Lentinaceae) a uvádí celkem 50 různých druhů, rostoucích většinou na dřevě. Zástupci rodu hlíva se vyskytují na celém světě, ale jen málo z nich jsou kosmopolitní. Nejčastější je hlíva ústřičná (vědecky Pleurotus ostreatus), která poškozuje dřevo, je jedlá a komerčně pěstovaná. Autoři CARLILE a WATKINSON z Velké Británie řadí hlívy v roce 1994 ve shodě s Mykologickým slovníkem do řádu Poriales, spolu s rodem houževnatec (Lentinus). Další významná učebnice Úvod do mykologie (skupiny autorů ALEXOPOULOS a kol. z U.S.A. z roku 1996) do určité míry respektuje novější poznatky amerických autorů - řadí hlívu ústřičnou do čel. čirůvkovitých (Tricholomataceae), řádu lupenotvarých (Agaricales). Uvádí, že v Severní Americe je hlíva ústřičná nejčastěji nalézaný druh ve východní části kontinentu. V západní části je velmi vzácný nebo chybí. Vědecký výzkum nezadržitelně posunuje naše znalosti a také názor na třídění a na zařazení hub v mykologickém systému dále. Výzkum systematiky hub v posledních letech využívá nejmodernější metody molekulárních rozborů dědičné informace skryté v nukleových kyselinách v buněčném jádře a v ribozómech. Vědci výsledky rozborů nukleových kyselin hlív porovnali se znalostmi o jejich způsobu života a výživy a vyčlenili pro ně a pro rod Hohenbuehelia (jiná houba, která roste na dřevě i u nás) zvláštní čeleď hlívovité (Pleurotaceae) a zařadili ji do řádu lupenotvarých hub (Agaricales). Čeleď hlívovitých zahrnuje skupinu hub s postranním třeněm, které rostou na dřevě, rozkládají jej a způsobují bílé tlení dřeva. Velkou zvláštností u nich je, že k výživě využívají také doplňkový zdroj dusíku z bílkovin z ulovených drobných živočichů hlístů. Živočišné bílkoviny z hlístů jsou pro hlívy nezbytným zdrojem dusíku, kterého je ve dřevě velmi málo. Podhoubí hlívy vyučuje kapky jedovaté látky, která po dotyku háďátko znehybní. Potom houbové vlákno pronikne do nehybného háďátka, proroste ho a stráví. 6

7 Skupina vědců ze Spojených států (VILGALYS a kol. v roce 1996) potvrdila pomocí molekulárních metod existenci patnácti vzájemně sterilních druhů. Nejrozšířenější je hlíva ústřičná (Pleurotus ostreatus); dále i u nás známé druhy hlíva plicní (P. pulmonarius); hlíva miskovitá (P. cornucopiae); hlíva dubová (Pleurotus dryinus); teplomilný druh hlíva máčková (P. eryngii), který se vyskytuje v Severní Americe v suchých stepních oblastech, v Asii v podhůří Himaláje, v evropských stepích na Ukrajině, na jižním Slovensku. U nás roste vzácně na bylině máčce polní ve stepích v Českém středohoří. Hlíva topolová (P. populinus) je nově vylišený severoamerický druh mírného pásma, který se dříve určoval jako hlíva ústřičná. Další druhy jsou tropické nebo rozšířené na jižní polokouli (P. djamor, P. cystidiosus, P. levis, P. tuberregium, P. australis, P. purpureo-olivaceus). Tři rozlišené druhy dosud nejsou řádně nepojmenované. V této studii však nebyly zahrnuty všechny druhy hlív, například u nás známá hlíva čepičkatá (Pleurotus calyptratus). Jiní autoři GONZALES a LABARENE (publikováno v roce 2000) studovali molekulárními metodami 46 kmenů, které náležely k 16 druhům hlív z celého světa a potvrdili, že pěstovaná hlíva cultivar florida, jejíž taxonomické zařazení dlouho nebylo jasné, a hlíva ústřičná jsou stejným druhem, stejně jako hlíva plicní a tropická hlíva Pleurotus sajor-caju. Potvrdili také dalších 5 druhů hlív (Pleurotus rattenburyi, P. lampas, P. sapidus, a znovu již uvedenou hlívu P. eryngii). Hlíva ústřičná je spolu s hlívou plicní považována za vývojově nejstarší druh mezi hlívami, protože se vyskytuje na všech kontinentech severní polokoule: v Evropě, Asii i v Severní Americe. Hlíva ústřičná i hlíva plicní vytvářejí vymezené biologické druhy, které se v Evropě a Severní Americe neliší. Naopak pouze na území Severní Ameriky byla odlišena hlíva topolová, oběma hlívám velmi podobná, která byla potvrzena jako samostatný druh. Roste pouze na osikách a v Evropě se zřejmě nevyskytuje. Tato hlíva je považována za vývojově mladší. Při setkávání na severoamerickém kontinentu se hlíva topolová s hlívami ústřičnou a plicní nekříží. Na území České a Slovenské republiky vyhodnotil výskyt a širší taxonomii hlív HROUDA (v časopisu Czech Mycology, 2001). Z našeho území dokládá šest druhů hlív: hlívu ústřičnou, plicní, miskovitou, máčkovou, čepičkatou a dubovou. Pro systematické zařazení přejímá středoevropské pojetí rakouského mykologa MOSERA z roku 1983 a řadí hlívy do řádu chorošotvarých (Polyporales) a do čeledi chorošovitých (Polyporaceae), což je však v rozporu s nejnovějšími a výše uvedenými poznatky získanými molekulárními metodami. Jeho práce ale byla především zaměřena na vyhodnocení nálezů hlív uložených v muzejních sbírkách v České republice a na Slovensku. Kromě hlív dokladovaných v muzeích, čerpal 7

8 také údaje o nálezech hlív z mykologické literatury, tak, jak byly v průběhu dlouhých let zjišťovány. Všechny zjištěné nálezy hlív HROUDA zaznamenal do přehledných mapek. Hlíva ústřičná (vědecké jméno Pleurotus ostreatus (JACQ.: FR.) KUMMER) je velmi hojný druh. Plodnice se objevují nejčastěji v říjnu a v listopadu. V teplejších oblastech roste na podzim, zatímco v chladných oblastech (např. na horách) se vyskytuje i v létě. Roste na živých nebo odumřelých listnatých stromech, vzácně na jehličnanech. Vyskytuje se na celém světě, od tropů, přes mírné pásmo až po polární kruh. V naší literatuře se objevují v blízkosti hlívy ústřičné další dva druhy: hlíva holubí (P. columbinus), která roste často na jehličnanech a má tmavě šedomodře nebo šedozeleně zbarvený klobouk; a hlíva vrbová (Pleurotus salignus) se žlutohnědě nebo okrově zbarveným kloboukem. HILBER v roce 1982 testoval, zda jsou jednosporické myceliální izoláty v čistých kulturách u těchto hub kompatibilní (slučitelné) s izoláty hlívy ústřičné (testy intersterility) a prokázal, že jsou kompatibilní z 90%. To znamená, že hlíva holubí a hlíva vrbová jsou barevné variety nebo formy hlívy ústřičné. Testy intersterility se používají pro rozlišení druhů, kdy selhávají popisy plodnic a mikroskopická vyšetření. Testy jsou založeny na společné kultivaci dvou podhoubí, která byla získána z jednotlivých výtrusů plodnic zkoumaných hub. Pokud obě podhoubí splynou a vzniklá kolonie dobře prosperuje, pak oba výtrusy patří k jednomu biologickému druhu. Metoda je ztížena tím, že většina dřevokazných hub má čtyři různá pohlaví a jenom kombinací dvojic některých z nich vznikne funkčnímu podhoubí. V některých případech se při testech intersterility používá podhoubí ze spory známého druhu a podhoubí získaného z plodnice neznámého druhu (téhož rodu). V případě, že podhoubí prorostou a nevytvoří se mezi nimi žádná bariéra, jedná se o stejný druh houby. Tento druhý postup je vhodný tehdy, když podhoubí z jedné spory a podhoubí z plodnice mají odlišný vzhled. Na konci pokusu, který prokázal příslušnost obou podhoubí ke stejnému biologickému druhu, získá podhoubí z jednoho výtrusu vzhled podhoubí z plodnice. Vytvoří-li se mezi podhoubími bariéra, jedná se o podhoubí ze vzájemně neslučitelných spor stejného druhu anebo o podhoubí různých druhů. Hlíva ústřičná tvoří většinou trsnaté, střechovitě nad sebou uspořádané plodnice. Jejich trsy často vytvářejí rozsáhlé porosty, které sledují podélné nebo plošné poranění stromu. Klobouky jsou 5 až 15 cm široké, vzácně až 25 cm. Povrch je hladký nebo slabě paprsčitě vláknitý a má různé barvy. Žlutohnědé nebo rezavé (u formy salignus), přes tmavě hnědou a šedohnědou (typické pro hlívu ústřičnou), šedomodré až šedozelené (u formy columbinus). Zastíněné části klobouku jsou světlejší. Lupeny sbíhají na třeň a jsou bledé, bělavé až okrové, 8

9 někdy s nádechem barvy klobouku. Na lupenech se vytváří obrovské množství výtrusů, které mohou ulpívat na povrchu níže posazených klobouků v podobě bílého poprašku. Třeň je výstředný nebo postranní, až 3 cm dlouhý, 1 až 2 cm široký, někdy zcela chybí. Dužnina je bílá, příjemné houbové vůně a má mírnou chuť. Na stanovištích, která nejsou dostatečně osvětlena anebo jsou ve tmě, se vytvářejí plodnice s prodlouženými třeni a redukovanými klobouky anebo se vytvářejí jen prstíkovité trsnaté porosty. Hlíva plicní (vědecké jméno Pleurotus pulmonarius (FR.) QUÉL.) je hojný druh. U nás začala být odlišována až koncem 60. let, do té doby byla určována většinou jako hlíva ústřičná anebo v lepším případě považována za její varietu. Jako samostatný druh potvrdil hlívu plicní HILBER v roce 1982 a prokázal, že se s ostatními hlívami, především s hlívou ústřičnou nekříží. Hlíva plicní roste nejčastěji na začátku léta. Nejčastější hostitelskou dřevinou je buk a jiné listnáče, někdy roste i na jehličnanech. U nás roste ve středních nebo podhorských oblastech. Ve světě je považována za kosmopolitní druh, který roste v Evropě, Asii a v Severní Americe od subtropických oblastí až po polární kruh: podle starých údajů PILÁTA se vyskytuje i na severní hranici rozšíření lesa, kde ji nalezl na bříze. Nejnovější studie z roku 2000 (pánů GONZALESE a LABARENA) ke hlívě plicní také přiřadili dlouho odlišovaný tropický druh hlívy Pleurotus sajor-caju. Jen na okraj: Pleurotus sajor-caju se honosí japonským jménem houbitake! Plodnice rostou jednotlivě, v trsech anebo jsou uspořádány sřechovitě nad sebou. Klobouky jsou 5 až 10 cm široké, v mládí téměř bílé, v dospělosti světle hnědé nebo žlutohnědé, stárnutím nebo poraněním žloutnou. Lupeny jsou bělavé a sbíhavé. Třeň je až 2 cm dlouhý, 0,5 až 1,5 cm široký, někdy zcela chybí, pokud plodnice rostou ve svazcích, nebo jsou k podkladu přirostlé jen bokem. Dužnina je bílá, vůně houbová a chuť mírná. Hlíva miskovitá (vědecké jméno Pleurotus cornucopiae (PAULET) ROLLAND) není příliš hojný druh, u nás byla objevena v 60. letech. Původně byla považována za varietu nebo formu hlívy ústřičné, ale HILBER v roce 1982 prokázal testy intersterility, že hlíva miskovitá je odlišný druh. Naopak jiná houba, popsaná jako Pleurotus citrinopileatus, která byla považována za odlišný druh s menšími výtrusy a žlutým kloboukem, byla pokusy intersterility přiřazena k hlívě miskovité jako barevná varieta. Hlíva miskovitá byla roce 1972 v bratislavském Výzkumném ústavu lihovarnickém a konzervárenském převedena z moravských sběrů do čisté kultury a pokusně pěstována (GINTEROVÁ, 1974). Je to teplomilný druh hlívy a přirozeně se na území bývalého Československa vyskytuje v lužních lesích jižní 9

10 Moravy a jižního Slovenska a nízko položených lesích Karpat. Roste nejčastěji na jilmech. Ve světě se vyskytuje nehojně v mírném pásu a subtropických oblastech severní polokoule. Plodnice hlívy miskovité rostou jednotlivě nebo v trsech. Klobouky jsou široké 4 až 10 cm, ve středu jsou prohloubené, v dospělosti mohou být nálevkovité. Mladé klobouky jsou světle hnědé, v dospělosti mají okrový nádech. Lupeny jsou bělavé, dlouze sbíhavé na třeň a v této části jsou hustě pospojovány. Třeň je 2 až 6 cm dlouhý, někdy je zkrácen dlouze sbíhavými lupeny až na 1,5 cm, široký 1 až 2 cm. Dužnina je bílá. Vůně je moučná nebo anýzová, chuť mírná. Hlíva máčková (vědecké jméno Pleurotus eryngii (DC.: FR.) QUÉL.) je velmi vzácný druh, který je vázán na u nás vzácné hostitelské rostliny z čeledi miříkovitých nebo složnokvětých na rodech máčka (Eryngium), smldník (Peucedanum) a hladýš (Laserpitium). Podhoubí obaluje kořeny těchto rostlin a pravděpodobně na nich parazituje. Vyskytuje se v nejteplejších původních stepních oblastech v Českém středohoří (jediná lokalita Braňany u Mostu), na jižní Moravě a na jižním Slovensku. Je to druh, který byl z hlediska ochrany přírody zařazen mezi ohrožené druhy. Ve světě je známa ze stepních oblastí Evropy a Asie a ze severní Afriky z Alžíru. Je uváděna také ze stepních oblastí Severní Ameriky. Plodnice se objevují v létě a na podzim, růst plodnic závisí na množství srážek v letních měsících. Plodnice rostou jednotlivě při zemi naspodu hostitelských rostlin. Klobouk je 4 až 10 cm široký, světle nebo tmavě hnědý, na povrchu hladký. Lupeny jsou bledé nebo okrové, krátce sbíhavé. Třeň je 4 až 8 cm dlouhý a 1 až 1,5 cm široký. Je umístěn centrálně nebo slabě výstředně. Dužnina je bílá, vůně houbová a chuť mírná. Hlíva dubová (vědecké jméno Pleurotus dryinus (PERS.: FR.) KUMMER) je hojný druh ve středních nadmořských výškách. Plodnice se objevují ve druhé polovině roku, nejvíce v září a v říjnu. Roste na listnatých stromech, velmi často na jabloních, dubech a na buku. Může se vyskytnout i na smrku. U nás se nejčastěji vyskytuje ve středních nadmořských výškách. Centrem výskytu ve světě je mírné pásmo na severní polokouli, druh se vyskytuje od subtropického pásma až k polárnímu kruhu. Na jižní polokouli je hlíva dubová známa pouze z nálezu v Austrálii, kam mohla být v minulosti zavlečena. Plodnice rostou jednotlivě. Klobouky jsou tuhé, masité, 7 až 25 cm široké (vzácně i větší); bělavé, béžové nebo žlutavé až šedohnědě okrové; na povrchu měkce krátce pýřité, toto odění se může měnit na jemné měkké přitisklé šupiny, v dospělosti může být povrch 10

11 klobouku políčkatě rozpraskaný. Lupeny jsou bělavé, krátce nebo dlouze sbíhavé na třeň. Mladé lupeny jsou zakryté brzy mizející plachetkou, v dospělosti nezbývají zřetelné zbytky plachetky ani na okraji klobouku. Třeň je 5 až 10 cm dlouhý, 1 až 3 cm široký, bledý, nažloutlý nebo okrový; vzácně se zbytky plachetky, která vytváří náznak neúplného prstenu. Spodek třeně bývá tmavě hnědý nebo dokonce černý; tvoří se na něm nepohlavní výtrusy. Dužnina je bělavá a stejně jako lupeny a povrch třeně v dospělosti, ale také poranění či zasycháním žloutne. Vůně je houbová, chuť mírná. Hlíva čepičkatá (vědecké jméno Pleurotus calyptratus (LINDBL.. IN FR.) SACC.) je nehojný druh, který byl nalézán v první polovině 20. století, později vzácně. Vyskytuje se v nejteplejších oblastech jižní Moravy a dále na jižním Slovensku. Několik nálezů je známo také z východních Čech. Patří k teplomilným druhům, plodnice se objevují na jaře a na začátku léta. Roste na různých druzích topolů. Ve světě se vyskytuje v Evropě a Asii. Plodnice rostou jednotlivě nebo střechovitě nad sebou. Klobouky jsou bokem přirostlé, 2 až 6 cm dlouhé a 3 až 10 cm široké. Povrch klobouku je hladký nebo slabě paprsčitě vláknitý, světlý nebo světle hnědý. Lupeny jsou bělavé, sbíhavé až k místu, kde klobouk vyrůstá z podkladu. Plodnice jsou zvláštní tím, že lupeny jsou v mládí na spodu zakryty bělavou, lepkavou blanitou plachetkou, která u dospělých plodnic mizí. Dužnina je bělavá. Vůně je moučná, chuť mírná. Jak to hlíva dělá? čili životní cyklus a výživa hlívy Hlívy rostou na listnáčích, nejčastěji na bucích, lípách, topolech, kaštanech a vrbách, některé jsou specializovány na určité druhy dřevin: hlíva čepičkatá roste na topolech a hlíva miskovitá většinou na jilmech, hlíva máčková na kořenech bylin miříkovitých a hvězdnicovitých (např. stepním běžci máčce ladní - Eryngium campestre). Stromy, které už byly v minulosti osídleny hlívou, jsou z lidského pohledu jakousi hlíví rodinou, jak se dále ukáže. Pokud je vhodné počasí a ve dřevě je dostatek živin, hlíva vytvoří plodnice každoročně na podzim a někdy i na jaře. Z lupenů plodnice hlívy se uvolňují do vzduchu milióny výtrusů, každý jen s jedním buněčným jádrem a s polovičním počtem chromozómů. Výtrusy jsou roznášeny vzdušnými proudy. Jak dojde k infekci živého stromu? Většina výtrusů nenajde vůbec vhodný podklad, aby mohla úspěšně vyklíčit a dokonce dát vznik novému jedinci. Kůra zdravých stromů obsahuje velké množství suberinu (známe v krajní podobě jako korek), který je pro hlívu neproniknutelný. Pokud však na druhově vhodném stromě vznikne nějaké poranění kůry (mrazová puklina, odření kůry, odlomení 11

12 větve), pak se výtrusy hlívy dostanou až na dřevo, zde při vhodné vlhkosti a teplotě vyklíčí a začínají vytvářet jemné podhoubí (mycélium). Podobně výtrusy osídlují čerstvé pařezy a čerstvě ulomené nebo vyvrácené ležící kmeny listnáčů. Stále ale nemá hlíva vyhráno. Pro vytvoření plně funkčního podhoubí se musejí setkat vyklíčená jemná podhoubí ze dvou pohlavně odlišných výtrusů. A o hlívě je známo, že je tetrapolární to znamená, že má, podobně jako většina jiných velkých hub, čtyři různá pohlaví! Jakmile toto úskalí houba zvládne, buněčná jádra z obou mycélií se sestěhují do společného vlákna (hyfy) a žijí vedle sebe až do zániku houby jako jedince. Dvoujaderné vyživovací podhoubí hlívy (odborně nazývané dikaryon) již zmíněná hlíví rodina uzavřená v domě hyfy, prorůstá do dřeva, především do vnitřní části kmene (do jádra). Ve dřevě využívá jeho hlavní složky, celulózu a lignin a způsobuje bílou hnilobu. Toto zní jednoduše, ale jak si hlíva může pochutnat na těžko stravitelných molekulách celulózy nebo ligninu? Kousne si a spolkne? Kam? Nemá přeci žaludek! Tak tuto záležitost si houby vyřešily po svém. Hyfa (myceliální vlákno) roste na předním konci stále dál a dál. Tam, kde má vhodný živinový podklad, vylučuje mimo své tělo trávicí enzymy (pro rozklad bílkovin proteázy, pro rozklad škrobu amylázy, pro rozklad tuků lipázy, pro rozklad celulózy celulázy a pro rozklad ligninu systém ligninolytických enzymů např. lakkázu, tyrozinázu, peroxidázy). Enzymy vně houbového vlákna rozloží pro houbu jinak nedostupné živiny na jednotlivé stavební prvky, především na jednoduché cukry (ze škrobu, celulózy, hemicelulózy a ligninu), mastné kyseliny (z tuků) a aminokyseliny (z bílkovin). Ty už mají dost malé molekuly, aby mohly být houbou vstřebány a využity pro další životní děje. Dobře vyživené podhoubí se větví, dále prorůstá do čerstvého dřeva, zvětšuje osídlený prostor a ukládá zásobní látky. Podhoubí hlívy v osídleném substrátu vytrvává a roste tak dlouho, dokud nejsou všechny vhodné živiny využity a dokud trvají pro ni vhodné podmínky. Teprve po vyčerpání živin dochází k oslabení podhoubí a tlející dřevo může být osídleno dalšími druhy hub. Pravidelně každým rokem na povrchu osídleného dřeva vyrůstají z podhoubí plodnice hlívy, nejčastěji v místech, kde je porušená kůra. Houbová vlákna ve dřevě i v plodnici jsou stále nositeli dvou samostatných buněčných jader (dikaryonu; stále trvá ona zmíněná hlíví rodina). Jak potom vzniknou jednojaderné výtrusy (jejich potomci)? Na lupenech hlívy se vytvoří zvláštní buňky, bazidie, ve kterých konečně obě jádra dikaryonu splynou, ovšem jen nakrátko. Velmi záhy dojde k redukčnímu dělení vzniklého jádra (k meiose), kdy nastane přeskupování a výměna genetické informace a vzniknou nová, čtyři geneticky odlišná buněčná jádra, opět s poloviční výbavou chromozomů. Každé jádro dostane svou novou 12

13 buněčnou stěnu a na krátkých stopečkách na povrchu bazídie vzniknou 4 výtrusy a hajdy do světa, výtrusy jsou dokonce aktivně odmršťovány! Vzdušné proudy roznesou miliardy hlívích mláďátek daleko pryč do nehostinného prostředí, kde jich drtivá většina zahyne, protože nenajde vhodný podklad, kde by mohla vyklíčit a spolu s jiným výtrusem opět založit novou hlíví rodinu. Výtrusy se u rodu hlíva rozšiřují větrem. Zajímavou studii o šíření hlívy ústřičné a o rozsahu a množství jejích jednotlivých kolonií (jednotlivích rodin hlív) uskutečnili KAY a VILGALYS a publikovali ji v roce Sebrali plodnice hlívy na území 6 ha a izolovali je. Získali tak 60 izolátů čistých kultur podhoubí hlívy. Testovali, zda tyto izoláty pocházejí ze stejných podhoubí nebo ne (využili postup určení kompatibility dvojic podhoubí, princip je obdobný přijetí transplantovaného orgánu: nejlépe je vždy přijat vlastní orgán). Na ploše tak prokázali 53 různých jedinců, kteří osídlovali celkem 21 klád. Na jedné kládě našli dokonce až 15 různých jedinců. Nenašli dvě stejná podhoubí, která by rostla na různých a od sebe vzdálených kládách. To potvrzuje, že se hlíva šíří pouze výtrusy a ne jiným způsobem, jaký je třeba známý u václavky. Ta se může mezi stromy a kládami šířit pomocí tmavých a pevných provázkovitých útvarů, které se nazývají rhizomorfy. V porovnání s hlívou tak václavka může vytvořit daleko rozsáhlejší podhoubí, které osídluje i vzdálené kmeny a klády. Největší kolonie václavky hlíznaté (Armillaria bulbosa) je uváděna na rozloze větší než jeden hektar a je řazena mezi největší a také nejdéle žijící organismy na světě.. Dřevo substrát pro výživu hub Dřevní hmota, základ těla stromů, je tvořena buňkami, v jejichž stěnách je zastoupena celulóza, lignin a hemicelulózy. Všechny tyto látky mohou být využívány houbami nebo jinými mikroorganismy jako zdroj výživy a energie. Aby je však organismy mohly ze dřeva získat, potřebují k tomu vhodné enzymatické vybavení. O chemickém složení dřeva se můžeme dočíst například v knize autorů RAYNER a BODDY z roku Celulóza je dominantní složkou dřeva a tvoří asi 40 až 50% sušiny buněčných stěn jak u listnatých, tak u jehličnatých stromů. V těch částech stromu, které jsou vystavovány většímu napětí, se celulóza vyskytuje více. Celulóza je polysacharid s poměrně pravidelnou strukturu. Jejím základem je přímý řetězec z jednotek glukózy (spojenými vazbou beta - 1,4). Krystalická struktura molekul celulózy vytváří vlákna (fibrily). Fibrily jsou uloženy v buněčné stěně spirálovitě kolem buňky a dávají dřevu odolnost v tahu a v napínání, kterému je strom vystavován. 13

14 Hemicelulózy jsou polyméry různých pěti- a šestiuhlíkatých cukrů nebo podjednotek kyseliny uronové. Jejich molekulové řetězce jsou kratší než u celulózy a jsou většinou větvené. U listnatých sromů jsou zastoupeny ve větší míře (25 až 40%) než u jehličnatých stromů (25 až 30%). Nejčastějším typy hemicelulózy jsou u listnáčů xylan a glukomannan. U jehličnanů převládají glukomannany. Lignin se stejně jako předchozí látky, vyskytuje ve všech rostlinách, hlavně v jejich zdřevnatělých částech. Je ho více ve dřevě jehličnanů (25 až 35 %) než listnáčů (18 až 25%). Lignin je pro rostliny důležitý, protože ve ztlustlých stěnách buněk vyplňuje prostory mezi vlákny celulózy a do určité míry je chrání i proti mikrobům. Molekula ligninu vzniká víceméně náhodnou syntézou (polymerací) kumarylalkoholu, konyferylalkoholu a sinapilalkoholu. Uvedené alkoholy jsou odvozeny od fenolu, který má cyklickou šestiuhlíkatou strukturu. Vzniklá molekula ligninu je beztvará, ve vodě málo rozpustná nebo vůbec nerozpustná. Všechny tyto vlastnosti způsobují, že lignin je pro většinu organismů nestravitelný a že jej nemohou využít jako zdroj energie a výživy vůbec. Jen málo organismů, mezi nimi některé bakterie a houby dovedou lignin rozkládat. Jsou k tomu vybaveny velmi zvláštním enzymatickým systémem, který se umí vypořádat s jeho vysokou strukturní a prostorovou nepravidelností. Mezi takové umělce patří většina pěstovaných dřevokazných hub, mezi nimi i hlívy. Dalších, více přístupných živin je ve dřevě málo. Nejsou v něm volně dostupné rozpustné jednoduché cukry, ani bílkoviny. Bílkoviny jsou totiž obsaženy v živých a aktivních buňkách, které se již ve vyzrálém dřevě prakticky nevyskytují. Dřevo je substrát velmi chudý na dusík. Z minerálních látek dřevo obsahuje především značné množství draslíku, méně vápníku a fosforu. Už víme, že dřevo obsahuje jen velmi málo dusíku. Ten však hlíva potřebuje k vytváření svých bílkovin, jichž je dusík důležitou součástí. Zjistilo se, že si hlíva s tímto nedostatkem umí poradit. Zpočátku se objevily názory, že hlíva dokáže, podobně jako hlízkové bakterie u jetelovin vázat vzdušný dusík. Později se ukázalo, že si hlíva našla svou vlastní cestu. Loví si totiž maso! Masožravá houba. Je specializována na drobné hlísty háďátka, kteří žijí i v rozkládajícím se dřevě. V polovině 80. let minulého století vědci zjistili, že vlákna hlívy ústřičné vylučují kapky tekutiny, která háďátka ochromí tak, že se nomohou pohybovat. Další vlákna houby prorůstají do háďátka, usmrcují jej a stráví. Objev schopnosti lovit a využívat usmrcená háďátka přispěl později i k přesnějšímu systematickému zařazení hlívy. 14

15 Podhoubí hlívy ústřičné také využívá bakteriální kolonie; dochází k tomu především v prostředí chudém na živiny. Vlákna jsou také chemicky přitahována ke koloniím různých druhů bakterií (Pseudomonas, Agrobacterium) a jakmile je dosáhnou, vytvářejí korálkovité masy podhoubí, které využívají živiny z rozložených bakteriálních buněk. Dřevo - jeho struktura a rozklad houbami Dřevo pro hlívu je přirozeným substrátem, z něhož čerpá živiny a energii pro svůj růst a pro tvorbu plodnic. O tom, jak je dřevní hmota ze základních sloučenin (z celulózy, hemicelulóz a ligninu ( postavena, a o strategii, jak se houby dřeva zmocňují, velmi zajímavě píše skupina vědců SCHWARZE a kol. z roku 2000 v knize Strategie hub při rozkladu dřeva ve stromech. Dřevo je tvrdá a pevná hmota těsně přiléhajících buněk, jejichž ztlustlá stěna je tvořená těžko stravitelnými látkami. Pružná vlákna celulózy jsou spirálovitě uspořádáná kolem buněk. Nejvyšší zastoupení celulózy (až 94%) je v nejsilnější části stěny vodivých pletiv v sekundární stěně. Ta je díky svému složení z celulózy přednostně narušována houbami hnědého tlení, které svými enzymy dovedou rozkládat pouze celulózu (celulózovorní houby). Už v počátečních fázích rozkladu tyto houby narušují odolnost dřeva proti tahu a dřevo se snadno láme. K houbám hnědého tlení patří například na dřevě smrku běžný troudnatec pásovaný, na bříze březovník obecný a na dubu (nebo různých jiných listnáčích) sírovec žlutooranžový. Houby hnědého tlení ponechávají v rozloženém dřevě lignin, který je hnědě nebo červenohnědě zbarvený. Rozložené dřevo se po jejich působení kostkovitě rozpadá. Zvláštním případem jsou houby měkkého tlení (většinou houby vřeckovýtrusé), které přednostně rozkládají celulózu a působí v zamokřeném dřevě, kde je málo kyslíku. Lignin je beztvará hmota, která obestavuje celulózová vlákna a chrání je proti mikrobiálnímu rozkladu. V některých vrstvách ztustlé stěny lignin převládá, například vytváří kompaktní stěnu ve vnitřní části stěny (v terciární stěně), která je otevřená do dutiny buňky. To je důležité z hlediska rozkladu dřeva houbami. Dřevokazné houby, které jsou pěstovány, způsobují většinou bílé tlení dřeva. Jejich enzymy rokládají komě celulózy také lignin. K rozkladu ligninu produkují složitý enzymatický systém fenoloxidáz, mezi něž patří lakkázy, tyrozinázy a peroxidázy. Enzymy pronikají do struktury ligninu do určité vzdálenosti od houbového vlákna. V prostoru, kam pronikly, narušují amorfní molekuly ligninu, a tak obnažují skrytá vlákna celulózy. 15

16 Hlíva patří ke druhům, které v počátečních fázích rozkladu dřeva dokonce rozkládají lignin více než hemicelulózy a celulózu. Z vláken podhoubí, která snadno prorůstají dutinami buněk vodivých pletiv ve dřevě, se uvolňují enzymy fenoloxidázového systému, pronikají do stěny buňky a tam rozrušují lignin. Tím obnažují vlákna celulózy a zpřístupňují je působení celuláz. Celulóza se při bílém tlení rozkládá pomaleji než u hnědého a měkkého tlení, takže změny v pevnosti dřeva jsou méně výrazné. Důvodem k tomu je, molekula celulózy může být odbourávána jen na obnažených koncích. Enzymy celulázy působí těsně při povrchu houbových hyf a glukózu odštěpují na přístupných koncích z vláknité molekuly celulózy Hlívy v biotechnologiích Schopnost hlívy ústřičné rozkládat přednostně lignin a v prvních fázích rozkladu uvolňovat vlákna celulózy z ligninového obalu je uplatňována v některých biotechnologiích. Rozklad ligninu v lignocelulózových materiálech (především ve dřevě a v dřevnatých částech rostlin ve slámě) enzymy hub je zkoumán jako možnost využití v papírnách pro usnadnění a zlevnění procesu uvolňování vláken celulózy pro další zpracování (podrobněji například UNBEHAUN a kol. 2000). Při chemických postupech v papírnách musí být beztvará hmota ligninu a hemicelulóz odbourávána chemicky za zvýšených teplot. To je samozřejmě energeticky náročné a použití chemikálií vede k zatěžování životního prostředí anebo k ekonomicky náročným opatřením při odstraňování odpadů. Z testovaných druhů hlívy se pro dřevo listnáčů uplatnila velmi dobře hlíva máčková. K nejvýznamnějšímu využití v biotechnologiích je možno počítat působení hlívy při rozkladu rizikových organických látek, které se do životního prostředí dostávají s činností člověka: polychlorované bifenyly (PCB), polycyklické aromatické uhlovodíky, kerozin a topné oleje. Tyto toxické sloučeniny mají stavbu molekul obdobnou stavbě ligninu. Obsahují většinou kondenzovaná fenolová jádra, na nichž jsou v případě polychlorovaných uhlovodíků navázány atomy chloru. V naší republice schopnosti hlívy rozkládat polychlorované bifenyly studují v Mikrobiologickém ústavu České akademie věd a na Přírodovědecké fakultě Univerzity Karlovy v Praze. Například KUBÁTOVÁ a kol. v roce 2001 publikovali, že hlíva ústřičná v půdě rozložila 40% Deloru 103 již po 2 měsících působení. Všeobecně je známo, že rozklad polychlorovaných bifenylů houbami bílé hniloby probíhá snadněji u kongener, které obsahují méně atomů chloru a které jsou uspořádány v poloze orto- a meta-. 16

17 V praxi se odbourávání organických nečistot z půdy (při dekontaminac) používají kromě hub bílého tlení také bakterie, jejichž působení doplňuje činnost hub. Již od počátků pěstování hlívy na slámě je doporučována další možnost využití hlívy: slámový substrát totiž po vyplození hlívy obsahuje 3 až 5 krát více přijatelných cukrů a 2 až 3 krát více volných aminokyselin než substrát nerozložený. Klesá v něm podíl polysacharidových složek buněčných stěn: celulózy, hemicelulózy a ligninu a zvyšuje se podíl popelovin. Obsahuje významné množství enzymů, které se podílejí na rozkladu substrátu, jako jsou celulázy, hemicelulázy, fenoloxidázy a proteázy. V takovém složení se nabízí jako lépe stravitelné a obohacené krmivo pro býložravce, které je možné přidávat do základního krmiva. Tato možnost je zajímavá v oblastech, kde je pro výkrm dobytka méně píce, například v jihovýchodní Asii. Například CHANTARAJ z Thajska v roce 2000 uvádí, že vyplozený substrát z hlívy může být přidán až do 30% krmného podílu, aniž by ovlivnil přírůstek na váze. Rýžová sláma prorostlá hlívou ústřičnou byla s úspěchem přidávána do krmné směsi pro výkrm mladých býků v Koreji. Býci na vytvoření jednoho kilogramu živé váhy spotřebovali méně krmné směsi i méně slámy V jiných pokusech (ADAMOVIC a kol. 1998) se však ukázalo, že dobytek, přikrmovaný podílem slámy z pěstování hlívy odmítal vyšší podíl než 17%. Proti kontrolním zvířatům, která dostávala normální stravu, přídavek 17% vyplozeného houbového substrátu snížil prokazatelně denní přírůstky na váze z 1,15 kg na 0,99 kg. To může souviset s tím, že hlíva obsahuje látky, které způsobují odmítání potravy teplokrevnými živočichy. Vlastnost hlívy v tomto směru výhodná pro moderního člověka není zcela vítaná u pěstovaného dobytka. Výživná hodnota plodnic hlívy Výživná hodnota hub je blízká výživné hodnotě zeleniny. Houby jsou cenným zdrojem bílkovin a aminokyselin, minerálních látek a vlákniny. V celém moderním světě se houby stávají stále významnější složkou potravy a objem jejich produkce se zvyšuje. Nyní mají větší podíl na produkci pěstovaných hub houby dřevokazné, které přinášejí kromě vhodného dietetického složení mnoho preventivních a léčivých látek proti civilizačním onemocněním. Houby jsou ideální složkou stravy, protože obsahují velmi málo tuků a cukrů a jsou energeticky málo vydatné. Nejnovější zprávy o energetické vydatnosti hlívy a obsahu základních živin jsou uveřejněny v článcích skupiny italských autorů MANZI a kol. z roku 1999 a

18 Energetická hodnota 100 g váhy sušiny hlívy ústřičné je velmi nízká a byla stanovena v průměru na 340 kcal. Kvalita vypěstovaných plodnic hlívy je stejně jako u ostatních pěstovaných hub ovlivněna kvalitou substrátu, na kterém jsou pěstovány, a podmínkami sklizně a uložení plodnic. Známé výsledky o obsahu základních složek v plodnicích hlívy se z toho důvodu do určité míry liší. Plodnice hlívy, podobně jako jiných hub obsahují přibližně 85 až 95% vody. Podíl sušiny se tak pohybuje kolem 10%. Složky sušiny jsou určeny stavebními prvky houbových vláken a jejich funkční živou buněčnou hmotou. Plodnice hub jsou tvořeny jednoduchými pletivy z houbových vláken hyf. Stěny hyf obsahují především vláknitý chitin (polysacharid tvořený aminocukry, zejména poly-nacetylglukosaminem), beztvaré složité cukry (glukany a mannany) a bílkoviny. Chitin je pro člověka téměř nestravitelný, na druhé straně představuje vlákninu, která podporuje činnost a čištění střev, podobně jako vláknina a obsažená v zelenině. Chitin a další složky stěny ve svých molekulách obsahují značné množství vazebných míst pro kovy, které se za různých podmínek (daných zejména kyselostí prostředí) mohou v houbové vláknině uvolňovat anebo pevně vázat. Živá hmota houbových buněk plazma, obsahuje především vodu (až 95 %). Rezervní rozpustné cukry obsažené v plazmě hub jsou glykogen, galaktany, trehalóza, ribóza a glukóza. Jsou doprovázeny cukernými alkoholy (manitol, volemitol, sorbitol, erythrinol, arabitol). V čerstvé hlívě ústřičné se vyskytuje méně než 1% pro člověka přijatelných cukrů. Spolu s polysacharidy (chitinem, glukany a mannany) v buněčné stěně je v čerstvé houbě celkem asi 7% (čerstvé váhy) sacharidů. V pěstovaných dřevokazných houbách se vyskytovaly rozpustné cukry v rozmezí 18 až 325 mg/g sušiny. Nejvíce cukrů bylo v penízovce sametonohé. Ve hlívě ústřičné bylo rozpustných cukrů nejméně. Nejvíce zastoupenými cukry v hlívě byly glukóza, mannitol a trehalóza (v množstvích 10,6; 3,6 a 2,8 mg/g sušiny). Lipidy tvoří v hlívě většinou méně než 1% hmotnosti z čerstvé váhy. Mají rezervní a ochrannou funkci. Patří k nim polyglyceridy, glykolipidy, lipoproteiny, fosfolipidy a steroidy. Jsou důležitou součástí všech buněčných membrán. Jejich zastoupení se liší u různých skupin hub. Bílkoviny a jejich stavební kameny - aminokyseliny jsou přítomny v čerstvých houbách v malém množství (0,3-3,5 % čerstvé váhy), složení je závislé na druhu houby. Žampiony obvykle obsahují více bílkovin. Hlívy, které byly vypěstovány na substrátu s 18

19 vyšším obsahem dusíku a bílkovin (např. na odpadu po výrobě piva s přídavkem pšeničných otrub, jak o tom píší Japonci WANG a kol. v roce 2001) mohou obsahovat i 53% bílkovin v sušině (t.j. asi 5% v čersté houbě), z toho 65% volných aminokyselin. Volné aminokyseliny, kromě toho, že jsou důležitou složkou výživy, patří k látkám, které podmiňují chuť hub. Při výzkumu chuťových látek hlív zjistili YANG a kol v roce 2001 v Japonsku devět volných aminokyselin: nejvíce bylo alaninu a kyseliny glutamové (2,13 a 0,71 mg/g sušiny). Aminokyseliny jsou tříděny do skupin podle toho, jakou chuť v potravě způsobují. Asparagin a glutamin mají chuť podobnou jako glutamát sodný, který se používá k dochucování potravin. Sladkou chuť podmiňují alanin, glycin, serin a threonin. Za hořkou chuť zodpovídají aminokyseliny arginin, histidin, leucin, izoleucin, methionin, tryptamin, valin a fenylalanin. Lysin a tyrosin jsou bez chuti. Houby obsahují přibližně 0.1 až 0,3 % váhy sušiny těchto látek. Jednotlivé skupiny aminokyselin jsou zastoupeny v poměrech charakteristických pro dané druhy hub. Největší podíl tvoří aminokyseliny, které způsobují sladkou chuť (0,05 až 0,1%). Minerální látky jsou součástí popelovin, které tvoří u hub asi 5 až 10% váhy sušiny. V pěstovaných dřevokazných houbách bylo zjištěno 5,27 až 7,59 % popelovin v sušině. V hlívě ústřičné bylo popelovin nejvíce. Z prvků bývá nejvyšší obsah draslíku a fosforu, hořčíku, významný je obsah železa. Japonské tabulky pro standardní složení potravin udávají pro hlívu ústřičnou nejvíce draslíku, pak fosforu a hořčíku (po řadě 2,72 g; 1,02g a 0,16 g ve 100 g sušiny). Vápník je obsažen pouze ve stopových množstvích (3,9 mg ve 100 g sušiny). Další stopové prvky jsou např. zinek, železo a měď (10,8; 7,8 a 1,6 mg ve 100 g sušiny). Obsahy prvků v plodnicích jsou do určité míry závislé na složení substrátu a kmenu pěstované hlívy a mohou se v plodnicích hlívy do určité míry měnit v závislosti na složení substrátu. Například studie z Itálie o složení hlívy ústřičné, založená na sledování minerálního složení u 6 kmenů, uvádí až 3,4 g draslíku a až 0,23 g hořčíku ve 100 g sušiny plodnic. Na rozdíl od draslíku jsou koncentrace sodíku ve hlívě nízké (až 0,14 g ve 100 g sušiny). Z tohoto hlediska je požívání hlívy vhodné pro lidi, kteří mají vysoký tlak a nemocné srdce. V jídle z hlívy získá člověk vhodné množství potřebných minerálních látek, ale ne nepotřebný sodík, jehož nadbytek zatěžuje ledviny. Z hygienického hlediska je nutné v pěstovaných houbách sledovat obsah stopových toxických kovů, hlavně kadmia, rtuti a olova. Všeobecně mají houby výraznou schopnost tyto kovy přijímat ze substrátu, ve kterém rostou. V přírodě může obsah rtuti a kadmia dosáhnout závažných koncentrací, které při vyšší konzumaci mohou zatížit lidský organismus. 19

20 Výraznou schopnost hromadění toxických kovů mají žampiony.tato jejich vlastnost souvisí s vyšším obsahem bílkovin, na které jsou kovy v plodnicích vázány. Světové normy, vydané mezinárodní organizaci FAO/WHO pro maximální týdenní příjem těžkých kovů z potravy dospělou osobou standardní váhy 70 kg, povolují množství odpovídající 0,5 mg kadmia, 0,3 mg rtuti a 3 mg olova. V této souvislosti vynikne zpráva, že u žampionu opásaného (Agaricus bitorquis), nalezeného v přírodě, byla zjištěna velmi vysoká koncentrace rtuti, která dosahovala 217 mg v 1 kg sušiny. To znamená, že v 10 dkg takového čerstvého žampionu je maximální týdenní dávka rtuti překočena téměř sedmkrát! Nejvyšší koncentrace kadmia i olova byly také objeveny v žampionech. Velmi vysoké koncentrace toxických prvků jsou také udávány např. z bedel a pýchavek. Všechny zmíněné houby jsou saprofytické, to znamená, že živiny přijímají z rostlinného opadu v půdě, ve kterém se toxické prvky hromadí nejvíce. Proto je nutné varovat, že v oblastech, které jsou zatíženy spadem toxických prvků, jako například u kovohutí, v blízkosti tepelných elektráren a podél silnic, není vhodné sbírat v přírodě houby a konzumovat je. Obsah toxických prvků v hlívách a dřevokazných houbách je obecně nižší, protože ve dřevě je nahromaděno takových kovů z prostředí jen velmi málo. Ovšem i hlívy vyrostlé u zaprášené silnice nebo pod komínem, kde padá popílek, mají povrch klobouku silně znečištěný a k jídlu se samozřejmě nehodí. Naopak houby vypěstované v pěstírnách, kde je kvalita pěstebního substrátu kontrolována, by houby z hlediska obsahu toxických kovů měly být bezpečné. Z biologicky aktivních látek byly v plodnicích hlívy prokázány vitamíny skupiny B: ve významnějším množství vitamin B3 (niacin - 90 mg ve 100 g sušiny), B2 (riboflavin - 3,6 mg) a B1 (thiamin - 1,9 mg), dále B5 (kyselina panthotenová) a B7 (biotin). Někdy je v hlívě úsřičné také zjišťován vitamin C, vždy jen v nepatrných množstvích. Významné látky v houbách Houby kromě základních sloučenin, potřebných pro stavbu a činnost buněk syntetizují řadu speciálních sloučenin (nazývaných sekundární metabolity). V současné medicíně je běžně využíváno několik antibiotik houbového původu (peniciliny, cefalosporiny, griseofulvin). Výzkum hub v tomto směru však nebyl zdaleka dokončen a neustále dochází k novým objevům, soustředěným hlavně na hledání látek léčivých (protibakteriálních, protivirových, protinádorových, tonizujících atd.). Jejich původ je většinou v sekundárním metabolismu a nejsou potřebné pro bezprostřední existenci a stavbu houbového těla. Jejich význam pro houbu často není objasněn. Většinou spočívá v možnosti ovlivnění podmínek vnějšího prostředí houbou. 20