Biologie členovců. Studijní opora pro navazující magisterské studium v kombinované formě

Transkript

1 Biologie členovců Studijní opora pro navazující magisterské studium v kombinované formě Přednášející a autor opory: Doc. RNDr. Jaromír Hajer, CSc., U studentů, kteří si zapíší tento kurz, se předpokládá základní znalost členovců, získaná během bakalářského studia absolvováním kurzu zaměřeného na zoologii bezobratlých živočichů. Kurz nazvaný Biologie členovců je zaměřen na největší živočišný kmen - Arthropoda s téměř dvěma miliony popsanými druhy. Navazuje na povinný kurz Fylogeneze a systém bezobratlých živočichů, který studenti kombinovaného studia absolvují v předchozím, bakalářském programu odborné biologie. Cílem kurzu je prohloubit a rozšířit již získané znalosti o skupině živočichů, která významně ovlivňuje život na Zemi. Přednášky, uskutečněné při společných konzultacích ( tj. kontaktní forma studia), budou zaměřeny na tato témata: Charakteristické znaky členovců (tělní plán, segmentované tělo, tagmatizace, článkované končetiny, haemocoel, otevřená cévní soustava, chitinózní exoskelet, ekdyse, složené oči, nervová soustava s dorzálně uloženým cerebrálním gangliem a párovými ventrálními nervovými provazci s ganglii v článcích, absence funkčních brv s výjimkou spermií u několika skupin). Hlavní skupiny arthropod ( Trilobitomorpha, Crustacea, Chelicerata, Pycnogonida, Myriapoda, Hexapoda). Diverzita členovců a její vzory (rozmanitost forem, variace v biomase, druhová četnost, rozmanitost obývaných habitatů). Hormony, ekdyse a metamorfóza (ecdysony, metamorfóza, juvenilní hormon, hormony a fotoperiodicita, ekdyse a její průběh, larvální vývoj, diapauza). Polyfenismus (vývojová tvárnost). Kutikula (exoskelet, vrstvy, svlékací tekutina, tvrdnutí kutikuly, bursikon). Stavba hmyzích křídel. Stavba složených očí (omatidia, oční pigment, typy složených očí, hexagonální čočky, bistabilní oční pigment, aktivní pigment xanthopsin, neaktivní pigment mataxanthopsin ). Humorální imunita členovců. Regulace tělesné teploty. Původ a

2 evoluce arthropod (výsledky DNA analýzy, vztahy ke kmenům Onychopora a Tardigrada, monofyletičnost arthropod, polyfyletičnost hexapod, Pancrustacea, vývojové vztahy korýšů a hmyzu). Konvergentní adaptace k životu na souši - vzdušnice a malpigické trubice. Způsob kontroly: Kurz je zakončen zápočtem. Zápočet je udělován na základě znalostního testu a seminární práce rešeršního charakteru. Témata seminárních prací jsou zadána na počátku semestru vyučujícím. Student si může téma této práce, na základě svého odborného zaměření resp. zájmu, po dohodě s vyučujícím, stanovit sám. Pro rešeršní práce jsou základem údaje, získané především prostřednictvím databází Web of Knowledge a BioOne, případně s použitím další recenzovaných publikací. Rozsah vědomostí, nezbytných pro získání zápočtu, je specifikován studijní oporou a sylabem. Studijní literatura a studijní pomůcky: Základním textem a pomůckou, které má usnadnit studium předmětu Biologie členovců a jeho úspěšné zakončení, jsou studijní opory dostupné na Tyto opory navazují na text určený pro předmět Zoologie bezobratlých živočichů pro bakalářské studium biologie Ke studiu jsou rovněž doporučena skripta Vybrané kapitoly ze zoologie bezobratlých 2. Díl. Autor: Jaromír Hajer, Vydáno UJEP, Další doporučená literatura: Zrzavý J.: Fylogeneze živočišné říše, Scientia Praha, 2006 Anderson D.T.: Invertebrate Zoology, Oxford University Press Ke studiu je doporučen text na str , jehož xerokopie mohou studenti na požádání získat na katedře biologie Př. fak. UJEP. Houseman J.: Digital Zoology 2.0. version, McGraw-Hill Higher Education. Kniha je doprovázena CD diskem s interaktivními programy virtuálních laboratorních cvičení resp. pitev. Tyto programy i CD jsou již nyní na katedře biologie permanentně dostupné jak pro studenty denního, tak kombinovaného studia. McGavin G.C.: Essential Entomology. An Order-by Order Introduction. Oxford University Press 2003 Manton S.M.: The Arthropoda: Habits, Functional Morphology and Evolution. Clarendon Press, Oxford, 1977

3 Harrison F. W. and M. Locke, (eds), Microscopic Anatomy of Invertebrates, Volume 11, Wiley-Liss, New York, 1999 Doporučená periodika (zdroje pro seminární práce): Arthropod Structure and Development. Elsevier SCI LTD. Invertebrate Reproduction and Development. Int. Science Services/Balaban Publishers Invertebrate Systematics. Csiro Publishing Kmen: A R T H R O P O D A ČLENOVCI Druhově nejpočetnější kmen s přibližně jedním milionem popsaných druhů.velikost dospělých stádií se pohybuje od méně, než 1 mm (např. někteří roztoči) do cca 60 cm (např.někteří korýši, či hrotnatci). Členovci jsou polymerní coelomata s výraznou tagmatizací těla a s článkovanými končetinami. Tělo je kryto několikavrstevnou kutikulou, která obsahuje chitin (= polyacetylglukozamin) a je vylučována jednovrstevnou epidermis.. Dvě vrstvy jsou však hlavní : epikutikula a prokutikula. Prokutikula obsahuje kanálky, spojující epidermis s vnějším prostředím. Pouze prokutikula obsahuje chitin. Je rozčleněna na poměrně tenkou, tmavou a tvrdou exokutikulu (sklerotin, někdy i CaCO 3 ) a na endokutikulu. Epikutikula je velice tenká a obsahuje tyto vrstvy: cementovou (je na povrchu a chrání pod ní ležící vrstvu), voskovou ( brání odpařování vody), polyfenolovou, kutikulinovou. Kutikula členovců je rozčleněna na systém destiček (skleritů) vzájemně spojených resilinem tj. bílkovinou gumovité povahy. Ke každému článku těla původně náleží 4 sklerity: tergum (tergit), sternum (sternit) a 2 pleurity. Sklerity článků téhož tagmatu mohou splynout v jednotný štít (např. karapax). Pevná kutikula plní funkci vnější kostry exoskeletu. Na vnitřní straně se kutikula prohýbá a tvoří výběžky nazvané apodémy ke kterým se upínají svaly. Svaly se rovněž přichycují k endochondritům, které tvoří husté agregace pojivové tkáně. Zevně tvoří kutikula chlupům,

4 ostnům, či trnům podobné útvary, které bývají často spojeny s nervovými buňkami a v takovém případě se nazívají senzily. Ekdyse : Protože kutikula brání růstu, je několikrát za život svlékána. Tento jev se nazývá ekdyse. Každé stadium mezi jednotlivými ekdysemi se nazývá instar. Ekdyse je řízena hormonálně (X- orgán, předohrudní žláza) a začíná rozpuštěním endokutikuly. Exuviální tekutina oddělí endokutikulu s epikutikulou od nově vznikající kutikuly. V závěru ekdyse zbytky staré kutikuly (exuvie) na hřbetní straně těla prasknou a tělo nového instaru ji tímto otvorem opustí. Končetiny (artropodie) jsou dvouvětevné nebo jednovětevné. Dvojvětevné mají společný základ (protopodit), z něhož vyrůstá exopodit a endopodit. Endopodit bývá mnohem mohutnější, než exopodit. Základní články noh obou typů jsou homologické (koxa, praekoxa). Na jejich vnější straně často odstupují epipodity, které plní u korýšů funkci dýchacích orgánů, a na vnitřní straně silněji sklerotizované endity (gnathopodity), přizpůsobené ke zpracovávání potravy. Nervová soustava je tvořena trojdílným cerebrálním (mozkovým, nadjícnovým) gangliem, které je spojeno konektivy s párovými ganglii břišní nervové pásky. První část mozkového ganglia (protocerebrum) inervuje oči, druhá část (deutocerebrum), pokud je vůbec vyvinuta, inervuje 1. pár tykadel. Třetí oddíl (tritocerebrum) inervuje buď tykadla 2. páru (korýši) nebo chelicery (klepítkatci). Ganglia břišní nervové pásky projevují během fylogeneze tendenci posouvat se k hlavovému konci těla. Smyslové orgány : Nejpočetnějšími smyslovými ústroji jsou senzily (hmat, čich, vnímání tepla, atp.). Mezi mechanoreceptory patří lyrovité orgány, různé typy sluchových orgánů, statocysty u korýšů. Zrakové orgány členovců jsou v principu dvojího typu: A. Složené oči se základní stavební jednotkou, která se nazývá ommatidium. B. Jednoduchá očka (velice rozmanité stavby a různého počtu). U většiny hmyzu je hlavním orgánem zraku právě složené oko. Nalézá se jak u dospělých, tak u některých nedospělých stádií. Složené oči se skládají z mnoha podobných, těsně k sobě přilehlých oček, tzv. omatidií, která jsou základní stavební a funkční jednotkou zraku. Jejich počet se u jednotlivých druhů liší. Např mravenci mohou mít méně než šest omatidií, zatímco vážky více než dvacet tisíc. Každé omatidium je typické kuželovitým tvarem. Je z průhledné kutikuly, která má funkci rohovky. Pod rohovkou je křišťálotvorný kužel tvořený křišťálotvornými buňkami.

5 Dohromady tvoří dioptrický aparát, který soustřeďuje přicházející světlo na receptory obsahující oční pigment. Část omatidia, která je citlivá na světlo, se nazývá rhabdom. Je ve tvaru tyčky, která je tvořená ze šesti až osmi specializovaných sítnicových buněk. Tyto buňky jsou soustředěné na optickou osu těsně pod křišťálotvorným kuželem. Rhabdom se skládá ze skupin těsně spojených a někdy vzájemně propletených mikrovláken vystupujících ze sítnicových buněk. Zde jsou uloženy světločivé pigmenty (např. rhodopsin). Tyto pigmenty pohlcují určité vlnové délky a iniciují transdukci světla na nervový impulz. Většina denních druhů hmyzu má kolem každého omatidia pigmentové buňky, které omezují rozsah vnímání jednotlivých omatidií tím, že pohlcují světlo přicházející skrze okolní omatidia. Každé omatidium míří na jiné místo zorného pole a dohromady vytvářejí mozaikovitý vjem. Noční a večerní druhy hmyzu mají pigmentové buňky, které neizolují jednotlivá očka, a proto jsou jejich omatidia stimulována světlem pronikajícím i ze sousedních omatidií. Pavel_Slaby.doc. Trávicí soustava: trávicí soustava má tři oddíly: stomodeum, mezenteron a proktodeum přičemž jen střední část, mezenteron, je entodermální. Ve stomodeu i v proktodeu, které jsou ektodermálního původu, je kutikulární výstelka intima. Pro stomodeum jsou typická rozmanitá filtrační zařízení, případně sklerotizované lišty na rozmělnění potravy. Cévní soustava: U členovců je vždy otevřená. Základ tvoří srdeční trubice s ostiemi, ležící v perikardu na hřbetní straně těla. V extrémních případech se vyskytuje složitě větvená soustava arterií. Dýchání: Výchozím typem dýchacích ústrojů jsou žábry (epipodity). S vystoupením na souš souvisí vznik plicních vaků (párovité dutiny bohatě členěné a omývané hemolymfou) a vzdušnic (trachejí). Vzdušnice rozvádějí atmosférický kyslík přímo k jednotlivým buňkám, aniž by využívaly cévní soustavy. Tracheje mají kutikulární výstelku, která je rovněž při ekdysi svlékány. Nemění se pouze výstelka nejjemnějších trubiček tracheol. Bezprostředně po svlékání je tracheální systém naplněn tekutinou, která je však rychle resorbována. Tracheální žábry : jsou to výběžky těla, do nichž sasahují větve vzdušnic. Vyskytuji se např u larev jepic. Vylučovací soustava: nefridie jsou homologické metanefridiím kroužkovců (tvoří max. 2 páry v přední části těla - viz mixocoel). Malpighické trubice.

6 Rozmnožování: Členovci jsou většinou gonochoristé, vývody pohlavních ústrojů jsou zpravidla druhotně nepárové, oplození je vnitřní. Kopulačními orgány jsou na konci pohlavních vývodů. K přenosu spermií mohou být využívány přeměněné končetiny (např. makadla u samců pavouků) nebo stopkaté spermatofory. Rýhování vajíček je většinou superficiální, neboť jsou bohatá žloutkem, vzácně pak totální (tam, kde jsou vajíčka chudá žloutkem, např.u korýšů). Při anamorfním vývinu má larvální stádium menší počet článků než dospělec (imago), při epimorfním vývinu se líhne jedinec s definitivním počtem článků. Embryonálně se tvoří coelomová dutina, jako soubor párových váčků, jejich stěny jsou redukovány a vzniká tak mixocoel. Vznik členovců je kladen do prekambria, jejich předci byli blízcí kroužkovcům. Systém členovců zahrnuje jeden vyhynulý podkmen Trilobitomorpha a tři podkmenů recentních.

7

8 Podkmen: TRILOBITOMORPHA - TROJLALOČNATCI Velmi primitivní vodní členovci z prvohorních sedimentů. Vedle vzácných a jen ojediněle se vyskytujících forem je známo okolo druhů řazených do třídy Trilobita. Třída: Trilobita- trilobiti Délka těla nejčastěji 2-7 cm (max. 75 cm). Tělo se skládá ze tří tagmat: hlava, trup, pygidium ( = ocasní štít složený z několika navzájem srostlých článků). Na příčném řezu jsou články trojlaločnaté. Končetiny: 1. pár jsou tykadla, ostatní páry mají téměř identickou stavbu: prekoxa (vně preepipodit - dýchací funkce), na kterou navazuje koxa (s enditem na vnitřní straně) a další články charakteristické pro endopodit. Složené oči. Další informace viz např. dehttp://rocek.gli.cas.cz/courses/morfologie7.pdf Podkmen: CHELICERATA- KLEPÍTKATCI Přibližně druhů živočichů velikosti těla od 1 mm do 60 cm. První pár končetin jsou klepítka chelicery. Schází deutocerebrum. Klepítkatci jsou členěni do tří tříd: 1. Merostomata, 2. Arachnida, 3. Pantopoda. Třída: Xiphosura (syn. Merostomata) - hrotnatci 5 recentních druhů, žijících v mořském litorálu. Hrotnatci bývají považovány za tzv. živé fosilie. Jejich tělo dosahuje délky až 60 cm a skládá se ze dvou tagmat ( = prosoma a opistosoma) tělo je zakončeno dlouhým hrotem. Kyčle makadel a třech následujících párů noh mají nápadné gnathokoxální výběžky. Na rozdíl od obou dalších tříd mají hrotnatci končetiny také na opistosomatu. Tyto končetiny jsou příčně listovitě rozšířeny, a navzájem na každém páru srůstají, přičemž pět ze šesti z nich má na ventrální straně lupínkovité žábry. Srdce je vybaveno 8 páry ostií. V opistosomatu leží 6 párů ganglií. Zástupcem je rod Limulusostrorep.

9 Vodní živočichové, dýchající žábrami. Jsou vymírající skupinou mořských živořichů, ke které patří pravděpodobně 5 dosud popsaných druhů, žijících při pobřeží tropických moří. V paleozoiku byly velmi rozšířenou skupinou. Mají plochou, nečlánkovanou hlavohruď (prosoma) a zadeček (opistosoma), na kterém se zpravidla odlišují dvě části: mesosoma, (neboli preabdomen) a metasoma (neboli postabdomen). Tělo je zakončeno dlouhým hrotem s obrannou funkcí telsonem. Na horní straně prosomatu mají hrotnatci pár jednoduchých očí a na jeho okraji pár laterálních složených očí. Na spodní straně prosomatu je 6 párů párů končetin. první pár končetin tvoří chelicery. Všechny končetiny jsou jednovětevné, zakončené klepítkem. Opistosoma je tvořeno 7 až 11 články. K preabdomenu se připojuje 6 7 párů končetin. Přední pár může být redukovaný a přeměněný na malé destičky, zvané chilária. Na dalších párech jsou žábry. Srdce je dlouhé a trubicovité. Druhý preabdominální článek má otvory, sloužící, jako vyústění pohlavních žláz. Postabdomen je bez přívěsků. Merostomata jsou gonochoristé, z oplozeného vajíčka se líhne larva podobná larvám trilobitů, bez telsonu Třída Merostomata se dělí na dvě podtřídy: 1. Xiphosura Ostrorepi, 2. Eurypterida (syn. Gigantostraca) Kyjonožci Xiphosura: Njejprostudovanější je Limulus polyphemus ostrorep americký. Žije v severozápadním Atlantiku a Mexickém zálivu. Eurypterida: vyhynulí hrotnatci, žili v kambriu až permu. Pravděpodobně byli největšími členovci. Některé druhy rodu Pterygotus dosahovaly délky až 3 metry. Některými znaky připomínají štíry (Scorpionida). Třída: Arachnida - pavoukovci Charakteristickým rysem této třídy, do které náleží většina druhů podkmene klepítkatců, je přítomnost šesti párů končetin: chelicery, pedipalpy a 4 páry noh. K omezené redukci končetin dochází u roztočů. Tělo zpravidla ze dvou tagmat: prozóma (6 párů končetin) a opistozóma nebo proterozóma (4 páry končetin) a hysterozóma. Vnější článkování těla může druhotně scházet. Redukce složených očí. Mimotělní trávení. Filtrační a nasávací zařízení. Na

10 místě žaber lokalizovány plicní vaky. Druhotně též vzdušnice. Koxální žlázy na bázi noh. Ektodermální malpighické trubice. Gonochoristé, pohlavní vývody na 8. článku těla, všechny tři základní typy oplození. Častá péče o mláďata. Sociální způsob života u některých čeledí. Převážně suchozemské druhy, jen výjimčně návrat do vodního prostředí. Z devíti řádů je zpravidla uváděno 6 : 1. Scorpionida, 2. Araneida, 3. Pseudoscorpionida, 4.Solpugida, 5. Opilionida, 6. Acarina. Řád: Scorpionida- štíři Velikost těla : 1 18 cm. Počet druhů: Suchozemští pavoukovci s fylogenetickými vztahy ke kyjonožcům (Eurypterida). Opistozóma mají rozčleněno: mesozóma (8 článků, ale jenom 7 tergitů) a metazóma (5 článků s prstencovitými sklerity). Pohyblivé metazóma nese na svém konci telzon. Telzon obsahuje párovitou jedovou žlázu vyúsťující na špičatém nepárovém hrotu. Pedipalpy mohutné, zakončené klepety. Primitivní rysy: chelicery tříčlánkové, kromě pedipalp má gnathokoxy i 1. a 2. pár noh, poslední nervové ganglion je v 18. článku; srdce má 7 párů ostií, jsou vyvinuty 2 páry malpighických trubic (1 se větví až v prozómatu za difragmou) a 4 páry plicních vaků.

11 Smyslové hřebínky jsou vyvinuty na 9. tělním článku. Oplození stopkovitým spermatoforem (zásnubní tance), viviparie, mláďata na 1. instaru nošena na hřbetě. Dravci. Euscorpius carpathicus- štír kýlnatý

12 Řád: Araneida- pavouci Velikost těla: 0,5-90 mm. Počet druhů: Opistozóma je napojeno na prozóma tenkou stopkou (= 7. článek). Vysoká pohyblivost opistozómatu umožňuje optimální využitelnost snovacích bradavek, které se vyskytují na jeho distálním konci. Chelicery jsou dvoučlánkované, menší distální článek má vzhled drápku. Na jeho konci (subapikálně) vyúsťuje vývod jedové žlázy. Z ortognatních chelicer se vyvinuly chelicery labidognatní. Tento proces umožnil miniaturizaci těla výhodnou při šíření na pavučinových vláknech. Pedipalpy mají o jeden článek (metatarzus) méně než nohy, na jejich bázi jsou gnatokoxy, tvořící spolu s lábiem a labrem předústní prostor. U samců je tarzální článek přeměněn v kopulační orgán (cymbium, bulbus, embolus). Nohy mají 7 článků: koxa, trochanter, femur, patela, tibia, metatarzus a tarzus. Hřbet prozómatu je kryt jednotným karapaxem, sternity článku splývají ve sternum. Opistozóma článkováno jen u podřádu Mesothelae. Nervová soustava:všechny neuromery jsou soustředěny v prozómatu. Očí je zpravidla 8, vzácněji 6 a méně (scházejí u některých troglobiontů). Za sluchové orgány jsou považovány

13 trichobotrie (vyvinuty četné typy stridulačních orgánů). Dalšími mechanoreceptory jsou lyrovité orgány, chemoreceptory, např. tarzální orgány. Trávení je mimotělní. Trávicí šťávy bohatě větveného mezentera (opistozóma) jsou vpravovány do kořisti pomocí mohutné svaloviny savého žaludku, který je koncovým oddílem stomodea. Nachází se v centrální části prozómatu, obklopen vnitřním kosterním útvarem- endosternem, nad savým žaludkem je v karapaxu apodema. Kromě savého žaludku se na nasávání potravy podílejí chlupy předústního prostoru (princip pijavého papíru) a farynx. Jemné rýžky ve pharyngeální intimě, spolu s chlupy předústního prostoru, mají též funkci filtrační. Řitní otvor se nachází na análním hrbolku za snovacími bradavkami. Dýchací ústrojí: :původně tvořily dýchací ústrojí 2 páry plicních vaků (8. a 9. článek). Druhý pár bývá nahrazen trachejemi, které u některých čeledí dosahují až do prozómatu. S rozvojem trachejí dochází zpravidla k redukci počtu srdečních ostií i jednotlivých párů arterií. Vylučovací orgány prozómatu jsou žlázy koxální, v opistozómatu pár malpighických trubic ústících do kloaky. Produkt exkrece- guanin- však může být též deponován v pokožce (bílé skvrny na hřbetě zadečku u křižáků). Snovací žlázy několika typů vyúsťují na 3 až 4 párech snovacích bradavek (10. a 11. článek těla). Produkujíí hedvábná (spidroinová) vlákna s velice rozmanitým využitím: úkryt, síť k lovu kořisti, síťky k přeerpávání spermatu z pohlavního otvoru do kopulačních orgánů, kokony, aeronautické šíření, chemická stopa, zajištění proti pádu, atp. Pohlavní dimorfismus: Samice zpravidla větší než sameček. Různé typy zásnubního chování. Dokonalá péče o potomstvo. Sociální způsob života u několika čeledí (např. Agelenidae). Epigyne pohlavní destička u samic a složitá makadla samců představují kopulační orgány.

14 Ŕád Araneida je dělen na 3 podřády: 1. Mesothelae, 2. Mygalomorphae, 3. Araneomorphae Mesothelae: Živé fosilie z jihovýchodní Asie. Segmentovaný zadeček, 4 páry snovacích bradavek. Mygalomorphae: Chelicery ortognátní, dva páry plicních vaků, větší množství druhů nad 5 cm délky těla (víceletý vývin). Avicularia- sklípkan, Atypussklípkánek. Araneomorphae: Chelicery labidognantní, zpravidla jeden pár plicních vaků, větší množství druhů pod 5 mm délky těla (často jednoletý ontogenetický cyklus). Kribelum, kalamistrum. Araneidae- křižákovití, dvojrozměrná kruhová síť, Araneus diadematus - křižák obecný. Agelenidae - pokoutníkovití, plachetkovitá vodorovná síť s trubicovitým úkrytem. Tegenaria domestica- pokoutník domácí (synantropní druh), Coelotes terrestris - pokoutník zemní. Theridiidae - snovačkovití: trojrozměrná síť, Steatoda bipunctat a- snovačka pokoutní, Latrodectus mactans snovačka jedovatá (tzv. černá vdova). Lycosidae - slíďákovití: oči ve třech řadách - 4, 2, 2. Naše druhy loví bez sítí, samice nosí kokon připředený ke snovacím bradavkám, nymfy 1. instaru setrvávají až do následné ekdyse na hřbetě samice. Lycosa singoriensis - slíďák tatarský. Thomisidae - běžníkovití. Přední 2 páry noh nápadně delší než zadní, vzhledem připomínají miniaturní kraby, na kořist číhají ve květech rostlin. Misumena vatia - běžník kopretinový. Salticidae - skákavkovití: oči mají uspořádány ve třech řadách. Největší z nich jsou v první řadě na čelní straně prosomatu. Salticus scenicus- skákavka pruhovaná. Eresidae - stepníkovití, kribelum a kalamistrum; Eresus niger - stepník rudý.

15

16 Řád: Pseudoscorpionida - štírci Štírci jsou drobní, pouze několik milimetrů dlouzí pavoukovci se zploštělým tělem. Opistozóma je široké, zřetelně segmentované a celou šíří nasedá na prosóma. Chelicery jsou krátké, dvoučlánkové a na jejich konci ústí snovací žlázy. Snovací činnost štírků je ve srovnání se snovací činností pavouků mnohem menší. Snovací žlázy jsou umístěny v prosómatu a vyuśťují na terminální, pohyblivé části chelicer na útvaru, který se nazývá galea. Vlákna slouží jako výstelka hnízd. U některých druhů zhotovují samci vlákna, na která ukládají spermatofóry. Samice, které se po těchto vláknech pohybují pak naberou spermatofory okraji svých gononopórů. Mláďata jsou po vylíhnutí vyživována samicí připevněna zevně k jejímu pohlavnímu otvoru (uvnitř pavučinového úkrytu). Jedové žlázy štírci nemají. Nejnápadnějšími končetinami jsou pedipalpy, které jsou klepítkovitě zakončené. Zbylé čtyři páry končetin jsou kráčivé. Dýchacími orgány jsou dva páry vzdušnic. Cévní soustava bývá redukovaná, jejím základem je velmi jemné, trubicovité srdce s jedním párem ostií.oči jsou jen u některých skupin. Štírky nalézáme pod kůrou stromů, v mechu, pod

17 kameny, v tlejících zbytcích rostlin, ale také v ptačích hnízdech a lidských příbytcích. Počet dosud popsaných druhů je cca Patrně nejznámějším druhem je Cheiridium museorum štírek knihový, dosahující celkové délky těla max. 1, 5 mm. Vyskytuje se mj. ve starých knihách a živí se převážně pisivkami. Řád: Solpugida - solifugy Velikost : 5-70 mm.počet druhů 900. Jednotný štít pokrývá pouze proterozóma, články hysterozómatu zcela volné. Chelicery dvoučlánkové, klepítkovité, nápadně velkých rozměrů. 1. pár noh je kratší než pedipalpy. Jedové žlázy, tracheální soustava nejdokonalejší u chelicerat (párová stigmata na 4., 9., 10, a nepárová na 11. článku). Pár očí, maleoly, stridulace. Nekompletní larvy se líhnou z vajec v noře obývané samicí. Xerotermní biotopy nižších zeměpisných šířek. Řád: Opilionida - sekáči Velikost 0,5 mm - 20 mm. Počet dosud popsaných druhů: Pozoruhodný řád pavoukovců rozmanitého tvaru těla, tvořený 5 podřády. Sekáči jsou známi mj. tím, že se jejich dlouhé nohy lehce odlamují v kloubu mezi příkyčlím ( trochanter ) a stehnem ( femur ) a po nějakou dobu ještě vykonávají trhavé pohyby. Opistozóma s 11 tergity. Chelicery jsou tříčlánkové, klepítkovité. Nohy mohou být velice dlouhé (až 16 cm), druhotně segmentované. Uprostřed karapaxu je oční hrbolek, který nese z každé strany jedno jednoduché oko. Gnathocoxy jsou vyvinuty jak na 1. tak na 2. páru noh. Pár stigmat tracheální soustavy leží za vkloubením 4. páru noh. Samčím pářícím orgánem je penis. Samičky mají kladélko,vedoucí do pochvy, ne jejíž spúodní straně jsou semenné váčky receptacula seminis. Při kopulaci se staví partneři proti sobě, přiblíží se k sobě hlavohrudí, penis je vtisknut do štěrbiny pod víčko pohlavního otvoru samice a vnikne do předního

18 oddílu kladélka. Vajíčka jsou snášena do skulin v půdě, nebo je samičky lepí v hlenovém obalu na rostliny. U většiny našich druhů vajíčka přezimují. Vylíhlé larvy nepřijímají potravu a během několika hodin se mění v nymfy. Nymfálních stádií bývá 5 8. U jeskynních druhů byly popsány případy, kdy samička hlídá vajíčka a pečuje o larvy. Obecně známým druhem je Opilio parietinus (de Geer) sekáč domácí, žijící v blízkosti (nebo uvnitř) lidských příbytků. Patří do čeledi Phalangiidae, podřádu Eupnoi. Řád: Acarina - roztoči Velikost 0,1 20 mm (většinou do 1 mm). Více než popsaných druhů. Roztoči představují z hlediska vztahu ke člověku nejdůležitější řád pavoukovců. Řada druhů parazituje přímo na člověku, hospodářských zvířatech, nebo je přenašečem nebezpečných chorob. Roztoči jsou sladkovodní, terestričtí i mořští živočichové a včetně parazitických forem představují skupinu, jejíž diverzita dává podnět k úvahám, že představují polyfyletický taxon. Původní segmentace je málo zřetelná a není ani jednotný názor na primární počet segmentů ( patrně ). Tělo tvoří gnatozóma ( = chelicery + pedipalpy) a idiozóma (ostatní články). U různých podřádů buď proterozóma nebo prozóma. Gnatozóma vzniklo z původních tří článků ( prechelicerálního, chelicerálního a pedipalpálního ) a kromě úst nese také původně tříčlánkové chelicery. Základním typem chelicer jsou ozubené klíšťky, avšak u specializovaných fytofágních a parazitických druhů se vyvinuly stiletovité (bodcovité) chelicery. Pedipalpy jsou primárně pětičlánkové. Larva má tři páry noh. Po larválním stádiu následují zpravidla 3 nymfální instary (protonymfy, deutonymfy, tritonymfy). Deutonymfy jsou často klidovým stádiem. Roztoči jsou dravci, parazité živočichů i rostlin. Na našem území žijí 4 podřády: 1. Mesostigmata, 2. Ixodides, 3. Trombidiformes, 4. Sarcoptiformes.

19 Podřád: Mesostigmata - čmelíkovci Dýchací otvory tj. stigmata, mají při kyčlích 2. páru noh nebo při předním okraji 4. páru noh. Chelicery jsou většinou klepítkovité. Kyčle noh jsou pohyblivé. Savenka Parasitus fucorum žije na čmelácích, Varroa jacobsoni - kleštík včelí, Dermanissus gallinae - čmelík kuří( chelicery má bodcovité, délka těla 0,6-0,8 mm). Podřád: Ixodides - klíšťata Stigmata za 4. párem noh. Krev sající paraziti. Chelicery klíšťkovité, hypostom, 3 hostitelé u klíšťat. Ixodes ricinus - klíště obecné (rozlišení larvy, nymfy, samice a samce). Hlavním zdrojem informací pro klíšťata jsou chemické podněty. Klíště má na konci terminálního článku prvého páru nohou zvláštní prohlubeň, v níž jsou umístěné chemoreceptory a také mechanoreceptory; celému toto zařízení se nazývá Hallerův orgán. Podřád : Trombidiformes Kyčle noh jsou zcela včleněny do kutikuly břišní strany těla, mezenteron končí slepě. Podřád je členěn na tři nadkohorty: a) Tarsonemini- roztočíci b) Prostigmata- sametky c) Hydrochnellae- vodule Tarsonemini: Gnatozóma je velice nezřetelné, chelicery jsou jehlovité. Acarapis woodi - roztočík včelí. Prostigmata: Dravé druhy žijící v půdě (parazitité jen vzácně): Tetranychu s- sviluška, Trombidium holosericeum - sametka rudá, Neotrombicula autumnalis- sametka zarděnková, Demodex folliculorum - trudník tukový, Eriophyes- vlnovník. Hydrochnellae: 35 čeledí žijících ve vodě. Podřád: Sarcoptiformes- zákožkovci Kyčle noh splynuly s povrchem těla, trávicí soustava je průchodná. Průduchy vzdušnic nejsou vyvinuty. Podřád je členěn na dvě nadkohorty: 1. Acaridiae - sladokazi, 2. Oribateipancířníci. Acaridiae: Gnatozóma je při pohledu shora dobře patrné, kutikula je jemná, světle zbarvená. Acarus farinae - sladokaz moučný, Sarcoptes scabiei - zákožka svrabová.

20 Oribatei: Gnatozóma není při pohledu shora vidět, kutikula je silně sklerotizovaná. Druhotný systém stigmat. Veliké množství jedinců je přítomno především ve svrchních vrstvách půdy. Mezihostitelé některých druhů tasemnic dobytka (např. Moniesia expansa tasemnice ovčí). Třída: Pycnogonida ( syn. Pantopoda ) - nohatky Trup nohatek má menší objem než končetiny (vnitřní orgány zasahují do končetin). Opistozóma je velice redukováno. Počet končetin není konstantní. Samci mají o jeden pár více. Někdy redukce chelicer (ektoparaziti sasanek). 4-6 párů noh. Výhradně mořští živočichové, obývající litorální pásmo i velké hloubky. Pohybují se pomalu a jejich potravou jsou hlavně přisedlí žahavci, mechovnatci a drobní měkkýši, které seškrabují z povrchu skal, kamenů či pilířů, pomocí hlavového výběžku, zvaného proboscis. S ostatními klepítkatci je spojuje hlavně podobná stavba mozku, smyslových orgánů a především přítomnost chelicer.

21 Nohatky jsou malí živočichové, většinou 1 10 mm dlouzí, větší jsou jen některé hlubokomořské druhy s délkou těla až 6 cm, avšak s rozpětím končetin téměř 75 cm. Tělo je tvořené zřetelně odlišenými segmenty. Hlava cephalon, vybírá směrem dopředu v proboscis a na její zadní, protažené části je oční hrbolek se čtyřma očima. První trupový článek srůstá s cephalonem. Celkově je trup tvořen 4 6 segmenty. U nohatek se na článcích vyskytují tyto přívěsky: a) jeden pár chelicer, b) jeden pár palpůl, c)jeden pár ovigerů, tj. končetin přizpůsobených k přenášení vajíček, d) 4 6 párů kráčivých končetin. Ovigery jsou dobře vyvinuty u samců, kteří na nich nosí připevněná vajíčka, samicím mohou zcela chybět. Oběhový systém tvoří srdce a dutiny hemocoelu. Hemocoel je v těle rozdělen horizontální membránou na horní a dolní část. Srdce je uloženo dorzálně a pumpuje krev dopředu. Ve ventrální části hemocoelu proudí krev také dozadu a do končetin. Pycnogonida nemají speciální dýchací a exkreční orgány. Mozek je pod očním hrbolkem a skládá se z protocerebra a deutocerebra. Párem očních nervů z protocerebra a párem chelicerálních nervů, jsou inervovány oči a chelicery. Právě inervace chelicer tritocerebrem a absence deutocerebra, jsou jedním z důkazů, že nohatky jsou skutečně cheliceráta. Z podjícnového mekadla jsou inervovány ovigery. Samice se od samců odlišují buď málo, nebo zcela nevyvinutými ovigerními končetinami. Samice mohou mít velmi zvětšené oba femury. Gonády, jak varlata, tak vaječníky, jsou velmi jednoduché, mají tvar písmene U a jsou umístěné nad střevem. Otevřené konce obou větví gonád vybíhají daleko do končetin, kde pohlavní buňky dozrávají. Zralé pohlavní buňky migrují do femurů opatřených gonopóry. K oplození dochází tak, že vajíčka vystupují gonopóry z femurů a poté jsou oplozena spermiemi, které vystupují z obdobných gonopórů samců. Oplozená vajíčka samci (!) ihned sbírají svými ovigerními končetinami a pomocí adhezívního sekretu, který vzniká sekreční činností žláz umístěných také ve femurech, si je přilepují, jako kulovité útvary s cca 1000 vajíčky, k ovigerním končetinám. Samci nosí vajíčka až do vylíhnutí. Z vajíčka se vylíhne larva zvaná protonymphon. Ta má pouze 3 páry přívěsků: chelicery, palpy a ovigery - všechny tříčlánkové! Larvy některých druhů parazitují na polypech polypovců, či korálnatců. Rody Nymphon a Pycnogonum patří k nejlépe prostudovaným.

22 Skupina podkmenů (infraphylum) : MANDIBULATA - KUSADLOVCI Mají vyvinuto deutocerebrum, které inervuje tykadla. Mandibuly nejsou homologizovatelné s klepítky předchozí skupiny podkmenů, neboť jsou inervovány z prvního neuromeru podhltanového ganglia. Do skupiny patří 2 podkmeny: A. Branchiata a B. Tracheata. Podkmen: BRANCHIATA ( syn. Diantennata) ŽABERNATÍ Velikost a počet druhů: 0,14 mm- 60cm Dva páry tykadel (deutocerebrum a tritocerebrum). Složené oči inervovány protocerebrem. 3 páry gnatopodů: 1. pár mandibul, 2 páry maxil. Primárně vodní živočichové dýchající žábrami. Jediná třída se nazývá Crustacea.

23 Třída: Crustacea - korýši Český název je odvozen od pevné a silné kutikuly inkrustované často CaCO3. Karapax vyrůstá z 2. čelistního článku. Členění těla podle typů končetin: - akron - pět cefalopodů (nejčastěji 8) thorakopodů (maxilipody, pereiopody) - žádný nebo 6 (vzácně 7) pleopodů (uropody) - telzon s řitním otvorem, někdy s furkou Uchovaná dvojvětevnost některých končetin souvisí s plovacími pohyby a přiviřováním potravy; jednovětevnost souvisí s chůzí. Statocysty, oči dvou typů (naupliové a složené). Ve stopce složených očí neurohumolární medulární X- orgán. Chitin stomodea pomáhá zpracovávat potravu (žvýkací žaludek) nebo ji jako u klepítkatců filtruje. Hepatopankreas není na rozdíl od klepítkatců uspořádán metamerně a nachází se v přední části mezentera. Cévní soustava je nejdokonaleji vyvinuta u rakovců. U buchanek však není vyvinuta vůbec a u perlooček je tvořena váčkovitým srdcem a pojivovými přepážkami v tělní dutině. Žábry jsou nejčastěji na epipoditech dvojvětevných končetin, ale i vnitřní strana karapaxu může být využita k dýchání. U planktonických druhů (buchanky) může být dýchání uskutečněno celým povrchem těla. K vylučování slouží u nižších korýšů žlázy maxilární, u vyšších žlázy antenální (tykadlové). Kromě toho též střevní epitel, nefrocyty a fagocyty. Většinou gonochoristé, přisedlí svijonožci jsou hermafroditi. U řádu Cladocera se vyskytuje heterogonie a cyklomorfóza. Spermatozoidy jsou slepovány do spermatoforů, které samci přenášejí do receptakula seminis samic. Vývody gonád mohou být na různých článcích. Vývin je uskutečňován dvojím způsobem: a) anamorfózou, při které se líhnou stádia s nekompletním počtem článků a končetin, b) epimorfózou líhne se stádium s definitivním počtem článků (raci, perloočky atd).

24 Typickým, výchozím stádiem proměny je u korýšů larva nazývaná nauplius, její význam pro korýše můžeme přirovnat k významu trochofory pro mnohoštětinatce. Oválné tělo nauplia jeví segmentální stavbu tím, že nese tři páry končetin a to antenuly, antény a mandibuly dospělého jedince. Antenuly jsou zpočátku jednovětevné, kdežto ostatní dva páry končetin jsou dvojvětevné. U nauplia jsou antény dosud na břišní straně těla po stranách úst a svými bazálními výrůstky se podílejí na rozmělňování potravy; na horní stranu hlavy se antény posunují teprve později. Tím v podstatě dokazují svůj původ z normálních končetinových přívěsků, které se postupně přesouvaly dopředu a změnily jak svoji polohu, tak funkci. Kusadla jsou za anténami a naupliové larvy je používají výhradně k pohybu. Mimo tyto tři články lze na naupliové larvě nalézt ještě zadní, neboli anální článek dospělého korýše s řitním otvorem. Larva má trávicí trubici, mozkovou uzlinu + dvě uzliny abdominální, naupliové očko a jeden pár vylučovacích orgánů typu nefridií. Mezi kusadlovým a análním článkem zůstává ještě nečlánkované růstové pásmo. Z tohoto pásma vznikají další tělní články za současného růstu larvy do délky, přičemž se růstové pásmo zvětšuje a odpředu dozadu se v něm zakládají resp. tvoří nové články, na kterých se následně objevují končetiny. Tímto způsobem vznikají nejprve články obou párů čelistí a přední hrudní segmenty. Toto stádium larválního vývoje se nazývá metanaupliové. Později vznikají další hrudní články a nejpozději články abdominální (zadečkové). V určitých časových intervalech se larvy svlékají a po každém svlékání se stále více podobají dospělých korýšům. Postupně se vytvářejí párové oči a končetiny nabývají definitivního vzhledu antény se přesouvají na horní stranu hlavy, třetí pár plovacích, naupliových končetin se mění v kusadla dospělého korýše. Počet článků se završuje a proměna tak končí. U podtřídy Malacostraca se (např. u krevet) z vajíčka vylíhne nauplius, který se postupně přemění na metanauplius a poté se vyvine larva zvaná zoea. Zoea má vyvinuté ústní končetiny, čelistní nožky, základy hrudních končetin, záď těla, avšak pouze s posledním párem abdominálních končetin. Zoea má vyvinutý 1 pár složených (facetových) očí a její hlavohruď je opatřena dlouhými hroty, které zvětšují u této planktonní larvy povrch těla. Avšak v případě desetinožců se proměna často zkracuje, protože část vývoje probíhá uvnitř vajíčka. U krabů se z vajíčka vylíhne rovnou zoea. U raků probíhá celý vývoj zárodku uvnitř vajíčka a vaječné obaly opouštějí malí ráčci vývoj je tedy v tomto případě přímý! Třída je členěna na deset podtříd, v tomto učebním textu je uvedeno 8 nejznámějších:

25 1. Cephalocarida 2. Anostraca, 3. Phyllopoda (tato třída bývá někdy spojována s předchozí a v takovém případě tvoří třídu jedinou : Branchiopoda), 4. Ostracoda, 5. Copepoda, 6. Branchiura, 7. Cirripedia, 8. Malacostraca. Podtřída: Cephalocarida Do této skupiny náleží nejprimitivnější recentní skupina korýšů se 4 druhy, které náleží ke 3 rodům. První byli nalezeni až v roce Jsou to drobní korýši, délky těla nepřesahující 4 mm. Za nevýraznou hlavovou částí těla je protáhlé tělo tvořené 19 segmenty z nichž jen prvních 9 nese končetinové přívěsky. Oba páry tykadel jsou krátké. Oči zanikly, což je důsledek způsobu života na mořském dně v bahně, bez přístupu světla. Tělní končetiny jsou pozoruhodné z několika hledisek. Nejen, že jsou si navzájem velmi podobné, ale navíc se prakticky neliší od 2. páru maxil. Kromě toho bazální část každé z nich nese zproštělý

26 výběžek pseudopodit, jehož přítomnost dodává končetině trojvětevný vzhled. Cephalocarida se živí detritem mořského dna. Detrit je vířen druhým párem tykadel a zachycován všemi končetinami. Zachycená potrava putuje k ústům tzv. potravní rýhou ve středu ventrální strany těla, kde je její tok usměrňován štěrbinkami a ostny. Doposud poznaní zástupci této podtřídy jsou hermafrodité. U relativně nejlépe prostudovaného druhu Hutchinsoniella macracantha se vajíčka vyvíjejí uvnitř vaječného váčku, neseného prvním tělním segmentem, který nemá končetiny. Vaječný váček opouští přímo metanauplius. Podtřída: Anostraca - žábronožky Velikost : 1-7 cm. 145 popsaných druhů. Tělo protáhlé, z boku sploštělé, bez karapaxu. Složené oči na stopkách. Druhý pár tykadel u samců nápadně zvětšen. Až 19 pereipodů jednotného vzhledu- listovité nožky, tvar jim dodává spíš turgor než kutikula. Nepárový ovisak. Periodické tůňky: Chirocephalus grubeižábronožka sněžní (12-24 mm). Podtřída: Phyllopoda- lupenonožci Velikost těla: 0,2 mm - 10 cm. Cca popsaných druhů. Korýši s vyvinutým karapaxem a listovitými pereiopody turgorovitého typu. Rozlišujeme 3 řády: 1. Notostraca - listonožky, 2. Conchostraca - škeblovky 3. Cladocera - perloočky Notostraca : Tělo dorzoventrálně ploché, hřbetní karapax, nejednotný počet pereipodů (až 70). Lepidurus apus- listonoh jarní až 10 cm délka. Triops cancriformis - listonoh letní Conchostraca: Tělo je ze stran silně stlačené. Dvě lasturovité části karapaxu uzavírají celé tělo (10 a více pereiopodů). Cladocera: Hlava není ukryta mezi chlopněmi karapaxu. Velikost těla většinou kolem 1 mm. Antenuly velice krátké (chemoreceptory), antény bohatě větvené (vznášení), kusadla bez přívěsků. Jedno oko složené a jedno naupliové. Čelisti redukované (čelistní = skořápečná žláza. Na nohách (5-6 párů) filtrační brvy, dýchací epipodity. Furka slouží k čištění ventrální rýhy. Hepatopankreas v hlavové části těla. Srdce váčkovité s jediným párem ostií. Vejcovody vedou do plodové komůrky (epimorfóza, efipéium), párovité vývody testes při análním

27 otvoru. Samci nápadně menší. U heterogonických druhů se mohou vyskytovat jen na podzim (monocyklické) nebo i na jaře (dicyklické druhy: Daphnia). U polycyklického rodu Bosmina (cyklomorfóza) se vyskytují celý rok.daphnia pulex- hrotnatka obecná, 6 párů hůlkovitých noh, metanauplius). Podtřída: Ostracoda- lasturnatky Jejich tělo je chráněno dvouchlopňovým karapaxem (adduktor, zámek, rozevírací vaz). Nejvýš 7 párů končetin včetně tykadel. Mandibuly mají článkovaný přívěsek. Dva páry hůlkovitých noh. Nauplius je již vybaven karapaxem. Candona candida skeletuje bukové listy napadané do vody. Podtřída: Copepoda- klanonožci Velikost: neparazitické druhy 0,3-10 mm (většinou kolem 1 mm), parazitické až 32 mm. Počet druhů cca Nemají karapax. Tělo volně žijících se skládá ze dvou částí, jimiž jsou: vejcovitá příď (tvoří ji cephalothorax + zbývající hrudní články) a pětičlánkový štíhlý zadeček (pleon) zakončený furkou Antenuly (tykadla 1. páru) jsou větší, než antény (tykadla 2. páru). Slouží ke vznášení, a při kopulaci se jimi oba kopulující jedinci přidržují. Nohy jsou dvojvětevné a nemají listovitý tvar. Mají nepárové naupliové oko. Srdce často zcela chybí. Typickým znakem jsou 1-2 vaječné vaky. Larvou je nauplius + kopepoditová stadia. Ze šesti řádů jsou nejznámější čtyři: 1.Calanoida - vznášivky 2. Harpacticoida - plazivky 3.Cyclopoida buchanky 4.Caligoida - příchytky Vznášivky: Antenuly dlouhé jako tělo (více, než 22 článků). Váček s vajíčky je nepárový. Většina druhů je mořských. U nás je hojným druhem Eudiaptomus vulgaris - vznášivka obecná. Calanus finmarchicus z tohoto řádu, je jeden z nejhojnějších drobných korýšů v atlantských mořích severní polokoule, a to jak v pobřežní vodách, tak na otevřeném oceánu. V některých mořích tvoří obrovské množství biomasy a například v Norském moři jen tento druh vyprodukuje ročně přibližně 90 miliónů tun čerstvé hmotnosti. Vznášivky obsahují

28 poměrně vysoké množství lipidů a mastných kyselin a proto se uvažuje o jejich využití pro výrobu krmiv. Plazivky: Antenuly pod 10 článků, tělo velice štíhlé. Často obývají jen nepatrná množství vody. Camptocampus staphylinus- plazivka vodní. Buchanky : Antenuly jsou středně dlouhé. Po stranách těla mají párové vaječné váčky. Hojným druhem je Cyclops strenuus - buchanka obecná (2-3 mm). Některé druhy parazitují na rybách: Ergasilus sieboldi- chlopek obecný, dosud si uchoval vzhled připomínající volně žijící buchanky. Cizopasí jen samičky ( na žábrách štik Esox lucius, a línů Tinca tinca): antény mají metamorfovány do uchopovacích háčků a vaječné váčky jsou silně prodlouženy. Příchytky: Dospělé samice parazitují na rybách. Jejich tělo je silně pozměněno (příď vytváří silně rozvětvený útvar sloužící k zanoření do pokožky hostitele ). Nauplius a kopepoditová stadia se zpravidla pohybují v planktonu. Lernaea cyprinacea- červok kapří: samec 0,75 mm, při kopulaci má samice vzhled kopepoditového stadia (0,7 mm), plně vzrostlá dosahuje délky těla 9-22,5 mm. Podtřída: Branchiura - kapřivci Kapřivci jsou korýši s nápadně plochým tělem. Karapax kryje hlavu a postranními křídlovitými výběžky v různé míře chrání hrudní končetiny. Zadeček je silně redukován, dvoulaločnatě zakončen (nečlánkován) a na vnitřní straně jeho laloků se nachází rudimentální furka. Tykadla dospělců jsou redukována, mandibuly (kusadla) jsou součástí rypáčku. 1. pár maxil tvoří přísavku, zatímco maxily 2. páru mají vzhled nevětvených článkovaných končetin. K plavání slouží 4 páry větvených hrudních končetin. Na ventrální straně karapaxu jsou dýchací políčka. Dobře prostudovaným zástupcem je Argulus japonicus - kapřivec kapří (0,5 cm), žijící na kůži ryb. Živí se krví a tkáňovým mokem hostitele. Podtřída: Cirripedia svijonožci

29 Výhradně mořští, pevně přisedlí nebo endoparazitičtí korýši.volně žijící formy vytvářejí na vnější straně svého těla vápenité destičky. Pereiopody jsou dvojvětevné, vláknité (přihánějí potravu). Hermafroditi, anamorfóza ( tj. vývoj, při kterém se tělo larvy mění v dospělého jedince doplňováním tělních článků na příslušný počet).. Zástupci: Lepas anatifera- vilejš stvolnatý, Balanus - svijonožec. Sacculina carcini- kořenohlavec krabí. Parazituje u Carcinus maenas (krab pobřežní) a způsobuje parazitální kastraci, neboť přítomnost dospělých samic kořenohlavců ničí krabům varlata. Tělo tohoto zvláštního svijonožce je váčkovité, nemá stopku postrádá končetiny, smyslové orgány, a v dospělosti také střevo i exkreční orgány. V těle je pouze několik nervových ganglií a pohlavní žlázy. Planktonní larvy parazitují v těle krabů. Samice poté, kdy dosáhnou pohlavní dospělosti, vytvoří na krabím těle nádorům podobné útvary, které samci probodnou a oplodní uvnitř vajíčka. Samice poté uhyne, její tělo však poskytuje schránku pro vývoj vajíček. Podtřída : Malacostraca- rakovci Velikost 1 mm až 60 cm. Počet druhů: Většinou mají 19 párů končetin ( ). Výjimkou jsou Phyllocarida s 20. páry ( ). Pohlavní orgány samic vyúsťují na 6. hrudním článku, samčí pohlavní orgány ústí na 8. článku. Stopky složených očí mají 3 centra: lamina ganglionaris, medula externa a medula interna (medulární X-orgán). Rozlišujeme 6 nadřádů ( v rámci dvou došlo k osídlení souše ). V tomto textu je uvedeno pět z nich: 1. Phyllocarida ; 2. Hoplocarida; 3. Syncarida; 4. Eucarida; 5. Peracarida ad. 1. Phyllocarida: Tělo chrání dvouchlopňový karapax opatřený adduktorem. Pereiopody jsou lupenitého, turgorového typu. Telzon je zakončen furkou. Mořští živočichové. Na druhu Nebalia bipes žijí vířníci Seison nebaliae. ad. 2. Hoplocarida: Poměrně velcí mořští korýši. Malý plochý karapax kryje hřbetní stranu hlavohrudi. 2. thorakopod je nejmohutnější (loupeživé nohy), 6. až 8. je kráčivý. Na pleopodech mají žábry. Squila mantis - strašek kudlankový.

30 ad. 3. Syncarida: Bez karapaxu, téměř homonomní metamerie trupu, pereiopody dvouvětevné, furka. V podzemních vodách u nás žije Bathynella natans - bezkrunýřka slepá (2 mm, řád Bathynellacea). ad. 4. Eucarida: Karapax zpravidla srůstá se všemi hrudními články (8 400 druhů). Známy jsou 2 řády. Většina druhů náleží do řádu Decapoda - desetinožci u kterých má 4. až 8. thorakopod funkci kráčivých končetin. Rozlišujeme dva podřády: 1. Natantia - plovoucí ; 2. Reptantia - lezoucí

31 Plovoucí: Tělo mají ze stran zploštělé, tělní pokryv není inkrustován, plavou pomocí pleopodů. Crangon crangon - garnát obecný (4,5-8,9 cm), Leander adsperus kreveta baltická. Lezoucí: Tělo dorzoventrálně zploštělé, karapax je často inkrustován CaCO3. Astacus fluviatilis - rak říční, antenální žláza, statocysta, skafognatid (destičkovitá protáhlá vnější větev druhého páru maxil, která se stále pohybuje a vyvolává spolu s čelistními nožkami proud vody v žaberní dutině), ocasní ploutvička, rakůvky, objemný žvýkací žaludek, žvýkací destičky. Teprve při 2. ekdyzi se vyvinou uropody. Cambarus affinis - rak americký, Palinurus vulgaris - langusta obecná (až 8 kg, tykadla delší než tělo, bez klepet), Homarus gammarus - humr evropský, Eupagurus - poustevníček (zadeček měkký, nesouměrný), Eriocheir sinensis - krab říční (v Evropě byl zjištěn poprvé v r. 1912), Carcinus maena s- krab obecný,

32 Peracarida: Na pereiopodech jsou oostegity ohraničující plodový prostor. U vývojově původních řádů je vyvinut karapax, u odvozených je jen velice krátká hlavohruď (1-2 thorakomery). Je rozlišeno 6 řádů s 5200 druhy z nichž jsou nejdůležitější následující 3: 1. Mysidacea - vidlonožci, 2. Isopoda - stejnonožci, 3. Amhipoda - různonožci Vidlonožci: Karapax pokrývá nejvýš tři hrudní články, oči na stopkách, pereiopody dvojvětevné, statocysty na uropodech. Stejnonožci: Tělo většinou dorzoventrálně zploštělé (1 300 druhů). Bez karapaxu. Pereiopody různé délky, ale stejného tvaru. Žaberní lupínky na pleopodech, u suchozemských jsou rovněž v pleopodech vyvinuty vzdušnicové plíce. Asellus aquaticus - beruška vodní, Oniscus asselus - stínka zední (synantrop).. Různonožci: Tělo z boku zpravidla zploštělé (2 700 druhů). Bez karapaxu. 4 přední pereiopody směřují kupředu, tři zadní dozadu, žaberní lupínky na pereiopodech. Rivulogammarus pulex- blešivec potoční, Niphargus. Podkmen: TRACHEATA (UNIRAMIA) - VZDUŠNICOVCI Velikost : 0,2-330 mm. Počet druhů cca Primárně suchozemští členovci dýchající vzdušnicemi. Hlavové tagma s jediným párem tykadel někdy nezahrnuje článek čelistí 2. páru. Dalšími tagmaty jsou buď trup (s velkým počtem končetin) nebo hruď a zadeček (kaput, thorax, abdomen). Trávicí soustava nemá hepatopankreatické žlázy, je obklopena tukovým tělesem (korpus adipózus). Tracheje tvoří systém trubic, který zprostředkuje výměnu plynů až k jednotlivým buňkám. Většina trupových článků má zpravidla v pleurální části pár průduchů (stigmat). Trachea je vyztužena intimou, která je při ekdysích vyměňována, výstelka tracheol (nejtenčích částí vzdušnic uvnitř koncových buněk) však svlékány není. Zpočátku nebyly trsy trachejí všech stigmat navzájem propojeny. Vylučovací funkce maxilárních žláz je postupně přejímána malpighickými trubicemi. Cévní soustava je často značně redukovaná (trubicovité srdce). Pouze výjimečně a to v souvislosti s tracheálními plícemi u primitivních stonožek, je složitější (včetně břišní cévy). Dvě nadtřídy, Myriapoda a Hexapoda se liší počtem noh a strukturou mandibul: Nadtřída: Myriapoda - stonožkovci

33 Velikost a počet druhů: 0,4 mm- 26,5 cm Tělo je tvořeno hlavou a trupem. Počet kráčivých končetin je zpravidla větší, než tři páry. Mandibuly jsou dvoučlánkové. Vzdušnice jednotlivých článků zpravidla nejsou navzájem propojeny a mohou mít dosti atypickou polohu (stigmata na hlavě nebo na hřbetní straně článků). Tömösvaryho orgán (sluch). Na rozdíl od nadtřídy Hexapoda fungují maxilární žlázy (někdy i 2 páry) výhradně, jako vylučovací orgány. Většina druhů je vlhkomilných a žije v půdě. Pohlavní vývody se otevírají většinou na 3. nebo 4. trupovém článku. Pouze u stonožek na posledním článku, před telzonem. Rozlišujeme 4 třídy: a) Chilopoda, b) Diplopoda, c) Pauropoda a d) Symphyla. Třída: Chilopoda stonožky Velikost a počet druhů: mm Tělo dorzoventrálně zploštělé; střídání dlouhých a krátkých tergitů; nohy jsou silné ( párů), vkloubené laterálně: 1. Pár je zvětšen (maxilipody) a obsahuje jedové žlázy; poslední pár tvoří tzv. gonopody; předposledním párem jsou tzv. vlečné nohy.