LIŠEJNÍKY (Lichenes) KAPITOLA 1: ÚVOD DO LICHENOLOGIE; VZTAH MYKOBIONTA A FOTOBIONTA - věda, která se zabývá studiem lišejníků = lichenologie - lišejníky = lichenizované houby - nejsou skupinou taxonomickou, nýbrž ekologickou - tělo lišejníku = stélka (thallus) - 2 složky: o houbová = mykobiont vztahuje se k ní vědecké jméno lišejníku převládající složka; určuje i morfologický tvar stélky obstarává přísun vody a anorganických látek do organismu v převážné většině zástupci vřeckovýtrusých hub (Ascomycetes); lichenizace u stopkovýtrusých hub (Basidiomycetes) na primitivní úrovni stejný mykobiont je schopen vytvářet morfologicky odlišné lišejníkové stélky = fototypy, fotomorfy s různými fotobionty vytváří různé lišejníky o fotobiont (řasová = fykobiont, sinicová = cyanobiont) má své vlastní jméno počet fotobiontů vyskytujících se ve stélkách lišejníků vzhledem k počtu mykobiontů velice nízký (pouze asi 100 druhů) dodává celému organismu organické látky 8 % zástupci sinic (15 rodů, např. Chroococcus, Gloeocapsa, Nostoc) v převážné většině zástupci zelených řas (asi 23 rodů, např. Trentepohlia, Trebouxia - rod přítomný více než v polovině druhů lišejníků, který se jako jediný pravděpodobně nevyskytuje v přírodě jako samotný, bez symbionta) určitý druh řasy (sinice) může vstupovat do asociace s větším počtem mykobiontů různé druhy lišejníků - vznikly polyfyleticky symbióza nemá jednotný charakter (ne vždy se jedná o mutualismus, např. je znám i amenzálismus, vede k lokálním nekrózám až k jeho odumření) - může docházet též k parazitismu: mykobiont parazituje na již vytvořeném lišejníku = lichenikolní houba; asi 1000 známých druhů pokud nově příchozí mykobiont není schopen vytvořit stélku s fotobiontem napadeného lišejníku, nedochází k žádné interakci a spory po vyklíčení odumřou 1
KAPITOLA 2: ANATOMICKÁ A MORFOLOGICKÁ STAVBA - různé typy stélek, existují mezi nimi přechody, u jednoho druhu se mohou vytvářet stélky více typů - homeomerická stélka fotobiont i mykobiont ve stélce rovnoměrně rozptýleny o vláknitá velmi jemná vlákno fotobionta opletené hyfami mykobionta o rosolovitá po navlhčení rosolovitá konzistence fotobiont hlavně sinice o leprariovité (leprózní) práškovité, morfologicky nediferencované - heteromerická stélka fotobiont bývá lokalizován v tzv. řasové vrstvě o několik základních vrstev: korová tvořena buňkami mykobionta vždy na svrchní, někdy i na spodní straně lišejníkové stélky řasová pod korovou vrstvou tvořená buňkami mykobionta i fotobionta dřeňová (medulla) tvořená vzájemně propletenými hyfami, mezi nimiž jsou dutiny o typy: keříčkovitá (frutikózní) přisedají k substrátu pouze úzkou částí většinou vystoupavé negativně geotropicky rostoucí druhy vousovité: odstávají od podkladu nebo visí dolů (Usnea) lupenitá (foliózní) ploše rozložená stélka, většinou laločnatá lze ji oddělit od podkladu příchytná vlákna rhiziny korovitá (krustózní) celou spodní stranou vrostlé nebo přirostlé k substrátu o některé mohou mít dvojtvárnou (dimorfickou) stélku: korovitá nebo lupenitá přízemní část + keříčkovitá vystoupavá část (Cladonia) 2
KAPITOLA 3: RŮST - ve srovnání s houbami velice pomalý - některé pouze 1 mm/20 let - stáří, např. Rhizocarpon 1000 4500 let - lupenité a keříčkovité stélky rychleji (10 40 let) - příčina pomalého růstu: výskyt na extrémních, živinami chudých stanovištích, na stanovištích se střídáním extrémně suchých a vlhkých období - korovité: rhizoidální hyfy vrůstají hluboko do podkladu prak;cky nemožné oddělit lišejník od substrátu - epilitické druhy: na povrchu kamene - endolitické druhy: vrůstají do kamene, pouze plodnice se vyvíjejí nad substrátem - epifloedické druhy: na povrchu borky stromů - endofloedické druhy: vrůstají do borky stromů, pouze plodnice se vyvíjejí nad substrátem - kryptoendolitické druhy: mají celou stélku ukryty v substrátu; nalezeny v pískovcových skalách Antarktidy KAPITOLA 4: ROZMNOŽOVÁNÍ - fragmentace stélky regenerací dorůstají v novou stélku - celá stélka se může rozpadnout na drobné části - izidie o nepohlavní rozmnožování o vznikají protržením korové vrstvy, tím proniknou ven vnitřní vrstvy stélky o u některých se snadno ulamují a slouží jako částice schopné regenerace v novou stélku (u některých až po odumření lišejníkové stélky) o u některých se vůbec neuvolňují pouze funkce zvětšení povrchu - soredie o nejběžnější typ nepohlavního rozmnožování o malé útvary tvořené buňkami fotobionta opletené hyfami mykobionta o vznikají v řasové vrstvě (fotobiont je obalen mykobiontem, který ztrácí kontakt s ostatními hyfami, vzniká tak práškovitá masa) o uvolňují se rozrušením korové vrstvy o někdy představují celou stélku (Lepraria) o mohou vznikat na celém povrchu stélky, která je pak moučnatě sorediózní (Cladonia fimbriata) - pohlavní rozmnožování: pouze mykobiont 3
KAPITOLA 5: FYZIOLOGIE - hromadí ve svých stélkách radioaktivní elementy často až v 10x větším množství než ostatní rostliny (indikace zamořených oblastí) - sekundární produkty metabolismu: lišejníkové kyseliny o samostatný mykobiont nebo fotobiont není schopen jejich syntézy o bezbarvé, vzácně dávají lišejníkům barvu (Xanthoria oranžovou, Rhizocarpon žlutou, Solorina crocea červenou) o slouží jako zásobní uhlíkaté látky (používané v případě nutnosti) o způsobuje jejich hořkou chuť většinu živočichů odrazuje od konzumace o antibiotické účinky: zabraňují napadení bakteriemi o kyselina vulpinová: toxická pro savce (kromě králíků a myší), působí na CNS zrychlené dýchání vedoucí až k vyčerpání o kyselina usnová, atranorin, kyselina everniová: vyvolávají alergické dermatitidy KAPITOLA 6: VÝSKYT A VÝZNAMNÍ ZÁSTUPCI - osidlují extrémní stanoviště snížená konkurence ostatních skupin organismů; pionýrské organismy - omezené areály / některé kosmopolitní - kromě kamenů, borky stromů rostou také na skle, kovu, krovkách brouků či krunýřích želv - bioindikátory vzdušného znečištění (např. Usnea); negativně je ovlivňuje zvýšená koncentrace SO2 (zamezuje fotosyntéze, působí nepříznivě na rozmnožování) - využívání v lidovém lékařství o Lobaria pulmonari: proti zápalu plic o Usnea: růst vlasů o Parmelia sulcata: proti bolestem hlavy o Cetraria islandica: plicní čaje - potrava zvěře, zvláště sobů (Cladonia rangiferina), ale i bezobratlých - zdroj pro výrobu barviv (Roccella pro lakmus) - výroba parfémů (Evernia prunastri, Pseudevernia furfuracea) KAPITOLA 7: SEZNAM DRUHŮ K POZNÁVAČCE dutohlávka sobí (Cladonia rangiferina) dutohlávka vyzáblá (Cladonia macilenta) terčovka bublinatá (Hypogymnia physodes) pukléřka islandská (Cetraria islandica) provazovka (Usnea) hávnatka psí (Peltigera canina) terčovník zední (Xanthoria parietina) 4
KAPITOLA 8: SLOVNÍČEK POJMŮ lichenologie = věda zabývající se studiem lišejníků stélka (thallus) = tělo lišejníků mykobiont = houbová (heterotrofní) část lišejníku fototyp (fotomorfa) = morfologicky odlišné stélky vytvářené mykobiontem fotobiont = autotrofní část lišejníku fykobiont = řasový fotobiont cyanobiont = sinicový fotobiont lichenikolní houba = mykobiont parazituje na již vytvořené lišejníkové stélce homeomerická stélka = fotobiont i mykobiont rovnoměrně rozptýleni ve stélce heteromerická stélka = fotobiont a mykobiont ve stélce rozptýleni nerovnoměrně epilitický lišejník = lišejník vyrůstající na povrchu kamene endolitický lišejník = lišejníková stélka vrůstající do kamene, plodnice se vyvíjí nad substrátem epifloedický lišejník = lišejník vyrůstající na borce stromů, plodnice se vyvíjí nad substrátem kryptoendolitický lišejník = celá stélka lišejníku ukryta v substrátu (kameni), včetně plodnice izidie = nepohlavní částice z vnitřní vrstvy stélky, které se na povrch dostanou protržením korové vrstvy soredie = nepohlavní částice vznikající v řasové vrstvě stélky, buňky fotobionta obalené hyfami mykobionta pionýrský organismus = organismus osidlující prostředí, které jiným organismům nevyhovují ZDROJE: 1) KUBÁT, K. A KOL.: Botanika. Praha: Scientia, 2003 2) JELÍNEK, J., ZICHÁČEK, V.: Biologie pro gymnázia. Olomouc: Nakladatelství Olomouc, 2007 3) KALINA, T., VÁŇA, J.: Sinice, řasy, houby, mechorosty a podobné organismy v současné biologii. Praha: Karolinum, 2005 5