EKOLOGICKÉ ASPEKTY BIOCHEMIE 1 - GLOBÁLNÍ POCHODY A VZTAHY

Podobné dokumenty
C1200 Úvod do studia biochemie 4.2 Velké cykly prvků. OpVK CZ.1.07/2.2.00/

05 Biogeochemické cykly

Jaro 2010 Kateřina Slavíčková

Koloběh látek v přírodě - koloběh dusíku

DEKOMPOZICE, CYKLY LÁTEK, TOKY ENERGIÍ

Dekompozice, cykly látek, toky energií

Modul 02 Přírodovědné předměty

CHEMIE ŽIVOTNÍHO PROSTŘEDÍ I. (06) Biogeochemické cykly

2.2. Základní biogeochemické pochody. Ing. Petr Stloukal Ústav ochrany životního prostředí Fakulta technologická Univerzita Tomáše Bati Zlín

Látky jako uhlík, dusík, kyslík a. z vnějšku a opět z něj vystupuje.

Voda jako životní prostředí rozpuštěné látky : sloučeniny dusíku

Biologické odstraňování nutrientů

Voda jako životní prostředí ph a CO 2

Ohlašovací prahy pro úniky a přenosy pro ohlašování do IRZ/E-PRTR

Biologické odstraňování nutrientů

kyslík ve vodě CO 2 (vápenato-)uhličitanová rovnováha alkalita

kyslík ve vodě CO 2 (vápenato-)uhličitanová rovnováha alkalita

Biogeochemické cykly biogenních prvků

Biogeochemické cykly

METABOLISMUS SACHARIDŮ

Ekosystém II. Koloběh hmoty: uhlík, dusík, fosfor. Člověk a biosféra

N N N* Cyklus a transformace N. Dvě formy: N 2 a N* Mikrobiální ekologie vody. Cyklus uhlíku a dusíku - rozdíly

Ekologie a její obory, vztahy mezi organismy a prostředím

MIKROORGANISMY EDÍ. Ústav inženýrstv. enýrství ochrany ŽP FT UTB ve Zlíně

CZ.1.07/1.5.00/ Digitální učební materiály III/ 2- Inovace a zkvalitnění výuky prostřednictvím ICT

Tabulace učebního plánu. Obecná chemie. Vzdělávací obsah pro vyučovací předmět : Ročník: 1.ročník a kvinta

Ekosystém. tok energie toky prvků biogeochemické cykly

Odběr rostlinami. Amonný N (NH 4 )

Úvod do biochemie. Vypracoval: RNDr. Milan Zimpl, Ph.D.

Střední průmyslová škola strojnická Olomouc, tř. 17. listopadu 49

DÝCHÁNÍ. uložená v nich fotosyntézou, je z nich uvolňována) Rostliny tedy mohou po určitou dobu žít bez fotosyntézy

5. Příjem, asimilace a fyziologické dopady anorganického dusíku. 5. Příjem, asimilace a fyziologické dopady anorganického dusíku

Hlavní parametry přírodního prostředí ph a Eh

VESMÍR. za počátek vesmíru považujeme velký třesk před 13,7 miliardami let. dochází k obrovskému uvolnění energie, která se rozpíná

Odhady růstu spotřeby energie v historii. Historické období Časové zařazení Denní spotřeba/osoba kj (množství v potravě)

FYZIOLOGIE ROSTLIN VÝŽIVA ROSTLIN 1) AUTOTROFNÍ VÝŽIVA ROSTLIN 2) HETEROTROFNÍ VÝŽIVA ROSTLIN

Inovace profesní přípravy budoucích učitelů chemie

Základy biologie a ekologie VZNIK A VÝVOJ ŽIVOTA

Vzdělávací oblast: Člověk a příroda Vyučovací předmět: Přírodopis Ročník: 9. Průřezová témata,

16a. Makroergické sloučeniny

Prvek Značka Z - protonové číslo Elektronegativita Dusík N 7 3,0 Fosfor P 15 2,2 Arsen As 33 2,1 Antimon Sb 51 2,0 Bismut Bi 83 2,0

ZŠ ÚnO, Bratří Čapků 1332

METABOLISMUS SACHARIDŮ

Mineralogie důlních odpadů a strategie remediace

Pedogeochemie. Sorpce fosforečnanů FOSFOR V PŮDĚ. 11. přednáška. Formy P v půdě v závislosti na ph. Koloběh P v půdě Přeměny P v půdě.

HLAVNÍ PROBLÉMY V ŽIVOTNÍM PROSTŘEDÍ

Energetický metabolizmus buňky

Základní fyzikálně-chemické vlastnosti vody. Molekula vody. Hustota. Viskozita

Do této skupiny patří dusík, fosfor, arsen, antimon a bismut. Společnou vlastností těchto prvků je pět valenčních elektronů v orbitalech ns a np:

Biogeochemické cykly vybraných chemických prvků. Biogenní prvky. Uhlík. Význam uhlíku. Formy výskytu CO 2 ve vodách

Prvky V.A a VI.A skupiny

Podmínky působící na organismy: abiotické - vlivy neživé části prostředí na organismus biotické - vlivy ostatních živých organismů na život jedince, m

CZ.1.07/1.5.00/

Otázky k předmětu Globální změna a lesní ekosystémy

Inovace výuky prostřednictvím šablon pro SŠ

Hydrochemie Oxid uhličitý a jeho iontové formy, ph, NK

Zkoumání přírody. Myšlení a způsob života lidí vyšší nervová činnost odlišnosti člověka od ostatních organismů

Fotosyntéza (2/34) = fotosyntetická asimilace

Agroekologie. Globální a lokální cykly látek. Fotosyntéza Živiny Rhizosféra Mykorhiza

1. ročník Počet hodin

Chemie životního prostředí III Atmosféra (04) Síra v atmosféře

Biologie 30 Metabolismus, fotosyntéza, dýchání, glykolýza, kvašení

Učební osnovy vyučovacího předmětu přírodopis se doplňují: 2. stupeň Ročník: devátý. Tematické okruhy průřezového tématu

Gymnázium a Střední odborná škola pedagogická, Čáslav, Masarykova 248

Sloučeniny dusíku. N elementární N anorganicky vázaný. N organicky vázaný. resp. N-NH 3 dusitanový dusík N-NO. amoniakální dusík N-NH 4+

5. Nekovy sı ra. 1) Obecná charakteristika nekovů. 2) Síra a její vlastnosti

OPAKOVÁNÍ VĚDNÍ OBORY, NEŽIVÁ PŘÍRODA

DIGITÁLNÍ UČEBNÍ MATERIÁL

MATURITNÍ OTÁZKY Z CHEMIE

Pedogeochemie. Zdroje prvků v půdě UHLÍK V PŮDĚ. Globální bilance C. 10. přednáška. Procesy ovlivňující obsahy prvků v půdě

Biochemie, Makroživiny. Chemie, 1.KŠPA

Organizmy a biogeochemické cykly hlavních prvků (C,N,P) a látek (voda) v ekosystému. (Hana Šantrůčková, Katedra biologie ekosystémů, B 361)

NEKONVENČNÍ ZPŮSOBY VÝROBY TEPELNÉ A ELEKTRICKÉ ENERGIE. Ing. Stanislav HONUS

Oligobiogenní prvky bývají běžnou součástí organismů, ale v těle jich již podstatně méně (do 1%) než prvků makrobiogenních.

ostatní rozpuštěné látky: křemík, vápník, železo, síra

Název školy: Střední odborná škola stavební Karlovy Vary Sabinovo náměstí 16, Karlovy Vary Autor: Hana Turoňová Název materiálu:

SYSTÉMY BIOLOGICKÉHO ODSTRAŇOVÁNÍ NUTRIENTŮ

Pentely. Gymnázium a Jazyková škola s právem státní jazykové zkoušky Zlín

Chemie životního prostředí III Hydrosféra (04) Samočistící schopnost vod

) se ve vodě ihned rozpouští za tvorby amonných solí (iontová, disociovaná forma NH 4+ ). Vzájemný poměr obou forem závisí na ph a teplotě.

Metabolismus. Source:

Zemské systémy a cykly

Očekávané výstupy podle RVP ZV Učivo předmětu Přesahy a vazby

Ekosystémy. Ekosystém je soubor organismů žijících na určitém

Život ve stojatých vodách : mikrobiální smyčka v potravních sítích

Ročník VIII. Chemie. Období Učivo téma Metody a formy práce- kurzívou. Kompetence Očekávané výstupy. Průřezová témata. Mezipřed.

Organizmy a biogeochemické cykly hlavních prvků (C,N,P) a látek (voda) v ekosystému. (Hana Šantrůčková, Katedra biologie ekosystémů, B 361)

Kyslík a vodík. Bezbarvý plyn, bez chuti a zápachu, asi 14krát lehčí než vzduch. Běžně tvoří molekuly H2. hydridy (např.

OPAKOVÁNÍ SLUNEČNÍ SOUSTAVY

FOTOSYNTÉZA Správná odpověď:

Ekologie. (obecná ekologie, ochrana životního prostředí, globální problémy)

Test vlastnosti látek a periodická tabulka

III/2 - Inovace a zkvalitnění výuky prostřednictvím ICT Inovace výuky na GSN prostřednictvím ICT

VZNIK ZEMĚ. Obr. č. 1

1. Ekologie zabývající se studiem jednotlivých druhů se nazývá: a) synekologie b) autekologie c) demekologie

PROBLÉMY ŽIVOTNÍHO PROSTŘEDÍ OVZDUŠÍ

Organické látky. Organická geochemie a rozpuštěný organický uhlík

Fyziologie buňky. RNDr. Zdeňka Chocholoušková, Ph.D.

12-Fotosyntéza FRVŠ 1647/2012

NEŽIVÁ PŘÍRODA. Anotace: Materiál je určen k výuce věd ve 3. ročníku ZŠ. Seznamuje žáky se složkami neživé přírody a jejich tříděním.

Transkript:

EKOLOGICKÉ ASPEKTY BIOCHEMIE 1 - GLOBÁLNÍ POCHODY A VZTAHY 1.1 ÚVOD V 60. letech minulého století se začala věnovat zvýšená pozornost studiu možností života na jiných planetách, především Marsu a Venuši. Matematickým modelováním a porovnáváním zjištěných parametrů se Zemí pak byly formulovány jisté zásady pro vyhodnocení získaných údajů vedoucí k predikci možnosti či nemožnosti života na jednotlivých vesmírných tělesech. To nakonec vedlo k vytvoření hypotézy Gaia popisující chování samoregulujícího živého systému. Tento model pak byl několikrát využit k predikci jevů, jejichž správnost pak byla potvrzena pozorováním. V souladu s touto hypotézou je i představa Země jako superorganismu, v němž jednotlivé individuální živé organismy tvoří spolu s neživými komponentami jeden celek. Agonistické i antagonistické vztahy mezi jednotlivými součástmi tohoto systému a jednotlivé dílčí pochody jsou základem pro ustavení rovnovážného stavu, který pak může být popsán příslušnými parametry. Ty se v časovém intervalu milionů let prakticky nemění, i když dochází ke krátkodobým výkyvům. Na jednotlivé pochody a vztahy uvnitř superorganismu Země můžeme pohlížet z mnoha hledisek. Významné je hledisko geologické, fysikální a chemické, v současné době je jedním z nejvýznamnějších hledisko biochemické, zabývající se chemickými pochody v živé hmotě. 1.1.1 Země jako biochemický reaktor Představa Země jako superorganismu může být modifikována do modelu biochemického reaktoru, v němž probíhá množství biochemických procesů. Tyto procesy jsou vzájemně propojeny a výsledkem tohoto propojení je ustálení rovnovážného stavu s příslušnými paramery (rovnovážnými koncentracemi aj.) Během vývoje Země a života na ní se tyto parametry měnily (např. atmosféra bez kyslíku v raných fázích tohoto vývoje), současná rovnováha odpovídá rozložení biochemických procesů jak je známe dnes. Model biochemického reaktoru Země odpovídá spíše heterogenní soustavě dílčích procesů než dobře míchanému reaktoru. I když přestup hmoty (je zprostředkován prouděním v atmosféře a hydrosféře) hraje podstatnou úlohu v celém systému a umožňuje výměnu reaktantů v podstatné části reaktoru, je systém heterogenní jak z globálního (souš vs. vodstvo, klimatická pásma atd.) tak lokálního pohledu (jednotlivé organismy, jejich četnost atd.) Chemické pochody můžeme charakterisovat po stránce materiálové (reaktanty a produkty) a energetické. Biochemické pochody se významě podílí na první (dá se říci rozhodujícím způsobem), druhá již je z hlediska celkového obratu méně významná. 1.1.2 Energetické pochody Tok energie v reaktoru Země představuje otevřený systém. Energie přicházející z mimozemského prostoru je kompensována energií vyzářenou a systém je tak v dynamické rovnováze, kdy parametr teploty zemského povrchu je v globálním měřítku a dlouhodobém průměru konstantní. Z celkové energie přicházející ve formě slunečního záření se téměř všechna přeměňuje fysikálními pochody (viz obr.), chemické pochody konvertují kvantitativně

Schema toku energie na Zemi zanedbatelné množství viz obr. Rovněž množství tepla produkované geotermálními procesy je zcela mizivé. Na parametry tohoto rovnovážného systému mají zásadní vliv veličiny jako je množství dodaného tepla (to je prakticky konstatní) a tepelná vodivost prostředí. Konstatní teplota zemského povrchu (ve smyslu globálního dlouhodobého průměru) by se tedy mohla měnit především se změnou tepelné vodivosti atmosféry, tj. změnou jejího složení. Z těchto úvah vycházejí teorie skleníkového efektu, kdy produkce tzv. skleníkových plynů (CO 2, CH 4 ) by snížila tepelnou vodivost ovzduší a pro vykompensování dodané energie by se zvýšil teplotní gradient, tzn. teplota zemského povrchu. Toto zvýšení by nemělo přímo významný dopad na biochemické procesy, problém je spíše geologicko-klimatologický. Kvantitativní podíl biochemických procesů na energetickém obratu je zcela nepatrný, naopak naprosto rozhodující roli hrají tyto procesy v materiálové oblasti činnosti reaktoru Země, přeměně látek. 1.1.3 Přeměna látek v reaktoru Země 1.1.3.1 Bio(geo)chemické cykly Vzájemně vykompensované pochody v reaktoru země jsou popisovány jako cyklické děje, kdy jednotlivé komponenty procházejí koloběhem látek tak, že se po určité době ocitnou opět (míněno obecně) v původním místě. Často se setkáváme s popisem fysikálních pochodů geologických (např. koloběh vody), význam biochemických procesů vedl k formulování modelu biogeochemických cyklů. V současném popisu se budeme věnovat biochemickým procesů, tedy biochemickým cyklům. Pro jejich popis je vhodná představa velkých cyklů prcvků. Tímto termínem označujeme koloběh a vzájemné přeměny sloučenin

charakterisovaných přítomností daného prvku. Popisujeme tak zjednodušeně složité vztahy mezi velkým množstvím jednotlivých sloučenin (především biomolekul) tak, že abstrahujeme od různých forem a nahradíme je formou určitého prvku. Tyto představy slouží k popisu rovnováh založených na dílčích přeměnách, jejich rychlosti jsou vykompensovány a jednotlivé složky jsou ve stavu dynamické rovnováhy. Umožňuje nám to učinit si představu o historii a poruchách v takovém systému, jejích příčinách a následcích, možnostech ovlivnění atd. Poněvadž v těchto cyklech je zahrnuta velmi pronikavě tvorba a rozklad biomasy, jsou nejzajímavějšími cykly hlavních biogenních prvků resp. těch, kde k porušování současné rovnováhy dochází industriální činností člověka. Jsou to tedy uhlík a dusík, dále fosfor a síra. Důležité biogenní prvky vodík a kyslík nebývají uvažovány samostatně, neboť jejich přeměny jsou integrální součástí cyklů uvedených prvků, především uhlíku. 1.1.3.2 Cyklus uhlíku Schema kvantitativního rozložení uhlíku v různých formách a jejich tok Uhlík je základním prvkem organických sloučenin a kvantitativně nejvýznamnějším biogenním prvkem. Na Zemi se vyskytuje jak elementární tak i vázaný ve sloučeninách - anorganických a organických. Jsou zastoupeny nejvíce v hydrosféře (asi 71% jako uhličitanové ionty v oceánech a 3% v organické formě - především fytoplankton) a litosféře (asi 22% ve formě fosilních paliv a uhličitanových hornin), na biosféru souše připadají asi 3% (zejména fytomasa - lesy) a zbývající zhruba 1% se nachází v atmosféře jako CO 2. Jednotlivé formy uhlíku pak vykazují větší či menší obrat, tj. přechází chemickými reakcemi i fysikálními pochody z jedné formy do jiné s různou rychlostí. Nízkým přirozeným obratem jsou charakterisovány depositní uhlíkaté sloučeniny v litosféře - sedimenty a horniny špatně rozpustných solí (Ca, Mg), ale také fosilní paliva biogenního původu ať už jsou ve formě anorganické (uhlí) či organické (ropa, zemní plyn). Vyšší přirozený obrat vykazují rozpustné a těkavé sloučeniny a také uhlík obsažený v biosféře.

Klíčovou úlohu v koloběhu uhlíku hraje CO 2. V jednodušší fysikálně chemické podobě jde o vratný přechod z atmosféry do hydrosféry, tj. difusi mezi kapalnou a plynnou fází. Tyto přeměny se odehrávají uvnitř skupiny anorganických sloučenin a zahrnují ev. chemické reakce ve vodné fázi (tvorba iontů a solí). Směr a intensita pohybu je dán koncentračními podmínkami a povahou prostředí (ph, přítomnost kationtů, teplota apod.) a mění se v závislosti na ročním období, jeho spotřebě či produkci apod. Litosféra je z tohoto hlediska méně aktivní, uvolňování CO 2 nastává při rozpouštění nebo využívání uhličitanových hornin a minerálů a spalování fosilních paliv. Z biochemického hlediska je nejvýznamnějším pochodem asimilace CO 2 autotrofními organismy, především fotosyntézou a jinými pochody, kdy dochází k jeho fixaci a inkorporaci do organických sloučenin, nejprve sacharidů a pak dalších typů biomolekul (bílkovin, nukleových kyselin a lipidů). K tomu je využíván CO 2 obsažený v atmosféře a hydrosféře, který tak přechází do biosféry ve formě biomasy a koncentrace CO 2 se tak snižuje. Opačná cesta z biosféry do hydrosféry a atmosféry spočívá v uvolňování CO 2 disimilací organických sloučenin heterotrofními organismy, které si tak zajišťují energii. Kvantitativně nejvýznamnější jsou respiračními pochody, fermentace produkující jiné koncové metabolity (etanol, laktát, metan) jsou z kvantitativního hlediska méně významné a uhlík ponechávají většinou v organické formě. Speciálními pochody jsou biogenní přeměny uhlíkatých sloučenin na složky lithosféry. Cesty vedoucí ke vzniku elementárního uhlíku různé čistoty jako uhlí nebo alkanů představovaných ropou a zemním plynem jsou významné historicky. Jistou formu biogenních procesů vedoucích ke snižování obsahu CO 2 je jeho inkorporace do nerozpustných anorganických sloučenin sloužících organismům (měkkýšům, korálům) jako stavební materiál. Rovnovážné koncentrace jednotlivých forem uhlíkatých sloučenin v dnešní době jsou výsledkem historického vývoje Země. Zásadním pro tento koloběh byl vznik života a jeho vývoj. Uhlík jako poměrně reaktivní prvek se vyskytoval až na výjimky ve formě CO 2 v atmosféře a jeho solí (v hydro- a litosféře), jeho vysoké koncentrace (a žádný kyslík) nacházíme i v atmosféře některých planet. Vznik života vedl k jeho odčerpávání pro syntézu biomasy, nejprve anaerobně, po vzniku fotosyntesujících organismů se tento proces urychlil a byl doprovázen produkcí kyslíku. Efektivita fotosyntézy porušila tehdejší rovnováhu tak, že dnes je CO 2 minoritní složkou atmosféry, zatímco uvolněný O 2 má koncentraci téměř o 2 řády vyšší. Současný rovnovážný stav je tedy zhruba dán vyváženým vztahem asimilace CO 2 a jeho disimilace katabolickými pochody. Do tohoto vyváženého vztahu vstupoval člověk v předindustriální době svou činností jako organismus i technicky způsobem odpovídajícím dané etapě vývoje. Především šlo o využívání dřeva jako paliva nebo vypalování lesů k získání zemědělské půdy. Tato tisíce let trvající činnost zřejmě nebyla tak intensivní, aby porušila existující rovnováhu (ostatně rozsáhlé lesní požáry byly přirozeným faktorem této rovnováhy). Od nástupu industriální výroby zasahuje do tohoto systému činnost člověka mnohem výrazněji, jak po stránce kvalitativní tak kvantitativní. Hlavním energetickým zdrojem se staly místo obnovitelné biomasy zásoby fosilních paliv. Tím se do oběhu dostává uhlík dosud deponovaný mimo cyklus a to vede k porušení rovnováhy ve směru zvyšování koncentrace CO 2 v atmosféře tím větší, čím intensivněji se fosilní paliva využívají. CO 2 patří mezi tzv. skleníkové plyny a může způsobit zvýšení teploty zemského povrchu i atmosféry snížením průchodu infračerveného záření do vesmíru tzv. skleníkový efekt. Existuje řada studií dokládaných experimentálními údaji o reálném nebezpečí tohoto efektu a prognózy dalšího vývoje. Naproti tomu ovšem vystupuje možnost kompensace zvýšené produkce CO 2 jeho spotřebou. Rychlost fotosyntézy je limitována především nedostatkem CO 2, při zvýšení jeho koncentrace může dojít k jejímu zintensivnění. Tyto vztahy nejsou jednoduché a úvahy mohou být zatíženy značnou chybou. V případě dalšího procesu produkujícího CO 2, výrobě stavebních hmot

z vápenců, je vztah mnohem jednodušší produkovaný CO 2 je stechiometricky opět velmi brzy vázán a rovnováha je vykompesována. Otázce produkce CO 2 je věnována značná pozornost a publicita a jsou přijímána technická i další opatření k jeho omezení. Industriální výroba ovlivňuje cyklus uhlíku též kvantitativně. Jsou produkovány nové látky v přírodě dosud neznámé. Jde-li o látky obtížně metabolisovatelné, nezařadí se zpět do cyklu a přežívají po dlouhou v prostředí. Mohou to být látky poměrně inertní, ale také toxické alespoň potencionálně nebo se jako takové ukáží až dodatečně. Zamoření prostředí byť i lokální představuje speciální případ poruchy cyklu uhlíku a je třeba ho kompensovat technickými i legislativními opatřeními. 1.1.3.3 Cyklus dusíku Hlavní metabolické pochody přeměny dusíkatých sloučenin Dusík se opět vyskytuje jednak ve formě anorganické jednak vázaný v organických sloučeninách. Z anorganických forem dusíku je to především elementární plynný dusík N 2 tvořící 78% atmosféry, dále soli dusíkatých kyselin, zvl. dusičnany, a amonné soli přítomné ve formě rozpuštěné či pevné a tvořící součásti hydro- či litosféry. V organických sloučeninách biosféry je dusík přítomen ve všech typech sloučenin, přesto je nejvýznamněji zastoupen v bílkovinách a nukleových kyselinách, které ho obsahují bez výjimky, u sacharidů a lipidů ho nacházíme jen v některých zástupcích těchto skupin (složené polysacharidy a lipidy). Přechod dusíku z jedné formy do druhé je velmi různorodý. Za nejdůležitější cestu v cyklu dusíku můžeme označit jeho přechod z anorganické formy elementárního dusíku do stále ještě anorganické formy NH 3. Tento proces však v přírodě nemá obecný charakter, probíhá za biochemické katalýzy složkami nitrogenázového systému. Jde o energeticky náročnou několikastupňovou redukci N 2 na NH 3, tzv. fixaci dusíku. Technicky se taková redukce provádí katalyticky (Fe) za dodávky velkého množství energie, vysoké teploty a tlaku (500 o C a 30MPa): N 2 + 3 H 2 -> 2 NH 3-91,2 kj/mol Biochemicky probíhá za běžných teplot, energie je dodávána ve formě ATP a vodík pochází z organických sloučenin. Tuto schopnost má poměrně omezená skupina mikroorganismů,

jednak volně žijících (půdní bakterie rodů Azotobacter a Clostridium, dále některé druhy rodů Klebsiella a Bacillus a také sinice - Anabaena), jednak symbiontů (rody Rhizobium a Bradyrhizobium). Symbionti vytvářejí uzlíky (noduly) na kořenech hostitelských rostlin (nejznámějšími hostiteli jsou bobovité - Fabaceae), v nichž využívají organické sloučeniny dodávané rostlinou k získání energie a redukčních ekvivalentů nutných pro fixaci dusíku. Protože tento proces probíhá za anaerobních podmínek je spotřeba organického substrátu značná a proto symbiotická fixace dusíku je nejefektivnější. Srovnání biochemického a technického způsobu fixace dusíku zvl. po stránce nákladů vyznívá jasně ve prospěch prvního. Zásobování biosféry (primárně rostlin) dusíkatými sloučeninami ve formě umělých hnojiv je značně nákladné a proto nepřekvapují snahy o zintensivnění biochemické cesty. Nejefektivnějším způsobem by bylo přenesení informace pro komponenty nitrogenázového systému a další faktory nezbytné pro fixaci dusíku do genomu i těch rostlin, které nemají schopnost symbiosy s bakteriemi fixujícími dusík. Rostliny žijící v symbiose s těmito bakteriemi mají již část potřebné genetické informace v jádře a syntetizují samy některé pomocné komponenty uvedeného procesu. Další přírodní cestou, tentokrát abiotickou, je oxidace N 2 elektrickými výboji v atmosféře. V prebiotickém období vývoje Země byla cestou unikátní a také mnohem intensivnější než je tomu dnes. Vznikající oxidy dusíku jsou redukovány biogenním procesem denitrifikace (asimilační viz níže) opět na amoniak. Další cesta dusíku spočívá v inkorporaci amoniaku do organických sloučenin - primárně aminokyselin (zde má klíčové postavení kys. glutamová) a posléze dalších látek. Cesty dusíku uvnitř biomasy, tj. přeměny dusíkatých látek v biomolekulách, vykazují některé principiální odlišnosti od přeměn uhlíku. Především se tyto látky nevyužívají běžně jako zdroj energie, tzn. jejich obrat je menší a také dusík neodchází přímo do skupiny anorganických sloučenin. V potravním řetězci, tj. při přechodu z jednoho organismu do druhého, neubývá množství dusíku v biomase tak výrazně jako v případě uhlíku, převážná část dusíku se přesune z jedné formy biomasy do jiné. Zjednodušeně si lze tento cyklus uvnitř biomasy představit tak, že katabolické přeměny dusíkatých sloučenin, které nejsou následovány anabolismem, vedou ke vzniku odpadních produktů. Ty zahrnují jak anorganické (amoniak) tak organické látky (močovina, kys. močová, allantoin, snad i alkaloidy). Některé organismy (zvl. živočichové) je vylučují, jiné (rostliny, mikroorganismy) tento dusíkatý odpad recyklují a většinou přes anorganický amoniak asimilují opět do biomasy. Cesta dusíku z biosféry do elementární formy zahrnuje několik pochodů. Především je to působení některých tzv. nitrifikujících mikroorganismů, které získávají energii oxidací amoniaku. Nitrifikací vznikají dusitany (rod Nitrosomonas) a dusičnany (Nitrobacter), které stále ještě mohou být snadno využity mnohými organismy (rostliny, bakterie) jako zdroj asimilovatelného dusíku. Pochodem zvaným denitrifikace (někdy specifikované výrazem asimilační denitrifikace) jsou redukovány a pak využity pro syntézu biomasy. Denitrifikaci (asimilační) konkuruje nitrátová respirace (zvaná též denitrifikace disimilační), kdy jsou kyslíkaté sloučeniny dusíku některými bakteriemi využívány (zvl. při snížené dostupnosti kyslíku) jako alternativní oxidační činidlo pro získávání energie. Tento proces pak produkuje níže oxidované dusíkaté sloučeniny až nakonec plynný dusík. Tak se uzavírá cyklus mezi anorganickým reservoárem atmosférického dusíku a biomasou ev. anorganickými sloučeninami v hydrosféře. Deposita dusíkatých sloučenin v litosféře (ledky, guano) nemají velký význam ve srovnání s analogickými uhlíkatými deposity. Také jejich aktivace industriálními způsoby není potenciálním nebezpečím srovnatelným se vzrůstem koncentrace atmosférického CO 2. Industriální činnost člověka zasahuje i do těchto pochodů, spíše kvalitativně než kvantitativně. Technologicky prováděná redukce N 2 a využití amoniaku pro chemickou a další výrobu neovlivní současnou rovnováhu v globálním měřítku.vyráběné produkty (např. dusíkatá hnojiva) se začlení do koloběhu jako součásti cyklu. Problémem se jeví látky produkované jako vedlejší produkty či odpady. Jde jednak o amoniak a jeho soli, typickou součást

odpadních vod (viz kap. 4.2.) a oxidy dusíku vznikající při provozu spalovacích motorů. Tyto produkty se mohou začlenit do přirozeného koloběhu a rovnováha se obnoví, komplikace však nastávají při lokálním zvýšení jejich koncentrace. To je právě charakteristické pro industriální způsob výroby a dopravy a vzniklá situace se musí řešit technologickými způsoby. Schematický popis přeměn a toku dusíkatých látek

1.1.3.4 Cyklus síry Schema hlavních přeměn sloučenin síry V anorganické formě se síra vyskytuje jednak jako elementární (S), jednak ve formě nejvíce oxidované (sírany) nebo nejvíce redukované (sulfan a sulfidy). Jednotlivé látky se mohou přeměňovat jedna v druhou procesy chemickými nebo biochemickými. Přírodní procesy jsou převážně biochemické, chemické jsou charakteristické pro lidskou činnost. Síra je součástí některých významných biomolekul, v redukované formě jde o sirné aminokyseliny a některé vitaminy a odvozené koenzymy. V oxidované formě ji pak nacházíme jako součást kyselých polysacharidů, hraje roli při detoxikaci organismu. Schopnost její asimilace (inkorporace do organických sloučenin biomasy) je v případě redukované formy vyhrazena mikroorganismům a rostlinám, u oxidované formy (sulfátu) je to obecnější vlastnost. V rámci biomasy pak sirné sloučeniny přechází jedna v druhou uvnitř daného organismu nebo jsou využívány organismy jinými (aktuální u živočichů, kteří některé nedokáží vyrobit sami a získávají je v potravě). Z biomasy uniká síra do anorganické formy při rozkladných procesech (mineralisace), kdy její organické sloučeniny nejsou využity prvním způsobem. Z kvantitativního hlediska jsou nejvýznamnější biogenní procesy, které nezahrnují asimilaci síry a tvorbu sirných organických sloučenin. Řada mikroorganismů využívá sloučeniny síry jako donor či akceptor elektronů při respiračních pochodech sloužících k získání energie. Za anaerobních podmínek využívají bakterie (nejčastěji Desulfovibrio) sulfáty jako akceptory elektronů a postupně je redukují až na sulfan (sulfidy). V opačném směru metabolizují síru bakterie rodu Thiobacillus a další. Proces je aerobní a sulfidy resp. síra jsou oxidovány za vzniku siřičitanů a síranů (či spíše kyselin). Oba tyto pochody jsou složitým souborem dílčích kroků, kdy síra vstupuje přechodně do organických sloučenin. Nejde však o asimilaci,

výsledkem jsou anorganické sloučeniny. Tak jako jiné energetické pochody jsou i tyto kvantitativně mnohem významnější než asimilační přeměny. Projevy lidské činnosti v industriálním měřítku ovlivňují stávající rovnováhu dvěma způsoby. Přímý způsob spočívá v oxidaci síry a jejich sloučenin v technologických procesech ať primárně nebo formou vedlejšího efektu. Primárním způsobem je zpracování rud jako zdroje síry pro chemický průmysl (produkce oxidu siřičitého spalováním síry, pražením pyritu apod.) Typickým produktem je kyselina sírová. K vedlejší produkci oxidů síry dochází při technologických procesech zpracování surovin pro jiné účely, kvantitativně nejvýznamnější je spalování fosilních paliv s obsahem síry. Tato produkce je ve vlastní technologii méně kontrolována a její negativní dopad je nutno eliminovat dodatečnými technologickými opatřeními (odsiřování). Nepřímý způsob ovlivnění koloběhu síry spočívá v navození podmínek vhodných k bakteriální oxidaci sirných minerálů. Těžba rud odhaluje hlubinné vrstvy a ty jsou pak vystaveny aerobnímu prostředí. Tak může docházet k bakteriální oxidaci síry v důlních chodbách, povrchových lomech, haldách hlušiny apod. Oba tyto způsoby zásahu do přirozeného koloběhu síry přinášejí problémy kvalitativního charakteru, okyselování prostředí.. Typickým příkladem je jsou kyselé deště, důlní a povrchové vody i přímý účinek oxidů síry v atmosféře. Jejich dopad je více lokální, ale může dosahovat značných rozměrů a zasažené lokality zasahují místa dosti vzdálená od primární produkce. 1.1.3.5 Cyklus fosforu Schema přeměn fosforečných sloučenin Anorganické sloučeniny fosforu se vyskytují téměř výlučně ve formě oxidované jako fosfáty. Jsou lokalisovány především v litosféře (zemská kůra a sedimenty), částečně rozpuštěny v hydrosféře. V atmosféře se nevyskytují. Do biosféry vstupují ve formě fosfátů bez potřeby

speciálních pochodů, do organických molekul se začleňují jako fosforečné estery. Metbolismus fosfátu je poměrně monotónní vratná inkorporace do organické molekuly. Na druhé straně vystupuje jako součást velkého množství důležitých biomolekul. Typickými představiteli těchto látek jsou nukleové kyseliny, fosfolipidy a fosfoproteiny a další. Fosforylace a defosforylace má též důležitou funkci v energetickém metabolismu, regulačních pochodech a přenosech signálů. Živé organismy však obsahují i podstatné množství anorganického fosfátu ve formě solí jak rozpustných tak nerozpustných (fosfát vápenatý), některé mikroorganismy produkují polyfosfáty jako energetické reservy. Z biosféry se fosfát dostává ve formě odpadních látek vylučovaných živým organismem či dekomposicí organismu uhynulého (na fosfát bohaté guano je kombinací obou způsobů je vylučováno jako odpad mořskými ptáky živícími se rybami). Cyklus fosfátu nevyniká různorodostí forem, důležitým parametrem je rozpustnost jednotlivých látek a tedy distribuce mezi litosféru (menší obrat vůči biosféře) a hydrosféru (vysoký obrat). Lidská činnost ovlivňuje toto rozložení využíváním litosférických ložisek a jejich převáděním do rozpustných forem v hydrosféře. Poněvadž fosfátu je relativní nedostatek vzhledem k ostatním biogenním prvkům, je často limitujícím faktorem růstu rostlin. Využívá se tedy jako hnojivo v rozpustné formě (superfosfát). S rozvojem industriální výroby roste intensita této a dalších klasických činností, k tomu přibývají nové technologické postupy. Zvýšený přísun fosfátu do cyklu způsobuje jeho snadnější dostupnost pro rostliny v nežádoucím směru. Přítomnost fosfátu v odpadních vodách vede k tzv. eutrofisaci a zarůstání vodních toků.