KABELOVÉ VLASTNOSTI BIOLOGICKÝCH VODIČŮ Helena Uhrová
19. století Lord Kelvin 1870 - Hermann namodelování elektrického napětí na nervovém vlákně 20. stol - Hermann a Cremer nezávisle na sobě rozpracovali kabelovou teorii pro nervové vlákno
Nervové vlákno tělo neuronu dendrity dendritické trny synapse synaptická štěrbina (20 nm) neurotransmiter synaptický potenciál
Vznik elektrických polí Přítomnost elektrických nábojů Ve vodivém prostředí vyvolává elektrické pole pohyb nábojů (i magnetické) Ve vakuu nebo nevodivém prostředí ubývá s druhou mocninou vzdálenosti Rozložení nábojů je výsledkem působení elektrických polí a difůze
Druhy nábojů volné různé druhy iontů v roztoku mají určitou pohyblivost vázané nabité části molekul - fosfolipidů - membránových proteinů - strukturních proteinů
Odpor ohmický odpor R Ohmův zákon V = ir i i R V = ir
Kondenzátor membrána = dielektrikum kondenzátor akumulace Q po dobu trvání pulzu i dv/ dt = i/ C V = qc / i C
Odpor a kondenzátor i i R i C V i C i R pulz nabíjí kondenzátor část proudu teče odporem rychlost nabíjení se zpomaluje a nakonec poteče proud jen odporem vypnutí pulzu - kondenzátor se vybíjí stejnou rychlostí jako se nabíjel i C
Modelové schéma membrány
Dendrity i axony si lze představit jako válce, složené z paralelně řazených segmentů c m a r m. Kapacitance c m nervového vlákna je dána el. silami působícími přes velmi tenkou fosfolipidickou dvojvrstvu. Podél délky vlákna sériově řazené odpory r l, jsou příčinou významného odporu cytosolu vůči pohybu elektrického náboje.
Specifické odpory a kapacity r m [Ω.cm], c m [μf/cm] - měrný (specifický) odpor a kapacitance materiálu měřené na jednotkové délce membrány R m [Ω.cm 2 ], C m [μf/cm 2 ] - specifický odpor a kapacitance membrány vztažené na jednotku plochy membrány
pro kapacitu a odpor nervového vlákna nebo buněčné membrány při známém poloměru kabelu a platí r m = Rm = 2π a m m 2 c C π a větší obvod větší plocha pro náboj - menší odpor
pro specifický odpor cytoplasmy R i na jednotku plochy umožňuje vypočítat intracelulární odpor na jednotku délky r i (Ω.cm -1 ) r R = i i 2 π a
Odvození kabelové rovnice membrána je perfektně uzavřená (odpor membrány r m = ), takže do vnějšího prostředí neteče žádný proud kapacita c m = 0 proud přivedený do vlákna v místě x = 0 se může pohybovat po vnitřní straně vlákna beze změny
2 2 1 m i m V V V c r x r t = + m i r r λ = m m τ = cr zavedeme délkovou a časovou konstantu a č a s o v o u k o n s t a n t u.
λ 2 2 V V V = x t τ 0 2 Vx = 0 x Ve λ V x V 0 - napětí ve vzdálenosti x od místa x = 0 - depolarizační napětí v místě x = 0
Při odvozování jsme předpokládali,že : odpor membrány je napěťově nezávislý - mnohé membrány jsou vybaveny iontovými kanály s napěťovými branami, čímž se stávají napěťově závislé poloměr vlákna je po celé délce vlákna konstantní vstupující proudy se mohou lineárně sčítat - proudy mohou být způsobeny mikrozařízením - pro změny ve vodivosti synaptické membrány linearita neplatí
Modelování elektrických vlastností membrán V r - klidový membránový potenciál c m - kapacita membrány r m - membránový odpor
( ) r r m 1 i V V r = C m d d d d q V i C t t = = ( ) r m 1 i V V r = m d d V C t +
τ V V = ir e τ r m t τ = 1-20 ms doba za kterou poklesne amplituda na hodnotu 1/e, tj.36,8 %
Náhrada membránového odporu G = G + G + G m K Na Cl + +
Iontové vodivosti a membránový potenciál G Cl - = V I Cl V Cl G Na + = V I Na + V Na + G K + = V I K + V K + V m = V G + V G + V G + + + + K K Na Na Cl Cl G + G + G + + K Na Cl
Ω membrány impedanční charakter průměrná specifická kapacita membrány je 1μF.cm -2 plošný odpor membrány 1000-1500 (ohm.cm -2 )
Příklad Jaký náboj je schopna membrána akumulovat při klidovém membránovém potenciálu V = 80 mv? Q 6 3 8 2 = CV. = 1.10 80.10 = 8.10 C/cm Jaké množství iontů tento náboj představuje? 8.10 1, 6.10 8 = 19 5.10 C/cm 11 2
Kolika molům jednomocných iontů se rovná množství náboje Q? Za použití Faradayovy konstanty F = 96 400 C/mol (množství el. náboje v C v 1molu monovalentního iontu). x 8 8.10 = = 96400 13 8, 299.10 M/cm 2