Význam agrárních valů a teras jako migračního prostředí lesních druhů rostlin

Severočes. Přír., Ústí nad Labem, 41: 75 82, 2010 Význam agrárních valů a teras jako migračního prostředí lesních druhů rostlin The importance of hedgerows and terraces for forest plant species migration Iva M a c h o v á, Jitka E l z n i c o v á, Václav S y n e k Fakulta životního prostředí UJEP, Hoření 13, 400 96 Ústí nad Labem; iva.machova@ujep.cz; jitka.elznicova@ujep.cz; vaclav.synek@ujep.cz Abstract: This paper deals with the migration of forest species along hedgerows and terraces in the area of the Verneřické středohoří highlands. Utilizing GIS software, forests were recognized as polygons and 3 zones were designated according to their distance from these forests. Hedgerows were divided into sections, plant species on these sections were identified and sorted as forest or grassland species. The number and ratio of forest species to the total number of species was calculated. Through statistical testing, the higher percentage of forest species was proven to occur on sections in the distance of less then 60 m from forests. Furthermore, the occurrence of forest species decreasing with their increasing distance from the forest was proven Keywords: forest species on hedgerows and terraces, migration, Verneřické středohoří highlands Úvod Odborně i prakticky důležitou otázkou je, zda a za jakých podmínek se druhy šíří v krajině. Agrární valy či terasy jsou liniové nebo pásové krajinné prvky porostlé dřevinami, proto je předpoklad, že slouží k migraci lesních druhů do bezlesé kulturní krajiny. Proto byly ke studiu migrace zvoleny lesní druhy rostlin. Pro sledování migrace lesních druhů bylo zvoleno území s valy ve Verneřickém středohoří. Jsme si vědomi, že výskyt druhů na valech závisí na řadě faktorů, které v předkládané práci nejsou uvedeny. Mimo jiné je ovlivněn délkou nerušeného vývoje stanoviště (Kubíková 1988). Časové hledisko bylo sledováno již dříve, např. metodami dendrometrie, kdy bylo stanoveno stáří dřevin na valech na Verneřicku (Machová, Klazar 2005). Vývoj vegetace valů (především dřevin) byl dokumentován s využitím historických leteckých snímků z r.1938 a snímků z r. 2002 a analyzován s použitím nástrojů GIS (Elznicová, Machová 2009). Další faktor nepochybně významný je strategie druhů, např. Verkaar (1990) uvádí, že druhy s krátkým životním cyklem se buď dobře šíří, ale jejich zachování v semenné bance je malé, nebo naopak se špatně šíří, ale dobře přežívají v semenné bance. Lesní druhy patří spíše do skupiny špatně se šířících s dobrým přežíváním. Vliv typu šíření tzv. chorie byl porovnán mezi druhy na agrárních valech a druhy v okolních nelesních porostech většinou trvalých travních porostech (Machová et Novák 2008). Ze šetření vyplynulo, že rozdíly v typu chorie nemohou být jedinou příčinou odlišného složení vegetace valů a okolních nelesních porostů. Obdobně se vlivem typu chorie na

migraci zabývají Gábová (1997) a Dzwonko (1993). Strategie druhů umožňují rozlišování druhů dle rychlosti obsazování koridorů v krajině. Např. Velátová (1998), která k rozlišování druhů použila metodiku Kubíkové (1995), uvádí kolonizátory rychlé, dobré, pomalé a špatné. Problematika migrace je řešena po metodické stránce nejednotně. Přímé sledování migrace je obtížné, prakticky je nahrazováno mapováním výskytu. Obtížnost problematiky vede k používání různých způsobů řešení. Vždy je nutné si stanovit zdrojové porosty či populace a prostředí, v němž se sledované druhy mohou šířit. Např. Janečková (2005, 2008) předpokládala jako zdroj xerotermních druhů vegetaci vrchů a prostředí v němž sledovala migraci byly valy v jejich okolí. Prostorové hodnocení provedla s použitím nástrojů GIS. Cílem práce je zjistit četnost lesních druhů ve vegetaci agrárních valů a teras a ověřit, zda se průkazně mění se vzdáleností od lesa. Metodika Pro stanovení významu valů jako biokoridorů pro lesní druhy byla použita floristická data zjištěná na agrárních valech či terasách (dále jen valy) v oblasti Verneřického středohoří. Na úsecích valů délky 20 m (šířka určena jako úpatí vypuklých valů či baze dřevin z úpatí vyrůstajících) byl odečten výskyt všech druhů cévnatých rostlin. Jako lesní druhy byly chápány ty druhy, které jsou v práci Moravec (1995) konstantní, dominantní nebo diagnostické v následujících lesních jednotkách: tř. Querco-Fagetea, sv. Alnion incanae, podsv. Ulmenion, sv. Fagion, podsv. Eu-Fagenion, podsv. Cephalanthero-Fagenion, sv. Luzulo-Fagion, sv. Quercion pubescenti-petraeae, sv. Aceri tatarici-quercion, sv. Quercion petraeae, sv. Genisto germanicea-quercion, sv. Carpinion, sv. Chelidonio-Robinion, či v jednotkách pasekových společenstev tř. Epilobietea angustifolii, sv. Carici piluliferae-epilobion angustifolii, sv. Atropion bellae-donnae, Je to výběr vegetačních lesních jednotek včetně pasekových společenstev, která můžeme očekávat v oblasti Verneřického středohoří. Na mapovém podkladu byly vyznačeny úseky valů, na kterých byla provedena floristická studie. Celkem se jednalo o 17 náhodně vybraných valů rozdělených na 96 úseků (po 20 m) u kterých byla vektorizována délka valu. V blízkých lesních porostech byl proveden soupis lesních druhů na 15 ploškách rozměrů 20 x 5 m. Prostorové rozmístění a členitost lesních porostů ve studované oblasti jsou složité a bylo těžké nalézt metodiku, která by byla schopna objektivně vyjádřit prostorový vztah valů a lesů. S použitím nástrojů GIS byly lesy vyznačeny jako polygony a v jejich okolí byly vytvořeny 3 zóny dle vzdálenosti od lesa (viz obr. č. 2). Ke každému úseku valu byla pomocí vzdálenostní analýzy určena vzdálenost středu daného úseku od nejbližšího lesa. Na základě této analýzy byly jednotlivé úseky valů rozděleny do tří kategorií podle vzdálenosti od lesa, 1. kategorie vzdálenost do 60 m od lesa; 2. kategorie - vzdálenost 60-100 m od lesa; 3. kategorie vzdálenost nad 100 m od lesa (obr.č. 3). Pro každý úsek byl spočítán celkový počet druhů na úseku. Na základě rozlišení zjištěných druhů na lesní a nelesní druhy byly pro každý sledovaný úsek valu určeny počet lesních druhů a poměr lesních druhů ke všem druhům na úseku. Určené počty a poměry lesních druhů na úsecích valů byly rozděleny do výběrů pro kategorie do 60 m, 60 m - 100 m a více než 100 m. Rozdělení pro poměry počtu lesních druhů ke všem druhům byla pro tyto tři kategorie vzdáleností porovnána v krabicovém diagramu (obr. č. 1). Rozdělení byly porovnána i kvantitativně Kruskal-Wallisovým testem; zároveň byla takto porovnána i rozdělení samotných počtů lesních druhů na úsecích pro tři vzdálenostní kategorie. Dále byl pomocí Spearmanova koeficientu a statistiky Kendallovo tau ověřován vztah mezi 76

vzdálenostmi úseků od nejbližšího lesa a poměry lesních druhů respektive jejich počty na úsecích. K výpočtům byl použit programu Statistica. Výsledky Za zdroj lesních druhů pro valy můžeme považovat blízké lesní porosty. Porovnáním snímků v lese a na valech bylo zjištěno, že na valech se vyskytují jen ty lesní druhy, které byly zjištěny v okolních lesích. Dále je uveden seznam druhů, které byly zjištěny na některém z 96 úseků valů ve Verneřickém středohoří a zároveň patří mezi dominantní či diagnostické druhy v lesních vegetačních jednotkách (Moravec 1995). Tyto druhy dále považujeme za lesní či pasekové druhy. Lesní a pasekové druhy: Acer campestre, Acer platanoides, Acer pseudoplatanus, Aegopodium podagraria, Ajuga reptans, Agrostis capillaris, Alliaria petiolata, Alnus glutinosa, Astrantia major, Athyrium filix-femina, Avenella flexuosa, Betula pendula, Bromus benekenii,, Calamagrostis arundinacea, Calamagrostis villosa, Campanula persicifolia, Campanula trachelium, Cardamine impatiens, Carex brizoides, Carex ovalis, Carpinus betulus, Convallaria majalis, Chrysosplenium alternifolium, Cornus mas, Cornus sanguinea, Corylus avellana, Crataegus laevigata, Crataegus monogyna, Crataegus sp., Daphne mezereum, Dentaria bulbifera, Dryopteris carthusiana, Dryopteris dilatata, Dryopteris filix-mas, Epilobium angustifolium, Epilobium montanum, Equisetum sylvaticum, Euonymus europaea, Euphorbia dulcis, Fagus sylvatica, Festuca giganthea, Fragaria moschata, Frangula alnus, Fraxinus excelsior, Galeobdolon luteum, Galium odoratum, Geranium robertianum, Geum urbanum, Gnaphalium sylvaticum, Hedera helix, Hepatica nobilis, Hieracium murorum, Hieracium sabaudum, Hordelymus europaeus, Hypericum hirsutum, Impatiens noli-tangere, Impatiens parviflora, Lamium maculatum, Larix decidua, Lathyrus vernus, Ligustrum vulgare, Lilium martagon, Lonicera nigra, Luzula luzuloides, Luzula pilosa, Maianthemum bifolium, Melampyrum nemorosum, Melampyrum pratense, Melica nutans, Melica uniflora, Mercurialis perennis, Milium effusum, Moehringia trinervia, Mycelis muralis, Myosostis sylvatica, Oxalis acetosella, Paris quadrifolia, Picea abies, Petasites albus, Poa nemoralis, Polygonatum multiflorum, Polygonatum odoratum, Polypodium vulgare, Populus tremula, Prenanthes purpurea, Prunus avium, Prunus padus, Pulmonaria obscura, Pulmonaria officinalis, Pyrethrum corymbosum, Quercus petraea, Quecus robur, Ranunculus repens, Rhamnus cathartica, Ribes uva-crispa,rubus idaeus, Sambucus nigra, Sambucus racemosa, Salix caprea, Salix pentandra, Salix sp., Scirpus sylvaticus, Scrophularia nodosa, Senecio ovatus, Silene nutans, Sorbus aria, Sorbus aucuparia, Sorbus torminalis, Stachys sylvatica, Stellaria holostea, Tilia cordata, Tilia platyphyllos, Ulmus minor, Ulmus glabra, Urtica dioica, Vaccinium myrtillus, Veronica officinalis, Viburnum opulus, Viola reichenbachiana, Viola riviniana. Každý úsek byl charakterizován celkovým počtem lesních druhů (označováno jako počet lesních druhů) a poměrem lesních druhů ke všem druhům. Při výpočtu procentického podílu lesních druhů na úsecích valů byly zjištěny obdobné výsledky ať již byly zahrnuty všechny druhy či jen druhy bylin. Jako srovnávaná statistika byl zvolen počet lesních druhů na úseku vůči vzdálenosti od lesa a poměr lesních druhů ku všem druhům přítomným a vzdálenost od lesa. Do kategorie 60 m od lesa patří 33 úseků; do kategorie 60 100 m od lesa 25 úseků; do kategorie nad 100 m od lesa 38 úseků. Kruskalovým-Wallisovým testem bylo prokázáno, že pro tři sledované vzdálenostní kategorie existují na hladině významnosti 5 % statisticky významné rozdíly mezi úrovněmi poměrů lesních druhů v úsecích hodnota P testu byla 0,034. Při hodnocení dle počtu druhů byl rozdíl prokázán významněji (P testu 0,011). Následné testy pro oba způsoby hodnocení ukázaly 77

statisticky významný rozdíl mezi úrovněmi sledovaných veličiny pro kategorie do 60 m a nad 100 m (Hodnota P testu při vyšetřování poměrů 0,028, při vyšetřování počtů 0,011). Uvedené rozdíly pro hodnocení dle poměrů lesních druhů ke všem jsou patrné z krabicových grafů na Obr. č. 1. V kategorii úseků nejbližších lesu (do 60 m) je průměr podílů lesních druhů ke všem druhům 0,63 (medián 0,64), v kategorii 60 100 m je průměr 0,58 (0,63) a v kategorii nad 100 m je poměr 0,52 (0,55). Obr. č. 1: Poměr lesních druhů a všech druhů na úsecích valů dle vzdálenosti od lesa Výsledky sledování vztahu mezi vzdáleností úseků od nejbližšího lesa a mezi podílem lesních druhů ze všech druhů přítomných na úsecích za užití Spearmanova korelačního koeficientu a statistiky Kendallovo tau je v tabulce č. 1. Obě statistiky prokazují statisticky významný pokles zastoupení lesních druhů se vzdáleností úseků od lesa (prokázáno na hladině významnosti 5 %). Při sledování počtu lesních druhů namísto poměru je vztah prokázán i na hladině významnosti 1 %. Spearmanův koeficient Kendallovo tau Korelace hodnota P testu Hodnota P testu Vzdálenost vs poměr lesních druhů -0,242 0,0175-0,160 0,0208 Vzdálenost vs. počet lesních druhů -0,293 0,0038-0,182 0,0085 Tab. č. 1: Korelace mezi poměrem (počtem) lesních druhů a vzdáleností od lesa Komentář: Hodnoty Spearmanových koeficientů a Kendalova tau byly významné na hladině významnosti 0,05 při hodnocení dle poměru lesních druhů a na hladině 0,01 při hodnocení dle počtu lesních druhů. 78

Diskuse Studované území s valy ve Verneřickém středohoří reprezentuje z hlediska přírodních podmínek i využití krajiny typickou oblast pro území ČR. Jedná se o lesnaté oblasti v podhůří, kde jsme podle charakteru vegetace na valech očekávali, že fungují jako koridory pro šíření lesních druhů do okolních zemědělských porostů. Z výsledků je zřejmé, že zastoupení lesních druhů se vzdáleností od lesa mírně klesá. Tento vztah byl na naměřených datech statisticky prokázán. Vyhodnocení dle absolutních počtů lesních druhů na úsecích bylo průkaznější než poměr zastoupení lesních druhů a všech druhů přítomných na úseku. Stromová a křovitá vegetace vázaná na valy způsobuje zastínění v bylinném patře, což přispívá ke zvýšení lesního charakteru jinak úzkých porostů. Přesto jsme si vědomi, že pokles lesních druhů na valech se vzdáleností od lesa nelze vždy prokázat. Pokles počtu lesních druhů se vzdáleností od lesa nebyl prokázán na valech na svazích Krušných hor, kde byly přírodní podmínky srovnatelné, ale v blízkosti chyběl kvalitní lesní porost (Procházková 2010, Svítková 2010). Jako prahovou hodnotu šíře liniové zeleně pro výskyt lesních druhů bylin uvádějí Forman a Godron (1993) 12 m. Při jejím překročení roste počet lesních druhů bylin. Minimální šíře koridoru pro vznik lesních společenstev je 15 m. Dle metodiky (Löw a kol., 1995) některé valy včetně vegetace mohou splňovat podmínky pro zařazení mezi ekologicky významného krajinné prvky lokálního významu, neboť pro lesní biokoridor je maximální délka 2 000 m a minimální šířka 15 m. Významným faktorem pro šíření druhů je druhové složení zdrojového porostu. Machová a Novák (2008) uvádějí výběr biotopů (dle metodiky Natura 2000), které byly zjištěny ve Verneřickém středohoří a přicházejí v úvahu jako zdroj druhů pro valy. U izolovaných mladých lesních porostů bylo zjištěno (Dzwonko et Loster 1988a; 1988b; 1989), že jejich druhové složení závisí na vzdálenosti od přirozeného lesného porostu. Největší vzdálenost od lesa, kterou překonaly lesní druhy, činila 230 m, ale většinou se jednalo jen o desítky metrů nelesního porostu, které překonaly (ne tedy po koridoru). Bylo prokázáno, že počet lesních druhů klesá se vzdáleností od lesa, ale šířka koridorů a dostupnost světa v létě vykázaly jen malý vliv na rozšíření lesních druhů. Podobné agrárním valům a terasám v ČR jsou živé ploty v Anglii. Pollard (1972) zjistil jejich vzájemně podobnou druhovou skladbou bez ohledu na způsob vzniku, což mimo jiné ovlivnila migrace druhů z okolí. Jako snadno migrující uvádí např. druhy Prunus spinosa, Ligustrum vulgare, Sambucus nigra, Fraxinus excelsior a Rosa sp. Výskyt dřevin v živých plotech je pozitivně ovlivněn kontaktem s lesem. K podobným závěrům došli Wehling et Diekmann (2009), kteří na základě sledování lesa jako zdroje druhů a sousedních živých plotů v sz. Německu zjistili, že 77 % všech lesních druhů z lesa bylo nalezeno v živých plotech. Počet lesních druhů v živých plotech klesal se vzdáleností od lesa bez ohledu na rozdíly v jejich historii. Do 100 m od lesa byl pozorován pozitivní vliv druhového bohatství lesa. Woolf (1997) na základě analýzy druhové skladby lesa z Německa, z Polska, Belgie, Anglie a Nizozemí rozlišila typické lesní druhy. Podmínky pro šíření druhů uvádí Kubíková (1988). Šíření diaspor závisí na vzdálenosti od zdroje, koncentraci zdroje, výšce zdroje, způsobilosti diaspor k šíření a aktivitě rozšiřujících činitelů. Pro výskyt druhu na stanovišti je důležitá také schopnost jeho diaspor přežívat a šířit se. Životaschopnost semen většiny lesních druhů není příliš velká, asi jeden až dva roky (Grime et al. 1988). Vegetativní šíření ovlivňuje výskyt v malých vzdálenostech a nastupuje po generativním přenosu na větší vzdálenost. Rychlost šíření vybraných druhů lesních bylin uvádějí Brunet et Oheim (1998). U bylin se jedná několik cm za rok. Migrace druhů podél koridorů v krajině byla sledována (Hašková 1992) na velkém souboru druhů a byla zjištěna migrace druhů 79

od 5 m - 475 m. Pokles četnosti druhů se vzdáleností od zdroje byl prokázán. Jako limitující podmínky pro vznik lesa v koridorech uvádí Velátová (1998) vyšší obsah živin v koridoru než v lese a rozdíly ve světelných podmínkách. Význam studia migrace lesních druhů v živých plotech je zřejmý z práce Roy et Blois (2008), kde je uveden očekávaný rostoucí význam živých plotů v zemědělské krajině pro uchování lesních druhů v době globálního oteplení. Závěr Druhy, které jsou uvedeny jako konstantní, dominantní či diagnostické ve vybraných lesních jednotkách a v pasekových společenstvech a zároveň byly zjištěny na studovaných valech byly označeny jako lesní druhy. Pro každý úsek valu byl spočítán počet lesních druhů a podíl lesních druhů ze všech přítomných. Statistickými testy bylo prokázáno vyšší zastoupení lesních druhů na úsecích v kategorii úseků vzdálených do 60 m od lesa a pokles zastoupení lesních druhů na úsecích s jejich vzdáleností od lesa. Tím byl prokázán význam valů pro migraci lesních druhů. Mechanismy migrace uvedené v diskusi nebyly studovány. Literatura Brunet J., von Oheim G. (1998): Migration of vascular plants to secondary woodlands in southern Sweeden. Journal of Ecology, 86, 429 438. Dzwonko Z., Loster S. (1988a): Species richness of small woodlands on the Western Carpatian Foothills. Vegetatio 76: 15 27. Dzwonko Z., Loster S. (1988b): The number and distribution of Vascular Plant Species in Island Forest Communities in the Northern Part of the West Carpatian Foothills. Folia Geobot. Phytotax. 23: 1 16. Dzwonko Z., Loster S. (1989): Distribution on vascular plant species in small woodlands on the Western Carpath foothills. Oikos 56: 77 86. Dzwonko Z. (1993): Relations between the floristic composition of isolated young woods and their proximity to ancient woodland. Journal of Vegetation Science 4: 693 698. Elznicová J., Machová I. (2009): Identifikace změn rozšíření agrárních valů. In: Geografické aspekty středoevropského prostoru. 1. díl, Brno, 84 97. Forman R. T. T., Godron M. (1993): Krajinná ekologie. Academia, Praha, 583 p. Gábová K. (1997): Vegetace zemědělských hald u Malé Morávky ve vztahu k ekologickým faktorům prostředí. Ms., 52 p. (Diplom. práce, depon. in Knihovna PřF UP Olomouc.) Grime J.P., Hodgson J.G., Hunt R. (1988): Comparative plant ecology. A functional approach to common British species. Unwin Hyman, London. Hašková J.(1992): The role of corridors for plant dispersal in the landscape. In: Rambousková /ed./, Ecological Stability Ecological Infrastructure Ecological Management. Proc. from the Workshop, June 15 20, Kostelec nad Černými Lesy, p. 88 99. Janečková P. (2005): Flóra a vegetace agrárních valů v okolí Srdova a Brníku v Lounském středohoří. Ms., 58 p. (Bakalářská práce, depon. in Knihovna FŽP UJEP Ústí n. L.) Janečková P. (2008): Floristický výzkum chráněných druhů na agrárních valech v okolí Srdova a Brníku v Lounském středohoří. Severočes. Přír. 39: 23 28. Löw J., Míchal I. (2003): Krajinný ráz. Lesnická práce, Kostelec nad Černými lesy, 548 p. Kubíková J. (1988): Jak dlouho vzniká lesní fytocenóza. In Samek V., Moucha P. /eds./, Management lesních rezervací. ČSVTS Praha, p. 88 90. Kubíková J. (1995): Oak pine afforestation of agricultural land: at attempt to enrich its understory diversity. Novitates Bot. Univ. Carol., Praha, 1993-1994/8: 63 73. 80

Machová I., Filipová L., Fiedlerová K. (2008): Dřeviny agrárních valů Českého středohoří a jejich vliv na bylinné patro. Severočes. Přír. 39: 1 6. Machová I., Klazar R. (2005): Věková struktura dřevin na agrárních valech. Severočes. Přír. 36 37: 111 121. Machová I., Novák P. (2008): Přirozené zdroje a způsoby šíření rostlin na agrární valy a terasy. Studia Oecologica 3: 86 92. Moravec J.a kol. (1995): Rostlinná společenstva České republiky a jejich ohrožení. Severočes. Přír., příloha 1995: 3 206. Pollard E. (1972): Hedges. Woodland Relic Hedges in Huntingdon and Petertorough. Ekológia, 343 352. Procházková P. (2010): Charakteristika biotopů agrárních teras a jejich okolí severozápadně od Domašína v Krušných horách. Ms., 57 p. (Bakalářská práce, depon. in knihovna FŽP UJEP Ústí n. L.). Roy V., de Blois S. (2008): Evaluating hedgerow corridors for the conservation of native forest herb diversity. Biological Conservation 141: 298 307. Svítková V. (2010): Vegetační kryt agrárních teras a jejich okolí mezi obcemi Domašín a Louchov v Krušných horách. Ms., 68 p. (Bakalářská práce, depon. in knihovna FŽP UJEP Ústí n. L.) Verkaar H. J. (1990): Corridors as a tool for plant species conservation?. In Bunce, R.G.H., Howard, D.C. /eds/, Species dispersal in agricultural habitats. Belhaven Press, London, p. 82 97. Velátová R.(1998): Koridory v krajině a jejich význam při šíření rostlin. Ms., 58 p. (Diplomová práce, depon. in knihovna PřF UK Praha.) Wehling S., Diekmann M. (2009): Importance of hedgerows as habitat corridors for forest plants in agricultural landscapes. Biological Conservation 142: 2522 2530. Woolf M. (1997): Plant species as indicators of ancient woodland in northwest Germany. Journal of Vegetion Science, 8, 635 642. Příloha: 81

Obr. č. 2: Ukázka určování vzdálenosti úseků valů od lesa na základě zón v okolí lesa Obr. č. 3: Ukázka vzdálenostní analýzy provedená v oblasti Kočičího vrchu u obce Rychnov 82